La adaptación

La adecuación manifiesta entre los organismos y sus ambientes es una consecuencia

importante de la evolución. Pero la selección natural no conduce ínevítabíemente a la
adaptación, y, en no pocas ocasiones, resulta bastante difi.Cil definir cuál sea ésta

Richard e Lewomin

L
a !tona sobre !a tnsrcna de la vida
que en ge""ral ,;e ;w;epta hoy. la
teoría darwmiana de la evolución a
ira,·,.,,; de la :selección natural. es!á de51i­
nada a Clflhcar dos aspectos diferentes de
la apariaón dl:I mundo vivir:nte. la vanab1­
tidad y la cfK:aCia biológ�. En la actuali­
dad exlsren unos dos m1!1or.es de especies,
puesto que el 99.9 por ciento, al menes. de:
Las espe,.:1t:1 que han exeuoc en algun
momento se han Cllln¡u1do. la postura
mis oonservadora ,;cria pc:ns¡¡r q� ,;lei;de
el ccmsenzo del periodo cambnco. hace:
unos 600 millones de años. han ido
apareciendo sobre la uerra do!! m,I millo­
r.es de especies
¿Cómo surgieron� En la época en que
O.,rwin publicó 011 1/r, Orl(lln IN S,>«!es
("El origen de lu eseeces''. 1859) se
so:s1enia ee nu.nera casi general qut las
especies habLtn evolucionaOO unas de
orras. pero no se !labia propucSlo un
meamr;mo verostrmt que explu::ara 1.111
e•olución La !>Olución dada por Darw,n al
problema íue que las pequeñas variaciones
hertdablcs cmre los ind,v,duos de una
cspc,cie a:msllluyen la � de las 1ralldcs
d1(erencw erure especies. Formas (bferco­
res sobreviven y se reproducen a un rumo
d1s11n10 de acuerdo a:m vu ambicmc: ial
reproducción d1fereoc1al da luGar a un
lcmo cambio en una pobladón durante un
cierto 1ieml'JC) originando. finalmente. la
,ustitucion de una form1 comun por otra
Luego, poblaciones di(erentcs de una
misma cspecie w d,stanc,an unas de otras
s1 ocupan d,ferentcs mcho:s «olo¡,cos,
para converurse andando el tiempo en
especies d,sumas
l:JE)IPLO DE ADAPTACIOS • 1,.,,­ ....... u ..... , .. o•rtol'" M U ,o!lllo
,o!­ •11 los 111¡­ •• ­1 .. 01< .­1,.rt •• lo <anuo M ... lf'OO<M •• loo i.W... SÑ,.
Kii•­ .. u
11 <Ortou ....... ,to ,Mir «tta ..
..¡.. Mo,u.l.; • ... .rlo ..)o< oott lo ,ool�lt
urt­ M­t• d&n> (/o,or,ar,,, ....,_,,,,. H "' fli'rt"" .,,,wvd .... ,i.,..io tt1 P•• ­Wlo ,...
Sin embar¡:o. las formas ,·,vas son al¡:o
mas que múltiples y di\'ersas Los OTganis­
mos se adecuan norablememe bien al
ambiente en que \'iven Presentan una
morfologia, una fisiologia y un cornpcna­
miento que. según parece. han sido cuida­
dosa y hib,lmeme d,...,ñado:s para capaci·
tara cada or¡amsmo a fin de que se adapte
al m.undo que le rodea y pueda bubs1stir
en el.
Fue pn:,;i'lllmeme esre maravillosa ade­
cuación de los organ,smos al amb,eme
mucho más que la gran di.­ersidad de
forma.� la principal prueba de un Sumo
Hacedor. Darwin se cho cucma de que.
para que una 1eona naturalis1a de la
c.­olucióo tuviera h,to. habna de cxplla,.r
la evidente p,:r(ecc1ón de los orgamsmos y
110 sunpiememe su vanabilidad Muy al
princ1p10 de F./ ori111,1 de los f"i{l«!l"J
ecnblé­ 'Al coosleerer el orfgen de las
especes. es períeaameme oonoebible que
un rtaturalista !legara a la conclusión de
que cada especie procedía. 111 igual que
tas var,cdadcs. de OCT11.', especie�. No
obstante, tal conclus,on. aun cuanOO ei.tu­
viera bien fundada. oo i\CTlil �u�facwr,a
ha.qa tamo no se dcmo,stram cómo se
modificaron la., Innumerables cspceies que
habitan nuestro p)ane1a ha.�ta adquirir la
per(ea:ión de C!ilructura y c:oadaplación
que muy justamente admiramos" Ade·
mils. 0,1rw111 sabia que "organos de gran
p,:ríección y oomplCJ1(1ad'" r�'¡lrCMntab;rn
una prueba CTUICll parJ su tcoria. y lo:'>
a¡rupo en una st'(':('1011 del ,;:¡,pitulo soere
'"Difieuhade­1 de la 1eoria" l�ribió "Su­
poner que el OJO, con todo!i hU� inimitables
anifick,$ para aju$tar el foco B diforentes
B,.,,,..
lwlkk>rid. t:1 ol,.
u,..,,.... (lo¡lottno) lo ""•• .. u,1.,. (,iqn,} tsti
,,,,.....,w, , .. loo � ... ••• ,l 11" •l•oJr M lo
distancias. para admillr di(ercmes cantida­
des de tce y para corregir las aberraciones
de esfericidad y cromácicaJ; pudiera h.l­
terse formado por selea:ión natural. con­
fieso tranquilamente que par«e totalmc:mc
absurOO"'.
E sros "órganos de eJttremada perfe,:.
ción·· fueron 5':llo los casos polares de
un feOOmeno mas general. la adapl.ación
La teoría de Darwio sobre la evolución por
M"lección natural estaba dcsunacla a resol·
ver a !a ve,:. el problema del origen de la
\'anabihdad y el problema del origen de la
adap1.ae,on. Lo,; ór¡:aJJ(t'; compkJO!i fueron
una d,ficull.ad para la teona. nn en el
sennco de que la MSleo::Kln natural no
pudiera expbeartos, smo. más b,cn. en el
­emíeo de que ellos consthuyeron su
prutba mh rigurosa. pucs. al arromarlos.
aparecían como la mejor oemoetraoén
intuiuva de que un an1ftee divino los había
íabnca(lo.
El punio de v1M.11 actual soere la
ad.lJ)lación es que el ambiente plamca
ciertos ·problemas' que loi, orgamsmos
llCCCSitan '"rcsohcr", y que la evolución a
través de la seleo::lón natural constituye el
m=nismo para crear d1chu solucone,
La adap1ac,ón es el proceso del cambio
evotuuvo mediante el CUJI el organ1�1no
procura una "'wlucffin"' al ­problema"
cada ,e,. mejor. �iendo el resultado final la
adaptación En el curso de !a evolución de
la.� aves a p¡,nir de los recrncs hubo una
alteración Sl>«'(iv1 de los hUCSO!i. los
músculos y la piel de las cxtrcn11dade,
anteriores que originó las alas. un au­
mento en el tamaño del eaemon al ob,elo
de proporcionar a11ela¡e a los mu..culos
alare.. una reesrrccruracíén ¡:e1ieraJ ele los
hueso,, para hacerlos muy hgcrcs y
fuertes. y el desarrollo de pluma.� 1.11nto
para proporcionar elcmcnm:, aerodin.ám1­
C()$ como un a1slamicn10 ligero. Esta

­ ""'"rol oompkta =n�truco.:ión de un reptil para

11 <alMIM , .. 11 .. estl .. '°'"""'°'
,o IO! � 1Mo•rlotlu4.a, M lot1o1orn, �­ ftulu ••l >IJ!o XIX. [o U 0<10011...1
s. .. u U¡o .. ,.. .. ooloo'­'o ,.,. olp,, r ti llltot• 1.ro,­,
n,,,/� ON ltll _lal .. olf W.o MlftoN o Mj,oo olfflO!l M ,ot..W... la, loo ,.,.,.. lt U ,otlllo
dar lugar a un ave se: oonsidera un procese
de adaptación rmpcnante. mediante el
­ lpol .. olr ... «loWa (....,,,..,¡ Sff .. lo C<lrtUI llfu .. lioH ... ft u n1lol• to ou UHU .,,,.¡ .. Gol<,,
.i ,.,. ..i,q, .. <&11 lo•bli.lr l•IIIIJoJ r ,_1u n llctla ......_ Lu IOl..,allu r.. .,,. c....i .. ,.,. cual las aves solucionaron el problema del
J. A, BblMp, lo lo Uol>r..WM lo u,.._¡. r u,,,.... M. Cook, M U Uoi•r,.MIM Ir MtMMllrr vuelo. Pero no hay punto final para la
1)9
 ,�,

·- ... -· . :.. ­ . ' .

EXTREMIOII.OES 11.NTERIOf!ES

VISTA VENTA.11.L VISTA lATERII.I. VlSTII. LATERAL

VIST 11. VENTRAi.

... ,.. "'""--l rot

t,\"OLUClO� DE U.S AVES a .. rtlr H loo ..,.U... ..... ­...... H 1-i..... ot .­roe1 ...... , ... ..,.,.,,[ro, ..
,........ H Ma,tldllo ­looto ol "'ol IM a,.. M.-,-- o1 ­..­,.­ IM n,,..w..i., utulono (y• lroa.r..... ,.,.
llpn,o 1 f-,.,¡ • ........
loo ••••loo
1 lo ,Id•• loo
HI •fflo. Eo la ,a.rtt .. ,.r1or H la llost......., • ._,... ,1 .......... N ... ,.,mi...,•
,.i... 0<toal r�- la N •• ...,.11 ,,_111_ •• _.., .. _
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* ..... t1 alu: ti ffl<r­.611
loo -.i.. o1
­ ¡.,_ H ,.....icw. .. ,,. ..,m.. , .,
opoMII 1 ot ... , ..
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,. ostfflll>I .. ,illooJa .,.o1,
·­ H io.•1­ • ..i.., 1 ....... S. ­1n.. .... ­ ­ ...,.ui_
,.,. .... ,.,.,.,. •• ..,n<10™.,_.._•,... ol ,-. Loo ­­ ,_­ <1'0 ,.._ 1 •,orlldal� IM "*"••••14l<ral<a< •1t,oo lopr o 1a$ ,1.­..

140
1daptadón. l\abitndose Mla.Plado al vuelo.
algunas a­es 1nv1rueron el proceso: los
pin11iiinos � Mil.piaron I la vtda IICUá!ICI
al cambiar sus alas vobdons por alas
nadadoras y �U'l plumas por un recubn·
mien10 impermeab�. sol11eionando ui el
problema de su exi,,tc<Kia acuitica.
La idea de ldap(KIÓll 1mplica un
mundo pre,ms1cn1c que plante,¡ un pro-
blema roya Klluc:ión es La adaplaCIÓn Una
llave se adapta a una cerradura corúndol1
y hrn!nclola. un aparato eketnoose adapta
a diferentes volt­,cs rmdiame un transíor·
mador Aunque el mundo ÍL'lla.l fue s.m
duda anterior al biológico. La 1e,ma evotu­
uva encuentra aenas d1f1C1.1ltades senas a
la hora de delinir dicho mundo rn función
de la adaplaCIOn. Esw se resumen en la
ddicultad general de delimr el Mnlcilo
ocolósicoº' El nicho ecologico e.s1 una
descnpc,on plund1mel\SJONJ del ambiente
en su conjunto y del modo de Y1da de un
or¡¡anl:!.mo. En esa dcs,;ripción emran
factores ÍISICOS. como l<'mpenuura y hu·
mcdad. factores b,ológicos. oomo natura­
leza y canlldad de recursos ahrnentic,os y
numero de dcprmadorc't. y factores etoló­
llCOS del propio organismo. como or¡1m­
1.8Ción wcial. paull.S de mov1m1cnto y
csrcs de actividad diarios y estacionak:5
• UC primera d,fkultad es que si la
e>oluaón se describe oomo el proceso de
adaptación de los or¡anismos a los nichos.
entonces los nichos deben pra:.11sor a Las
especies que, cicncn que &dtt:uarsc a ellos
Es decir. deben ensur nichos vao::io5 en
espera de ocupación por La evolución de
nuevas espeees. Sin embargo. en.ausencia
de Of]lanismos en relacion real con el
am�ntc. hay una mlímdad de modos
mediante los cua� el mundo puede
subdividirse en nichos arbnranos Es muy
fá.11 describir "nichos" que esLin desocu·
pados A�•- mngun orpmsmo subsiste a
base de poner huevos. repu.r sobre el
terrero. comer hierba y tener una. vlWI de
varios años Es decir. no hay serpientes
pacedoras. aun cuando las serpenres vivan
sobre la hierba. Ni tampow hay animales
de .an¡reca.Jientt. O\'iparos. que coman las
ho,as uemas de los arboles. aun cuando Las
aves habiten en los al'boles Dada cuak¡uieT
descnpción de un mello ecoló¡Jco ocupado
por un organismo real. se puede nnag,nar
una infinidad de descripeione:s de nichos
dciiocupados. añadiendo s1rnpkrr1Cnte otra
espcalícación arbitraria. A menos que
haya una forma prcfcrKb. o na.tur.iJ pan
subdi\idtr d mundo en nicho&. la idea
pierde todo valot prediai\'O y e:rplicativo
Una segunda difü:ultad rcspc:ao de la
especificación de nichos vacios a los que
los organi,;mos se acbptcn estriba en
desc,udar el papel de los prOJ»OS orpms­
mos en Ja crca.cion del nicho. Los orpnis­
mos no sufren ti ameeme de maDC'fl
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KRIODO DE SUPEIMVENCIA (MILLONES DE ANOS)
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lMlnrla
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pas.tva. �,no que crean y definen el medio
en el que habit.an Los :írboles reconsrru­
yen el suelo en donde crecen dejando caer
ho.,as y hundiendo en el sus races. Los
ammales pacedores cambian la oompo,51­
oce. en lo que a especies se refiere. de las
hierbas de las que se allmeman. de tres
maneras, por cosecha de las mi�mas, por
dcposicion de ncttmtntos jeruuranres y
por aherar fi:sicarr1Cme el terreno. Hay una
,mcraccKH1 constante entre el orgamsmo y
el med,o. por lo cual. aunque la 51.!lettion
natural puede estar adaptando al 011a­
msmo a una sene concreta de cm;unstan·
cias ambiemales, la evoluoon del prop1Q
orgam,,mo camba dichas drcunsunclas.
Finalmente. los mismos Of]lanismos deter­
minan que factores externos formarán
panc de su rucho med1amc sus propias
11Ctividadc$. Al construir su nido. el febc
hace que la disponibilidad de hierba seca
5e11 una parte importa.me de su nicho.
dctcrmmando al mismo tiempo que el mdo
consmuya un elemento del mcho
ociemos e!>pccificar los nichos c:,:;olQK1­
P cos !()lamente por tes organismos
que los ocup;i.n. pero La evolución no puede
describirse como un proceso de adaptaCtOn
debido I que todos los organismos se
eecuemran ya ad.L�. �Ouc sucede.
1
­ .
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•• -�- ­
••
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. L�� 200 300 ...
�·t­. .
11Mu flololl•e: Mll<rn o• lo .. ...,.1,1,o ... 1 ... 1 .. ..;.,... _..,._
1...,...Jr Ptl<tl.....,. lmloo'.I. •l>lnt<sl<I""'°"
tlüot,. '""" .. """" 11111 Sl 1• ..lo<cloo. ,.,.1
•_ • 1 .. 11 ..
-- •roboblllull H n!lo<lóo ,.,. loo p ,.. utl-
puc,,,. con la evolución? Una solucon de
esta paradoja se halla en la h1p61esis de la
Rema RoJa (Red Quoenl. citada por Lclgh
Van Valen, de la Umvcr.mlad de Ch1ca.io,
rc!iriendosc al pen;onaje de Through 1/,t
lookmg Glal� que tema que seguir co­
rriendo para estar siempre en el mismo
siüo
Ul toona de Van Valen expone que
ambiente está consemememe degradán­
do..c: con respecto a los or¡am,mos cx1s­
temes. por lo que la selecc,ón natural acrua
esencermeme capac11.ando a 10!5 organis­
mos para mamener su estado de adapta­
csón. que no para mejorarlo Las pruebas
sobre la hipótesis de la Rema Roja
proceden del examen de los rnmos o tasas
de exnncén en gran numero de lmcas
evoluuvas. S1 la selección natural esruvtera
IDeJOrando •""'!mente la adecuación de 10<
organismos a scv ambientes. entonces
cabria esperar que la probabilidad de que
una especie llegara a ertinguirse en el
proximo periodo de tiempo sena menor
para aquellas especies que ya exisrnn desde
h.acia mucho tiempo. ya que las especie,
muy perdurables son quizá 111!! que han
sido mejoradas por ..elea:ión natural. Sm
embargo. los dalos demuestran que la
probabilidad de entncen de una especie
parece ser constante. caraoensuca de\
"'
¡rupo al 111.111: penenece e illlkprndicnte a la
,,i de s.i Lu a;p,:,,:ic:s u:islieton por mucho
o poco ucmpo En ouv r:­labras. 111
sriaxlon na1ural cuando acu� duran1e
la.r¡o 11empo. roo Pl'f'la mc,o,­ar LI proba·
bihdld de SUl)aV"Cf"laa de la ei;po;IC $1.IIO
$1.mplemffltc la capaaia PIIB -se,u1r la
p!S(2� okl. o hacer frenie al con<1an1c
cambio ambiental
La lllpoicsd de la Reina Ro,a t\plica
iambom la a.hnaon (y kit; �ioo!;
.Jumemm e,¡pectaCUbres en •bundanell y
amplnud de lis especies) Para que una
csp,,::it pefSl:5UI a.111e un ambomic: en
QlffiUln1c aimboo. dett lmeT WÍICIC'lltc
,11r11blhdld lltm1ablt dd Upo �
para aimbiar ¡o¡,il,pum11mc,nc Por e,em·
plo. CUllndo una usion se bl,ce mz
,,.,,sa de I& prosre:s1,» mod,f� en
,l'llb
a
el "4imen de lhw,as. las pi.mas puf<kn
re:,pond,er �rrollando un $1.Stcma rad1·
cular m.,o, profundo o una aiuculll fohar
� ¡noesa. P<'l"O IDID en CMO de que su
..::crvo ¡ffillXI presente 111rlabihdad 1CTM!·
lica parad aurnenlo en \orllm>d de III rau
o d m¡msamlCl\10 de LI ait..uLI. y
unorntnle 1cndra uno ,, ha} blMl.nle
,ar11b1hdad ¡tncl1c.1 para que la esp:,::ic
pueda aimbw al ncmo que lo IIICe el
ambiente Pff'o LI espee.c, " a.un¡u1n.
wando la V1nab1hdad gcneoca resuue
,� LO$o recursos ,enétlCOII de una
� M;Jn !Jm,ladol.. y. en al¡un mo,
mento d amb,eme camblar1 de forma 11n
­�
--'-�,lo ­••t.
IAS cs,[cll:S SICLL' AL A)lsn:,­,[
....... _,. _.._ .... .. .._. ... ,....-,, [!_.. ......... ,
...... el - .. ,w, .. 11 .... ­. t.l
........ "_ .. ··--" _...lo_..­.......... ­­­
N .. t,IM" ".- ... 1-lt- ..io
bru...:a que la. �pecic 1e1banl uunsuim·
d!M irrcmisiblemen1c
La 1eoria del se¡u,moenco al amboemc
flllr«c:. • primen. v,s1a. que res\lC'h'e el
problcm• de la ad.ipl11.:1Ón y el nw.:ho
ec:olós1CO M,tmra,, que en un mundo
)"ffmo no hay una manera d:ara de d1vid1r
el ambiente en nichos prttJ11Sttn1cs. en un
mulldo ocupado por mucho,¡ orpni51110S
d plan1t:11.m1en1odcl problema aimbia Los
nw.:hooi )'ll esian delimdm l'OI'" los orpms-
ltlOS. Pequcr\os cambios en el mcd,o
�1¡nifü:an pequeños cambto5 en las wnd1·
cioncs de vida de dichos orµru�mm. por
lo que los nuc­ nw.:hos a los walc!i deben
&dapia= M: hallan. en c,eno se mido. muy
ot"rc> de lo!i anli¡ltO!I en el �
plundunensional de nicho:<. Ademas. lo!i
orpm�mos que OCUflllr&n e.<to,, nicho,$
liaeramcntc m�1!k.100!I deben ,cmr. a su
,a de to,. nichos i¡ut hab11 ante. de
manera i¡ue lo5 ui,m de espe,;ics que
pueden cvoluciorn,r c:,,uln estrla•memc
hmnldo!. a aquc1105 que sen pOOlclrnemc
i¡kl&la que sus anleccsora mmed�,o.;
F.!,lO prannu •I prop,o oempo. que \o,,
cambto,. ,nduc1dm en el ambieme por c:I
or,:an"mo que ha c­olucion.ido Krin
uimlrffll pcqllCi'oos y a.,nun\lOII en el
� del nicho El cUldro de .,j;iptac,on
que se despre!ldc e. el lkl un mcvurnemo
muy i..n10 del nicho• lra•és del e.p¡ICN)dcl
nicho. acompahado por un aimboo mu)
i..n10 �•Mrado en 1"' e.pccics ,icmprc
. . ....... -.-
­­__ _
­­ lkl ·­
,i.o11.­ ,­ u •• , .... ­ ,. .. ,...., ­­ tkl\OI
10 ... ,. to•\lo .. <i,1 ­ ­
hgcrarnen1t mrasildo. h¡cn.mente mal
por ut1n,u1rv en
adaptado• .._,.t,,indo
cuanu, roo pueda manttntne KIOpLldo a un
me,J,o en COMWl!e trarucfom1KIOfl. f11al1·
dad q1>11 $C debe a bi ptrdida de •'&riabihdad
gene1ica sobre bi que puecla aauar LI
� nar.ural Desde ese punu, de
•1SU1. la< nur>1t.\ � se rorman
cuando do5 pobllclOfll:S de una m,sm.1
cspcc,,e s,¡ucn a a.mb,cn1e; respc,;r.1,·0!i que
se >"In ak,mdo uno de g1,,o a lo 1ar¡o de
un cieno pcnodo de 1icmpo
P ero LI teor11 dd 5qu,mien10 al
•mboen,� no pred,cc m e�plg lo que
re<olta mas lbimam·o en LI cvohlCICHl III
inmensa diva$1ÍICIDOII de o,¡arusmm que
ha IOJfllPIÑIÓO. por qemplo. 1 bi OCUPI·
aón de II IICITll a ¡Mrlor okl a¡IY- o del aire
I PI'"" de bi Uffra 0l>or qtM! SUJllffOl'l
anunala de Qlllrl: aihaue en un mo­
mcnlO m qut kit; ammaleS de un¡rc fr.
eran 1odllva 1bunclames y lkpron a
,:uc.usl.lr oon ellos� U 1panc,on de fornw.
de vida Q)mpktamentc n­ de IIWIC•
ra.• de ,ubs ... ur. equ1,'U' a la ocuiación de
un mundoq\lC' esiaba vac:11) y 1111:1, remue 11
nlCho ..::,o pr«,;is1en1t. q,.,c cspcn, ,u
ooloml8Cion Sin dUÓII .iauna hubo m d
¡m.aoo formas de pnar<.c la , oda que no
es11to,.n ur,loladas y que fueron li.,eao
'°
dcstub1cnai: o ",;re;w.\;I!," por orpn"'
ITIO$ uiMCmA. hly mododraplor)
predoo;ir tales ll(bpiac,oncs nolull\"J.ll a
-. •...
, ..........
�
Loo ­­ N ,­1,t ••••­ 11111 ti
\�­ ­
ol
I.L F..sn;GOS,.UIIO, ,_ fl­•rlo """'"'° MI ,.
............. ,1 ......... 1 i. ..... "1 '-· ¡.St ..... ­.
o1 ,......._, .. U ••"••· MI __ ..._,o ••
ti ft>t1tjo • .. 11 rqal•*°
•1 ••IN! u. 1­.tlhb lit lqtllttú ....... ­!O·_ .. ­ •• , .. ttri>I .......
menos que puedan dt!.:r1b1� a Jmor,
nene, soore la ba...e de al�unos pnnc1p101>
foioos. ll'l(c<: de que klll organismos
vengan • ocuparlos.
No se tr.ua de una 1.area ía,;11. Q.Jmo In
1ndtean expenmemcs llevados a cabo. por
v1,1 de ensayo en xtene y en Venus.
dthncados p,¡1.ni deu:,:;t.ar la v1<,la a p,¡1.mr de
tala supuc<:tOS apnoris(,eo,; Loo instru·
memos esuin habilitados para detectar
fenómen,os vuaes mcd1an(e e! registro de
crecmuento en soluciones numlwa.... las
soluciones en cuestión estan preparadas de
acuerdo con nue.tro conodmlCnto sobre lo
que ocurre en el caso de microor¡am�mos
tem::<1res. por lo que los ensayos habnan
de delo;iar sélo microorganismos cuyos
nic:hos e,,:ológicos fueran i&ualcs a los de la
tierra. S1 la vida marciana y venusina
d1»de el ambiente de manera totalmente
inesperada. quedarin sm regmrar Lo que
los d1i.eñ&dores de d,chos instrumentos
nunca soiu.ror. fue que pod,a suceder lo
COnlrar,o. que la naturale1.a del amb,ente
ÍtSICO dc vtane podna i.er tal que. cuando
se le ,uminlstrara un nicho eo::oló¡ioo
terrestre. las reao.iones inoraánicas !)O·
dnan tener una apanenc,a smular a la
vida Y C!,(I pudo ser exactamente lo que
succd,o Cuan(lo ,;e puso suele mara.ano
m el caldo numiivo del vehículo espacial
hubo una P,­01,h1a:ión 5ub1t.a de anhMJmln
carbomco y IUC&O nada O bien rueque un
upo de vida raro comcn:W I crecer mucho
mis ra¡iidamcnte que l;Ualqu1cr m,croor­
pmsmo tcrrei.tre y luqo se 1mou::ó por
su propia oct1vidad en un ambiemc CI·
traño. o bien que el �uelo marciano es de
ia.l naiura!eu que su conuctc cot1 el caldo
Jo , ,­..
1..i4o,
lo,
"1•1 .. _ •• nlor: ,,i,.<1wno ,....... (�ff
·­ >Hpi....,.¡, ,11<01 O>,..lol .. 1<o
.. , ti.,....
­­ """""',lo­· (FJ ­.¡­.O• ..i10 n ti,,_ Mo,..._l
nutrmvo dio lu¡ar a un proceso ca1aht1co
totalmente inesperado En ambo« cseos el
cs.pcrimento p.11r1 de!tel., vida en Mane
tia fraca.� en et problema de delirnr
nichos eccréacos sm orgamsmcs.
ran pane de li. b10l0111.1 evolutiva e, el
G de...arrollo un prcerama adapta.
de de
ción Los biólogos expertos en evolución
suponen que cada uno de los aspectos
morfol6g1co,,. li�ml1JK1i;n;. y i:1ológ1COS de
un or¡¡amsmo ha sido moldeado par
seleccsón na1ural como solución a un
problema planteado por el ambiente A IOII
biologO!i evolucionistas compete. por
tamo. con,truir un argumente plausible de
cómo cada pane funciona cual si fuera un
mecanismo de adaptación As,. los especia·
nsus en •n•lomia func1oml estudian la
estructura de las eurem1dadcs de los
an1m.tles y an•liun sus movimientos
fotO(lrafiándolos a cámara lcnt.i. y compa­
ran(lo la �a:1ón y estructura del aparato
lo.omotor de d1feremc.. ammales
Su mtcres no es. sm embar¡o. mera·
mente descrip1l10 Su trabajo ese infor·
mado por eJ pro¡rama de l(!aptación. y su
propó!ito es expncar los osacs a11.1tón11·
cos concretes dcmoMrarnlo que CSUl.n bien
adapl.Mlos • I• función que rcahz.r,n Los
e1ólogos y sociobiólO(los e>"olucion1s1a.,
desarrollan el pro¡rama de ad..1ptac1ón en
la esfera del componamiemo animal.
!lflOnan una explicación ad.llptilt1v1 de la,<;
diferencias entre ei,pec1es respecto del upo
de corteje. comporiam1e1110 alimcmario.
i.amar\o del ¡rupo. a¡re,,,,iv1dad. y a.,i suce­
sivamente En ada caso suponen. como el
morfóJogo funcional. que el comporta·
••Jlt,. """
tn• ,lo,.. ••
•lo,
I&, IOOti •'5 •olH!I­
H ­· .i1,r11olt
1, ...i ..
nuento es adapmivo. y que el objeto de su
imlillsls es re,·elar l• adaptación concreta.
La disección de un orgamsmo en par­
tes. Cllda una cle la.\ cuales se cons1tlera
como una adap1ación especifica. requiere
dos series de docisior.cs a¡mor,i;ticas Debe
d.:cid,rse. primero. la form• apropiada tle
dividir al ur¡¡:am,mo y. luego. hay que
�rib,r qué problema soludona cada
parte Esto implla describir. pormenon·
zados. el crgarusmo y el ambiente. para
relac,unar despuc:1. las drsuntas descnpcio­
ncs mediante JUlci'"- de funcionalidades. se
puede comem:ar con los problemas y tra­
(ar de suponer que aspecto de! nrgamsmo
encierra la solución. o comenzar con el
organismo y luego adscnbir funciones
adaptativas a cada pane.
Por ejemplo. para los md1v1duOli ele una
misma especie constituye un problema re­
conoce= durante la época de celo. ya que
los errores s1smfic:m un ¡¡a.sto de tiempo.
cle cncr11ia y de ¡amelos en el conejo )" en
el apareamiento sin la producción de des·
oi:ndcnci• viable. los caracteres de la espe­
cie. como mercas de color peculiares.
comporunucmo especial en el cortejo. l.t·
ñales acóstlcas smgulares duran1e la epoca
de celo. olores y !u¡¡ar y uempc de acuvr­
dad rc,,trm¡¡1dO'i pueden considerarse
ad.­.ptaeio11c:1. e..pec,lica� para e! adecua(lo
reconccimlentc de la; po)1bl<:li pareJi,S.
Por otro lado. la., ¡raOOei, placas ói,ea.s de
forma de hoja que recorren el dorso del
dinosaurio S1cyi,101m,s consmuycn una
caracrerísuca especifica a la que ha� que
buscarle una func1on ad:lptlU\lll. Se han
dado diversa., exphcacicnes soluc,lm al
problema de La defensa (haciendo que el
,.,
animal pare/ca mayor u obsu,cu11u.nóo
d1re1:tamcme el eteque de los dcprtilbdo­
rtsl. al problema dcl l'ffl)fl(),:jmiemo en el
contp y al problerlUI de la �ui.ctón de
la tcmpcr.uura len d o;en1ido de que lu
usaba de aletas refn¡eradorasl
Los mi,mos problemas que sur1ieron
11 dec:Khr 5obrc un1 descnpaon lldecuada
del mello ecoloi:1co sin d orpnl�mo. se
,11clvcn I plamear cuanóo se l1'11ta de des­
mbir el propio or¡amsmo ¿Es 11 pata
una unid.Id evoluuva, de suene que se
pueda cle(lur;,r la íul!QOO lldaptalÍVI de la
pata� S, es as,. ¿que p()(lc:moJ decir IOCIUI
de un1 pane de la pata, por ejemplo del
pie. o de un Milo dedo, o de un hUC!IO de
un dedo? La cvoloclÓn del mentón hu­
mano consmuye un e,tmplo 1nsuva,,·o
l.a e­·oloción morfo1o&ica hurlUln,, 1e
puede describir en ac�.­.1 como una pro-
Ul'TII.US EOf.lt.lS
LL A'AUSIS ft:,CIO'l(AL _.la,.._ - ........ lo
� .. _,.
,.-l
• w ­· ,_iM,, N,.Un dodb �:.-
""*-·
­. ... _.. ni, ... ,_ [I ­ _
........ , ,..i,tlor frtrt,,.,¡ • •� H ..n, <IN • ,_.. ,-11a- 11 .. "' lo ..,.. , .. 1n1 "' lo
­·· 11 1./ri,,p). ,llatlloi�,
...... 1 1Rt1!11tlo,...t
..__ l .. _,. ­
'"
lrt>.K>ll �neoii!na" Es de<:ir. los nuios y
aduhos de la especie hum.1na H p,a.ro::,cn I
bis ÍOl'ffllS retal y juvenil de lo5 antropOl­
de!i mucho mm que I los 1n1ropoode,,
adultos. es como si los s.eres humano5 na­
cieran en un estadio mis pnnuuvc de de·
sarrollo íisico que los an1ropoKlc:s. y no
maduraran tanto I lo largo de la via de
desarrollo de los 1n1«IJIOl(les. ASI. La pro­
poiaón rdallVI del tarlUlño del craneo
respecto del tamal\o del cuerpo a 1pro11­
madamcme la mbrlUI en 1ntJ'Ol)OKIC!I re­
QCII lliCldos y en sers humano,i;. mien-
mis que los antropoides .t\11105 utnm el
cuerpo mucho rlUl)Of en rdlClón oon su
caNa que los hum1ul05. en efecto s�
cuerpos "nn mas allá�
La ut:q,Qón I la rqla de la ncotcrua
humana res.de en el men!Ón. qu,e tt desa­
rrolla bastante en los seres humall0$. en
..,_ 1 lo-"'""'._
• -- a le ­ ­ia.1t •
­· ........ "' ­·­
(""'-d,,J• -"" o­ ­ .. ..._ k _
­ sus aletas delanteras hacia la arena ,cea •
...,.. (A_ - \1 SlultJ.)
ta.nto que n, lo.o; amropol(lc.,, jóvenes ni los
ilodultos uc:ntn mentón 1­"" !ntent­05 por
explicar el rTlfflton del llombtt como 01111
ld.lpu,c:ión eq,e,;1fa !iCl«aonada 111'"'
crecer mM íraca.,;aron en �u lfán per5ua­
sivo. Finalmenle se con,tató que. en sen­
tido evoluuvo. ,el memón no ensre' Hay
dos tonas de erec:1micnto en la mandibula
iníerior la tona denwi.a. que es La esuvc­
turt Ó!,c:I de la mandíbula. y la zona alveo­
lar. en donde 1.C snuan los cremes Ambas
tonaS. dentaria y alveolar. presentan neo­­
tenla. una y otra rqlÓn han Ido cmptque+
fier:iendost tn la lmea c,·o1u1wa humana
Sin cmbar¡o. la zona al,colar ha dismi­
nuido alao más ráp,d.imeme que la wna
dentaria. con el m;uhado de La ai­rición
de un ­mcnton'" como pura ronsecuenaa
de los rnmos relauvos de regresión de: las
dos lonas de erecmuenro Al reconocerse
que eJ mentón es una ronsnuc:cion ·men­
tal�. pero no una umdad de evolución, de­
Sll)lfea el problema de su aplicación
ldap(ativa. (Por fiUPUCSIO. pod,:rnm. Ir mu
1lli y pre¡umarno,, por qué las zonas de
crec,m,cnto demari.a y alveolar han retro­
cahdo a d,fcri=me rnmo en La e­·olución, y
luqo cnrontnr una expllCllción lldlptl-
1iva pan dicho ícnomeno)
veces llega a oescceccerse La misma
A correcta de La descnpaón
1opolosi,,
El cerrbro � di,K1ido en rqlOOC5 anato­
micas que se corresponder, ron cien.as
funciones �rvio:w; sep,aral)!es que 1.C pue­
den localizar. pero La memotia no es una
de dichas runcionet U, niemona de he-
chos roncretO$ pare::,: es\lf almacenada de
un modo difuso en amplias re¡,onc,, del
cerebro en lu¡ar de esur localluda nn-
croscopamente Cuando se pasa de La
1namp11a al comportamicn10 se agudiza el
pr<lbk:ma de una descripción corr«u. y
la,, oportunidades para introducir ccns­
trua:iones mentales arbitrarias como s,
rueran caracteres evolunvos se mul11pl1­
gn El mmpor1amien10 1mmaL se des­
cr,bc en 1érm1nos de 11,1resión. d,�,s,ón del
traba.Jo, lucha. dominancia. esctevnscon
y cuopenc,on laun con todo. estos con­
c:q,t05 se han mmado d1rcc11mcnte de la
npcnencia ­.acial humana y tran�fcndo I
los ammalesl
Dcc1d1r cu.iilleo1 �n los problemas re·
sceucs por Qda una de las caractcr1S11ca,
dc un or¡ar,bmo resulta 11ualmeme d,fi.
al Cad;i f13o10 ei.li comprometido en •11·
r� func,ones. pero nadie ma.r111 afirmar
que el carktcr es una adaptación • 1otl&s
ellas La tonu¡a verde Cht/um" m,J.il es
una 1on11&­1 marina. de ¡nndcs propg,r­
aones. que habita en el Pacifico troplCl!
Una vez 11 100. lu hembras � arrastran
penosamente por La arena de la pl11y1 con
por tntlma del m•d supener del a,ua
Alh pa.san Larps honts e:11a1,..ndo l•bono­
samcme un a¡u,cro profundo para �us
huevos. �ndo �u.( p1.ias posteriores de
s­Jew;. Nadie que co,uempk ate peOOIIO
� de:51:ribtna a las aleias de la� m,· ·
tu¡as como adaptaeiootS a la locomoción
ttr�tt y a la ug.vacion. lo5 1mma� w
i;lc:splauin sobre la uerra y g.,..n con sus
aletas porque no d1spor111:n de nada mtjor
En eJ otro extremo eun cuando una ca·
ractcnua pueda pr,Tl'Ctf dan.mente
lldapta11v1. no debt suponer,e que la espe­
ce sufrmi s, le f•h• La p,cl de un oso
polar es una adapl.Kión para la rqulao;10n
dt la 1tmpcr11ura. y un DIO polar :wn pelo
acnamtntt se hclar11 y mor,na El color
dd ptlO de un o,;o polar es otro asumo
Aunque puede MI" una adaplación p11ra el
camuna,c. no a en 1bsol1110 quro que el
,;,se, polar se: 11,:¡ara I eni!lju1r. ni siquiera
que mcn¡uara su poblraón. porque fuera
marrón u.� adapeacx,ncs no 50!1 Qlf'KI,.
cione!. neoei;;,r,as p,ra la e,;,s1cnc1a de las
especies.
En lo refereme a li.s e,.pecocs utingui­ \
dls. ct.leSUI b:lslamt mz JUl&lf d SU.tllli
ada�uvo de 111111 i;:1ractero.1ica por la sen­
c,Ua rawn de que 1cncmos que reconstruir
"l::0TIL"IA Dt:L C&AM:O Hl,\IA-"0. ••,. - .. -• ...... NllwH .. -4<UUI 1 .....
la c:anaensticl y \U ÍllllCIOfl pertm,mtc.
En pnnc,pio no ha'/ modo de illlqunir '°'"""
-• d me!­•• ilol - NI <111•,a .. (o:t-..b NI - i..,..._ (-A·- ...
ti IH'i,luuoloo1• .... ti•• 11< ..a ,.,,._ Loo ni- ... <111•,urt r NI -� .. ,. ,.,..... ., .....
<li-
... •• .C ..... lo lt11l larrilld/4ot ...... �•• llop,lo & lo r­ d•l1t (ubi,Jo� fl h- "'•llo 1t
quc las plilCll!l dorsales del St<'g05<mrru
tueron un me,:;i,n,smo para la regulaclón ••-Lo -- - ft 11 - klOI , .. .c•li-,.. "'""º
n1.,..Ht 11< 11,.!o. •-•nri -
del calor. un mc,;amsl110 di: defensa. una .. """ _,_.. Ml!OI: ,-M• 11< lo _,.. •• lo fi.tl11a ,..n ..
N lo _ ......... loltrlot.... lltto o ttt .... ,i.. .... 1, ­ ....... n .. ­ � ... ­. ,.,. ti-*'
N 11••.,IMlt.
,;enal para el rta>noam1en10 sexual o
lQdas - oo,;a,, a la •ez lnclu"l en espe­
ttes v,voentes. en que se pueden lleval" a El procedimiento normal para ju1¡ar la pon_ja esta en suspen..ioo en d a¡ua. d
cabo upenmen1QS. pcrsjslen dudas Al&u­ ad.:lpuclÓn de un.1 canc1er,suca es un aná­ or¡amsmo se. 1hmema haciendo pa.'lllr
llO!i laaanos 11C1u1lcs ueren una papada lMs de ingcmcna del or¡am\mo y de su agua a lo lar¡¡o de su epidermis a:lular
bnllantcmente coloreada deb.i,o dt la ambiente 1:.1 b•oklio $t e�ntra en la Un.a ,·v; proa:sada el qua por la esponJI.
mandibul1 U� putw loCI" una señal sicua,c,on lkl arqutólo&o que descubre un deber.a expulsar!oe 111n ltJOS del or¡an1smo
de 1v�. una all"IICQO!I !>Oual o un.1 sci\al mstnimen10 �,n mngun dotumcnw .... como rucra posible. l fin de qtie la nueva
para d n:conocmuemo entre e:,.p,:,..;6, Fn cnto e ,mema reconstruir no !oOlo su -agua in¡crkb !<CJ rlCJi en parhcuW. 1h­
prm,;:,p,o. upenmcn1os que eiuirpaseo o modo dt acción �,no tam�n su r,nahdad memicilS Med,antc la aphcac:ton de prm­
altc�n La� podnan decidir cuil ts U h1pótcm de que W. plKaS dofl.ales del CIJ>IO!' htdrodm.inucos i.cnt1lllll'i Lctah
�u func,on Pero e1.U1 Cue$1ión es d,ícrcme Slt1(0$illlru, COMSlllll)"tron un mOOlnL�mn pudo dcm111Hr1r que la forma real 00 las
del problema de su \taw� como adapca­ de n:gulaetón del calor se b,a.s;,n en el c:a­ csponjH es eí1tien1e en ¡ratio mb,mo
aón. ya que la •firmaaón de que es una Desde luc¡o. las e,ponp.� diíocrcn entre �·
ricter potOMI do, la<i placa.<. las c:ualc!i dl�­
ad.:lpiaoon impla un ar¡umcmo hi,,ló­ ponÍln probablcmcnle de un abundante en algunos dctalk's morfológl00$ por lo
nco en ra�or de 11 scltcción n,uural como ric¡o sanau1noo. en �u situación ahcrn,ame 'IIJC sena nece,.arin un ajuste m.is fino del
i. c:a.u... de su oriacn Uló arandes placas • derr<:ha e Ll(IUlllrda de i. hra c:entral floar1umcn10 para c.1¡,licar ,._, d1fcttnew. rn­
,;1onai., dd Stq,»uurll' pud,tron 111.ber<e que hillCC pe�r en aletas lk n:ín&tra­ icrespec,lka., Adcmis. no � pualt e...i,r
desarrollado en ra1.on de que IO'I animales c,on). en su mayar tam•llo en 1,, tona.� quro de que la eíic11:1ic1a alimentaria ,;ca
con pllCil.'> h¡eram,cmc mayoro estaban m� volumnl(N< del cuerpo y en la con!>­ el unico problema a rbOhcr por la forma
m,s ca�uóldos p11ra rl'QlCCI" •limcnto en tnooón ccre1 de su bise. en dondll se ha· Si 1:1 forma 011um1 p;¡ra 1hmen1.anoe hu­
la hons nws OllurOSIIS del d1.1 que °''°'
111(hvlllUO!o S, 1ntidcn11l�n1c. cu.ando la._�
llan próuma., • 11 íutnlc 1ermica y ..enan
,ncficaces como rad,aOOrts dc caler
biera siclo un.1 ron m111::ha,, protuberancias
y ramas fin1mcn1t d1v1duJ.i.\ en 1ei de \U
placa., aJc:anuran un cieno 11mal10. ate­ ronfiaurae,on romr­na 1lpica ,e podrlll

mor,ubiln • los depo'tibdore.. cons1.11u1­
nan una "preadap1.1C10n"" ,­ra i. dtíen ....
No JIO(ltm05 d1tt111¡u1r entre 11 adaptación
primaria para la que un CllrictcT cvolu·
CIOIIÓ y W. fullCIOOC!, wncomiantts que
pu,:,J.in lle&ar • tener. sin rcoon,1ru1r
E
n 1cor11. el an,ah�,s (le ln¡cmcna haber ar1umcmado que la forma con,u­
putdt wr cuanma1110 o euatnanvo, \u,.. un c,.unpro1111"l e111rc la 1daf!1ae1on
y proporc,ooar a,, un,, pruebil 1111'1 ri¡u­ or,uma para ahmentusc y La ma)or ro1,­
rou de la h1po1es,s lldap1111�a 1­&ben G 1cnc111 1 i. depre,,baón por pane de ptque
L.a¡h. Jr del Snu11Nlnian Tropical Re­ ñoi,. pem ramonc�r"t)
search lnsll111tc. planteó 11 ct1tS11ón de la Se ha •11genOO c�actamcnlc ti m,.1110

·-·
antes i... fuerus de 11 1tlo:x10n n.1111ral forma Ideal de una espoil)a en d •up,ue,,to compromiso Pl'rll entcndtr el rompor
que operaron durante la ewloc,on real de dt que la ellacla ahmcmana fuen. ti pro­ 111m1cnto alimentar,o de al¡u1ia,, 11c<>
bltn11 1 ra.ot1er El alimento de la es· GorOOn II Onans. de la Un11ersidad de

'"
Washin111on. ntudlÓ el comporlamienio
alimemano de las aves que se alejan vo­
lando del nido. recogen alimcmo y Lo
traen pan, su consumo (··lugar. central
p¡ira íorra)C(l··¡. S, el ave tuvitra que to­
mar pamculas alimenticia.� indiscrimina·
damcme a medid.< que las enoonlrart. el
coste cncr¡é1ico del tr y volver a! nido po­
dna ser mayor que la energía conseguida
a parur del alirnemo. Por (")lm lado. li el
ave eligiera sólo las pani,ulas ahmenticw.
más 11raOOes. pcdna tener que bwl.:ar
ian10 que como antes. hahna un pstO
excesivo de encr11ia Para cu.ilquicr d1)m·
hución rea!. en la naruraíeza. del l.llmaOO
de las parl.:ulM a!,meniicia.s hay un oom·
ponamicmo ortimo de rtroiiKU. para el
ave. compcnamtento que ma:umiuni su
ganancia neta en ener¡:ia obtenida del ali·
memo Orian) ob,,ervo que la.� aves no
reman pamculn ahmenncia,, al aur. sino
que están prcdi�puccsia., hacia un i.amaño
de pamcula óptimo. Pero tampoco ehgen
!a .oluc,on óptima En opinion de Orians.
el oomponamicnto de recogida del ah
mento es un compromiso entre la cñcen
c,a energética. m,ix,ma y el no alt,a,rsc de·
ma.s,ado del mdo. teda ,u que las cnas
e,¡tán expues1"" a la depredacion cu.ando se
quedan solas
El eJtmplo del 1us1r central para forra·
Jf,.'O ilu�tra un postulado eesco de tales
anahSi$ de 1ngemena: el de �,,.,.,i
parrbm
lexp,resión la1ina que si1,1nifica ··s,endo
mdas las demás cosa.� l¡;u.,h:i;··). Pan, ar.,.
mar en cada aso que una caraaenstica es
una soloción opuma a un problema con·
c:n:to. debe ser posible observar la caraac­
rl§loca y el problema &l!.!Mamente. !itndo
todu In dcma.s rosas ,guales. Pero si las
dem� cn1as no son 111uaJes. $1 un cambio
en una caraacr,suca como solución a un
problema modifica la rela,,,;IOO del orga·
nismo con Los restantes problem.is cet
ambiente. es imp<l'>iblc lle­o­ar a cabo el
anahsis panc pOr panc. y quedamos en
una posicion sin espcr.tnza viendo al or11a·
n,smo en su con¡umo como adaptado al
ambt<:nte en ,w con¡unto
I mecanismo mediame el cual se d�
E que los orpnismos se adapt:an al
ambicmc es el de la selec:aón namral. La
leona de la noluaoro por sekcoon na.tu·
ral dc:!;c:al!Sl en tres pnncip,os necesarios:
,nd,v!duos disúmos dentro de una espcc,r,
d1f1tren entre sí por su oomportamiemo.
fisiolo¡ia y moríologia (pnooJ)IO de la va­
ríabilidadl: la ,­ariabíhdad es de alguna
manen, hcralable. p0r lo que. como pro,
medio. los dc9;:endicnu:,, se ¡,;¡recen a sus
padres mas que I otros indi> iduos (pnnc:1­
pso de la herenc,.a} variantes dis!imas dan
lugar a d,íereme numero de oescersnemes.
ya sea de inmedlaro o en 11cncra,;10nes íu·
turu (prlnc,pio de la selección naturaU.
&tOI tres prmciptoS son ll(ll;tSarios y
suíociemes para explicar lOli camboos evo.
lutivos por selección natur;il Debe haber
>'anabilidad de donde poder scka:ionar,
dicha variab,hJad debe �r heredable. o
por el contrario no habna un camb,o pro­
gresivo de ECneradón en ¡;eneracion. p\lC!i
se dana una d1)1nbocion al azar de la des·
cendencia aun cuando al¡unos upos deJa·
mn más de,.amdicntes que otrOli. Pero Los
\re< prmc,p,os nada dicen sobre la adapu·
ción En SI mismos umcamenlc prlldoa.n
cambios ocasionados por e! éxno repro­
ductivo d,fercnc,al. sin nacer nin¡Un jui
cio ant,cipado sobre la adecuación de los
oq1anlsmns a un nicho eoologioo o la so­­
loción de IO!, problemas eccióeccs.
Darwin introdujo la ada�lÓn en la
teoria cvolmiva mcd,ante un cuann prm·
cipio Las varlaclones que Iaccrecen la su­
perv,vcnc,a de un 111div1duo en competen·
aa con otros orgamsmos. y a pe$3.r de la
tensión ambiental. tienden a aumentar el
faito reproducdvc y. por tanto. tlClldcn a
OOll..Cl"VllJ"óC (proOOplO de la locha por la
e.tistencia). Darwin deJÓ claro que la lucha
por la eusiencta. que dcduJO del traba.JO de
Thomas Malthus U11 ,�1�.­0 <,obn, el pri11·
cipiu de /u pub/uc/ó,1. incluye algo mi.� que
la competencia real de dos orpm�mos por

-
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G(Nt�ACl()NlS Gl'°lrnACIONlS

1105 'IUT.1.CIO'f.S UISl l'"l".I.S ti<•• ,1 .. 10'"' ,­11­ ,.._.,....
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..... ,,,..,, •• ffl'I JOriNe:,., "•1­. 11 1,.. •• md•l<o,o ,i­1u10 o
1.N 1 lo IIOMt<i6o IOlol • t>loblll,. to )tO. ti
;11• hN 1, .. , , • ..., •••­ , •• , ,obl011611 ... .,1, ­Jor "''''"'!
 ¡,
los mismos escasos recursos. Escribió:
··Debo aclarar que utilizo el término
··1ucha l)Or la exlsrencta" en un sentido
amplio y metafor co.. Puede decirse cier­ ,'é/_·_·_·'_·'j·
tamente que dos perros en t�mpos de es­
Cll)Ct luchan entre si J)ilra obtener ali­
mento y sobrevivir. Y de un vegetal que
=>­­­­­­­­­I­­­­­J'­­­­­­­­­­1­­­­­..,­..­...

1 ,�1---����¡....;1-�+-����.+"���+--�
/
habi1a en el limite de! de!,ierto se dlce qm:
lucha p0r su e�istencia oontra la sequía"
La diverstdad. ocasionada por varios
me<:amsmos de reproducción y mutación.
ocurre en principio al IIZllr. pero la divcrs,­
dad que se observa en el mundo rea! es
noda!. los or11am,m06 llenen un numero �!,/
finito de rasgos morfológicos. fisiológicos
y de componamiento. y ocupan un mi­
mcro finito de nich«'I La selección natu­
ral. actuando bajo la presión de la lucha
por la u,�tcncia. origina los nodos. Los
nodos son "piros adaptativos ''. y se dice
que las especies u otras forma., que ocu­
pan un p,ro esun adaptada.<,
MU ccrcreumenre. la lucha por la
e.ustencia ofrece un mecanismo para pre­
decir. entre dos organismos. cuál dejará
mayor desoendenda Un anah�i� de ongc­
nieria puede determinar. de dos formas de
cebra. cuál puede oorrer con mayor cele­
,oo
PESO CORPORAL (KILOGRAMOS. ESCALA LOOAFIITMICA1
midad y escapar as, mas lscrlrneme de too
depredadores. dicha forma dej�rá ma,, M.O�tt:TRI,.., o 1UI df trKt,nifolu ,11.,to<l•l pon, ,.n .. ,1,llat1>. LI ol_..Jlo ................ ••
dcl.cend,eme,, Un analli�i• podria predecir ....... UmblM .,ololhoo. Aqul,. 11 ... ro '°' ftla ..,.,.._.16• •• Lo n1óo MI 11­h ,l<l ttffff'O ""'"'1•
la posible evolución de la locomoción de la ,,,,!l>U
••I ,..o ••1 <Mr,o H <ifr1o 06111<rn 6, ..p,cloo •• p611al4ot, O IIU ... H1rn,oH,. ()...., lf#tfll • ,lo!

cebra. incluso en a�nc,a de las difere11·

AM>lral<,p/rMl"••, llo .... MlolM,f txll•1•�• ¡),....,
nqlll ro,lllnlUIA y W lo, -l•IMo '"' ,.....,. lop.r

da., reales que hubiera entre los indivi­ qoo •1 .. .,,.,. Uoo P<061to1t """"°' •
•t kmbrc O<luol (n,i,Jt-l UH "dltolt M mtRoo M 1.00 >1101n.. , .. ,, .. ,..,.. h <ff<IM •*< 1t,1 .... 1t
1,00 l .. l<o n romi.i.o ti,.,..,,lo o•ol0<1ff MI 111Hh ttffkol.
duos. ya que un ingeniero nispado podna
imagmar pequenas me¡oras en el diseño
que danan !u11ar a una cebra más veJ01..

e uando se consjoera que la adaplaCIÓn

resuus de la selección natural bajo
la prr:saon ,;le la locha por la enstercia. se
la sotm,,,m,cndc como una concicon reta­
tiva. no como una wndicion abwluta
Aun cuando una espec:e pueda sobrevivir
en gran numero. y por con.siguiente pueda
estar .tddplllda en un ­ennoo absoluto
cabe la posibilidad dt que SUrJa una nucu
forma que tenga un ritmo reproductivo
mayor CQn lo,,. mrsrnos recursos. y oca
oone la e�tinción de I� forma amigua.
La ,dea de adaptación relativa elimina la
apMcme tautologi.t que se descubre en la
ieoria de la selección natural. Sm ella. la
reona de la selección natural manifiesta
que ]os 1nd1\'1duos más adaptados ucncn
una mayor descendencia, define luego al
m.is adaptado como aquel individuo <.¡UC
dc¡a mas eescencíemes. Pue>.to que algu­
nos tndiv,duos tcndnin skmpre m:i.� des­
ctnd,cmes que otros POr desviación al
uar. todo s,aue igual de obscuro. Un ana­ DOS ESPl:CIEl> ••tcl•• ,o.,., •••­ <>'Ololl•M •l1<roo11...,. bojo ,.­.. M w1,uN.,, >l•lwt>. t:1
hs,s en el que se proponen los problemas ti<••••º""",
,1 • .,....,.,. lodlo ,1 tfrl<Ho ,..._ l:'.o .,.1,m;_ i.....,._.....,¡,_ , •• Ntt1-
de d1sen,;., y se entienden los caracteres ,t0tt<,or1. ""' <I oúm•ro do, • .._ .... ,.... ....,.,1,.,..,. no ,u.­ �to ... ,1o1ho.
como soluciones de d,.eño ehmma esta M Ir.lo••'"" ,leo< .. oplo!I,.,. •• n ª"'"''' frKMMIHthltn, •*""""'"" ..... ol •- ,-..;
1!10H Hrlxlón •• IH <0161do"" l•klllf> oriJlo6 ... pol,l..io..,, •• ,t­,,,.., .. ,.,­ ._....., a
i.autoloii.t al predecir POr adelantado qué
,nd"iduos seran los mas adaptados
,,..i..n .. """'•loo'""",...'",_, .... ,
5'mllu., .. f.,,.,. dlf<rcolf. 1'1111n•• ffloltloo:,111 A;, 11
y 81, UH pol,1Kl6,, 00 f<OOll,O A18:2 llt .. n , .. , .... 1 oln pol,!.tlóa, .. yo,._.,.. OS Ail,,-.

'"
 la relaClón entre la adap(.lción y I• se­
tea:ion n.1cural no es rteiprOCI \hcmras
que una m1oyor adaplaaOn relaUVll oon·
duce a b. seko:>ón nacural. la Klea:ión
na1ural no ronduce necesarilmente a un11
lda¡,I.IC16n m1oyor Comparemos do;; si·
tuac,ones cvoluuvas.. Come�mos oon
una pobblclOII. ron �l"SO!o llm1lados. de
100 1nseei05 del upo A. que neoesnan de
una unidad de ffCU™l al1rn<:nlarin por in­
d"iduo Sur¡c u111 mutación. en un
U ltAUDAD D[ U ADAl'TACIO' ot ....... ,.
ti htcl,.o IHl'l<ollbk d< �"' I"',.. H Hl•ok>
.,.,....,_ ._..... •• .­ otlffll• .. il•U•m- N•,111<1oo.<>>1mllom. ti •n,b•••­ ..
ti opo "'I•-
H U,.-. .. ""'­...el•rL Y IOi II Nll1H> ) lb lotb 11, ... akl• tt<1onltf 1
,­..­ , � ­ ,...,.
'"
nuevo tipo a. que dobla b. í«un(l,(lad de
sus ponaoores. pero no afea.a para nada a
la eficac:,a en la uulluiclón de los recursos
Podemos calcular lo que suocóe eon la
oompoi;ición iamaño y casa de tTCICI·
miento de la pobl�c,ón durante un lapso
de tiempo. En una ¡¡;,11unda situación ro-
mercemce de nuevo eon una población de
100 indwiduo, del t!po A. pc:ro ahora
sur¡¡e una muracscn a diferente. que no
afecta a la íc<:undidad de sus pon.adorn.
'°'
' ,...11,o '"'""'""' .,i
pc:ro dobla su eficacia en la unh,.aclÓn de
la\ recursos. De nuevo podemos e!iumar
la evoluaón de la poblac:,ón
En ambOli c:asos d nuevo upo 11 scsu­
luye al an•iguo A En el l2!IO de 11
primera mul.lción. sólo o;ambia la fc,;undi·
dad. el tama.i\o de la población adulta y la
taSa de cn,c,mien10 son la\ mismos a lo
largo del prooeso. ti unieo erecto es que M"
produ,;,en el doble de: estadlOOi inmaduros
para morir antes de la edad adulta Por
orrc lado. en el segundo caso la población
llep a duplicar el niunero de adulms y de
,nd,v,duo,s ,nmadurnt. ptro no su ft:eund,.
dad En el CU(S(I de su evolucoón la se·
gu!llla población tiene una t.asa de cree,.
miemo mayor que la unidad durame
<­Yrto uo,mpo. pero finalmente alanza un
1amai\o c:onsuntc )" dep, de creo:r
¿En cual poblaclOII de estU dos se rn·
l:Ofltrarian lo:s ind1,iduos mejor adapUdos
respeao de los indi,·iduos de la poblacion
anterior" Aquellos oon una f«undidad
mayor manan mc,or dotados ,;on1ra acc,
dentes la.les romo un subuo cambto de 11
iemperarura, pues tmdnan una m1oyor
probabilidad de que al¡:unos de sus huevo,,,
sobrevivieran Por otro lado su desa:n·
denc,a sena mas susoep¡ible a cnfcrmedlo·
dc:!i cp,diim,ca:;; de las formai. ,nrrwluras y
a lo:s depr�es que se l:Olll)ffl\raran so­
bre las formas inmaduras más numero·
us l.m individuos de la sc¡und.a pobla·
aón estar•n mc,or adapU(lc,s a una dlS·
mm\lCIÓn 1cmporal de IO$ r«unos. pero
t.ambtffl serian más Susctptibks a lo5 de·
l)Rliaóorca o a las cpidl!miai que aUIQln I
los adultos con una inleru.idad que es ra­
1.ón dependiente de la densidad Por tan lo.
rc:,;ult.1 de todo pun10 ,mposible predecir s,
un cambto ontrodUCKlo por i,:Jea;,ón n.otu·
ral aumcnwi o disminuiri la adal)UICIÓfl
en 1ene111l ¡,;¡ podremos 506!etier que 11
población romo un 1odo se cncuemre en
IDCJOI' socuac,on en un caso que en el otro.
esli �riamenlc nw:­
Nm¡una pobbc,on oonunua crectendo o
�JCU. a la n·
tinclón. ya que el numero mlo)"Oí de C'>l.l.·
dim inmaduros o adultos presenta cl
mo<mo ric:<&0 pan. la poblaoon en ccn­
¡unto que para fam,has ,nd",dua.ic,;
Por de)gn,cll. la odcll de adaptac:oón re·
laii,.. oocesiia cambien la supoi;w;,ón n'le·
riJ panbuJ. en la pnlaia. pues. rampccc
seri fWI predccor que forma de las dos
de,..n. más dcsoendcnc,a. Un.o aebn que
tenga I°" huesos de tas paw; mas largo:s
que la capaciten para correr mas de: pr�
que ni.ras oebras dcjari III&$ descendientes
solo en las rres hipo(es1s siguientes que la
huida de lo5 depredadores C01t$lllu)• el
problema a resoh"cr. que una •clOCld..ld JJ·
gen.meme mayor disminuya la probal>ili·
dad de sor captur3do y que los huesos más
lar¡os de las Piiias no obl.tocuhcrn otros
. proceso:s frsiologio;l!l hm11.1ntes Les leo-
nes pueden apre.ar priocipalmemc ceuras
voe,as o enfermas o:¡ue. en cualquier ce,o.
monrlan promc. pero no está claro si es
la velocidad lo que limha la capacidad de
lo,, leones para capturar cebras. Una ma­
yor velocidad puede cos1.1r a la cebra algo
de su eficacia abmeruarta. s1 es tunname
el ahniento. y no la �redac1óo, podria
darse lugar a una desventaja �le,::tiva
clara al resolver inadcaiadamente el pro·
blcma Fmalmcnte. un hUC!,O mis lar,o
podria romperse con mayor facilidad. o
podría ncocs11.1r mayores recu"'°" para el
desarrollo y maynr cner¡ia mctabohca
para producirlo y mamen.crlo. o podria
cambiar la efw;ac,a de la ccmracción de los
muscules corresronarenes En la priw;uca
el anahs,s de la adaptaemn rclat,va es una
partida dificil. a menos que se domine en
profundidad el ciclo b1ológioo de un orga-
No todo!. los cambios evolutivos se
pueden comprclllkr en 1�rm1nos de adap­
tación En primer lugar. al¡unos cambos
ocurnrin din:ctamentc por seíecctén naru­
ra!. pero no :.erán adapienvos. tal ocurre
am Los cambios en la fecundidad y en la
eficiencia para alimeniari;e. amei; ci1ados
en un ejemplo h.ipoti:lico
se
E
n sc¡undo luwar. mucho,, cambios
dan indirectameete eomo consecuen­
da de alomcma. o cm:1m1en10 diferencial
La tas.a de erecmuentc difiere en las d1�·
lima.\ panes de un or¡anismo. por ruyo
motivo los elementos ccmpcnemes de te,
grandcs orgam�mos no llenen lodos la
nuema prccoecíón Dicl\3 alometria es in·
1n1 e 1111erespc1;1na.. Emrc d1)tnuas espe­
cies de pnmates. el cerebro aumenta de
lama no ma� lentamente que el cuerpo: los
amropoidei; pequelios tienen un cerebro
pmpomonalmemc mayor que loi. 1r11ndcs
antropoides Por ser conereme para tod�
tes an1ropo1(les et cre::,miento difertncial.
<.e llaee ln�rio buscar unn ratón
adap111ova pan1 que Los ¡or,111!, l�n¡an un
cerebro rel•uvamente menor o:¡ue los
chimpallel!:!.. por ejemplo.
i:n tercer lu¡ar. ex"te el fenómeno de
la plelOlropla tos cambios en un &en tie­
nen muchos efectos crreremes en la li\lo·
lo&ia y el desarrollo de un eraemsmo. La
seleecion natural puede actuar en el sen­
mio de aumemar la frecuencia del gen de·
b1do a o:¡ue uno de !os erecics. pleiotróp,co
o no. está �iendo simplemente arra:.trado.
Por e_¡emplo. un enzima que ayude a de­
snucncar sustancias venenosas convir·
tiendolas en pi¡mentos insolubles � selec­
cionani por JIU� prop1ctl.a<k$ de.111toI1Cilll·
res Como consecvcrcra aimb1ara el eolor
del orga.msmo. pero no será necesaria ni
corrc,cu. ninguna explicación adapianva
que involucre al color
En cuar10 lugar. pueden resunar •dap­
tativos muchos cambios evolutivos. sln
obligación de que lo sean !as d1Fereoc1as
emre e.<pee1e,, rci.pec!O del c.onocter, !as d1·
fermcias pueden eoru.tituir meras sotcclc­
!IC!> enernenves del mlsmo problema La
genética de poblaciones predice ave s1 más
de un ¡en rnñuye en un carácter. puede
haber a menudo varios equilibrios. alter­
nauvos y ci.lllb!es. de la composición gen!\·
tica incluso cuando se mantenga la mi�ma
fucrL& de selección natural. Cuál ele estos
picos adaptauvos en el espacio de la com­
po,,ición genét.,ca habrá de atcauzar una
población. depende por eompkto de �ure.
sos aleatonos en los eom1cn1.os del pro­
ce,;o ..electivo. {Encontramos una ana!ogla
exacta en el juego del billar amcncano El
agu_1ero por donde caera la bofa. baje la!>
fuerza,, con�tam,:,; de la gravitacoon. de·
pendera de pequeñas variaciones en las
cond1c,ones imcialt'!> cuando la bola entró
en juego.) A�i. el nnocerome indio nene
un cuerno y el aíricano dos Los cuernos
son una adaptacion protectora eontra los
depredadores. pero no es cieno que un
cuerno � especlflcameme lld.iptati\'O en
!as condiciones de la India como opuesto a
los do,; cuernos en las sabanas africanas.
Comc111.ando con dos smcmas de desarro­
llo algo diferente!>, las dos especes respon­
d,cron a las misma.� fuerzas setecilvas de
manera ligerameme e.rereme.
l'or ólumo. e,, probable que muchos
cambios en la evolución se deban pura­
mente al a1... r. En la actuahdad. los espe­
cialisw. en gcnétic.i de poblaciones estén
profundamente d,v,du:k.i:. acerca de la pro­
porción de acuerdo con la cual la e\'OIU·
sión de los cntimas y de otras moll:culas
obedece a la selecoén natural y la propor-
con que corrC!>ponde a la acumulación
aleatoria de nunecíones Se ha demostrado
o:¡uc es muy dilkil obtener pruebas de
atmbiOl> en \0< ent1ma� provocados por
selección. por no hablar de pruebJs de
cambios adaptal!vos, el ¡rueso de hu
pruebas que hoy se aducen corroboran
o:¡uc ¡ran pane de la., su�l1lucl!lnes de ami­
noácidos en la evolución resultó de la fija·
clón al a1.ar de murecíooe, en pohlaciont!,
pequeña� Tales !iJllc1011e1 alc,uona.� pue­
ccn tic hecho acelerarse por selección na·
tural �1 el gen no wlca:mnado esta ligado
genét.,camcme a otro que si esu afec1ado
por la scltcelón En ese caso. el 1en no
:.cloo::,onado pa,sani a dar en anas Irecuen­
cias den1ro de la población como si fuera
un "aotoestopi�ta",
S i el pro¡rama adaptaciomsta está llln
repleto de econos y si hay iama,
expucaciones ahemauvas del cambio evo·
lutivo. ¿por qUI! los biólogos no abando­
nan de una va ese programa? Hay dOl>
razones que obh¡an Por un lado. aun
cuando la afirmación de una adaptaeión
universal resulta dificil de probar debido a
,:¡oc suposiciones �imphficadoras y cxph·
C&l':iune5 ,n¡cn,osas pueden casi siempre
terminar en cxplicaciol!CS adaptativas ··ad
hoc". al met>OS en pdnc,p,o algunas de las
suposiciones pueden probar� cn \'llrl()I§
casos. Una forma menos rígida de e.lphai·
ción evoluuva que expnque algun poror:n·
lllJC de los casos por adajlt3Ción y dcJC el
resto a la alomc1ria. plcirnropia. fijación
de genes al azar. ugamsernc y seíeccén
mdirecu.. sena t0talmente 1mpos1ble de
dcmo,;;tn,r DcJaria hhre al biólogo para
proseguir eon el pro¡rama adapiacionis111
en los CIL'IO<i fai:,les en 111mo o:¡ue los d1ra­
les man al ca.ion de i;aStre del uar. En
ci,no sentido. pues. el biólo&o esli for­
zado al programa Pda[llllcioni�ta estr!Clo.
poro:¡ue las aherna11"as, aunque indudable,.
mcme opcram1LS en muchas ocas,oncs. no
pueden comprobarse en casos roncretos.
i>or otro lado abandonar completa­
meme la ll()CIÓn de adaptación para obser·
,·ar simplemente lO!> aimbios h1stoncos y
describir ,us mecamsmo,,, en ténmnos del
diferente txi10 reproductivo de tipoi; dis·
un�. s,n explicación íurldamental. sena
eomo arroJar un bebe a una bañera La
adaptaeión es un fenómeno re:al No es un
accidente o:¡uc los pcetS. las focas. los pm­
,u1nos y lllli ballena.� tcnpn alcu&. e m
cluso o:¡ue las serpientes acuiticas esuin
aplanada.• !a1.cn1lmen1e El problema de la
locomoción en un ambiente acwu.co e,; un
problema rul que han resuelto 1prox,ma­
damen1c del mismo modo muchas lmcas
cvolmh­as no emp.,remada,, Por ron."·
au1en1e se pueden elaborar ar¡umemos
adapum"os I proposno de los apa"l1.hoes
natatorios Lo cual s1gm!ica a �u ,cz. que
en la nawralelll !a asuncion í't'lcm pon·
b¡¡j debe i;cr factible.
Y umcameme puede :.erlo si tanto la
!.elea:1611 entre las condicoones del airacter
oomo la cliCIICla rcproduclMI poseen dos
pc,culiaridadcs eon1inuidad e independcn·
cia e.si m11J La contmuidad s1gmfica que
pequeflOS cambios en una aira.cter11,uca
deben dar lugar sólo a pequei\ol aimbios
en relaciones ccologicas. un caml»o muy
peo:¡uel'lo en la forma dc una aleta no
puede on¡uur a.mb101< notables en el re­
eonoc1m1ento !>C:Xual. o convenir de
pronto al orgam,mo en presa atn1cuva de
nuevoi. depredadores Una mdcptndcncia
ca.si 10111! sian1nai o:¡ue hay una 1ran ,'IIJ'ie­
dad de vias ahcrnauvas. a 1m"es de las
coa1C!o puede cambiar una cara.ctenstica
dada. por lo o:¡ue al1unas de ellas permni·
rán o:¡i.ie la :.eltce,on actue sobre la ailllCIC­
rn,llca �in alterar Ol/"il.S del or¡amsmo en
una es1ra1c¡ia compe�dora. las rclll(io.
ncs plc1otrópicas y alomémcas deben de
i;cr ,;amb1ablo. La ,;onunu1dad y la tnde·
pendencia ca.si total son Lu peculiaridades
fundamen1.ales del proa,o;o evoluurn Sm
ellas. los or¡;itm,mos. 1.11 como los conoc:c­
mos. no podrian existir. pues la evolución
adap1a1i\a hubiera ,,do 1111ma¡1nablc
"'