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ESTRESSE AMBIENTAL: CONCEITOS GERAIS

Carlos Daniel Giaveno (cdgiaven@yahoo.com.br)

Ricardo Ferraz de Oliveira (rfolivei@esalq.usp.br).
Departamento de Ciências Biológicas da ESALQ/USP – Lab. Fisiologia de Plantas Cultivadas
sob Condições de Estresse, Piracicaba, SP

Caracterização de um sistema de produção vegetal

O enfoque de sistemas é considerado como uma das metodologias mais

apropriadas para a realização de um estudo correto e detalhado de um determinado

fenômeno biológico (Duek,1979). Este enfoque oferece uma melhor compreensão e

quantificação do problema, permitindo que seus efeitos possam ser previstos e

muitas vezes resolvidos.

Um sistema pode ser definido como um conjunto de elementos que atuam e

interagem entre sim dinamicamente, ou seja que quando um deles sofre uma

alteração, poderá afetar a outro ou outros componentes do sistema com diferentes

intensidades, dependendo do grau de relacionamento existente entre eles.

O enfoque sistêmico é portanto, uma forma de estudar um determinado

fenômeno permitindo analisar e solucionar diferentes situações, realizando uma

descomposição do problema nos seus principais componentes os que podem ser

analisados detalhadamente para conhecer os efeitos de cada um deles sobre o

resultado final. Esse tipo de análise detalhada pode permitir a formulação de

diferentes alternativas de solução, evitando a realização de um estudo muito

superficial da situação, o que pode conduzir à adoção de soluções erradas ou pouco

apropriadas (Bunge,1995).

Em geral os sistemas caracterizam-se por apresentar uma ou muitas

entradas, representadas em geral pelos diferentes elementos necessários para o

funcionamento do sistema e por uma ou várias saídas. As principais saídas de um

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sistema são os diferentes produtos resultantes. No entanto, todo sistema apresenta

ineficiências que se manifestam sob a forma de perdas. Alguns sistemas são

considerados simples por apresentarem a interação de um reduzido número de

componentes, enquanto outros são muito mais complexos. Este último tipo de

sistemas podem apresentar diferentes níveis de complexidade devido ao fato de

serem constituídos por diferentes subsistemas interrelacionados. Uma versão

simplificada dos principais componentes de um sistema de produção vegetal é

apresentada na figura 1.1.

PRAGAS
DOENÇAS
INVASORAS

BIÓTICOS

MACROAMBIENTAIS

(NOVA REGIÃO)
MELHORAMENTO CLIMA
GENÉTICO ABIÓTICOS SOLO
MANEJO
MICROAMBIENTAIS

FATORES (DOSSEL)

GENÓTIPO AMBIENTE FENÓTIPO

(PLANTA) + = (PRODUÇÃO)

CRESCIMENTO
E PERDAS
DESENVOLVIMENTO

Figura 1.1. Representação simplificada de um sistema de produção vegetal

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Em termos gerais, esse sistema apresenta um eixo principal baseado no fato

de que o fenótipo de uma planta é o resultado da ação conjunta do seu genótipo e

da influência do ambiente onde está se desenvolvendo. Portanto, esse sistema

apresenta duas entradas: uma simples e uma complexa. A entrada simples está

representada pelo efeito do genótipo da planta e a complexa pelo ambiente ao qual

essa planta está submetida. O ambiente é considerado como uma entrada complexa

porque apresenta vários elementos que interagem para obter o efeito final sobre o

genótipo. Dessa forma, o ambiente deve ser analisado como um subsistema com

dois componentes principais, onde os fatores bióticos e abióticos estão diretamente

relacionados e atuam sobre o genótipo condicionando o resultado final do processo.

Assim o fator ambiental abiótico, composto pelo clima, solo e manejo ao que está

sendo submetida a cultura, pode atuar tanto diretamente sobre o genótipo como

indiretamente, aumentando os efeitos dos diferentes fatores bióticos, podendo

induzir o aparecimento de novas pragas, doenças e plantas invasoras. O subsistema

ambiente apresenta uma relação muito interessante entre os seus componentes

baseada no fato de que os fatores abióticos podem atuar tanto a nível de

macroambiente como de microambiente. O primeiro caso está fortemente

relacionado com a incorporação de novas regiões agrícolas as quais pelo simples

fato de apresentarem características ambientais próprias podem conduzir a falhas

no processo de produção por falta de adaptação dos genótipos utilizados. Outro

efeito possível de ser observado ao nível de uma nova região é o aparecimento de

novas pragas e doenças ainda pouco conhecidas pelos agricultores. No segundo

caso, o componente abiótico pode influenciar o fator biótico mediante alterações

microclimáticas que podem ser observadas ao nível do dossel da comunidade de

plantas. Alterações no manejo podem conduzir a perdas importantes de solo devido

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ao processo de erosão ou a incorporação de novas técnicas como o plantio direto e

a safrinha podem produzir o incremento de pragas e doenças, afetando o sistema.

Todas essas alterações podem ser minimizadas mediante a utilização de

técnicas adequadas de manejo ou utilizando cultivares resistentes. O melhoramento

genético é responsável pelo fornecimento desses materiais adaptados que permitem

a produção em condições ambientais sub -ótimas. Embora a combinação entre o

manejo e o melhoramento tenha resolvido muitos desses problemas, em muitos

casos as pragas e as doenças podem alterar, por meio de mutações, o seu

comportamento, até o aparecimento de formas resistentes que conduzem à saída do

produto ou do genótipo do mercado. No caso específico do melhoramento, uma

situação assim pode ser resolvida mediante a liberação de um novo genótipo

tolerante.

Dessa forma, as duas entradas do sistema interagem condicionando o

resultado final mediante interferências nos processos de crescimento (acúmulo de

matéria seca) e de desenvolvimento (fenologia) da planta.

Neste sistema, a saída está representada por dois componentes: o mais

importante encontra-se sob a forma de produção, seja esta quantificada na forma de

grãos ou de biomasa, enquanto a outra saída está representada pelas perdas do

sistema resultantes da própria ineficiência de alguma das etapas.

Segundo este sistema, a máxima produtividade de uma cultura poderá ser

atingida quando o agricultor possa lograr a combinação entre o genótipo mais

produtivo com condições ambientais ideais. Normalmente nas lavouras, existe um

ou vários fatores que não estão nessas condições e portanto o efeito do ambiente

poderá reduzir a produtividade das culturas, e em casos mais severos, conduzir à

morte das plantas.

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Quando uma cultura não está expressando sua potencialidade máxima, é

provável que as plantas estiveram ou estão sofrendo algum tipo de estresse.

O conceito de estresse

Segundo Jones & Jones (1991) o estresse pode ser definido em sentido geral

como uma pressão excessiva de algum fator adverso que apresenta a tendência de

inibir o normal funcionamento dos sistemas.

Um dos primeiros autores a estudar e definir o estresse biológico partindo do

conceito físico de estresse foi Levitt em 1972. Ele definiu o estresse físico como uma

força aplicada sobre um corpo e denominou como tensão as alterações nas

dimensões do corpo ocorridas em resposta à presença do fator de estresse. Dessa

forma, Levitt sugeriu que o estresse biológico poderia ser definido como

determinadas condições ambientais, que induzem a um organismo a entrar num

estado de tensão, definindo à tensão como determinadas alterações no metabolismo

e na fisiologia do organismo, que podem ou não causar injúria.

Dependendo do efeito sobre o organismo, a tensão pode ser classificada

como elástica ou plástica. A tensão será considerada elástica quando desaparecido

o fator de estresse, o metabolismo consegue voltar aos valores normais de

funcionamento. Porém, pode acontecer que uma vez eliminado o fator de estresse, o

metabolismo apresente efeitos irreversíveis conhecidos como injúria, o organismo

estará sofrendo uma tensão plástica.

Segundo Levitt (1981) seria possível diferenciar o estresse biológico do

estresse físico de duas formas: a primeira baseia-se no fato de que quando um

sistema físico é submetido a uma tensão plástica, esta aumenta proporcionalmente

com o nível de estresse aplicado, produzindo quantidades crescentes de injúria. Por

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outro lado, os efeitos de uma tensão plástica em organismos vivos podem ser

reparados mediante mecanismos que envolvem gasto de energia metabólica. Esse

processo ocorre até o sistema de reparação atingir o ponto de rompimento,

momento em que a capacidade de reparação metabólica é superada e a planta

morre.

A outra diferença entre os dois tipos de estresse está no fato de que os

organismos vivos possuem a capacidade de se adaptar a diferentes condições e

portanto, são capazes de mudar gradativamente com a finalidade de evitar ou

diminuir os efeitos da tensão produzida por um determinado estresse.

Conforme apontado por Jones & Jones (1991) é importante diferenciar entre

as mudanças metabólicas que ocorrem durante a vida do indivíduo e aquelas que

são o resultado de vários ciclos de seleção natural e que portanto fazem parte da

estrutura genética da espécie. No primeiro caso, as mudanças ocorrem num período

curto de tempo envolvendo uma série de processos metabólicos em resposta à

presença do estresse, dando origem a um processo conhecido como aclimatação.

No segundo caso, há uma série de processos que envolvem caracteres herdáveis,

que conduzem à evolução da espécie num processo denominado adaptação.

Um exemplo simples que permite diferenciar perfeitamente esses processos é

o que acontece com uma planta que está se desenvolvendo sob uma árvore grande.

Essa planta por dispor de pouca energia radiante em função do sombreamento da

árvore vai tender a modificar sua arquitetura aumentando o tamanho das folhas ou

alterando o ângulo de inserção foliar na tentativa de aproveitar melhor a pouca luz

disponível. Esse comportamento é típico do processo de aclimatação e

necessariamente deve ser diferente das estratégias utilizadas pelas plantas que

ocupam os estratos inferiores numa floresta tropical. Se aquela planta consegue se

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reproduzir e sua progênie nasce e se desenvolve em condições de boa

disponibilidade de luz, todas os indivíduos apresentaram uma arquitetura

característica de planta normal. Por sua vez, aquela planta que desenvolveu seu

histórico evolutivo nos estratos inferiores de uma floresta, todos os indivíduos de sua

progênie apresentarão as mesmas características morfológicas.

Outro exemplo disso é o que acontece quando um grupo de plantas de uma

determinada espécie é submetida a um período não habitual de seca. Essas plantas

podem responder utilizando mecanismos comuns de defesa, como antecipação do

fechamento dos estômatos, diminuição da área foliar, etc. Neste caso seria possível

dizer que elas estariam reagindo ao fator de estresse mediante um processo de

aclimatação, porque todas as plantas são capazes de realizar tais funções, com

maior ou menor eficiência. Por outro lado, existem espécies que sobrevivem ao

período de falta de água alterando seu metabolismo normal por um sistema de

fixação do CO2 muito mais especializado que permite realizar uma importante

economia de água. Este mecanismo denominado metabolismo ácido das

crassuláseas (CAM) por ser inicialmente encontrado na família das crassuláceas

porém presente em muitas outras espécies caracteriza-se por uma produção cíclica

de ácidos orgânicos. Essas plantas possuem a capacidade de fechar os estômatos

durante o dia e abri-los durante a noite para assimilar o CO2 através de uma reação

catalisada pela PEP-carboxilase. Em função dessa importante alteração do

metabolismo, seria possível dizer que essas plantas estariam usando um

mecanismo de adaptação porque essa característica forma parte da sua estrutura

genética, a qual foi adquirida ao longo do processo evolutivo da espécie.

Por sua vez, Hale & Orcutt (1987) apontam a importância de se definir

corretamente o conceito de estresse zero. Esses autores definem-no como o nível

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de exposição dos tecidos ao fator ambiental, que produz uma ausência completa de

sintomas de injúria. Essa situação está relacionada diretamente com outros

conceitos importantes como são os de condições ideais de crescimento e de

rendimento potencial. Embora na prática não seja possível atingir a condição de

estresse zero, este conceito é considerado um importante conceito teórico porque

pode ser utilizado com muito sucesso no estudo do impacto de um determinado fator

de estresse em relação à produtividade potencial da planta, a que pode ser prevista

mediante a utilização de modelos de simulação (Jones & Jones, 1991). Esses

autores apontam que outra dificuldade importante está no fato de que os diferentes

fatores normalmente não atuam isoladamente, e que a presença de interações de

diferente grau de complexidade são comuns em ambientes naturais, o que dificulta o

estudo de um fator de estresse em particular.

Importância do estudo dos principais fatores de estresse ambiental

Quando os diferentes fatores de estresse ambiental são analisados em

conjunto ou separadamente, surge a dúvida em relação à importância de estudar

seus efeitos sobre as plantas. Esse questionamento baseia-se no fato de que quase

todos os fatores de estresse podem ser superados mediante a aplicação de técnicas

adequadas de manejo. De fato, tanto os técnicos como os produtores rurais tem

disponível uma série de pacotes tecnológicos que permitem diminuir ou até anular

os efeitos desses estresses. Assim, por exemplo para regiões que apresentam

problemas relacionados com o estresse hídrico, a aplicação de quantidades

adequadas de água por meio da técnica da irrigação nos momentos de déficit,

permite resolver o problema e portanto aumentar a produtividade da cultura. Se o

problema é a falta de nutrientes, em especial dos considerados macronutrientes

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(nitrogênio, fósforo e potássio), a aplicação de adubos permite superar o problema.

A mesma situação ocorre quando o solo apresenta valores de pH baixos e portanto

aparecem problemas relacionados com acidez e a toxidez por elementos

associados, especialmente alumínio e manganês. Esse problema pode ser

solucionado ao menos na superfície do solo, mediante a aplicação de quantidades

adequadas de calcário com a finalidade de elevar o pH e transformar o alumínio

presente no solo em formas não tóxicas.

Porém, todas essas técnicas exigem a utilização de recursos naturais não

renováveis e portanto não disponíveis ilimitadamente. Existem numerosos exemplos

de recursos naturais esgotados ou de regiões que em outro momento foram

consideradas férteis e com o passar do tempo foram transformadas em desertos

devido à combinação da utilização de fontes de água de baixa qualidade e falta de

sistemas adequados de drenagem.

O estudo do efeito de um determinado estresse na fisiologia da planta e o

conhecimento dos diferentes mecanismos que as plantas possuem para sobreviver

a sua presença, pode permitir obter mediante o melhoramento genético vegetal,

materiais mais adaptados a condições intermediárias. É importante ressaltar que

não seria correto pensar na situação melhoramento genético versus técnicas de

manejo e sim em uma parceria que permita sustentar o sistema permitindo a

utilização mais eficiente dos recursos naturais disponíveis em cada situação.

Dessa forma, quando se realiza uma observação detalhada do

comportamento de uma população de plantas que crescem numa determinada

região que apresenta características climáticas marcantes, pode ser realizada a

detecção de indivíduos que se desenvolvem normalmente. Junto a esses indivíduos

será possível detectar um segundo grupo formado por indivíduos que sofrem
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reduções no seu crescimento mas que conseguem atingir a etapa reprodutiva.

Finalmente nessa população poderá ser encontrado um terceiro grupo cujos

indivíduos não conseguem se aclimatar e morrem. Seguindo os conceitos básicos

do melhoramento genético vegetal tradicional, as plantas que apresentam um

melhor comportamento poderiam ser selecionadas permitindo obter uma população

melhorada para essa região. Essa população resultante será certamente mais

eficiente que a original, porém será muito difícil explicar os motivos pelos quais ela é

melhor. Em geral, para detectar as melhores plantas os melhoristas devem avaliar

grandes quantidades de plantas em experimentos de campo sob condições

ambientais normalmente difíceis de serem repetidas. O conhecimento de como um

determinado estresse afeta a fisiologia da planta e dos diferentes mecanismos que

as plantas possuem, podem permitir avaliar grandes quantidades de plantas sob

condições controladas e portanto com alto grau de repetibilidade e confiabilidade.

Aspectos fisiológicos relacionados à aclimatação das plantas superiores

Como fora previamente salientado, é possível observar diferenças

importantes no comportamento de indivíduos de uma determinada população de

plantas que está sendo avaliado sob condições de estresse severo. Morgan (1990)

propus um modelo para explicar o papel dos hormônios nas mudanças na fisiologia

das plantas, durante o processo de aclimatação a um determinado estresse

ambiental (figura 2).

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ESTRESSE ESTRESSE

Tempo
Planta Planta Planta
normal aclimatada tolerante

Percepção Mudanças
Bioquímicas Funcionais Estruturais
Ativação gênica
Ativação Alteração Atividade
gênica enzimática da membrana
Síntese protéica

Pontos de ação

Níveis hormonais

Figura 1.2. Modelo proposto para explicar o papel dos hormônios no processo de
aclimatação de uma planta. Adaptado de Morgan 1990.

Esse modelo, assume a existência de alterações importantes no sistema

hormonal como passo fundamental no processo de aclimatação das plantas

superiores a um determinado estresse ambiental. Embora o mecanismo ainda não

ser totalmente conhecido, o modelo propõe a existência de um ou vários

mecanismos de percepção do fator de estresse, capazes de induzir a ativação de

genes específicos que serão responsáveis tanto pela alteração da quantidade de

hormônios como na sensibilidade dos pontos de ação hormonal. Essas mudanças

são traduzidas em alterações de natureza bioquímica, seja mediante a ativação de

genes responsáveis pela síntese de proteínas específicas, ou por mudanças de tipo

funcional através da fosforilação de proteínas e da conseqüente alteração da

atividade enzimática. Outra resposta pode ocorrer mediante alterações estruturais

que se traduzem em mudanças no transporte de íons através da membrana

plasmática. Essas diferentes respostas permitem à planta, depois de um

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determinado período de tempo, atingir o estado de aclimatação. Se a planta ainda

continua sob estresse, estará em condições de lutar contra o fator de estresse e

evitar o aparecimento de injúrias.

Nos últimos anos as pesquisas tem se direcionado para a obtenção de um

padrão de resposta dos principais sistemas hormonais às condições de estresse

ambientais mais comuns que afetam o normal desenvolvimento das culturas (tabela

2).

Tabela 1.2. Resumo dos efeitos dos principais fatores abióticos sobre os
níveis dos principais sistemas hormonais. Adaptado de Morgan 1990.

Fatores de estresse abióticos

Hormônios Seca Sais Anoxia Calor frio Baixo N/P

ABA

CK

AG

AIA

Referências: ABA: Ácido Absísico, CK: Citocininas, AG: Ácido Giberelico e AIA:
Ácido Indol Acético.

Em geral, os dados disponíveis permitem supor que devido ao aumento nos

níveis de ácido absísico em resposta a quase todos os fatores de estresse, parece

lógico considerar o ABA como o hormônio do estresse. Os dados apresentados na

tabela 2 permitem associar o comportamento do AG e das CK, mas nenhum dos

sistemas respondem a todos os fatores de estresse.

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Terminologia utilizada no estudo dos fatores de estresse ambientais

Existem diferentes formas de definir os conceitos utilizados no estudo dos

efeitos dos diferentes fatores de estresse sobre as plantas, para o caso específico

do estresse ambiental, pode ser adequado adotar a terminologia proposta por Levitt

(1981).

Dessa forma, um organismo pode ser considerado como susceptível a um

determinado estresse quando sofrer alterações aberrantes no seu metabolismo, as

quais são traduzidas na forma de injúrias mais ou menos importantes. Por outro

lado, se o organismo não apresenta sintomas de injúria por estresse, deve ser

considerado como resistente. Segundo o modelo de resposta proposto por Morgan

(1990), deverão ser consideradas como plantas susceptíveis aquelas que não

possuam a capacidade de detectar a presença do fator de estresse ou de reagir

alterando seu sistema hormonal.

A falta de sintomas que caracteriza a resistência pode ser devida à presença

de mecanismos que evitam o contato com o estresse ou de mecanismos que

permitem ao organismo reagir diante sua presença. Portanto, existem na natureza

plantas que apresentam mecanismos de evitância, mediante os quais o organismo

não atinge um equilíbrio termodinâmico com o fator de estresse. Esse organismo

possui barreiras físicas ou químicas que evitam o contato dos tecidos da planta com

o fator de estresse evitando seus efeitos, como por exemplo, a presença de cutícula

espessada, ceras, estômatos embutidos e tecidos suculentos relacionada a

ambientes com longos períodos de seca. Porém, existem outros mecanismos de

proteção nos quais o fator de estresse entra em contato com os tecidos e portanto a

planta deve reagir para superar o estado de tensão. Essa reação é feita mediante a

utilização de mecanismos que acarretam gasto de energia metabólica, e portanto o

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organismo deve necessariamente atingir um equilíbrio termodinâmico com o fator de

estresse. Esta situação é característica dos mecanismos de tolerância. Um exemplo

disso é a formação, mediante um processo de apoptose, de aerenquimas nas raízes

de milho em resposta à falta de oxigênio (anoxia) característica de solos alagados.

É muito importante destacar que as diferentes características envolvidas na

evitância estão sempre presentes no organismo, mesmo sem a presença do fator de

estresse. Por outro lado, o mecanismo de tolerância unicamente é ativado pela

presença do fator de estresse e na ausência dele o organismo apresenta um

comportamento normal. Retomando o exemplo das crassuláceas, estas plantas com

boa disponibilidade de água apresentam um comportamento típico de plantas C3 e o

mecanismo MAC é disparado unicamente pela presença do estresse hídrico.

Embora a evitância e a tolerância sejam os mecanismos mais encontrados na

natureza, existe um terceiro tipo que algumas plantas possuem para não sofrer um

determinado estresse, o escape. Este mecanismo baseia-se na falta de coincidência

entre o momento de máxima susceptibilidade do tecido com a ocorrência do

estresse. Em geral, os autores não consideram o mecanismo de escape como uma

das formas de resistência das plantas. O exemplo clássico de escape é a presença

de inibidores da germinação presentes nas sementes de muitas espécies. Esses

compostos evitam a germinação em períodos pouco favoráveis para o

desenvolvimento da plântula. Outro exemplo é o encurtamento do período vegetativo

para atingir o florescimento antes da ocorrência do período de seca.

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Aspectos úteis do estresse em plantas

Normalmente o conceito de estresse ambiental em plantas é associado

diretamente com a produção de injúrias e portanto com perdas econômicas. Quando

analisa-se os efeitos de um determinado fator de estresse numa determinada

espécie, seria razoável observar o aparecimento de injúrias que se traduzem em

perdas mais ou menos importantes tanto na quantidade como na qualidade do

produto final. Porém, nos últimos anos houve um aumento crescente na quantidade

de trabalhos de pesquisa envolvendo possíveis aspectos benéficos de quantidades

moderadas de estresse sobre diferentes tecidos vegetais (Latimer, 1991).

Grierson (1994) apresentou uma série de exemplos que permitem visualizar

alguns dos efeitos benéficos do estresse ambiental, destacando que em alguns

casos o efeito beneficia unicamente à planta e em outros há também um efeito

econômico. Assim para o exemplo anteriormente citado da presença de mecanismos

que evitam a germinação das sementes, evidentemente a presença constante do

estresse durante muitas gerações levou à espécie a desenvolver um sistema de

inibidores, que evitam a germinação em condições sub -ótimas. Este é um claro

exemplo de um efeito que é benéfico unicamente para a espécie em questão, e não

necessariamente para o homem.

Os aspectos benéficos do estresse em plantas apareceram junto com a

descoberta dos hormônios de crescimento e de suas funções nas plantas. A partir

desse momento, os cientistas começaram a visualizar a potencialidade do uso de

quantidades moderada e controladas de estresse nas culturas de interesse

econômico. Assim foram informados aumentos nos rendimentos nos trigos de

inverno de Canadá quando submetidos a um pastejo leve visando unicamente

consumir os ápices das hastes e portanto induzir à formação de abundantes

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perfilhos, os quais seriam os responsáveis pelo aumento no rendimento final. Outro

exemplo de aumento na produção devido a um estresse leve é observado quando

uma cultura é inoculada com uma cepa de baixa virulência de uma determinada

doença. A inoculação dispara o mecanismo de defesa produzindo um estresse leve

devido ao gasto de energia consumido pelo processo, mas essa aclimatação serve

para proteger a cultura do ataque de cepas mais virulentas da doença evitando

perdas de produção.

Situações de estresse leves podem ser utilizadas para aumentar a qualidade

de determinados produtos vegetais. Assim estresse hídrico moderado pode refletir

num aumento na qualidade dos frutos nas culturas de maçã, pêra e pêssego. Menor

disponibilidade de água pode permitir uniformizar a época de colheita e a qualidade

do produto em algodão e amendoim. Por outro lado, o estresse produzido por

temperaturas moderadamente baixas durante o período de amadurecimento de

diferentes tipos de citrus, especialmente em laranja, permitem melhorar a cor dos

frutos e aumentar seu valor comercial.

Principais fatores de estresse ambiental que afetam as culturas

Conforme apontado por Paulino (1992) a parte do planeta terra que apresenta

possibilidades de sustentar vida é conhecida como biosfera. Em geral aceita-se que

a biosfera terrestre está dividida em três biociclos principais: terra, água doce (rios e

lagoas) e água salgada (oceanos). Assim, os biociclos podem ser divididos em

unidades menores denominadas biocoros. Portanto, as selvas e florestas podem ser

utilizadas como exemplos de biocoros pertencentes ao biociclo terrestre. Por sua

vez, um determinado biocoro, pode ser formado por unidades ecologicamente

uniformes e estáveis que possuem características próprias denominadas biomas.

 17

O biociclo terrestre é constituído por uma série de biomas perfeitamente

diferenciados que apresentam formações vegetais adaptadas a essas condições

específicas. Os principais biomas terrestres são:

Tundra: Localizada no hemisfério norte, em volta do circulo polar ártico. A tundra é

um bioma que apresenta características muito particulares como uma

excessivamente baixa luminosidade que a caracteriza como um ambiente

extremamente frio. Este bioma caracteriza-se pela presença de dois meses de

"verão", época do ano em que as temperaturas não são tão baixas, atingindo no

máximo 10 oC. Nessa época o solo apresenta um processo de descongelamento

superficial permitindo o desenvolvimento de formações vegetais típicas constituída

por musgos, líquens e algumas plantas herbáceas.

Taiga: Localizada ao sul da tundra, é um bioma que possui invernos tão rigorosos

quanto a tundra, porém de menor duração devido a sua maior proximidade ao

equador e consequentemente, a uma maior disponibilidade de energia radiante.

Esse fato faz com que o período de "verão" tenha uma duração de três a seis meses

momento em que o solo se apresenta completamente sem gelo. Essas condições

permitem o desenvolvimento de vegetação mais exuberante como florestas de

coníferas, principalmente de Pinnus spp. e Abies spp., além da vegetação

encontrada na tundra.

Florestas temperadas decíduas: Encontram-se em todas as regiões temperadas do

mundo e se caracterizam pela presença de árvores que possuem mecanismos de

adaptação ao frio e à dessecação. Estas regiões apresentam as quatro estações

 18

bem definidas, sendo que o período de inverno, de aproximadamente três meses,

seja bastante rigoroso, podendo a água do solo atingir o ponto de congelação.

Florestas tropicais: São regiões localizadas entre os trópicos e portanto recebem

uma grande quantidade de energia radiante e possuem chuvas abundantes e

regulares. O clima é quente e úmido o que permite o desenvolvimento de vegetação

exuberante e com grande biodiversidade. Em geral o solo é rico em matéria orgânica

mas devido à presença de vegetação e excesso de chuvas, é pobre em nutrientes

minerais.

Campos: São biomas que podem ser encontrados tanto em regiões temperadas,

como em subtropicais e tropicais. Caracterizam-se por ocupar grandes planícies com

vegetação formada predominantemente por gramíneas combinadas com arbustos e

árvores presentes em grupos pequenos. Mesmo recebendo bastante energia

radiante, esta quantidade não é suficiente para o desenvolvimento de uma

vegetação tipicamente florestal. O bioma campos recebe diferentes denominações

dependendo da região onde se encontra, assim os campos são conhecidos como

cerrados ou pampas no Brasil, pampa em Uruguai e Argentina, estepes na Rússia e

savanas na África.

Desertos: São regiões caracterizadas pela falta quase permanente de água e como

conseqüência disso, apresentam solos áridos. Essas características fazem dos

desertos regiões impróprias para a vida da maior parte das espécies vegetais. As

únicas formas de vida vegetal existentes nos desertos são altamente especializadas
 19

e essas plantas desenvolveram ao longo do seu ciclo evolutivo mecanismos que

ajudam a evitar as perdas de água.

Na medida em que a população humana foi aumentando em número e

consequentemente as exigências na produção de alimentos, a agricultura e

principalmente a pecuária foram sendo deslocadas para terras pouco aptas para a

produção vegetal. Dessa forma, as diferentes culturas foram submetidas a

determinadas condições ambientais, as que podem gerar diferentes situações de

estresse. Por esse motivo, Salisburry & Ross (1992) apontaram a importância de

definir corretamente o conceito de ambiente estressante, estabelecendo a idéia de

que algum fator do ambiente é sensivelmente diferente com o ambiente ideal e

portanto induz alterações no metabolismo do organismo que podem levar ao

aparecimento de uma resposta a esse fator de estresse.

Em geral e para facilitar o estudo, os principais fatores de estresse abióticos

são agrupados (tabela 1.2) em função da sua origem em três grandes grupos:

Próprios do solo, do clima e do manejo ao que estão submetidas as plantas.

Tabela 1.2. Principais fatores de estresse ambiental

Água Falta: Déficit e estresse

Excesso: Hipoxia e anoxia

Próprios do clima Temperatura Baixa: Resfriamento e congelamento

alta

Luz e magnetismo

Nutrientes Excesso e déficit

Próprios do solo Acidez Excesso: toxidez por: Al e Mn

Déficit: fixação do P e Ca

Alcalinidade Salinidade e alcalinidade

Próprios do manejo Agrotóxicos Toxidez por herbicidas

Mecânicas Injúrias por ferramentas

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Cada um desses fatores afetam de diferente forma e intensidade às plantas.

Assim a presença de baixos potenciais da água no ar induzem a maiores perdas

de água por transpiração, ou as altas temperaturas estimulam a perda de calor de

um organismo. Porém existe uma certa dificuldade ao tentar dar resposta à pergunta

de quais são os limites ambientais para a existência de vida em nosso planeta.

Essas respostas podem ser encontradas ao analisar aqueles ambientes onde as

produtividades são mínimas e onde os diferentes fatores de estresse são

importantes. Assim, se analisarmos o que acontece num deserto quente, com

chuvas inferiores a 200 mm por ano e altas temperaturas diurnas pode-se perceber

que as altas temperaturas complicam ainda mais a falta de água que em regiões

secas e frias. Isto ocorre porque o ar quente apresenta uma forte tendência de reter

mais água do que o ar frio e portanto aumenta a demanda transpiratória das plantas

complicando a sobrevivência dos organismos nessas condições. Outro estresse

comum nos desertos é a presença de solos com altos conteúdos de sais devido

principalmente, à degradação das partículas do solo. Embora estas regiões sejam

importantes ao nível mundial, possuem pouca importância econômica quando

comparada com a totalidade das terras cultiváveis do planeta, mas seria possível

afirmar que não existe região agrícola do mundo que não apresente em algum

momento do ano estresse associado a água ou temperatura.

Por outro lado, existem na superfície terrestre outras áreas como por exemplo

as tundras, onde as baixas temperaturas são o principal problema. Nestas regiões

as temperaturas são tão baixas que não permitem o desenvolvimento de

praticamente nenhum tipo de vida e as plantas que conseguem sobreviver nestas

condições tem desenvolvido ao longo da sua história evolutiva, mecanismos que

evitam o congelamento do citoplasma celular. Da mesma forma que os desertos, as

 21

tundras não representam áreas de grande interesse econômico, porém quase todas

as regiões temperadas e subtropicais do mundo apresentam problemas de perdas

das lavouras devido à presença de temperaturas inferiores a zero graus. Nas

regiões tropicais, embora estas não apresentem o risco de geadas, é comum a

presença de temperaturas baixas que mesmo estando acima de zero graus

encontram-se por abaixo da temperatura base de crescimento da quase totalidade

das espécies tropicais. Nesse caso, é possível observar a ocorrência de perdas

sensíveis nas produtividades, devido ao efeito de resfriamento que se caracteriza

pela injúria produzida sobre a estabilidade e funcionalidade das membranas

celulares.

Dessa forma estudar e entender o que acontece com o metabolismo e a

fisiologia de plantas que se desenvolvem em condições extremas, pode vir a

contribuir no aumento da eficiência de culturas de maior valor econômico.

Referências bibliográficas

BUNGE M., 1981. Teoría y realidad. Editorial Ariel. Barcelona. 304 pp.

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