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Grupo Sobre Entrenamiento

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Material Básico

Endocrinología Aplicada a la
Actividad Física y la Nutrición
Lic. Eliana Terrera

• Aparato Digestivo. Constitución y función.Características de la creatina.


• Digestión y Absorción de Hidratos de Carbono.
• Digestión y Absorción de Proteínas.
• Digestión y Absorción de Lípidos.
• Absorción de Agua, Electrolitos y Vitaminas.
• Introducción al Sistema Endócrino.
• Propiedades de las Hormonas.
• Química de las Hormonas.
• Mecanismos de Retroalimentación en la secreción Hormonal.
• Mecanismos de Acción Hormonal: Mecanismo de Segundos mensajeros y Activación de genes en el núcleo.
• Glándulas y sus Hormonas: Hipófisis: Ciclo circadiano de STH, Páncreas, Suprarrenales, Ovario, Testículo, Tiroides,
Paratiroides. Característica y función general de sus hormonas.

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APARATO DIGESTIVO para la actividad de la enzima pepsina para la
degradación de las proteínas.
El aparato digestivo se encuentra constituido por el
tubo digestivo y por las glándulas anexas. Las células principales del estómago producen
pepsinógeno, el cuál es activado hacia pepsina
El tubo digestivo (Figura 1) abarca la boca, la (enzima activa) por la presencia de protones (H+) en
faringe, esófago, estómago, intestino delgado e el jugo gástrico. Frente a valores de pH tan reducidos,
intestino grueso, mientras que las glándulas anexas la mucina o mucus desempeña una función protectora
abarcan al hígado, páncreas y glándulas salivales. en el estómago.

El intestino delgado, constituido por duodeno,


yeyuno e íleon. Además de llevar a cabo una gran
cantidad de reacciones enzimáticas digestivas, una de
las principales funciones del intestino delgado, es la
absorción de los nutrientes hacia la sangre o linfa.
Esta función se encuentra favorecida por el gran
número de microvellosides, vellosidades y pliegues
que presenta el intestino, lo cual permite aumentar en
gran medida la superficie de absorción.

El jugo entérico, en contraposición al jugo gástrico,


posee un pH alcalino (alrededor a 8 vs 0.8 en el
estómago) constituido por un gran número de
enzimas digestivas, que generarán la degradación de
los enlaces químicos para la obtención de moléculas
que serán absorbidas intestinalmente.
Figura 1. Constitución del Aparato Digestivo.

El intestino grueso, formado por el ciego, colon y


En la boca, y a través de la saliva, se humedecen y
recto, favorece la formación de las heces y permite
originan las primeras reacciones enzimáticas sobre
que el agua se siga absorbiendo, así como algunos
las uniones químicas de algunos nutrientes. Por
minerales.
ejemplo, en la boca tiene acción enzimática sobre los
carbohidratos la enzima Ptialina, quien inicia el
El Páncreas como glándula anexa, libera el jugo
proceso digestivo pero luego se inactiva en el
pancreático hacia intestino delgado y favorece la
estómago debido al valor reducido de pH que alli
acción enzimática sobre los carbohidratos, proteínas
existe.
y lípidos, como será descripto posteriormente.
Contrariamente, la faringe y el esófago constituyen
El Hígado, promueve una acción detergente o
solo órganos de paso en el proceso digestivo, ya que
emulsificante sobre los lípidos a nivel intestinal
no promueven ninguna acción enzimática sobre los
mediante la llegada de las sales biliares. Gracias a
nutrientes a su paso.
este proceso emulsificante, descripto posteriormente
en la digestión de los lípidos, las grasas son
Los alimentos que llegan al estómago, serán
hidrolizadas mas fácilmente bajo la acción
posteriormente embebidos en el jugo gástrico
enzimática.
segregado por las glándulas de la mucosa del
estómago.
A diferencia del agua, las vitaminas y los minerales,
los hidratos de carbono, lípidos y proteínas, son
La glándulas principales del estómago se encuentran
catabolizados enzimáticamente al pasar por el tubo
constituidas por células con función secretora como
digestivo, hasta que se obtienen moléculas capaces de
las células parietales u oxínticas, las células
ser absorbidas por la mucosa intestinal.
principales y las células mucosas, que producen ácido
clorhídrico, pepsinógeno y mucus respectivamente.

El ácido clorhídrico permite que el jugo gástrico


presente un valor de pH muy reducido y adecuado

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DIGESTION Y ABSORCION DE LOS La enzima que inicia la digestión proteica en el
HIDRATOS DE CARBONO estómago es la Pepsina, la cual trabaja a pH muy
reducidos (menores de 3). Esta degradación se ve
Al ingerir hidratos de carbono (excluyendo a los favorecida, por la gran acidez que presenta el ácido
monosacáridos o glúcidos simples), éstos son clorhídrico presente en el estómago. Si bien la
primeramente hidrolizados en la boca bajo la acción pepsina inicia el proceso digestivo, ésta solo
de la enzima Ptialina o α-amilasa salival presente en completa aproximadamente un 10% a un 20% de la
la saliva. La función de la Ptialina, se halla hidrólisis total, generándose como productos
específicamente en hidrolizar al almidón (polímero proteasas, peptonas y polipéptidos. La mayor
de amilosa y amilopectina). Sin embargo, el período proporción de la digestión proteica es realizada en
que el alimento permanece en la boca es tan duodeno y yeyuno bajo la acción de enzimas
reducido, que solo una pequeña proporción de pancreáticas tripsina, quimiotripsina,
almidón es hidrolizado en la boca. La digestión de los carboxipolipeptidasa y proelastasa. Como resultado
hidratos de carbono continúa entonces, en el intestino de estas hidrólisis se obtienen dipéptidos, tripéptidos,
delgado, bajo la acción de enzimas intestinales y y otras moléculas de tamaño algo mayor. Finalmente,
pancreáticas. las peptidasas presentes en los enterocitos culminan
la degradación hasta aminoácidos libres, mientras que
La secreción pancreática de α-amilasa, continua la algunos di y tripéptidos son mantenidos en ese estado
hidrólisis del almidón cuando el quimo llega al hasta su posterior absorción-
duodeno, y prácticamente la totalidad del almidón se
degrada hasta maltosa y otros pequeños polímeros de Tanto los aminoácidos libres como algunos di y
glucosa. La digestión de los carbohidratos debe tripéptidos, son cotransportados con sodio, al igual
proseguir hasta la obtención de monosacáridos, los que la glucosa, mientras que otros aminoácidos, son
cuales serán absorbidos a nivel intestinal hacia la transportados por el mecanismo de difusión
circulación portal. facilitada, como ocurre con la fructosa.

Las enzimas sacarasa, lactasa, maltasa y α-dextrinasa,


presente en los enterocitos, promueven la DIGESTION Y ABSORCION DE LOS LIPIDOS
degradación de disacáridos tales como sacarosa,
lactosa, maltosa, y pequeños polímero de glucosa Al igual que los hidratos de carbono, los lípidos son
respectivamente, hasta la obtención de los parcialmente hidrolizados por una lipasa denominada
monosacáridos constituyentes. lipasa lingual. Sin embargo, uno de los procesos de
mayor relevancia para que pueda efectuarse la
Debido a que en la dieta existe un consumo mas digestión de los lípidos, es la disminución del tamaño
elevado de almidón en relación al resto de los del glóbulo lipídico, proceso denominado
carbohidratos, más del 80% del producto de la emulsificación, y en el cual el hígado toma gran
digestión, corresponde al monosacárido glucosa, y en relevancia. La secreción biliar no posee enzimas para
menor proporción la fructosa y galactosa. la degradación lipídica, no obstante las sales biliares
y la lecitina presentes en la bilis que llega al intestino,
La mayor proporción de carbohidratos absorbidos poseen un a región apolar y otra polar. Esta
corresponde a la glucosa, y una menor proporción a característica les permite mezclarse hacia adentro del
la galactosa y la fructosa. La glucosa y la galactosa glóbulo (con su porción apolar), mientras su porción
son transportadas desde el intestino delgado hacia la polar se dirige hacia fuera del glóbulo, en contacto
sangre por medio de un mecanismo de cotransporte con otras sustancias polares. De esta manera, la
con sodio, mientras que la fructosa se absorbe por el tensión superficial del glóbulo disminuye, y la misma
mecanismo de difusión facilitada, sin cotransporte. agitación durante el proceso digestivo favorece la
ruptura y obtención de partículas más pequeñas. La
importancia de la emulsificación radica en que las
DIGESTION Y ABSORCION DE LAS lipasas son de naturaleza hidrosoluble que atacan la
PROTEINAS superficie de los glóbulos lipídicos. Cuando el
glóbulo se divide en múltiples partículas, la
Durante el proceso de digestión de las proteínas, los superficie total expuesta aumenta, y las lipasas tienen
enlaces peptídicos que mantienen unidos a los mayor posibilidad de ejercer su acción.
aminoácidos constituyentes deben ser hidrolizados
por enzimas específicas. El jugo pancreático que llega al intestino, promueve
una alta acción digestiva sobre los lípidos bajo la

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acción de la lipasa pancreática, mientras que la lipasa Los electrolitos como el sodio (Na+), ingresan al
intestinal presente en los entericitos, posee una baja interior de los enterocitos por difusión simple y es
actividad digestiva. capaz de atraer agua osmóticamente. También, en la
mucosa del colon se realiza absorción de agua, pero
Los productos digestivos obtenidos son favorecido por la acción de la hormona Aldosterona.
principalmente ácidos grasos libres y monogliceridos.
El potasio (K+) es un electrolito absorbido a favor de
Por otra parte, solo las moléculas de colesterol que se gradiente de concentración en intestino delgado.
encuentren esterificadas con ácidos grasos y los
fosfolípidos, los cuales poseen ácidos grasos, pueden El hierro, principalmente se absorbe a nivel de
ser hidrolizados para la obtención de ácidos grasos duodeno y yeyuno, y su absorción es favorecida por
bajo la acción de la colestrol-éster-hidrolasa y la la formación de complejos con ácido ascórbico o
Fosfolipasa A2 respectivamente. fructosa.

Una vez obtenidos los ácidos grasos y El calcio puede ser absorbido en todo el tracto
monoglicéridos, estos ingresan al interior de los intestinal, pero predomina a nivel del duodeno. El
entericitos, donde se agregan nuevamente, proceso de absorción depende de un metabolito de la
generándose un nuevo glóbulo que contiene vitamina D, así como también tiene influencia la
triglicéridos, fosfolípidos, colesterol y una pequeña parathormona.
proporción de proteínas sintetizadas por el retículo
endoplásmico del entericito ubicadas en la superficie La absorción intestinal de cloruro puede efectuarse a
del glóbulo. De esta manera, la superficie del glóbulo nivel de intestino delgado acompañado de un catión,
posee carga eléctrica dada por la porción polar de los o a través del intercambio de otro anión, mientras que
fosfolípidos y las proteínas y todas las porciones en el intestino grueso, este transporte se realiza con
apolares de las moléculas restantes se ubican hacia el gasto energético.
interior del glóbulo. Esta ubicación espacial de
naturaleza polar hacia el exterior y de naturaleza En el caso de las vitaminas, debido a su naturaleza
apolar hacia el interior permite que el glóbulo, liposoluble (A, D, E, K) e hidrosoluble (B y C), éstas
denominado ahora como Quilomicrón”, pueda siguen un patrón de absorción similar según sea el
solubilizarse en medio acuoso y ser transportado. Los grupo al cual pertenezcan. Sin embargo, más allá de
quilomicrones son liberados hacia la linfa por medio la solubilidad que presenten en medio acuoso o en
de un mecanismo de exocitosis, y posteriormente lípidos, ambos grupos son absorbidos en el intestino
pasan a la circulación sanguínea. Si bien la mayor delgado.
proporción de los lípidos absorbidos recorren esta vía
(80%-90%), los ácidos grasos de cadena corta y de En general, las vitaminas liposolubles al estar
cadena media, pueden ser absorbidos directamente asociadas a los lípidos de los alimentos consumidos,
hacia la circulación portal, debido a su carácter necesitan de la presencia de bilis en el tracto
menos hidrofóbico, comparado con los ácidos grasos digestivo para ser posteriormente absorbidas,
de cadena larga. mientras que las vitaminas hidrosolubles, se absorben
generalmente hacia la circulación portal, sin
necesidad de la presencia de bilis.
ABSORCION DE AGUA, ELECTROLITOS Y
VITAMINAS
INTRODUCCION AL SISTEMA ENDOCRINO
Los movimientos que sigue el agua y los iones son
fenómenos interdependientes y responden a El sistema nervioso y el sistema endocrino
variaciones de la presión osmótica o de presión constituyen dispositivos reguladores que responden a
hidrostática. la gran complejidad estructural y funcional que
presentan los organismos pluricelulares.
La absorción intestinal de agua es un proceso pasivo,
y si consideramos que diariamente solo se pierden El sistema endocrino, el cual será estudiado en este
por las heces alrededor de 100 ml de agua, esto no manuscrito, se encuentra conformado por un conjunto
hace más que confirmar la gran capacidad absortiva de glándulas de secreción interna, que vuelcan sus
que poseen las células intestinales. productos (hormonas) hacia la sangre ante la llegada
de un estímulo específico. Una hormona es una
sustancia química secretada a los líquidos corporales

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por una célula o grupo de células y que ejerce efecto Las concentraciones hormonales en sangre pueden
fisiológico sobre el control de otras células de la variar desde 1 picogramo (millonésimo de
economía. Una vez en la sangre, las hormonas llegan millonésimo de gramo) (1.10-12 g) hasta unos cuantos
a determinados tejidos que llamaremos "blanco, microgramos (millonésimos de gramo) (1.10-6 g o
diana o de choque", en los que se combinan selectiva 0,000001 g) por mililitro de sangre.
y recíprocamente a receptores que pueden situarse en
la membrana celular, citoplasma o núcleo celular Existen hormonas que, luego de originado el estímulo
(Figura 2). Estos receptores, por lo general específico, son vertidas casi inmediatamente hacia la
glucoproteinas, se hallan en un número de 2.000 a sangre y reaccionan a una alta velocidad en sus
10.000 por célula (Blanco, 1996). El número de células blanco. Tal es el caso de la adrenalina,
receptores en la célula no permanece constante e noradrenalina, insulina y glucagón, entre otras. De
invariable, sino que una hormona puede, al fijarse al igual manera, una vez finalizada su acción, son
receptor, producir disminución en la acción y catalizadas rápidamente y convertidas en productos
producción de éstos; o por lo contrario, la unión inactivos. Otras hormonas, en cambio, necesitan un
hormona-receptor, puede inducir la síntesis de nuevos tiempo más prolongado para desarrollar su acción
receptores celulares. El primero de éstos mecanismos total, como por ejemplo la hormona del crecimiento
es denominado "regulación decreciente" del número (GH o STH), hormonas tiroideas y hormonas
de receptores, lo cual promueve una respuesta esteroideas.
disminuida por parte del tejido específico a la
hormona, mientras que el segundo, es denominado El vertido de las hormonas hacia la sangre,
"regulación creciente" del número de receptores, generalmente no implica uniformidad. Existen
promoviendo un aumento en la sensibilidad del tejido algunas hormonas que son secretadas cíclicamente
específico ante la presencia de la hormona. Una vez como GH, cortisol, testosterona o las hormonas
combinada la hormona y el receptor, formando el ováricas en cada ciclo sexual femenino, mientras que
complejo H-R, se producen una cascada de otras como la insulina o la calcitonina son segregadas
reacciones celulares que inducen a una respuesta ante el incremento en la concentración plasmática de
específica como contrapartida del estimulo inicial. glucosa o calcio, respectivamente.

QUIMICA DE LAS HORMONAS

Desde un punto de vista químico, las hormonas


pueden clasificarse en cinco grupos (Blanco, 1996):

• Esteroides: derivadas del colesterol como las


secretadas por la corteza suprarrenal
(glucocorticoides, mineralcorticoides y
andrógenos suprarrenales), ovarios (estrógenos y
progesterona) y testículo (testosterona).
• Aminas y Aminoácidos: adrenalina y
noradrenalina (médula suprarrenal), T3-T4
(glándula tiroides), melatonina (glándula pineal).
• Derivados de Ácidos Grasos: (polinsaturados)
Figura 2. Localización de los receptores hormonales en la célula prostaglandinas, tromboxanos y leucotrienos.
blanco. • Péptidos: Factores reguladores del hipotálamo,
ADH y oxitocina (hipófisis posterior), ACTH,
MSH (hipófisis anterior), glucagón (páncreas),
PROPIEDADES DE LAS HORMONAS gastrina, secretina (tracto gastrointestinal),
calcitonina (gl. tiroides).
Una hormona al ser liberada para promover un • Proteínas: insulina (páncreas), parathormona
determinado efecto fisiológico, no necesita ser (glándula paratiroides), GH, prolactina, FSH, LH,
liberada en grandes concentraciones. Por lo contrario, TSH.
las hormonas se asemejan a los catalizadores
biológicos, ya que actúan en concentraciones muy Previamente se mencionó que los receptores
pequeñas y generan respuestas altamente específicas. hormonales pueden estar ubicados en membrana,
citoplasma o en el núcleo celular. Los receptores de

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las hormonas que se encuentren ubicados en las MECANISMOS DE ACCION HORMONAL
membranas celulares, son específicos para hormonas
de tipo proteicas, peptídicas y para adrenalina y Una vez combinadas con su receptor, las hormonas
noradrenalina. Los receptores ubicados en el pueden generar:
citoplasma celular son específicos para las hormonas
esteroideas casi en su totalidad. Mientras que los • Modificación de la permeabilidad de membrana
receptores ubicados en el núcleo celular son celular.
específicos para las hormonas T3-T4. • Modificación de la síntesis de proteínas.
• Modificación de la actividad enzimática.
La bicapa lipídica de las membranas celulares posee
gran fluidez, por lo que las proteínas asociadas a la Existen hormonas que pueden poner en marcha más
membrana, como las que componen los receptores, de uno de estos mecanismos, y la intensidad de estos
gozan de gran libertad de movilidad. mecanismos varía según el tipo de tejido analizado.

Algunas hormonas proteicas pueden penetrar en la


célula a posteriori de su unión con el receptor de MECANISMO DE ACTIVACION DE
membrana. Aparentemente por un mecanismo de SEGUNDOS MENSAJEROS
invaginación celular por acción de los mismos
receptores (endocitosis). a. Sistema del AMP-3´,5´-cíclico

Las hormonas esteroides y tiroideas son moléculas Cuando una hormona (primer mensajero) es
poco polares y pueden atravesar las membranas segregada ante la aparición de un estímulo específico,
celulares para llegar a unirse con sus receptores ésta viaja hasta su célula blanco donde se combina
específicos. No se conoce si los receptores de las con su "receptor de membrana". Éste receptor sufre
hormonas esteroides se encuentran específicamente un cambio conformacional que es transmitido a
en citoplasma o núcleo, lo que si puede afirmarse es proteínas G (Figura 3). Cuando los receptores se
que el complejo H-R siempre se encuentra en el encuentran libres, las proteínas G están ligadas a
núcleo. GDP (guanosín-difosfato), lo que las mantiene en
estado inactivo. Pero cuando se conforma el
Las hormonas tiroideas presentan, por ejemplo, complejo H-R, la proteína G se desprende de GDP y
receptores en membrana, citoplasma y núcleo, por lo se une a GTP (guanosín-trifosfato) citoplasmático,
que veremos más adelante, generan un doble por lo que la proteína G se halla en condiciones para
mecanismo de acción hormonal al igual que las activar a la enzima Adenil ciclasa presente en la cara
hormonas proteicas, que por endocitosis pueden interna de la membrana celular. Ésta enzima en
llegar al interior celular. presencia de Mg2+ actúa sobre el ATP, catalizándolo
y transformándolo en AMPcíclico (2do mensajero).

MECANISMOS DE RETROALIMENTACION El AMPc comienza a activar, entonces, a proteína


EN LA SECRECION HORMONAL quinasas quienes promueven la fosforilación de
proteínas encargadas de diferentes acciones, tales
Al producirse un estímulo específico, la glándula como síntesis de productos químicos intracelulares
tiende a segregar mayores concentraciones específicos, contracción o relajación muscular,
hormonales de lo que el órgano blanco necesita para secreción celular, alteración de la permeabilidad
realizar su función. Si el grado de actividad del celular, etc. Mediante la acción de la GTPasa en la
órgano aumenta notablemente por incremento en la misma proteína G, el GTP es hidrolizado hasta GDP
secreción hormonal, se genera un efecto negativo y Pi (fosfato inorgánico) y el sistema es desactivado.
sobre la glándula para disminuir su vertido hacia la
sangre (feed-back negativo). Contrariamente, si el
órgano blanco reacciona escasamente a la hormona,
la glándula comenzará a aumentar la cantidad de
hormona liberada, hasta que se logre un nivel
adecuado en la actividad del órgano blanco.

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Tanto las fosfatasas como la hidrólisis de acil-
glicerol, promueven la inhibición en la acción del iP3
y de la proteína quinasa C, respectivamente. El
fosfatidil inositol (PI) se encuentra en la hoja interna
de la doble capa lipídica de la membrana. El PI es
fosforilado en el carbono 4 y 5 y forma PiP2.

Figura 3. Mecanismo de Activación de 2dos mensajeros,


formación de AMPc. Tomado de Blanco A. (1996).

El AMPc, constituye un importante regulador de


funciones en diferentes tejidos, por ejemplo: la
Adrenalina a través de la activación de AMPc genera
glucogenólisis en el músculo esquelético, lipólisis en
el tejido adiposo, y aumento de la frecuencia cardiaca Figura 4. Mecanismo de activación de 2º mensajeros, formación
y fuerza de contracción cardiaca en el corazón. de PiP2. Tomado de Blanco A. (1996).
Mientras que la hormona ADH puede producir
c. Sistema de la Calmodulina
incrementos en la reabsorción de agua en el riñón.
Ya sea por acción del iP3, AMPc o GMPc (otro
Un mecanismo de control frente a la actividad del
segundo mensajero), el ión Ca2+ constituye un
AMPc es llevado a cabo a través de la acción de la
mensajero de los distintos sistemas. Una vez en el
enzima Fosfodiesterasa (Figura 3), quien cataliza la
citoplasma, el Ca2+ se une a proteínas receptoras. La
hidrólisis de la unión del fosfato al carbono 3 en el
Calmodulina (Figura 4) es la que más ampliamente se
AMPc, transformándolo en Adenosina-5´-
distribuye. Ésta posee cuatro sitios con los cuales
monofosfato (inactivo). Por lo contrario, la cafeína,
puede establecerse unión con el Ca2+. Una vez
teofilina, aminofilina, producen inhibición sobre la
asociados, la calmodulina sufre un cambio
Fosfodiesterasa, por lo que el AMPc no cesa su
conformacional activando a diferentes enzimas, entre
acción.
ellas proteínas quinasas, lo que produce un número
mayor de reacciones metabólicas intracelulares.
Existen también receptores de membrana y proteínas
G inhibidoras (Ri-Gi) (Figura 3), que al combinarse,
inhiben la posibilidad de acción de la Adenil ciclasa,
MECANISMO DE ACTIVACION DE GENES
por lo que el ATP no se cataliza hasta AMPc
EN EL NUCLEO CELULAR
b. Sistema Fosfatidil-inositol-bifosfato (PiP2)
En este tipo de mecanismo de acción hormonal, la
hormona en su célula blanca atraviesa la membrana
De igual modo que en sistema del AMPc, la hormona
celular en lugar de asociarse a un receptor de
se combina con su receptor en la célula blanco, donde
membrana (Figura 5). Finalmente, el complejo H-R
se produce la activación de una proteína G. Ésta se
se transporta hacia el núcleo, donde se promueve la
une a GTP (G-GTP) y activan una Fosfolipasa C
transcripción de genes específicos para la formación
(Figura 4), presente en la membrana celular. Como
de ARN mensajero (ARNm). Posteriormente el
consecuencia de esto, se produce la hidrólisis de PiP2
ARNm difunde al citoplasma y controla la síntesis de
(fosfatidil-inositol-bifosfato) produciendo como
proteínas en los ribosomas (proceso de traducción).
resultado Diacil-glicerol (DG) e inositol trifosfato
(iP3), quien promueve la apertura de los canales de
Si bien éste mecanismo de activación pertenece de
Ca2+ del retículo endoplasmico. El diacil-glicerol
manera específica a las hormonas esteroides, las
activa la proteina quinasa C, quien fosforila proteínas
hormonas tiroideas y otros compuestos como la
para síntesis de ADN, multiplicación celular, etc.

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vitamina D poseen receptores similares a las del crecimiento (STH o GH), la cual posee receptores
hormonas esteroides. en la membrana celular, sin embargo produce como
efecto fisiológico modificación en la síntesis de
proteínas.

GLANDULAS Y SUS HORMONAS

Las glándulas endocrinas (Hipófisis, Páncreas,


Suprarrenales, Ovario, Testículo, Tiroides y
Paratiroides Figura 7), liberan sus hormonas hacia la
sangre luego de un estimulo especifico, para que a
través de mecanismos de retroalimentación
negativos, se mantengan las constantes orgánicas.

Figura 5. Mecanismo de Activación de Genes en el núcleo


celular. Modificada de Blanco A. (1996).

Las hormonas T3 y T4 se fijan a proteínas específicas


del propio núcleo de la célula, activando los
mecanismos genéticos para la síntesis de diferentes
proteínas. Estas hormonas, como se mencionó
anteriormente, continúan produciendo funciones
reguladoras durante un tiempo prolongado.

En la siguiente figura (Figura 6) se representa de


manera global, el mecanismo de acción general de
hormonas con receptores de membrana así como
receptores intracelulares.

Figura 7. Ubicación de algunas glándulas endócrinas.

Una glándula, que a través de sus hormonas


intermediarias tiene efectos sobre otras glándulas
endocrinas es la Hipófisis. Debido a este efecto
facilitador sobre otras glándulas, se analizará con más
detalle las hormonas liberadas por la glándula
Hipófisis. Posteriormente, se describirá en forma
breve los efectos fisiológicos generales de las
hormonas segregadas por el resto de las glándulas.

El Hipotálamo, constituye en un centro de control,


que a través de vías hormonales o nerviosas se
comunica con la hipófisis o glándula hipofisaria para
Figura 6. Mecanismo de acción general de hormonas con
que ésta secrete sus hormonas.
receptores citoplasmáticos y membranoso. Modificada de
Lenhinger 2006.
Fisiológicamente, la glándula hipofisaria se encuentra
Es interesante notar que a pesar de que una hormona dividida en dos porciones, una porción anterior o
posea receptores de membrana, ésta puede Adenohipófisis y una porción posterior o
desencadenar respuestas sobre la modificación en la Neurohipófisis. El hipotálamo, como se mencionó
síntesis de proteínas, como es el caso de la hormona anteriormente, se comunica por diferentes vías con la

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hipófisis. Existen fibras nerviosas originadas en los incrementa las señales hacia la neurohipófisis, por lo
núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo que esta aumenta la secreción de ADH hacia la
que llegan hasta la hipófisis posterior siguiendo el sangre por un mecanismo de exocitosis. La ADH
tallo hipofisario. Las dos hormonas secretadas por la llega a su órgano blanco (los riñones) aumentando la
hipófisis posterior (ADH y Oxitocina) son permeabilidad a nivel de los túbulos distales y
sintetizadas en los núcleos supraóptico y colectores del nefrón. El agua es reabsorbida y los
paraventricular del hipotálamo, respectivamente. líquidos corporales, entonces, se diluyen.
Luego son transportadas en asociación a una proteína Paralelamente a este efecto, los electrolitos siguen
llamada neurofisina hacia las terminaciones nerviosas perdiéndose por la orina, mientras que el agua es
de la neurohipófisis (Figura 8). reabsorbida evitando su pérdida. Contrariamente,
cuando los líquidos corporales se encuentran muy
La vía de comunicación entre el hipotálamo y la diluidos se produce un efecto inhibidor sobre los
porción anterior de la glándula hipofisaria se halla núcleos supraópticos del hipotálamo y éstos dejan de
mediada a través de pequeños "vasos hipotalámico- enviar señales para la secreción de ADH.
hipofisarios" que conducen los llamados "factores
liberadores o inhibidores" del hipotálamo. Éstos La hormona ADH, ejerce también un efecto "presor"
ejercen un efecto de control sobre la secreción de las sobre las arteriolas cuando el volumen de sangre o la
hormonas hipofisarias. presión arterial disminuyen. Debido a este efecto
constrictor, la hormona ADH es también llamada
Cada hormona hipofisaria posee su respectivo factor Vasopresina.
liberador y algunas su respectivo factor inhibidor.
La hormona Oxitocina ejerce un mecanismo de
control sobre el Útero produciendo las contracciones
para el parto, y sobre Glándula mamaria donde
genera contracción de las células mioepiteliales para
producir secreción de la leche. La hormona
Oxitocina, desencadena un mecanismo de
retroalimentación positiva, ya que ante el estímulo de
succión de la mama, se producirá como respuesta no
solo la secreción de la leche, sino también, el
estímulo para una mayor producción de la misma.

HORMONAS DE LA HIPOFISIS ANTERIOR

La hipófisis posterior se encarga de secretar las


siguientes hormonas:

• TSH (Tirotrofina o estimulante de Tiroides)


Figura 8. Vías de comunicación del Hipotálamo con la Hipófisis • PROLACTINA
Posterior. Modificada de Guyton A. (1998). • ACTH (Adenocorticotrofina o estimulante de la
Corteza Suprarrenal)
• GTH (Gonadotrofina o estimulante de las
HORMONAS DE LA HIPOFISOS POSTERIOR Gónadas)
• MSH (estimulante de Melanocitos)
Como se menciono anteriormente la hipófisis • STH o GH (Somatotrofina)
posterior secretas las hormonas ADH y oxcitocina.
Todas estas hormonas, al igula que ADH y
La hormona ADH (Antidiurética o Vasopresina) Oxitocina, debido a su química, poseen receptores de
ejerce su acción a nivel renal. Esta hormona es membrana, por lo tanto, son capaces de producir
sensible a las modificaciones en la osmolaridad de modificaciones a nivel de segundos mensajeros.
los líquidos corporales. Cuando los líquidos
corporales se encuentran muy concentrados (o sea, La mayoría de las hormonas de la adenohipófisis se
cuándo la osmolaridad se encuentra incrementada) se comportan como estimulantes o intermediarias de
ejerce un efecto estimulante sobre los núcleos otros órganos blanco. Es decir que estas hormonas al
supraópticos del hipotálamo. El hipotálamo ser liberadas son vehiculizadas hasta llegar a otros

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órganos a quienes estimulan para que estos segreguen ACTH o Adrenocortitrofina
sus propias hormonas. Finalmente, estas hormonas
son las que producen determinados efectos para La adenocórticotrofina (ACTH) es una hormona
controlar al estimulo desencadenado inicialmente. intermediaria estimulante de la Corteza Suprarrenal.
Por tanto, la hormona liberada desde la hipófisis En presencia de ACTH la Corteza Suprarrenal
constituye solo un "medio" para que otra hormona segrega: glucocorticoides, mineralcorticoides y
produzca su acción. Por ejemplo: Si aumentaran los andrógenos suprarrenales.
niveles de calcio en sangre (aumento de la calcemia),
el hipotálamo a través de "Factor liberador de TSH" La secreción de ACTH suele generar
estimula a la hipófisis anterior para que esta segregue simultáneamente otras hormonas como: a) MSH
TSH (intermediaria). TSH viaja por sangre hasta (hormona estimulante de los melanocitos). La MSH,
llegar a la glándula Tiroides (de allí su nombre alfa y beta, estimula a los melanocitos situados entre
estimulante de tiroides) quien segrega calcitonina. la dermis y epidermis para generar un pigmento
Como respuesta, la calcitonina aumenta el transporte denominado melanina, b) Beta-endorfina generadora
de calcio al interior celular, disminuyendo la de un efecto opiáceo sobre el sistema nervioso, y c)
calcemia. De este modo, el estímulo inicial (aumento Beta-lipotropina. Aunque se desconoce su función,
de la calcemia) fue contrarestado por la calcitonina. aparentemente puede generar estimulación de la
Sin embargo, para que calcitonina produzca este secreción de Aldosterona (mineralcorticoide con una
efecto fisiológico fue necesaria la liberación desde la actividad del 95% dentro de los de este grupo).
Hipófisis de una hormona intermediaria (TSH).
GTH o Gonadotrofina
TSH o Tiroestimulante
Hormona estimulante de Ovario y Testículo. En esta
Como se explicó anteriormente, la hormona TSH es familia encontramos la FSH (folículo estimulante) y
liberada desde la hipófisis anterior por acción de un LH (luteinizante). Sus acciones a nivel de gónadas es
factor liberador de TSH hipotalámico. Existen ciertas la siguiente:
situaciones, además del aumento de la calcemia
citado anteriormente, que sirven como estímulos para Hormona Ovario Testiculo
que el hipotálamo incremente la liberación de factor FSH
Estimulación de los
Espermatogénesis
liberador de TSH, por ejemplo: exposición al frío y folículos ováricos
disminución del gasto energético en reposo. Producción de
LH Ovulación
Testosterona
Contrariamente, estados de excitación y de ansiedad
Tabla 1. Funciones de las gonadotrofinas sobre el ovario y
disminuyen la secreción de TSH, ya que los mismos testículo.
generan aumentos de la temperatura corporal y
aumento del gasto metabólico del organismo. Hormona del Crecimiento (STH o GH)
Prolactina La hormona STH u hormona del crecimiento o GH,
no actúa sobre un órgano blanco y no se comporta
La Prolactina es una hormona que promueve el como intermediaria, sino que ejerce control sobre
desarrollo de la glándula mamaria y la producción de casi todos los tejidos en el organismo.
leche.
La secreción de STH se encuentra controlada casi por
Por lo general, el hipotálamo estimula la producción completo por el factor liberador de STH y por factor
de hormonas, pero "inhibe" la producción de inhibidor de STH (denominado Somatostatina).
prolactina. Es decir, para la mayoría de las hormonas
de la adenohipófisis, tienen gran importancia los Las concentraciones de GH aumentan y disminuyen
factores de liberación, pero la prolactina posee un con notable rapidez. Existen determinadas
factor inhibidor de prolactina que ejerce la mayor situaciones en las cuales los niveles basales (3
parte del control. De todas maneras, en situaciones nanogramos (10-9 g) por mililitro en el adulto y 5
especiales como la lactancia, el hipotálamo emite una milimicrogramos por nanogramos en el niño) sufren
señal diferente aumentando la secreción de modificaciones (Figura 9):
prolactina.
• Durante la noche, sobre todo en las primeras
horas de sueño,
• Durante la actividad física,
• Durante el ayuno prolongado,

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• Hipoglucemia, • Aumenta la movilización de ácidos grasos desde
• Disminución en la concentración de ácidos grasos el tejido adiposo y promueve el incremento en la
en sangre, concentración de estos en sangre. De esta manera
• Presencia de catecolaminas, dopamina, se comporta ahorrando proteínas y carbohidratos,
serotonina, poniendo a disposición los ácidos grasos para ser
• Traumatismo. utilizados como combustible.
• Disminuye la utilización de carbohidratos,
• Disminuye el transporte de glucosa intracelular,
• Aumenta la glucemia,
• Aumenta el transporte de aminoácidos al interior
celular,
• Aumenta la transcripción del ADN (proceso que
implica la formación de ARN por medio del
ADN nuclear para controlar las reacciones
químicas citoplasmáticas).
• Aumenta la actividad ribosomal para incrementar
la síntesis de proteínas,
• Disminuye el catabolismo proteico
(probablemente por un aumento en la utilización
de ácidos grasos como combustible),
• Estimula a los hepatocitos para la síntesis de
Figura 9. Diferentes concentraciones de STH (GH) en plasma Somatomedinas, quienes actúan sobre el hueso y
durante 24 horas. Modificada de Guyton A. (1998). La
concentración de STH está expresada en ng/ml el cartílago promoviendo el crecimiento. Esto
(nanogramo/mililitro) (1 ng=10-9 g). genera un efecto indirecto de la STH sobre el
crecimiento del hueso y el cartílago.
Los siguientes efectos fisiológicos han sido
atribuidos a la hormona STH: A continuación se presentará en forma resumida, las
hormonas liberadas por el resto de las glándulas y sus
efectos fisiológicos generales.
Glándula Hormona Efectos Fisiológicos Generales
↑captación celular de glucosa, ↓glucemia,↑ glucogenogénesis, ↑lipogénesis,
Insulina
↑síntesis de proteínas.

Páncreas ↑glucogenolísis hepática, ↑glucemia, ↑lipólisis, ↑gluconeogénesis a partir de


Glucagón
aminoácidos.
Somatostatina Factor inhibidor de STH. Inhibe la secreción de Insulina y Glucagón.
Adrenalina y Noradrenalina ↑glucogenolísis, ↑glucemia, ↑prod. lactato muscular, ↑gluconeogénesis,
(Catecolaminas) ↑lipólisis y oxidación de Ácidos Grasos.

↑ruptura de proteínas y ↓utilización de glucosa en tejidos extrahepáticos,


Glucocorticoides (Cortisol)
↑lipólisis, ↑gluconeogénesis, ↑glucemia.
Suprarrenales
Mineralcorticoides ↑absorción de Sodio (Na+) y Cloruro (Cl-) en túmulos renales, ↑excreción de
(Aldosterona) Potasio (K+),↑volumen del líquido extracelular
↑crecimiento vello axilar y pubiano, ↑crecimiento aparato reproductor en la
Andrógenos Suprarrenales
infancia.
↑crecimiento de ovario, trompas, vagina, útero y mamas, ↑actividad
Estrógeno
Ovario osteoblástica, Promueve cierre epífisis con diáfisis, ↑depósito grasa subcutáneo

Progesterona ↑carácter secretor del endometrio, trompas y mamas.

↑síntesis de proteínas, ↑metabolismo basal, ↑matríz ósea, ↑retención Ca2+.


Testículo Testosterona
Promueve cierre epífisis con diáfisis.
↑glucogenólisis, ↑lipólisis,↑metabolismo basal, ↑frec.cardíaca y vol.sistólico,
T3-T4
Tiroides ↑presión arterial

Calcitonina ↑actividad osteoblástica, ↓calcemia y fosfatemia.


↑resorción ósea, ↑calcemia, ↑reabsorción de Ca2+ en túbulos renales,
Paratiroides Parathormona
↑excreción de fosfato, ↑absorción intestinal de Ca2+
Tabla 2. Efectos fisiológicos promovidos por la secreción de diversas hormonas.

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REFERENCIAS

Blanco A. 1996. Química Biológica. Sexta edición, tercera


reimpresión. Ed. El Ateneo.
Guyton A.C; Hall JE. 1998. Tratado de Fisiología Médica..
Novena edición. Ed. McGraw-Hill Interamericana
Cox, M. M; Nelson, D.L. 2006. Lehninger. Principios de
Bioquímica, 4ª edición, Ediciones Omega.

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