PRÁCTICA No.

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FISIOLOGÍA DEL SISTEMA RENAL

Competencias

1. Definir nefrona, corpúsculo renal, túbulo renal, arteriola aferente, filtración glomerular,
arteriola eferente, aldosterona, ADH y reabsorción.
2. Describir los componentes y las funciones de una nefrona.
3. Entender cómo afecta el diámetro arterial a la función de la nefrona.
4. Entender cómo influye la presión arterial en la función de la nefrona.
5. Explicar el proceso de la reabsorción.
6. Explicar el papel de los transportadores en la reabsorción de glucosa.
7. Entender las acciones de la ADH y de la aldosterona en la reabsorción de solutos y en la
absorción de agua.

Los riñones son órganos excretores y reguladores. Al excretar agua y solutos, los riñones son
responsables de eliminar del organismo los productos de desecho y el exceso de agua. Los riñones
regulan 1) la osmolaridad del plasma, o concentración de una solución expresada como osmoles de
soluto por litro de solvente; 2) el volumen plasmático; 3) el equilibrio ácido-base; 4) el equilibrio de
electrolitos; 5) la excreción de desechos metabólicos y de materiales extraños, y 6) la producción y
secreción de hormonas que regulan la osmolaridad y el equilibrio de electrolitos. Todas estas
actividades son extremadamente importantes para mantener la homeostasis en el organismo.

Los riñones están situados entre la pared abdominal posterior y el peritoneo abdominal. Aunque
muchos libros de texto representan los riñones directamente enfrente uno del otro, realmente el
riñón derecho está un poco más bajo que el izquierdo. Cada riñón humano contiene
aproximadamente 1.2 millones de nefronas, las unidades funcionales del riñón. Cada nefrona se
compone de un corpúsculo renal y de un túbulo renal. El corpúsculo renal consiste en un penacho
de capilares, denominado glomérulo, que está encerrado por una cápsula llena de líquido
denominada cápsula de Bowman. Una arteriola aferente proporciona sangre al glomérulo. A medida
que la sangre atraviesa los capilares glomerulares, el plasma sin proteínas se filtra hacia la cápsula
de Bowman, un proceso denominado filtración glomerular. Después, una arteriola eferente drena
el glomérulo de la sangre restante. El líquido filtrado fluye desde la cápsula de Bowman hasta el
comienzo del túbulo renal, denominado túbulo contorneado proximal, sigue después hasta el túbulo
recto proximal, seguido por el asa de Henle, una curva en forma de horquilla en “U”. El líquido
filtrado fluye luego al túbulo contorneado distal antes de alcanzar el túbulo conector (connecting
tubule) y el conducto colector, donde se recoge la orina. El túbulo distal y el conducto colector están
formados por dos tipos de células: las células principales y las células intercaladas. Las principales
reabsorben Na+ y agua y secretan K+. La intercaladas secretan H+ o HCO3- y son, por lo tanto muy
importantes en la regulación del equilibrio ácido/base.

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Filtración Glomerular

Durante la filtración glomerular la sangre entra en el glomérulo desde la arteriola aferente. Las
fuerzas de Starling (los gradientes de presión hidrostática y osmótica) conducen al plasma sin
proteínas desde la sangre, a través de las paredes de los capilares glomerulares hasta la cápsula de
Bowman. La filtración glomerular es un índice de la función del riñón. En los seres humanos, la
filtración oscila entre 80 y 140 ml/min, de modo que en 24 hs los glomérulos filtran alrededor de
180 L de plasma. El filtrado que se forma está desprovisto de partículas celulares y esencialmente
no contiene proteínas. La concentración de sales y de moléculas orgánicas es similar a la de la
sangre. La producción normal de orina es de 1 – 1.5 L/24 hs. La diferencia es reabsorbida por la
nefrona. Normalmente, solo se filtra cerca del 20% de la sangre que entra en la nefrona, debido a la
presión osmótica de la sangre (presión oncótica) y a la presión hidrostática de los fluidos de la
cápsula de Bowman. La filtración glomerular se puede alterar cambiando la resistencia de la
arteriola aferente, la presión de la arteriola eferente, o el tamaño de la superficie de filtración, o por
un proceso denominado autorregulación renal.

Una vez formado e filtrado, la nefrona debe reabsorber los materiales que necesita el organismo y
excretar los materiales innecesarios. Mientras que cada día se filtran hasta 180 L, en la orina se
excretan menos del 1% del agua filtrada, de cloruro sódico y de otros solutos. Más del 67% de esta
reabsorción tiene lugar en el túbulo contorneado proximal. El túbulo contorneado distal y el
conducto colector reabsorben aproximadamente el 7% del NaCl filtrado, secretan una cantidad
variable de k+ y de H+ y reabsorben una cantidad variable de agua. Es en esta parte distal de la
nefrona donde actúan las hormonas para reabsorber agua y electrolitos. La aldosterona regula la
reabsorción de NaCl (y así también su excreción). La ADH (hormona antidiurética) produce un
incremento de la permeabilidad del túbulo distal y del conducto colector, promoviendo la
reabsorción de agua desde el líquido filtrado. La ADH se considera más importante del organismo
para regular el equilibrio hídrico.

En las tres primeras actividades se enfatiza en cómo el diámetro y la presión arteriales afectan a la
filtración glomerular y al volumen de orina. Del menú principal, seleccionar Fisiología del Sistema
Renal (Renal System Physiology) y se verá la pantalla que se muestra en la Figura 13.1

Pulsar ayuda (Help), después seleccionar Globos Activos (Balloons On). Mover el señalador
alrededor de la nefrona simulada en la parte amarilla de la pantalla. Aparecerán etiquetas en las
distintas partes de la nefrona a medida que se pasa sobre ellas. En particular, observar el glomérulo
y su cápsula. Observar también el “tubo aferente” a la izquierda del glomérulo –éstos representan
las arteriolas aferentes y eferentes que llevan y que drenan la sangre desde el glomérulo. Se puede
ajustar el radio de cualquiera de estos tubos pulsando sobre los botones (+) y (-) junto a los tubos
respectivos. También se puede ajustar la presión arterial del recipiente de origen pulsando los
botones de junto al indicador de presión en mmHg (Pressure).

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 Figura 13.1 Pantalla de inicio del experimento de Simulación de la Filtración Glomerular.

Una vez identificado todo el equipo, pulsar de nuevo en ayuda (Help) y seleccionar Globos Inactivos
(Balloons Off). En la parte inferior izquierda de la pantalla hay dos recipientes. El de la izquierda,
denominado el “recipiente de origen”, representa el suministro de sangre que llega a la nefrona.
Cuando se pulsa Iniciar (Start), la sangre fluirá desde el recipiente de origen a la arteriola aferente y
luego al grupo de pequeños tubos que representan el glomérulo. A medida que la sangre atraviesa
el glomérulo, se verá cómo se produce la ultrafiltración (filtración de cualquier cosa, excepto
proteínas y células desde el plasma). Entonces la sangre será drenada desde el glomérulo hasta el
“recipiente de drenaje” junto al recipiente de origen. En el extremo del tubo de la nefrona se verá
la formación de orina en un depósito pequeño en la parte inferior derecha de la pantalla. Para ver
en acción un experimento de prueba de este proceso pulsar el botón Iniciar (Start). Al final del
experimento pulsar Rellenar (Refill).

Actividad 1

Efecto del diámetro de la arteriola sobre la filtración glomerular.

En esta actividad se investigará cómo los diámetros de las arteriolas aferente y eferente que
conducen hacia y desde el glomérulo pueden afectar la filtración glomerular.

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1.- El indicador del radio aferente (Afferent Radius) debe fijarsea 0.50 mm y el radio eferente a 0.45
mm.

2.- Pulsar el botón Rellenar (Refill) para llenar el recipiente de la izquierda.

3.- Con el indicador de presión (presure), fijar a 90 mm Hg.

4.- Iniciar (Start). Observar los indicadores de la presión glomerular (Glomerular Pressure) y de la
filtración glomerular (Glomerular Filt, Rate) a medida que la sangre atraviesa la nefrona, así como
el indicador de volumen de orina (Urine Volume).

5.- Después de que el recipiente de drenaje se haya llenado de sangre, Guardar Datos (Record Data),
estos serán los datos de referencia para esta actividad.

6.- Rellenar (Refill).

7.- Aumentar el radio aferente (Afferent Radius) en 0.05 mm y repetir los pasos 3 a 6, guardando los
datos al final de cada experimento. Mantener el resto de variables en sus valores originales.
Continuar repitiendo la actividad hasta alcanzar el radio aferente máximo 0.60 mm.

Comparar estos datos con los de referencia. ¿Cómo afectó el aumento del radio de la arteriola
aferente a la filtración glomerular?

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8.- Reducir el radio de la arteriola aferente (Afferent Radius) hasta 0.30 mm e Iniciar (Start).

En estas condiciones, ¿Fluye el líquido a través de la nefrona?

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¿Cuál es la filtración glomerular?

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¿Cómo es esta filtración comparada con tus datos de referencia?

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¿Por qué?

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9.- Utilizando la simulación, diseña y realiza un experimento para probar los efectos del aumento o
de la disminución del radio eferente (Efferent Radius).

¿Cómo afectó el aumento del radio eferente a la filtración glomerular?

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¿Cómo afectó la disminución del radio eferente a la filtración glomerular?

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¿Cuál podría ser la causa fisiológica de un cambio en el radio de la arteriola aferente o eferente?

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Actividad 2

Efecto de la presión arterial sobre la filtración glomerular.

1.- Bajo el indicador de Conjunto de Datos (Data Sets) resalta Presión (Pressure). Esto perimitrá
guardar los datos en una nueva ventana de conjunto de datos. Siempre se pueden recuperar los
datos de la actividad anterior resaltando el conjunto de datos Aferente (Afferent).

2.- Asegurarse de que el recipiente de origen esté lleno de sangre y el recipiente de drenaje vacío.
Si no es así. Pulsar Rellenar (Refill).

3.- Ajustar el indicador de presión a 70 mm Hg, el radio aferente a 0.50 mm y el radio eferente a
0.45 mm.

4.- Iniciar. Observa los indicadores de Presión Glomerular y de Filtración Glomerular.

5.- Al finalizar, Guardar Datos. Estos son los datos de referencia.

6.- Aumentar la presión en 5 mm Hg y repetir el experimento. Continuar aumentándola de 5 en 5

mm y repitiendo el experimento hasta alcanzar la presión máxima de 100 mm Hg. Guardar Datos y
Rellenar después de cada experimento.

¿Qué le sucedió a la presión en el glomérulo a medida que aumentaba la presión?

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¿Qué ocurrió con la filtración glomerular?

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Compara el volumen de orina de los datos de referencia con el volumen de orina cuando se aumentó
la presión.

¿Cómo cambió el volumen de orina?

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¿Por qué podría considerarse beneficioso para el organismo un incremento del volumen de orina?

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Actividad 3

Efectos combinados (cambios en el diámetro de la arteriola y en la presión sobre la filtración

glomerular)

1.- Bajo la ventana de Conjunto de Datos (Data Sets), resalta Combinado (Combined). Esto permitirá
guardar los datos en una nueva ventana de conjunto de datos. Siempre se puede recuperar los datos
de las actividades anteriores resaltando el conjunto de datos Aferente o el conjunto de datos
Presión.

2.- Fijar la presión a 90 mm Hg, el radio de la arteriola aferente a 0.50 mm, y el de la arteriola
eferente a 0.45 mm.

3.- Iniciar y dejar que se complete el experimento. Guardar Datos. Estos son datos de referencia.

4.- Rellenar (Refill).

5.- Disminuir la presión hasta 80 mm Hg. Mantener el radio de la arteriola aferente en 0.50 y el de
la arteriola eferente en 0.45 mm.}

6.- Iniciar y dejar que se complete el experimento. Guardar Datos.

7.- Rellenar.

¿Qué sucedió con la filtración glomerular y con el volumen de orina después de reducir la presión?

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¿Cómo se podría ajustar el radio aferente o eferente para compensar el efecto de la reducción de
presión sobre la filtración glomerular y sobre el volumen de orina? Utilizar la simulación para
proponer la respuesta.

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8.- Pulsar el botón cuadrado de la válvula que se encuentra sobre el conducto colector (que
actualmente indica “válvula abierta” (valve open). Ahora la válvula debe indicar “válvula cerrada”
(valve closed).

9.- Iniciar. Al final del experimento, Guardar Datos.

¿Qué cambios se observan en el funcionamiento de la nefrona cuando la válvula está cerrada?

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¿Por qué ocurrieron estos cambios?

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¿Es funcional el riñón cuando la filtración glomerular es cero? Fundamentar la respuesta:

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¿Cuál es el principal “ingrediente” que se necesita eliminar de la sangre?

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Los estudios sobre el envejecimiento han demostrado que algunas nefronas pueden fallar a medida
que se envejece. ¿Será esto un problema en lo que se refiere a la formación de la orina?

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Si la presión arterial disminuyera –por ejemplo, como resultado de la pérdida de sangre (choque
hipovolémico)- ¿Qué cambios se necesitaría hacer el riñón para mantener su filtración normal?

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Simulando la formación de orina

La reabsorción es el movimiento de los solutos y del agua desde la luz de los túbulos renales hacia
el plasma. Sin la reabsorción se excretarían los solutos y el agua que el organismo necesita. En la
siguiente actividad se examinará el proceso de reabsorción pasiva que se produce mientras el
líquido filtrado viaja a través de una nefrona y se va formando la orina.

Pulsar Experimento (Experiment) y seleccionar Simulando l Formación de Orina (Simulating Urine

Formation). Se verá la pantalla que se muestra en la Figura X.2. El espacio amarillo claro que rodea
a la nefrona de color amarillo oscuro representa el espacio intersticial entre la nefrona y los capilares

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peritubulares que se ramifican desde la arteriola eferente. El movimiento de solutos y agua desde
los túbulos renales al espacio intersticial depende del gradiente de concentración –es decir, la
diferencia entre la concentración de solutos en los túbulos y la concentración de solutos en el
espacio intersticial. Observar el indicador de Conc. Grad. (Gradiente de Concentración en mOsm).
Aplicar (Dispense), se puede ajustar la concentración de solutos en el espacio intersticial. Cuando se
pulsa Iniciar (Start), el líquido filtrado comenzará a fluir a través de la nefrona, y los solutos y el agua
se moverán desde los túbulos al espacio intersticial y de ahí a los capilares peritubulares,
completando el proceso de reabsorción. Notar que los capilares peritubulares no se muestran en la
pantalla.

Figura 13.2 Pantalla de inicio del experimento Simulación de la Formación de Orina

Observar también las dos botellas cuentagotas, que contienen las hormonas aldosterona
(Aldosterone) y ADH (hormona antidiurética). Para la primera actividad se ocupará solamente de la
ADH, que aumenta la permeabilidad al agua del túbulo contorneado distal y del conducto colector
de la nefrona. Cuando el Detector (Probe) se ponga rojo, se puede pulsar sobre él y arrastrarlo sobre
las diferentes de la nefrona y sobre el recipiente, para medir la concentración de solutos en ese
momento.

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Actividad 4

Efecto del gradiente de solutos sobre la concentración de orina.

1.- Comprobar que esté resaltado Gradiente (Gradient) dentro de la ventana de Conjunto de Datos
(Data Sets).

2.- Pulsar y arrastrar el tapón cuentagotas de la botella de ADH y soltarlo en la parte superior del
tapón gris, directamente encima del lado derecho de la nefrona. El tapón se abrirá y la ADH goteará
sobre el conducto colector. Después se cerrará el tapón.

3.- La ventana de Conc. Grad. (mOsm) debe indicar 300. Si no es así, ajustarlo con los botones + o –

4.- Aplicar (Dispense) para añadir la concentración de 300 mOsm al fluido intersticial. Es importante
observar que éste es también el valor típico de la concentración sanguínea de solutos.

5.- Iniciar (Start) y dejar que la sangre atraviese el sistema. Observar el Detector (Probe). Cuando se
ponga rojo, pulsar sobre él y arrastrarlo hasta encima del depósito que recoge la orina para medir
la concentración de solutos en ella. El valor aparecerá en la ventana de Concentración
(Concentration) al lado de la localización original del detector.

6.- Al final del experimento, pulsar Guardar Datos (Record Data).

7.- Aumentar el gradiente de concentración en 300 mOsm y repetir el experimento. Recordar añadir
ADH al conducto colector antes de Iniciar. Continuar aumentando el gradiente de 300 en 300 mOsm
y repetir el experimento hasta alcanzar 1200 mOsm, el valor normal de la concentración intersticial
de solutos en el riñón. Guardar Datos después de cada experimento.

¿Cómo varió la concentración de solutos de la orina a medida que aumentaba el gradiente de

concentración del fluido intersticial?

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¿Qué le sucedió al volumen de orina a medida que aumentaba el gradiente de concentración?

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¿Por qué?

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Al aumentar el gradiente de concentración. ¿Qué se le está haciendo a la orina que se está

formando?

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Hacer una predicción sobre qué le sucedería al volumen de orina si no se añadiera ADH al conducto
colector.

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Actividad 5

Reabsorción de glucosa.

La glucosa no es una molécula muy compleja y como tal se filtra fácilmente desde el plasma hacia
la cápsula de Bowman formando parte del filtrado glomerular. Para asegurarse de que la glucosa
sea reabsorbida hacia el organismo, de modo que pueda constituir el material inicial del
metabolismo energético, existen en la nefrona transportadores de glucosa. Hay un número finito
de transportadores en cada célula, de modo que si se ingiere demasiada glucosa, no toda ella será
reabsorbida hacia el organismo. La glucosa es reabsorbida mediante un mecanismo de transporte
activo secundario, cuya energía proviene del gradiente creado por el transporte de sodio. Los
transportadores que trasladan estas moléculas a través de la membrana son proteínas incrustadas
en la membrana celular. En esta actividad se examinará el efecto de los transportadores de glucosa
sobre su reabsorción.

1.- Resaltar Glucosa (Glucose) en la ventana de Conjunto de Datos (Data Sets).

2.- Fijar el Conc. Grad. (mOsm) en 1200 y Aplicar (Dispense)

3.- Iniciar (Start).

4.- Guardar Datos (Record Data) al final del experimento. Este servirá como “control”, sin
transportadores de glucosa. Observar que tampoco se ha añadido ADH de tal forma que la atención
es exclusivamente en la ausencia o presencia de transportadores.

5.- Pulsar el botón + hasta que la ventana de Transportadores de Glucosa (Glucose Carriers) indique
100. Pulsar añadir Transportadores (Add Carriers).

6.- Iniciar (Start).

7.- Guardar Datos (Record Data).

8.- Continuar aumentando el número de transportadores de glucosa de 100 en 100 y repitiendo el

experimento hasta que se haya alcanzado el máximo número de transportadores, 500. Asegurarse
de aplicar el gradiente de concentración antes de comenzar cada experimento, y de Guardar Datos
después de cada uno de ellos.

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¿Qué le sucede a la concentración de glucosa a medida que se añade transportadores de glucosa al
sistema?

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¿En qué punto la concentración de glucosa es cero?

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Una persona con diabetes tipo I no puede sintetizar insulina, y una persona con diabetes tipo II no
responde a la insulina que sintetiza. En cualquier caso, la persona diabética es incapaz de reabsorber
glucosa hacia el organismo. ¿Qué se esperaría encontrar en la orina de una persona diabética?

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¿Por qué?

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Actividad 6

Efecto de las hormonas sobre la reabsorción

La hormona ADH está influida por la osmolaridad (la concentración de una solución expresada en
osmoles de partículas de soluto por litros de solvente) de los fluidos corporales así como por
volumen y la presión del sistema cardiovascular. Un cambio de un 1% en la osmolaridad corporal
hará que se segregue esta hormona. Su acción principal es aumentar la permeabilidad al agua del
conducto colector de modo que se reabsorbe más agua hacia el organismo. La ADH se une a los
receptores de las células principales para producir esta reacción abriendo acuaporinas, o canales de
agua en la membrana apical. Sin reabsorción de agua, el organismo se deshidrataría rápidamente.
En condiciones normales el riñón regula estrechamente la cantidad de agua excretada para
mantener el equilibrio hídrico del organismo. La entrada de agua al organismo debe de ser
exactamente a su pérdida. Si la toma de agua es baja, o si ha habido una pérdida de fluidos del
organismo, los riñones funcionan para conservar el agua haciendo la orina muy hiperosmótica (con
una concentración de solutos relativamente elevada) con respecto a la sangre. Si hay una gran

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entrada de líquidos, la orina es más hiposmótica. En el individuo normal, la osmolaridad de la orina
varía desde 50 hasta 1200 mOsm/litro de agua.

La aldosterona es una hormona de la corteza suprarrenal que está bajo el control del sistema renina-
angiotensina. Una disminución de la presión arterial es detectada por las células de la arteriola
aferente y desencadena la liberación de renina. La renina actúa como una enzima proteolítica,
haciendo que el angiotensinógeno se convierta en angiotensina I. Las células endoteliales tienen
una enzima, denominada enzima convertidora, que convierte la angiotensina I en angiotensina II.
La angiotensina II actúa sobre la corteza suprarrenal para inducirla a que segregue aldosterona. La
aldosterona actúa sobre el conducto colector del riñón para estimular la captación de sodio desde
el líquido filtrado hacia el organismo y la liberación de potasio desde el organismo. Unido a la adición
de ADH, este cambio de electrolito también hace que se reabsorba más agua hacia la sangre, dando
como resultado un incremento de la presión arterial.

1.- Resaltar Hormona (Hormone) dentro de la ventana de Conjunto de Datos (Data Sets).

2.- Fijar el número de Transportadores de Glucosa (Glucose Carriers) en cero y Aplicar (Dispense)
para asegurarse de que ningún transportador de la actividad anterior continúa activo.

3.- Fijar el Conc. Grad. (mOsm) en 1200 y Aplicar (Dispense).

4.- Iniciar (Start). Al final del experimento Guardar Datos (Record Data). Este es el experimento
“control” donde se obtienen los datos de referencia.

5.- Pulsar y arrastrar el tapón cuentagotas de la botella de aldosterona y soltarlo sobre el tapón gris.
El tapón se abrirá y la aldosterona goteará sobre el conducto colector.

6.- Iniciar (Start). Al final del experimento Guardar Datos (Record Data).

7.- Pulsar y arrastrar el tapón cuentagotas de la botella de ADH y soltarlo sobre el tapón gris. El
tapón se abrirá y la ADH goteará sobre el conducto colector.

8.- Iniciar. Al final el experimento Guardar Datos.

9.- Para el cuarto experimento, aplicar sobre el conducto colector tanto la ADH como la aldosterona.
Aparecerá una línea amarilla contorneando el conducto colector.

10.- Iniciar. Al final del experimento, Guardar y/o Imprimir Datos.

¿Qué hormona tiene el mayor efecto sobre el volumen de orina?

¿Por qué?

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¿Cómo influye la adición de aldosterona a la concentración de potasio en la orina?

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¿Cómo afecta la adición de ADH a la concentración de potasio en la orina? Este efecto ¿es
comparable al efecto de añadir aldosterona?

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¿Cómo afecta añadir ambas hormonas a 1) la concentración de la orina, 2) el volumen de orina y 3)

la concentración de potasio?

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Si no se utilizara ADH, ¿Cómo variaría la concentración de la orina?

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