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Ecología de la carpa (Cyprinus carpio) en la cuenca del río Salado, Provincia de

Buenos Aires
Thesis · December 1997
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1 author:
Dario Cesar Colautti

Instituto de Limnología "Dr. Raúl A. Ringuelet"
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Ecología de la carpa Cyprinus carpio,
en la cuenca del Río Salado,
Provincia de Buenos Aires.
63° 62° 61° 60° 59° 58° 57°
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63° 62° 61° 60° 59° 58° 57°
Indice
Introducción general Pág. 3

Resumen Pág. 4
Capítulo 1-Sobre la especie y el área de trabajo Pág. 10

1.1 -La carpa Cyprinus carpio Pág. 11
1.2-Area de estudio Pág. 13
1.3-Hipótesis sobre el poblamiento del área de estudio por la carpa Pág. 18
1.4-La problemática de la introducción de peces exóticos Pág. 23
1.5-Efectos potenciales de la carpa en el área de trabajo Pág. 26
Capítulo 2 -Muestreos y artes de pesca Pág. 28

2.1-Plan de muestreo. Pág. 29
2.2-La Laguna de Lobos. Pág. 30
2.3-Campañas realizadas. Pág. 35
2.4-Métodos de captura. Pág. 40
2.5-Tratamiento de los ejemplares capturados, en el campo. Pág. 57
Capítulo 3 -Análisis del crecimiento Pág. 58

3.1-Introducción Pág. 59
3.2-Materiales y Métodos Pág. 60
3.3-Resultados Pág. 69
3.4- Discusión y conclusiones
Pág. 92
Capítulo 4 -Biología reproductiva Pág. 98

A- Introducción Pág. 99
B- Ciclo gonadal
4.B.1-Materiales y métodos Pág. 100
4.B.2-Resultados Pág. 104
4.B.3-Discusión y conclusiones Pág. 121
C- Fecundidad.
4.C.1-Metodología . Pág. 127
4.C.2-Resultados Pág. 130
4.C.3-Conclusiones y discusión Pág. 141
Capítulo 5 -Relación Lst-W e índices de condición. Pág. 146

5.1 Introducción Pág. 147
-2-
5.2-Materiales y métodos. Pág. 148
5.3-Resultados Pág. 150
5.4-Conclusiones Pág. 156
Capítulo 6- Mortalidad y producción. Pág. 158

6.3-Resultados. Pág. 163
6.4-Discusión Pág. 168
Capítulo 7-Alimentación Pág. 170

7.4-Conclusiones y discusión Pág. 186
Capítulo 8 -Desplazamientos Pág. 190

8.4-Conclusiones y discusión Pág. 196
Capítulo 9 -Consideraciones finales

Pág. 200
Bibliografía Pág. 203

Agradecimeintos Pág. 215
-3-
INTRODUCCIÓN GENERAL
La carpa Cyprinus carpio fue introducida en la Provincia de Buenos Aires a principios de
este siglo (Mac Donagh, 1943). Hasta el momento, los estudios locales sobre la especie eran
escasos y no existían prácticamente evaluaciones sobre algún aspecto de la ecología de sus
poblaciones. Trabajos relativamente recientes indican que mundialmente, la biología de este pez
en ambientes naturales es poco conocida a pesar de su actual distribución cosmopolita (Crivelli,
1981; Karam, et al., 1986).
Desde el punto de vista científico, las introducciones de especies pueden considerarse
experimentos naturales cuyo análisis puede, entre otras cosas, aportar herramientas de manejo, y
contribuir a la comprensión de fenómenos ecológicos y evolutivos (Fernando y Holcik, 1991,
a).
La especie ha tenido una rápida propagación en las aguas dulces de la Argentina (López,
et al.,1996). El estudio de sus poblaciones se hacía necesario por su reconocida capacidad para
modificar el ambiente, porque regionalmente representa un potencial recurso pesquero (Fabiano,
et al.,,1992), porque sectores de la sociedad cuyas actividades están ligadas a los cuerpos de
agua, reclaman respuestas acerca del significado de este pez en los ecosistemas.
En el presente estudio se tratan diversos aspectos de la biología de la carpa. Los
conocimientos generados pueden ser útiles al momento de establecer estrategias de manejo
tendientes a la protección de los ecosistemas, al aprovechamiento de este animal para consumo,
o a la planificación de emprendimientos en acuicultura, etc.
-4-
RESUMEN
En este resumen se comentan a grandes rasgos las tareas realizadas, los métodos, los
resultados y las conclusiones alcanzadas en cada uno de los items más relevantes.
En el primer capítulo se realiza una revisión sobre las particularidades de la especie bajo
estudio y las características del área de trabajo.
Muestreos:
La recolección del material se efectuó durante 87 muestreos en diferentes puntos de la
Provincia de Buenos Aires, principalmente en la cuenca del Río Salado. La Laguna de Lobos se
seleccionó como localidad de referencia por lo que fue visitada con una periodicidad mensual
durante dos años y ocho meses. Al mismo tiempo se realizaron muestreos en distintos sitios,
abarcando ambientes lóticos y lénticos.
La experiencia adquirida en el campo posibilitó el desarrollo y perfeccionamiento de
técnicas y artes de pesca efectivos, y selectivos para la especie.
Análisis de datos:
La información obtenida durante los muestreos, y aquella proveniente del
procesamiento de las muestras ha sido volcada a una base de datos. El tratamiento matemático-
estadístico de la misma permitió obtener resultados sobre diferentes aspectos de la biología de la
especie. A continuación se detallan cada uno de los items más relevantes del trabajo.
Crecimiento:
Se estimó el crecimiento de la especie en ocho ambientes de la cuenca del Río Salado.
Los datos obtenidos en Lobos permitieron analizar el crecimiento en longitud y peso y
evaluar sus ritmos anuales. Con el objeto de verificar la validez de los resultados se realizaron
cálculos de crecimiento mediante dos metodologías y se compararon los resultados.
1-Método lepidológico: Se leyeron 1472 escamas registrándose el radio total y radios
de anillos. A partir de estos datos se obtuvo el histograma de frecuencias de anillos. La
descomposición de dicha distribución en sus componentes unimodales permitió calcular el radio
medio correspondiente a cada anillo y sus respectivos desvíos. Con la relación Lst-Rt (longitud
estándar-Radio total) se retrocalcularon las tallas al momento de formarse estas marcas de
crecimiento.
A partir del análisis de incremento marginal se comprobó que las marcas de crecimiento
son anuales, y se forman entre julio y octubre dependiendo de la edad de los peces.
Paralelamente este análisis puso en evidencia un patrón de crecimiento anual de tipo sigmoideo,
con máximo incremento entre los meses de noviembre a febrero.
-5-
Conociendo las tallas a diferentes edades y el momento en que el pez las alcanza, se
ajustó un modelo de crecimiento de Von Bertalanffy.
2- Método de Petersen: La periodicidad y continuidad de los muestreos llevados a cabo
en la Laguna de Lobos proporcionó la alternativa de estimar el crecimiento por el método de
Petersen de las modas progresivas. Asumiendo que los picos de las distribuciones de frecuencias
de tallas en cada muestreo corresponden a grupos de diferentes edades, y que las tallas dentro de
cada grupo se distribuyen en forma normal, la descomposición de la polimodal de estas
distribuciones brinda los valores de talla media y dispersión para cada uno. Se construyó una
cohorte hipotética acomodando estas medias sobre un eje de tiempo, y se ajustó un modelo de
crecimiento de Von Bertalanffy.
Comparación entre métodos.
El análisis estadístico entre los parámetros de las curvas indicó que no existían
diferencias significativas entre ambas. Esto probó la validez del método lepidológico y permitió
aplicarlo en los otros sitios muestreados.
Otros limnótopos.
Se ajustaron curvas de crecimiento para carpas de siete sitios diferentes de la cuenca de
los ríos Salado y de La Plata. La comparación entre las mismas indicó que cinco curvas no
diferían significativamente, y tres resultaban diferentes al resto y entre sí. Mediante análisis
multivariado se evaluaron las diferencias. Considerando algunas variables ambientales, se
intenta interpretar y explicar los motivos del fenómeno.
Para completar el estudio de crecimiento se comparan las estimaciones de los sitios
relevados con 74 poblaciones estudiadas en la literatura. El crecimiento en la Pampasia
Bonaerense resultó por encima de la media aunque no se halla entre los máximos registrados.
Biología reproductiva.
El seguimiento mensual de las carpas de la laguna de Lobos permitió estudiar el ciclo
reproductivo, la fecundidad, edad y talla de primer madurez, proporciones de sexos y efectos de
algunas variables ambientales sobre el ciclo reproductivo de la especie. Se realizaron
comparaciones con los datos provenientes de otros lugares de la cuenca del Salado y con la
literatura disponible.
Ciclo reproductivo: Se estudió mediante tres metodologías diferentes
1-A partir de los valores medios mensuales del IGS (índice gonado somático) se realizó
un seguimiento de los cambios de peso ocurridos en las gónadas.
2- Mediante cortes histológicos de gónadas se evaluaron los cambios celulares a lo largo
de los muestreos.
3-Usando una escala de madurez macroscópica.
-6-
Los resultados indicaron que el ciclo reproductivo de la especie es anual, y con etapas
marcadamente estacionales. El desove ocurre en primavera.
La repetición cíclica de los cambios ocurridos en los ovarios en los años que abarcaron
los muestreos, permitió dividirlo en cuatro fases, 1 Reposo, 2 Reclutamiento de ovocitos, 3
Maduración predesove, 4 Temporada de desove. Debido a que los cambios se presentaron con
un patrón claramente estacional, se ajustó un modelo periódico para describirlo. El modelado
del ciclo de hembras de diferentes edades puso en evidencia que las que maduran por primera
vez lo hacen de manera diferente al resto.
Se evaluó la influencia de distintas variables ambientales sobre el ciclo ovárico, los
resultados indican que excepto en primavera, las temperaturas medias y el fotoperíodo tienen un
fuerte efecto sobre los cambios ocurridos en el ovario. En primavera el momento preciso del
desove esta condicionado por las lluvias en dicha estación.
En lo que respecta a los machos, los cambios no resultaron tan marcados, observándose
individuos maduros durante casi todo el año.
Proporción de sexos: aunque mostró variaciones bastante marcadas, los valores
oscilaron alrededor de una media de 2,35 hembras por cada macho.
Primer madurez: Las hembras vírgenes maduran al alcanzar longitudes estándar entre
los 300 y 350 mm que corresponden a dos años de edad, los machos lo hacen a tallas levemente
menores.
La comparación de los valores medios de IGS provenientes de diferentes limnótopos
pampásicos, mostró una llamativa similitud.
Fecundidad: Se calculó la fecundidad de 83 hembras de Lobos mediante el método de
Guerrero,(Tesis doctoral, 1989).
Los valores obtenidos a lo largo del período de desove, y la razón hembras
desovadas/sin desovar en ese lapso de tiempo, indican que en aguas pampásicas, la especie se
comporta como desovador total y que cada individuo no extiende el desove por más de quince
días. Se relacionó la fecundidad con la talla y el peso de los individuos, hallándose una relación
exponencial y lineal respectivamente. La bondad de los ajustes indicó que el peso es la variable
más predictiva de la fecundidad. Se calculó además la fecundidad relativa, el tamaño de los
ovocitos, y el número de ovocitos por gramo de ovario. Mediante matrices de correlación se
evaluó la relación de estos parámetros con el peso total, el índice gonado somático, la
condición, y el peso gonadal de los individuos.
Se hicieron cálculos de fecundidad, también, en las lagunas de Monte y Blanca Grande.
Al comparar los resultados con los datos bibliográficos se concluye que las carpas
analizadas muestran valores intermedios en los distintos aspectos de la fecundidad considerados.
-7-
Índices de condición:
La naturaleza de los datos colectados permitió aplicar el índice de condición K de Le
Creen (1951), que es el cociente entre el peso observado y el calculado a partir de su relación
con la longitud. El seguimiento estacional de los cambios ocurridos en dicho índice así como la
comparación de valores obtenidos en diferentes sitios ponen en evidencia cambios estacionales
y diferencias o similitudes respectivamente.
En Lobos pudo comprobarse que las variaciones en el peso corporal muestran un patrón
de fluctuación anual, que resultó constante en los ciclos que cubrió el muestreo. Los valores más
bajos se registran durante el verano y los mas altos durante el invierno. Para descartar las
variaciones del peso gonadal se calculó K con el peso somático, esto no modificó los resultados.
La comparación entre los diferentes sitios muestreados no indicó correspondencias claras con lo
observado en Lobos, es probable que los valores de K correspondientes a carpas de cada lugar
oscilen en un rango de valores propio. Esta posibilidad encuentra sustento en el hecho de que el
K promedio en los distintos muestreos de cada sitio siempre cayeron por encima o por debajo de
los valores correspondientes a Lobos para la misma fecha. Se detectó una estrecha vinculación
entre el estado reproductivo de los individuos y su condición.
Mortalidad y producción
A partir de los datos de número de individuos por cohorte en doce muestreos en los que
se aplicó un esfuerzo de pesca estándar se trazó la curva de supervivencia de la población de
carpas de la laguna de Lobos para individuos de 1,5 a 4 años de edad, obteniéndose los
parámetros de la misma a partir de una regresión lineal entre el logaritmo del número de
ejemplares (Variable dependiente) y la edad (variable independiente). Utilizando este modelo
más el de crecimiento en peso se estimó la producción anual de la población mediante el método
de Allen. Los resultados obtenidos son relativos ya que están referidos al área cubierta por un
esfuerzo pesquero. Finalmente se calculó la edad en que una cohorte alcanza la mayor biomasa.
Se hace una crítica de los resultados y se plantean estrategias para el futuro.
Alimentación:
Se analizó el contenido de los tubos digestivos de ejemplares capturados en diferentes
sitios y momentos. La identificación de los items alimentarios (familia) se llevó a cabo bajo lupa
binocular. Se efectuó un registro cualitativo consistente en presencias y ausencias y un registro
cuantitativo a partir del conteo de cada item en submuestras. Se calcularon diversos índices a fin
de caracterizar el régimen alimentario de la especie (de ocurrencia, de composición numérica,
de composición volumétrica y de importancia relativa), y se realizó análisis de clusters para
evaluar diferencias vinculadas a la estación del año, y talla de los individuos.
-8-
El análisis cualitativo permitió establecer el espectro trófico y la constancia de aparición
de los diversos items. El cuantitativo proporcionó las abundancias relativas de los componentes
de la dieta, y la importancia de cada uno de ellos.
Se concluye que la carpa en la cuenca del Salado busca su comida en zonas de interfase
(aire-agua, agua-fondo, agua-objetos sumergidos), presentando régimen omnívoro, y selectivo
en lo referente al tamaño de lo que ingiere. Los items más relevantes de la dieta son los
microcrustáceos, quironómidos, material de origen vegetal particulado y semillas.
Se evaluó el grado de solapamiento con la dieta de las especies autóctonas. Se concluye
que la carpa es el pez que come mayor variedad de items alimetarios y el que más diversifica su
dieta.
Desplazamientos:
Para su estudio se implementó un plan de marcado de individuos mediante la
implantación de etiquetas en la base de la aleta dorsal, utilizando un aparato y marcas
desarrollados para este fin. Lamentablemente no se concretaron recapturas, sin embargo, se
cuenta con evidencias directas e indirectas indicando que los desplazamientos representan un
aspecto clave para la biología de la carpa en aguas de la Pampa deprimida Bonaerense.
Entre las evidencias directas se pueden mencionar:
1-Dos carpas marcadas en Quilmes por Candia en (1991) que se recapturaron en el
interior de la Provincia pocos meses después
2-Una mortandad masiva de carpas en el Aº San Miguel (Pila).
y entre las indirectas
1-En ninguna laguna se capturaron peces de más de tres edades diferentes en forma
simultánea mientras que en los ríos (Salado y Samborombón) se hallaron peces de todo tamaño.
2-El crecimiento en lagunas cercanas entre si y vinculadas hidrológicamente resultó
similar.
3-Los ejemplares de talla cercana a la máxima, prácticamente no se capturaron en las
lagunas, pero en el Río de la Plata y desembocadura del Samborombón y Salado son los que
predominaron.
4- Durante el año 95 la laguna de Lobos estuvo aislada, y a diferencia de otros años,
mientras duró el aislamiento sólo se observó el cambio en las tallas medias de cada cohorte,
resultado del crecimiento.
6 Las capturas se incrementan en las entradas y salidas de lagunas
7-Su rápida propagación en toda la Provincia.
8-Su biología no la liga de ninguna manera a vivir en un lugar determinado.
-9-
Consideraciones finales: Se efectúa un análisis de la factibilidad de aplicación de los
conocimientos generados a lo largo del trabajo, se realiza una crítica acerca de los errores y
aciertos y finalmente se plantean futuros temas de investigación para profundizar y conocer de
manera integral la ecología de la carpa en la cuenca del Río Salado.
- 10 -
Capítulo 1____________
Sobre la especie y el área de trabajo.
1.1-La Carpa Cyprinus carpio
1.2-Área de estudio
1.3-Hipótesis sobre el poblamiento del área de trabajo por la Carpa común.
1.4-La problemática de la introducción de peces exóticos.
1.5-Efectos potenciales de la carpa en el área de trabajo.
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1.1-La Carpa Cyprinus carpio
Caracterización de la especie.
Ubicación taxonómica: Serie Pisces, Super Orden Ostariophysii Orden Cypriniformes

Sub Orden Cyprinoidei Fam. Cyprinidae.
Nombre vulgar: Carpa, Carpa germana (España, Sudamérica), Carp (USA, Inglaterra),
Carpe, (Italia).
Descripción.
La familia Cyprinidae, originaria del hemisferio norte, está integrada por peces
malacopterigios, ostariofisos escamados. Entre algunos caracteres particulares pueden
mencionarse: la boca edéntula, el desarrollo de dientes faríngeos, la quijada superior formada
exclusivamente por el hueso supramaxilar, la cabeza desnuda, las membranas branquiales
ampliamente unidas al istmo, la presencia de tres radios branquiostegos, y la ausencia de aleta
adiposa.
Según los registros paleontológicos más antiguos, el área de distribución original de
Cyprinus carpio, parece haber sido la zona central de Laurasia, en las cuencas de los Mares
Caspio, Aral, y Negro; no pudiendo determinarse con exactitud, ya que desde tiempos remotos
fue objeto de antropocoria debido a su utilización como animal doméstico (Panek, 1987).
El cuerpo de este pez es consistente, robusto, pesado, poco comprimido, ligeramente
curvado en el vientre y arqueado en el dorso. La cabeza es inclinada de la nuca al hocico, el cual
es romo y redondeado; la boca es pequeña, terminal y ventral, con dos barbillas de cada lado.
Los arcos branquiales posteriores están dotados de dientes faríngeos, molariformes, anchos y
truncados. La aleta dorsal es larga con tres o cuatro radios anteriores indivisos de los cuales el
último forma una espina aserrada en su margen posterior, la anal es corta con espina similar, y
la caudal es hendida en dos lóbulos redondeados, (Ringuelet, et al., 1967).
Es considerado un pez rústico ya que sus exigencias ambientales son pocas y debido a
esto, posee la capacidad de poder habitar una variada gama de hábitats, entre ellos, ríos, arroyos,
lagos, lagunas, embalses, estuarios, estanques, etc.
Es una especie extremadamente eurioica ya que soporta rangos muy amplios de diversas
variables ambientales. En lo que respecta a la temperatura, sobrevive tanto en aguas a casi 50°C
como en aguas cercanas al punto de congelación. La salinidad, y la turbiedad elevada no la
comprometen, así como tampoco las variaciones bruscas en el nivel del agua o del pH (ver
- 12 -
MacCrimmon, 1968; Jester, 1974; Johal, et al.,1984; Panek, 1987). Este amplio rango de
tolerancia estaría vinculado a las características climáticas templado continentales de su zona de
origen.
Se ha convertido en el pez más cultivado en regiones de latitudes medias debido a que
cumple con dos requisitos fundamentales para esta actividad: tiene alta tasa de crecimiento que
le permite alcanzar en poco tiempo tallas considerables, y posee elevado potencial reproductivo.
Presenta especializaciones morfológicas que le permiten acceder a diversas fuentes de
alimento, se trata de un pez netamente omnívoro, con un espectro trófico muy amplio. Puede
filtrar en aguas abiertas, comer en la película superficial, sobre el fondo, o escarbar en él más de
10 cm (Panek, 1987; Jester, 1974; MacCrimmon, 1968). De esta manera amortigua las
variaciones estacionales cuali-cuantitativa en el suministro natural de alimento.
Resumiendo, puede decirse que se trata de una especie generalista, propia de climas
templados y adaptada a vivir tanto en ambientes estables como en aquellos marcadamente
fluctuantes. Si sumamos a todo lo dicho su alta capacidad de dispersión, podemos concluir en
que se trata de una típica especie estratega de la ¨r¨.
Es evidente que su extrema adaptabilidad la coloca en ventaja con respecto a otros
peces de agua dulce, especialmente en el momento de colonizar nuevos ambientes u ocupar
sitios que quedan vacantes debido a causas naturales o artificiales. Es válido pues, el calificativo
de “pez invasor” que tantas veces se le ha adjudicado (Fletcher et al.;1985, Clark, et al.; 1991;
Panek, 1987; MacCrimmon, 1968; Jester, 1974; Ruttner, 1952; Moyle y Kuen, 1964; Cahn,
1929;Tryon 1954; Anderson, 1950; King y Hunt, 1967; Ringuelet, et al, 1967). Como prueba
elocuente e irrefutable de esto basta observar su distribución amplia y homogénea en los
Estados Unidos (Panek, 1987) dos siglos después de su introducción.
- 13 -
1.2-Área de estudio
El presente trabajo se llevó a cabo en la zona denominada pampa deprimida

Bonaerense, (Frenguelli, 1956), situada aproximadamente, entre los 34 y 37 grados de latitud
sur y 57 a 63 grados de longitud Oeste. Debe este nombre al hecho de que se halla sobre una
depresión tectónica, cuyas partes más profundas están recorridas por sus dos cursos de agua
principales; el Río Salado, y el Arroyo Vallimanca junto con las lagunas encadenadas del
Sudoeste. El área contiene numerosos cuerpos de agua lénticos que se distribuyen en su mayor
parte en dos cuencas principales; la septentrional o del Salado y el grupo diagonal o de la
cuenca endorreica del sudoeste, según Frenguelli (1956) e Iriart Ms. respectivamente,
actualmente están ambos vinculadas por canales artificiales y vuelcan sus aguas en el Río de la
Plata. (mapa 1)
El clima en esta región de América del Sur, se define como templado húmedo, con
temperaturas medias anuales que rondan los 15 °C, con inviernos suaves y veranos calurosos
(Atlas Bibliográfica internacional, 1993).
Los cursos de agua en la pampa deprimida bonaerense son escasos y exceptuando los de
mayor caudal que presentan meandros y barrancas bajas, el resto son de flujo discontínuo y
rumbo indefinido. El conjunto constituye un sistema hidrológicamente inmaduro, caracterizado
por la preponderancia del escurrimiento superficial laminar en períodos de inundación, gran
cantidad de cursos de agua paralelos, escasas confluencias, cuencas cerradas, lagunas y
pantanos interpuestos en los cursos, arroyos que terminan en lagunas y escasez de ambientes
lóticos de diferente orden. Se trata de una red hídrica en estado elemental, consecuencia de un
levantamiento reciente del terreno. Topográficamente el área se define como una inmensa
llanura con escasa pendiente, lo cual condiciona un importante desarrollo de ambientes lénticos:
las lagunas Pampásicas Bonaerenses (Frenguelli 1956). En la zona considerada las lagunas
con una longitud máxima mayor a 500 m. suman algo mas de 420 (Toresani, et al., 1994).
Estas lagunas son cuerpos de agua permanentes o temporarios, cuyo tamaño puede
variar de pocas hectáreas hasta aproximadamente 50 km2 como la laguna de Cochicó (Guaminí)
y La Salada Grande (Gral. Lavalle y Gral. Madariaga).
Sin embargo, todas tienen contorno mas o menos regular, cubetas playas de forma
rectangular o con leve declive, que determinan perfiles transversales en forma de palangana o
bandeja respectivamente (Ringuelet, 1972). La profundidad media, en condiciones “normales”
es escasa, hasta-2 m., aunque está sujeta a cambios vinculados a períodos de inundación y
sequía lo que determina gran inestabilidad hidrológica, química y biológica. Entre los
condicionantes del nivel se pueden mencionar por orden de importancia el régimen de lluvias,
de evaporación y la altura del freático (Dangaus, et al., 1990).
- 14 -
Estos cuerpos de agua no presentan estratificación térmica ni química a lo largo del año.
En base su salinidad se las clasifica dentro del rango que va de oligohalinas a mesohalinas;
presentando un gradiente creciente hacia el sur y el oeste. La conductividad es fluctuante, al
igual que la salinidad. El pH es levemente alcalino, el nitrato y el fosfato están presentes en
tenores medios a elevados. Dado el avance acelerado de acumulación de material autóctono, su
estado trófico es típicamente eutrófico; aunque según la ubicación puede llegarse a estados de
halitrofía por exceso de evaporación, (Ringuelet, 1962).
La transparencia medida con disco de Secchi oscila entre los 15 y 30 cm., aunque en
circunstancias especiales se han registrado valores máximos de hasta 70 cm y mínimos de 7 cm.
(observación personal.)
Los sedimentos según su granulometría, se clasifican dentro del rango comprendido
entre los limo arenosos a limo arcillosos, con abundante materia orgánica y vidrio volcánico.
La vegetación acuática, abundante en muchos casos, muestra los tres grupos principales:
1-Flotante; 2-Sumergida, que a veces llega a ocupar gran parte del cuerpo de agua 3-Plantas
emergidas, que forman amplios cordones a lo largo de los márgenes, principalmente
Schoenoplectus californicus.
El fitoplancton esta dominado por las Clorofitas y las Cianofitas repartidas en
porcentajes de un 60% y un 40% respectivamente; el rasgo más importante del zooplancton es
que esta representado por organismos netamente holoplanctónicos.
Existen 28 especies de peces poblando permanentemente la pampa deprimida
Bonaerense y 14 que lo hacen en forma ocasional y no se reproducen en ella (Gómez, 1996). En
las lagunas con mayor diversidad, la cantidad se reduce a 17 especies permanentes; pero en el
sudoeste Bonaerense el número de las mismas no pasa de 6 u 8. (Ringuelet, 1975)
Explotación y manejo de las lagunas Pampásicas.

El aprovechamiento de estos cuerpos de agua, por distintos sectores de la sociedad con
intereses dispares y en muchos casos no compatibles, hace que la administración de los mismos
sea motivo de verdaderos litigios. Entre las actividades más usuales se pueden mencionar: pesca
comercial, pesca deportiva (ambas dedicadas casi exclusivamente a la extracción de pejerrey
Odontesthes bonariensis), motonáutica, navegación a vela, turismo, caza comercial
(principalmente Coipo Myocastor coipus y carpincho Hydrochoeris hydrochoerys), caza
deportiva (aves), extracción de junco S. californicus y totora Typha sp. También son utilizadas
como reservorios o receptores de agua y en ciertos casos se las ha considerado sumideros de
desechos; básicamente efluentes líquidos (cloacales, industriales, y escorrentias urbanas),
apelando a su capacidad de autodepuración, con el fin de estabilizar los residuos tal cual ocurre
en las plantas de tratamiento terciario.
- 15 -
Poseen un importante valor turístico que no solo está dado por las variadas actividades
que se mencionaron. Su cercanía relativa a los grandes centros urbanos, y su alto atractivo
paisajístico, las convierten en verdaderos polos de atracción para el miniturismo, que durante los
fines de semana busca esparcimiento y contacto con la naturaleza. Tal es así que en el año 1972
el Gobernador de la Provincia de Buenos Aires sancionó la Ley 7837 donde se declara reserva
con fines turísticos y deportivos a todas las aguas públicas y del dominio privado del estado
provincial excepto aquellas que nacen y mueren dentro de una misma heredad. En 1974
considerando otros intereses socioeconómicos, y en un intento de compatibilizar todos los
intereses legítimos de la comunidad vinculados la manejo racional de estos recursos, el poder
ejecutivo modifica la ley 7837, permitiendo la pesca de pejerrey y otras especies con
restricciones, excepto en diez lagunas que son declaradas reservas con fines turísticos y
deportivos.
Dado que los usos potenciales de las lagunas son múltiples y variados, deben existir
normas que los regulen y apunten a la conservación de la integridad de estos ecosistemas. En la
provincia de Buenos Aires esta tarea ha sido llevada adelante a nivel privado, municipal y
provincial mediante la imposición de pautas de manejo y restricciones para las actividades a
desarrollar. Cuando las mismas fueron implementadas por privados o municipios sin el debido
asesoramiento, en el mejor de los casos pudo lograrse una protección parcial del ambiente ya
que no se evalúa de ninguna manera el efecto de las “actividades permitidas”. Lo habitual es
que las normas apunten a proteger los intereses de cada uno de los sectores involucrados en la
explotación de los cuerpos de agua y de ninguna manera la integridad del ambiente. A nivel
gubernamental, existe un código de aguas interiores, una ley de pesca, y una serie de
disposiciones que fueron elaboradas con criterios acertados, pero los mecanismos de
implementación y control no siempre funcionan adecuadamente.
Dado que el nivel hidrométrico de estos espejos es inestable e impredecible, y que
muchas de las actividades realizadas en ellas requieren para su continuidad el manejo del
volumen de agua retenido, se han construido obras de endicamiento y canalizaciones que
intentan asegurar un nivel mínimo permanente, un rápido llenado y/o desagote. Esta como
tantas otras acciones efectuadas por el hombre, han impactado de diversas maneras a estos
ambientes produciendo en algunos casos un marcado deterioro que actualmente es motivo de
reclamos y preocupación por parte de los usuarios. Entre los fenómenos más notorios,
discutiremos los tres de mayor relevancia por su relación con el tema en tratamiento:
1-Cambios en el grado de eutrofización: Consecuencia del desmedido aporte de
materia orgánica y nutrientes provenientes de los desagües urbanos y actividades rurales, cuyo
transporte a los cuerpos de agua ha sido favorecido (canales, entubamientos, acequias,
pavimentación, etc.).
- 16 -
Los efectos a nivel biológico de la eutrofización antrópica, son conocidos, así
como sus consecuencias sobre las comunidades, y el ecosistema en general. Actualmente
existen lagunas cuyo deterioro en este sentido se manifiesta con la colmatación de sus cubetas
(Lobos, Navarro, Las perdices), debido a la alta producción, combinada con la disminución de
la capacidad exportadora por la presencia tajamares en los efluentes, o con el empobrecimiento
de la calidad de las aguas para fines productivos y recreativos. (Floraciones algales,
mortandades de peces, olores nauseabundos, abundancia de macrófitas etc.)
2- Disminución de la capacidad productora de pejerrey: aunque puede vincularse a
la eutrofización y a la contaminación, no debemos dejar de lado que se ha practicado durante
mucho tiempo una explotación monoespecífica, y con carencia de una política adecuada para la
administración sustentable del recurso. Probablemente hoy estemos asistiendo a los fenómenos
concomitantes, reflejados en la escasez de capturas, la disminución de la. supervivencia de las
poblaciones (Freyre et al., 1987) y su consecuente reemplazo por parte de especies
acompañantes, entre ellas la carpa. Como resultado de esto se dificulta la eventual recuperación
a pesar de que actualmente muchas lagunas no están sujetas a explotación pesquera. Otro factor
que podría estar operando negativamente, son las obras construidas en los arroyos que vinculan
a las lagunas con los cursos de agua mayores y entre sí. Las mismas representan una barrera casi
permanente para la circulación de peces, (excepto en períodos de aguas altas) y por lo tanto de
esta manera se obstruye una vía natural de repoblamiento e intercambio genético.
3- Contaminación: aunque ya nos hemos referido a la contaminación orgánica, debe
destacarse que algunos cuerpos de agua están sometidos a fuentes de poluentes de otra
naturaleza. Entre los de mayor relevancia por su intensidad y efecto pueden mencionarse, los
desagües industriales sin tratamiento (Freyre, 1973), uso incontrolado de pesticidas, la excesiva
actividad motonáutica que trae aparejada contaminación química, y sonora además de las
perturbaciones físicas del medio.
- 17 -
63° 62° 61° 60° 59° 58° 57°
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REFERENCIAS
Cuencas Fluviales segun:
Frenguelli 1956
Ringuelet 1962
Iriart
Río Negro
Río Negro o
Zonas de contacto
N e gr entre cuencas
R ío
63° 62° 61° 60° 59° 58° 57°
Mapa 1. Provincia de Buenos Aires, Red hidrográfica y cuencas según diversos autores.
- 18 -
1.3-Hipótesis sobre el poblamiento del área de trabajo por la Carpa común,
Cyprinus carpio.
Su introducción por antropocoria data de principios de siglo cuando es sembrada
oficialmente como pez ornamental en los lagos de Palermo Bs. As. en 1925 y La Plata en 1932.
Simultáneamente, en forma privada, es llevada con similares objetivos, a varios puntos de
Buenos Aires (Mac Donagh, 1948). A mediados de siglo, respondiendo a intereses deportivos y
comerciales, que apuntaban al aprovechamiento de los numerosos embalses que se construyeron
en Córdoba y San Luís, el cultivo de carpas tuvo mucho auge en dichos lugares. (Baigun et al.,
1985). En el sur de Brasil sobre tributarios del Río Paraná, existen criaderos de la especie
instalados desde el siglo pasado. (Mac Donagh, 1948; Fabiano et al., 1992). La mayor parte de
los sitios, en que se registraron introducciones de carpa, se hallan conectados en forma
permanente o temporaria a las redes fluviales de la Pampa deprimida. (Mapa1).
En el año 1943 Mac Donagh cita por primera vez la presencia de una carpa en estado
salvaje en Punta Lara, Río de la Plata, y recién en 1967 Candia, et al., mencionan la captura de
dos ejemplares más, en las mismas costas, considerándolo como un hecho extraordinario al
igual que el autor mencionado primero. En 1967 Ringuelet y Aramburu sugieren que la carpa es
una potencial plaga en la Provincia de Buenos Aires, y desde entonces a la actualidad varios
autores fueron citando su presencia en distintos puntos de la provincia, detectándose un especial
incremento de nuevas localidades para la especie en las décadas de los 80 y 90 (Barla e Iriart,
1987; Candia, 1991; López et al., 1991, 1993, 1994, 1996; Miquelarena y López, 1995; Fabiano
et al. 1992, Almiron, et al.,1997). Si sumamos a esta última información, la obtenida durante el
desarrollo de este trabajo, podría afirmarse que la carpa habita la mayor parte de las aguas
dulces Bonaerenses (mapa 2).
Teniendo en consideración el panorama planteado, pueden definirse tres vías más
probables por las cuales la carpa pudo haber ingresado al área de trabajo por sus propios medios
proveniente de los sitios donde fue introducida.
-A) Desde los desbordes del Río V, en cuya cuenca, vive en estado salvaje desde
mediados de siglo. Los excesos hídricos de dicho curso de agua desagotan al sistema lagunar
Las Tunas de Trenque Lauquen y por escurrimiento laminar al Río Salado. En la década del 80
se construyeron los canales Jauretche y Mercante que vinculan directamente el sistema lagunar
con la cuenca del Salado (mapas 1 y 2).
-B) Desde algunos tributarios Bonaerenses del Río Paraná cuyas nacientes están muy
próximas al curso superior del Río Salado. Actualmente existe conexión directa entre ambas
cuencas por el Canal del Norte, el mismo vincula la Laguna del Carpincho con las nacientes del
- 19 -
Río Arrecifes. Dado que la divisoria de aguas es una cuchilla de escasa pendiente que además
marca el límite entre pampa baja y deprimida (Mac Donagh, 1934; Frenguelli, 1956), es factible
que, durante períodos de inundación se produzcan múltiples puntos de contacto entre ambas
cuencas (mapas 1 y 2).
-C) Desde el norte, por el Río Paraná, llegando al Río de La Plata e ingresando por la
boca de los Ríos Salado, Samborombón y canales que desaguan en la bahía de Samborombón..
El sistema hídrico constituido por los Ríos Paraná, De La Plata, Salado y Samborombón
posee un caudal importante siempre, por lo que pudo ser transitado en forma permanente por las
carpas desde su fecha de introducción en Brasil a fines del siglo XIX.
Según Ringuelet (1975), Barla e Iriart (1987), Iriart y López (1989), por esta vía ocurre
el ingreso de peces parano platenses a las lagunas bonaerenses principalmente en períodos de
baja salinidad. Este último requisito sería irrelevante para Cyprinus carpio, ya que se la ha
pescado varios kilómetros mas al sur, en Punta Rasa, y Rías de Ajó en Gral. Lavalle (Barla e
Iriart 1982, obs. Autor 1995, Lasta, 1996), donde los tenores salinos son mucho más elevados.
Esta observación da cuenta de que este pez vive en la bahía de Samborombón y por lo tanto no
tuvo ni tiene impedimento alguno para ingresar a las aguas interiores por los canales 9, 2, y 1
alcanzando los cursos de la vertiente nororiental de tandilia, sensu Ringuelet 1962. (Mapas 1 y
2).
Los datos aportados por Candia (1991), de dos carpas marcadas en la zona de Quilmes
en el Río de la Plata, y recapturadas en distintos puntos de los ríos Salado y Samborombón a
unos 500 Km, dan una idea de la naturaleza migradora de la especie y confirman que en sus
desplazamientos puede pasar sin dificultades de una cuenca a otra.
Considerando lo expresado en párrafos anteriores, y lo propuesto por Mac Donagh en
(1943) de que las carpas halladas en el Río de la Plata provendrían del sur de Brasil; podemos
especular que esta ha sido la ruta de ingreso más relevante a la pampa deprimida.
Distribución actual de la carpa en la Provincia de Buenos Aires y la Argentina.

Los mapas 1 y 2, ponen en evidencia que la carpa habita la mayor parte de las cuencas
fluviales Bonaerenses. Sólo teniendo en cuenta la geografía de la Provincia, los trabajos de
canalización efectuados desde principios de siglo, y la alta tolerancia a las variables ambientales
de la carpa, puede explicarse su rápida y amplia dispersión y poblamiento del sistema de aguas.
Este comentario implícitamente admite que existen razones geográficas y ecológicas para
explicar la actual distribución de la especie.
Razones geográficas.
Analizando el esquema actualizado de la red hidrográfica Bonaerense (mapas 1 y 2), se
ve claramente que los canales artificiales construidos desde principios de siglo hasta la
- 20 -
actualidad, se realizaron con el ánimo de vehiculizar el agua de las inundaciones hacia el mar,
vía Río Salado, o directamente a la bahía de Samborombón. Estas obras hidráulicas, sin duda
han tenido un importante impacto a nivel biológico, ya que han unido en forma permanente
cuencas fluviales que antiguamente se hallaban aisladas o unidas ocasionalmente, han acelerado
el tiempo de desagote natural, han acentuado el rigor de los períodos de sequía, y concentrado
los excesos hídricos en la depresión del Salado, entre otras cosas. Lo interesante del caso, y en
relación con la especie estudiada, es que se capturaron ejemplares en todos los sitios que se
conectan hídricamente con el Río Salado; y no se capturaron carpas y se obtuvieron
comunicaciones sobre su ausencia en las lagunas de Chasicó (Pdo. Villarino), Brizola (Pdo.
Puan), Salada Grande y los Horcones de Gral. Lavalle, los dos primeros cuerpos de agua tienen
cuencas propias y los dos últimos se hallan aislados en forma casi permanente, drenando
ocasionalmente sus excesos a la bahía de Samborombón por extensas cañadas 40 km. aprox. ,
(Dangaus, 1988). Tampoco se capturaron en la laguna La Combe (Lezama) que esta rodeada de
barrancas, tiene 100 has. de superficie, una cuenca reducida y ningún arroyo por el cual reciba o
desagote agua. Resulta obvio que el Río Salado y los canales artificiales han facilitado la
dispersión y han tenido un rol importante en la actual distribución de la carpa. La rápida
expansión que experimentó la especie desde su introducción, alcanzando sitios muy distantes
pero vinculados a sus posibles vías de ingreso manifiestan claramente su intensa actividad
colonizadora.
Razones ecológicas.
La pampa deprimida representa el límite de distribución austral para la ictiofauna
paranense. Los factores determinantes de dicha frontera son la temperatura por defecto y la
salinidad por exceso (Ringuelet, 1975; Freyre, 1967; Bonetto, et al., 1967), de los cuales el
primero sería el de mayor relevancia (Gómez, 1996). Esto provoca un marcado gradiente de
disminución de la diversidad que va de norte a sur y de este a oeste. Evaluando la distribución
geográfica de los sitios donde se constató la presencia de carpas, resulta evidente que estas
barreras ecológicas no tienen efecto sobre la especie; que está presente incluso en el tramo
inferior del Río Colorado que sólo es habitado por seis especies paranenses (43%), e ictiofauna
típicamente patagónica (57%). (Cazzaniga, 1980; Gómez, 1996; Almiron et al, 1997).
Evidentemente el rango de tolerancia de la carpa a las variables ambientales mencionadas es
muy diferente al que poseen los integrantes de la ictiofauna parano-platense y Patagónica. Sin
embargo, su límite austral de distribución llega hasta el Río Colorado; esto ocurriría debido a la
carencia de redes hidrográficas vinculadas entre sí hacia el sur, ya que en Bs. As. Este río se
comporta como alóctono, por la carencia de tributarios importantes en su cuenca media y baja
(Ortubay, et al., 1994).Por lo tanto el límite de distribución sur para la carpa estaría determinado
por causas geográficas, y no por el efecto de alguna barrera ecológica.
- 21 -
En la Provincia de Buenos Aires, a pesar de distinguirse un claro gradiente de
empobrecimiento íctico, no existen fenómenos locales de especiación (Ringuelet, 1975); y la
distribución geográfica de los peces en esta región “ecotonal”, dependería de motivos históricos,
ecológicos y de la genética de las poblaciones. (Menni, et al., 1984). Dentro de la fauna
autóctona, la ausencia de especies no paranenses (sensu Ringuelet 1975) es suficiente para
demostrar que el empobrecimiento específico, no tiene relación con fenómenos de competencia
con otro elenco faunístico (Gómez, 1996). Debido a que en la Pampasia las especies paranenses
se hallan en una situación marginal, la carpa se vería favorecida por una baja presión de
competencia interespecífica, de depredación, y una disponibilidad permanente de recursos que
no son enteramente explotados.
Distribución en la Argentina.
Según el esquema Ictiogeográfico de Ringuelet (1975), y las citas disponibles sobre la
presencia de la especie en distintos puntos de la República Argentina (Baigun, et al., 1985,
Arratia, et al., 1983, y Sidorkewcy, et al., 1995) la especie habita las Provincias Sud-andino
cuyana, Parano-Platense Dominios Andino y Paranense de la Subregión Brasílica
respectivamente; y norte de la Provincia patagónica, de la Subregión Austral.
- 22 -
63° 62° 61° 60° 59° 58° 57°
Fin Siglo XIX

Sur De Brasil
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REFERENCIAS
do 0 100
Km Lugar y momento de
introducción por antropocoria
40° Posibles vias de ingreso a la 40°

Prov. de Bs. As. por medios propios
PRESENCIAS DE CARPA
Cita bibliográfica
Dato personal
Comunicación personal
gr o AUSENCIAS DE CARPA
Ne
Rí o No se capturó
Comunicación personal
63° 62° 61° 60° 59° 58° 57°
Mapa 2, probables vías de ingreso y expansión de la carpa en la Provincia, y

localidades en que se tiene referencias sobre su presencia o ausencia
- 23 -
1.4-La problemática de la introducción de peces exóticos.
Comenzaremos esta sección definiendo como especie introducida, a aquella que es
trasladada fuera de su área de distribución original. Este evento tiene como protagonistas a la
especie y en la mayoría de los casos al hombre, quien muchas veces deliberadamente y por
diversos motivos se ha dedicado a este tipo de prácticas desde tiempos remotos. El relato de lo
ocurrido con la carpa en este sentido, resulta una historia mas que ejemplificadora.
Aunque no se puede determinar con precisión el momento en que comienzan a
producirse las primeras introducciones de peces, se sabe que en épocas de los romanos la carpa
común fue tomada de la cuenca del Danubio y distribuida por otros países del imperio
(Welcomme, 1991).
En lo que respecta a las culturas orientales específicamente los chinos, existen registros
de mas de 2000 años de antigüedad atestiguando que trasladaban peces a los campos de arroz
(Fernando, 1993) con variados propósitos, control de larvas de dípteros vectores de parásitos,
control de malezas acuáticas, abono del fondo, fuente de proteína animal, recreación y
esparcimiento. La carpa es una de las pocas especies capaces de satisfacer con eficiencia todos
estos requerimientos bajo las condiciones de vida que ofrece el arrozal y actualmente es la
especie mas utilizada para estos fines. Si sumamos a lo dicho, el hecho de que muchos autores
consideraron a la carpa originaria de China; (Ringuelet y Aramburu, 1967; Mac Donagh, 1948),
es lícito pensar que esta especie haya sido trasladada desde su lugar de origen para utilizarse
como animal doméstico mucho antes de que lo hicieran los romanos. En este caso la historia de
las introducciones de peces se remontaría a tiempos aun más lejanos.
En la edad media, es llevada a Inglaterra dónde se aclimató rápidamente, y en el siglo
XVII es introducida en Estados Unidos; ya en registros ictiológicos del siglo XVIII es señalada
como un pez común en las aguas dulces norteamericanas (Panek, 1987). A fines del mismo
siglo cuando se intensifica la acuicultura a nivel mundial es introducida en Brasil (Mac Donagh,
1942) y también es llevada a Australia (Shearer y Mulley, 1978); en consecuencia su actual
distribución es cosmopolita.
Aunque es sabido que la introducción de una especie generalmente implica un
importante impacto en el balance ecológico, y requiere de análisis previos basados en estrictos
protocolos (Koler y Stanley, 1984), éstas se siguen produciendo deliberadamente, con una
visión parcializada, y sin considerar que las consecuencias pueden ser mucho más perjudiciales
que el posible beneficio (fenómeno habitual en países subdesarrollados).
A continuación se realiza un breve repaso y discusión de las razones más frecuentes por
las que ocurren introducciones de peces.
-Biomanipulación: En este sentido, se han utilizado peces con diferentes objetivos
- 24 -
A-Control de insectos vectores de parásitos con larva de vida acuática: se realizan con
el objeto optar por métodos que disminuyan el riesgo del uso de pesticidas. En Argentina como
en otros países se introdujo a la Gambusia sp., para el control de larvas de culícidos, pero los
resultados obtenidos fueron irrelevantes (Baigun y Quirós, 1985). Según Meigen (1940)
Cyprinus carpio es la especie más efectiva para el control de la malaria en campos de arroz ya
que en muchas partes del mundo ha prestado una verdadera ayuda para mitigar este flagelo.
B- Alternativa al uso de herbicidas: para el manejo de malezas acuáticas se ha
promovido la introducción de especies herbívoras, entre ellas la mas difundida es el sogyo
Ctenopharingodon idella. y en menor medida la carpa común. Ambas especies han sido
introducidas al país con este objetivo; la primera en Mendoza y El Delta (Toscani, 1991) y la
segunda en canales artificiales de Bahía Blanca (Sidorkewcy, et al., 1995)
Otras introducciones en este sentido apuntan a moderar blooms algales, controlar peces
dañinos, manejo de comunidades acuáticas etc.(Straskraba, Fernando y Jørgensen, com. pers.)
-Incremento de la producción, repoblamiento, y acuicultura: Frecuentemente, este
tipo de actividades se lleva a cabo bajo distinto tipo de circunstancias:
Cuando se desea obtener el máximo rendimiento pesquero sostenible de un
ambiente acuático.
Cuando se ha sobreexplotado el recurso pesquero
Cuando se ha creado un ambiente artificial nuevo (embalses, etc.).
Para tener éxito en un emprendimiento de este tipo se usan especies con características
biológicas que las convierten en altamente competitivas; dichas cualidades entre otras son:
capacidad de autopropagación, pocas exigencias de hábitat, altas tasas de crecimiento y
reproducción. La presencia de organismos de este tipo en ambientes naturales representa una
verdadera amenaza para las especies autóctonas. Un ejemplo típico a nivel mundial lo
representan la carpa común y las tilapias del género Oreochromis. (Fernando, 1991,1993)
-Intereses deportivos: Cuando se producen introducciones de esta naturaleza
generalmente se usan peces predadores. En los lagos del sur argentino, se introdujeron
salmónidos del hemisferio norte, que han afectado en forma considerable a las poblaciones de
salmoniformes nativos Galaxias sp, y Aplochiton sp al ser utilizados como presa. La carpa se ha
introducido en varios países por este motivo, y aunque no se trate de un pez ictiófago, su
presencia implica un grave inconveniente como veremos mas adelante.
-Causas culturales: Ciertas especies de vertebrados forman parte de la cultura de
pueblos por dicho motivo durante las migraciones humanas de principios y mediados de siglo
fueron introducidas en distintos puntos del planeta, ejemplos típicos son la liebre, el jabalí o el
ciervo colorado. Entre los peces, la carpa común aparece en muchas expresiones del arte
oriental, y también es el plato navideño de los checos.
- 25 -
-Accidentales: se pueden enumerar una serie de situaciones en las que especies exóticas
llegan a ambientes naturales de esta manera.
a- A partir de pescadores deportivos que transportan carnada viva y que al finalizar la
jornada es liberada.
b- Soltados o escapados desde acuarios o estaciones de piscicultura.
c- Transportados y liberados junto a otros organismos acuáticos, caso muy frecuente
para componentes del plancton.
- 26 -
1.5-Efectos potenciales de la carpa en el área de trabajo.
Esta especie ubicua, ha sido calificada en diversas partes del mundo como un “pez
molesto”, debido a que se relaciona su presencia con deterioros del medio y alteraciones en las
comunidades acuáticas. Los mecanismos por los cuales produciría los efectos adversos, son
varios. La bibliografía al respecto es abundante, por lo que resulta válido pensar en que podría
estar modificando los ecosistemas de las lagunas y ríos pampásicos. En el año 1967 Ringuelet y
Aramburu sugieren que su presencia en las lagunas pampásicas implicaría la destrucción de
residencias útiles para otros organismos, y alteraciones en las poblaciones de peces autóctonos.
La conducta alimentaria de la especie, se basa en la remoción de la capa superficial del
fondo, esto trae consecuencias que impactan de diferente manera a la comunidad. En principio
ocurre un incremento en la turbidez, el agua turbia absorbe mas calor y luz que las aguas claras,
(Ruttner, 1952) por lo que se produce un cambio en las propiedades físicas del medio;
paralelamente la resuspensión de elementos del fondo acelera los procesos de reciclado de
nutrientes y el consumo de oxigeno, en consecuencia los procesos de eutrofización y
modificaciones en la dinámica natural de sucesión de los ecosistemas.
El retorno de material decantado a la columna de agua, puede afectar a la eficiencia
alimentaria de algunos grupos de peces, entre ellos a los predadores que se valen de la vista para
detectar a sus presas y a los filtradores que ven entorpecidos sus mecanismos de alimentación.
Las macrófitas sumergidas se ven perjudicadas por la disminución de la transparencia
que afecta su crecimiento por reducción de la tasa de fotosíntesis, (Ruttner, 1952, Moyle y
Kuen, 1964), por el permanente disturbio del fondo que las desarraiga y no permite la fijación
de renovales (Cahn, 1929; Tryon, 1954; McCrimomon, 1968; Fletcher, 1985), y en menor
medida por ser utilizadas como alimento (Anderson, 1950; King y Hunt, 1967). Las áreas
ocupadas por macrófitas, sirven de refugio para peces juveniles, son el hábitat de muchas
especies forrajeras, y zonas de anidamiento, desove, y crianza de otras tantas. Al reducirse la
vegetación, por acción de la carpa, todas estas especies se verían afectas de una u otra manera,
por ejemplo con una disminución de la supervivencia de juveniles y adultos debido a la mayor
susceptibilidad a ser depredados, por la destrucción de hábitats, por verse afectado su ciclo de
vida en diversos aspectos, etc. El cortejo de la carpa, representaría un agravante a esta situación,
ya que consiste en violentos desplazamientos de tres o mas individuos entre la vegetación en
sitios calmos y protegidos. Las enérgicas arremetidas de los machos contra las hembras
producen disturbios que afectan tanto al fondo y la masa vegetal, como a los organismos que los
habitan.
Según Cahn, (1929) y Panek, (1987), cuando la carpa invade un cuerpo de agua ejerce
una fuerte competencia por espacio y comida sobre el resto de las especies, aumentando
rápidamente su numerosidad y tornándose dominante. Aunque esta aseveración resulta
- 27 -
demasiado catastrófica, lo cierto es que al ingresar a un sistema como nuevo elemento, disputa
con el resto de los componentes los recursos disponibles. Si consideramos el amplio espectro
trófico, la alta fecundidad, y la importante masa corporal que alcanza la carpa, es lógico pensar
que podría estar desplazando a algunas de las especies que habitan la Pampasia deprimida.
En diversos lugares donde los cuerpos de agua han sido destinados a la conservación o
manejo de aves acuáticas, la carpa se ha convertido en un verdadero problema, ya que compite
con ellas por los mismos recursos alimentarios (Clark, et al., 1991).
Otro importante aspecto a tener en cuenta es el riesgo de la introducción de parásitos
junto con la carpa, en Estados Unidos de las 170 especies de parásitos hallados en la carpa, 138
fueron introducidas (Panek, 1987).
En conclusión, la presencia de esta especie causaría deficiencias en el funcionamiento
del ecosistema, disminuiría la diversidad, modificaría las condiciones de vida y las abundancias
relativas de peces convivientes. En las lagunas pampásicas algunos de los efectos podrían
relativizarse ya que son altamente eutróficas y la escasa profundidad de las mismas hace que el
viento incremente periódicamente la turbidez. Para finalizar es importante destacar que si
hablamos de alteraciones de ambientes acuáticos no podemos dejar de lado la actividad del
hombre, que en este sentido, en muy poco tiempo ha cambiado radicalmente los sistemas
hidrográficos, contaminándolos, construyendo obras, etc. Entonces cabe sugerir que ha estado
obrando en favor de la carpa, o mejor dicho en contra de las especies sobre las que ésta es
exitosa. La persistencia de este pez en ambientes deteriorados podría deberse más a su
resistencia a condiciones adversas que a su capacidad para modificarlos.
- 28 -
Capítulo 2.____________
Muestreos y artes de pesca.
2.1-Plan de muestreo.
2.2-La Laguna de Lobos
2.3-Campañas realizadas.
2.4-Métodos de captura:
2.5-Descripción de los artes de pesca desarrollados.
- 29 -
2.1-Plan de muestreo.
Con el objetivo general de obtener un conocimiento de las particularidades locales de la
biología de la carpa, se efectuaron 87 campañas en 30 localidades, durante un período que
abarcó algo más de cuatro años. El muestreo incluyó esfuerzos extensivos en una amplia
diversidad de ambientes Pampásicos y un énfasis especial en Laguna de Lobos. La población de
éste último cuerpo de agua, fue elegida como referencia confiable para efectuar comparaciones
con los parámetros de las de otras localidades; ello ha sido de este modo debido a la alta
densidad de carpas comprobada y a las facilidades de acceso. Las muestras fueron extraídas de
la laguna, con una regularidad mensual desde noviembre de 1993 a febrero de 1996, habiéndose
capturado más de 700 individuos.
De las 30 localidades muestreadas, veintidós rindieron ejemplares de la especie bajo
estudio. Entre ellas se encuentran biótopos de diversa naturaleza, tanto lénticos como lóticos,
con diferente grado de alteración antrópica.
Dado que buena parte del trabajo se basó en la información obtenida de la laguna de
Lobos, se procede a caracterizar este cuerpo de agua.
- 30 -
2.2-La Laguna de Lobos
Ubicación geográfica Latitud: 35º 16’ S

Longitud 59º 07’W
Parámetros morfométricos del cuerpo de agua en la cota 22,60 m.s.n.m. (nivel en el cual el agua
alcanza casi todas las barrancas).
Superficie: 759 has

Largo Máximo 4175 m. (E-W)
Ancho medio: 1786 m. (N-S)
Ancho máximo 3400 m.
Longitud costa: 14,5 km.
Desarrollo línea de costa: 1,49
Volumen: 8,346 hm3
Profundidad Media 1,10 m.
Máxima 1,48 m.
A cota del vertedero (22,71m)
Media 1,15
Máxima 1,48
Datos extraídos de –Dangaus, et al., 1990.
Características climáticas
Temperatura:
Máxima media: 38ºC
Mínima media: -5ºC
Media anual: 16ºC
Precipitación media anual: 950 mm.
Días con heladas: 22,3
Velocidad media del viento: 10 km./h.
Datos climáticos medios zona de Lobos años 1930 a 1960 Estación Servicio Meteorológico
Nacional. Las medias mensuales se grafican en la figura 1m
Figura 1m., Climatograma correspondiente a la zona de Laguna de Lobos.
- 31 -
El arroyo Las Garzas es el principal afluente de la laguna; su cuenca que abarca 1720
2
km , forma parte de la red hidrográfica del Río Salado, tiene su punto más alto en la cota 45,6
m.s.n.m. y el mas bajo en el lecho lagunar con 21,12 m.s.n.m. El curso de agua, ingresa a la
laguna por el norte transportando las aguas de su cuenca y las escorrentías urbanas, de las
localidades de Navarro y Lobos incluyendo sus efluentes domiciliarios (hasta 1993). Este
arroyo, es la principal vía de ingreso de sales (Boltovskoy, et al., 1990) y contaminantes
(Mariñelarena, 1990) a la laguna. Existen cursos de agua menores, de flujo discontinuo y
recorrido corto, los cuales desagotan en la laguna los excesos hídricos locales; entre ellos el más
importante es el arroyo Salvador María ubicado al SO.
El desagüe se da por un efluente único, el arroyo Saladillo al ENE, que vuelca sus aguas
en el Río Salado. Entre el arroyo y la laguna existe un dique regulador cuya función es mantener
cierto nivel de agua. Esta obra, en muchos casos, determina que el sistema permanezca cerrado.
El volumen de líquido retenido está prácticamente regulado por el escurrimiento fluvial
(superficial y subterráneo) que aporta el 91,8% del agua que recibe el cuerpo de agua.
(Dangaus, et al., 1990) (Fig. 2 m.).
Hidrológicamente es inestable, el nivel de aguas, que es extremadamente variable, está
sujeto al manejo y a los eventos hídricos de la cuenca. Las lluvias son un factor ecológico de
suma importancias en un cuerpo de aguas relativamente chico y poco profundo como la laguna
de Lobos. Su influencia depende más de la forma en que se distribuye en el tiempo el volumen
precipitado, que del total de agua caída durante ese período. Las lluvias torrenciales producen
los cambios ecológicos más notables. (Boltovskoy, et al., 1990)
En términos generales este cuerpo de agua posee las características típicas de una
laguna Pampásica oligohalina, oligopoiquilohalina, bicarbonatada sódica clorurada, oligo a
hemimagnésica con amplia variación anual, (Ringuelet, 1962).
Durante los muestreos, aproximadamente el 16% de la superficie de la laguna se
encontraba cubierta por el junco Schoenoplectus californicus, distribuido a lo largo de las
orillas, no se registró la presencia de macrófitas sumergidas ni flotantes, aunque existen datos
acerca de su abundancia en años previos, (Toscani, 1982).
El fitoplancton es muy diverso 110 sp, entre los que el 41% esta representado por
clorofíceas. El grupo más frecuente (que aparecen en la mayoría de las muestras) son las
diatomeas, y las más abundantes son las cianofitas que resultan dominantes todo el año y
oscilan entre el 20 y 95% del total de las algas. En lo que respecta al zooplancton está
compuesto por 71 sp. de las cuales el 54% son rotíferos, no existe predominio permanente de
ningún grupo, pudiendo dominar, ciliados, rotíferos, copépodos o cladóceros; aunque los
rotíferos y estados larvales de copépodos en general son los más numerosos. (Boltovskoy, et al.,
1990)
- 32 -
Basándonos en el estudio de Rodrígues Capítulo et al., en prensa, referido a un ciclo
anual del bentos de la laguna; evidenciamos que el grupo de los microcustáceos está bien
representado por los cladóceros (quidoridae, dafnidae, bosminidae, y macrotricidae) y sus
respectivos efipios que se destacan por su constancia a lo largo del año y su importante biomasa
58,7% en verano y 50% en invierno; asimismo los huevos de resistencia alcanzaron valores entre 40
y 70 % de la biomasa total. El resto de los microcrustáceos está representado por, ostrácodos y
copépodos (harpacticoideos y ciclopoideos) aunque estuvieron presentes todo el año sus densidades
oscilaron y su numerosisdad fue menor a la de los cladóceros. Los oligoquetos, tanto náididos como
tubifícidos se hallan en forma casi exclusiva en los ambientes de mayor flujo de agua y acúmulo de
detritos vegetales, dado que aparecen fundamentalmente en los arroyos, sus desembocaduras y en el
encausamiento hacia la salida del efluente Este grupo de invertebrados estuvo presente en forma
regular a lo largo del año pero en densidades relativamente bajas. En el mismo hábitat de los
oligoquetos se hallan las mayores concentraciones de nematodes que muestran un pico de densidad
en primavera y verano. Los quironómidos siempre presentes en la zona limnética, se distribuyen
según las preferencias de cada especie. El grupo de los rotíferos (Bdeloideos) manifiesta constancia
a lo largo de todo el año.
Una comparación entre los componentes del plancton y el bentos pone en evidencia que
existe mezcla parcial entre ellos.
En lo que respecta a la fauna íctica está compuesta por 22 especies (Lopez, et al., 1987),
siendo mayor la abundancia relativa de la fracción de peces asociados al bentos y zonas
vegetadas (Freyre, et al., 1987).
La cubeta de escasa profundidad, se halla en riesgo de colmatación debido a que el
manejo inadecuado de la cuenca y la presencia de obras hidráulicas en la desembocadura y
afluentes aumentaron el efecto decantador acelerando los procesos de sedimentación tanto extra
como intracuencal. En consecuencia la laguna funciona como un embalse en cuyo seno se
acrecienta la depositación y consecuentemente la fertilización y contaminación de la laguna. La
actual tasa de sedimentación promedio, es de 1cm por año, en los últimos 57 este proceso ha
llevado a la pérdida de 0,52 m. de profundidad. (Dangaus, et al..,1990). Según éstos mismos
autores, otro hecho que pone en grave riesgo la existencia de la laguna es la tendencia del
arroyo las Garzas a ser capturado por un afluente de la Cañada del Toro; las obras de
canalización de la cañada han acentuado el problema ya que produjeron un retroceso de sus
afluentes acercando más ambas cuencas acelerando el proceso natural de captura. De ocurrir
esto, el espejo perdería la mayor parte del agua que recibe, y se convertiría rápidamente en un
pantano.
En definitiva, el inadecuado uso y aprovechamiento de este sistema lagunar ha
determinado la alteración de los procesos naturales de sucesión ecológica, evidenciado en el
- 33 -
incremento acelerado de su estado trófico y colmatación de su lecho. Estos fenómenos
acarrearon consecuencias como la disminución de la capacidad reguladora, merma de los
recursos productivos, del interés turístico, tanto desde el punto de vista recreacional como
deportivo, etc.
- 34 -
REFERENCIAS.
Superficie ocupada por agua.

Zona vegetada con Schoenoplectus sp.
R
í
Zona inundable.
o
S Lag.de
a l
Lobos
a
d
o
Canal Salgado
À° Las
garzas
il
arr
oc
rr
Fe
toro
A°Salvador
Maria
Compuerta
y vertedero
del
Laguna de
A°Vertedero
Lobos
A° Saladillo
Cañada
Rodriguez
N
1km.
Figura 2m. Laguna de Lobos y parte de su cuenca.
- 35 -
2.3-Campañas realizadas.
Se llevaron a cabo un total de 87 muestreos en diferentes sitios de la cuenca de los ríos
Salado Samborombón y otras. A continuación se detallan los lugares visitados, fecha del día de
llegada, y la cantidad de carpas capturadas:
Laguna de Lobos
-8 de setiembre de 1993, 20 capturas
-31de octubre de 1993, 15 capturas
-9 de enero de 1994. 22 capturas
-31 de enero de 1994. 28 capturas
-20 de febrero de 1994. 31 capturas
-.23 de Marzo de 1994, 23 capturas
-26 de abril de 1994, 36 capturas
-2 de Junio de 1994, 65 capturas
-13 de julio de 1994, 40 capturas
-25 de agosto de 1994, 11 capturas
-25 de setiembre de 1994. 57 capturas
-23 de octubre de 1994. 54 capturas
13 de noviembre de 1994. 41 capturas
-.4 de abril, de 1995, 15 capturas
-23 de Mayo de 1995, 45 capturas
-29 de junio de 1995, 14 capturas
-30 de agosto de 1995, 27 capturas
-6 de octubre de 1995, 7 capturas
-19 de noviembre de 1995, 35 capturas
-17 de Diciembre de 1995, 37 capturas
-14 de enero 1996, 39 capturas
-28 de febrero 1996, 8 capturas.
Laguna de Monte.
-18 de abril de 1993, 1 captura
- 22 de agosto de 1993, 3 capturas
-6 de diciembre de 1993, 0 capturas
- 36 -
-9 de febrero de 1994, 6 capturas
-23 de mayo de 1994, 6 capturas
-3 de octubre de 1994, pesca con espineles. 0 capturas
Laguna Vitel (Chascomús).

-15 de setiembre de 1993, 0 capturas.
-18 de octubre de 1993, 0 capturas.
Laguna del monte (Guaminí)

-15 de julio de 1993, 3 capturas, varios ejemplares muertos.
Laguna Hinojo (Trenque Lauquen)

-16 de junio de 1993, 0 capturas, ejemplares muertos en las orillas.
Río de la Plata.
-Boca cerrada:
-25 de julio 1994, 10 capturas
-3 de Setiembre de 1996, 10 capturas
-Quilmes.
-11de noviembre de 1996, 10 capturas
-Magdalena.
-29 de noviembre de, 10 capturas
-Tigre.
-3 de diciembre de 1996, 10 capturas
Laguna de Gómez (Junin).

-16 de setiembre, de 1994, 0 capturas
-13 de mayo de 1995, 5 capturas.
-19 de marzo de 1997, 25 capturas.
Laguna San Lorenzo (Pila)

2 de enero de 1994, 0 Capturas
16 de marzo de 1996, 26 capturas.
1 de mayo de 1996, 2 capturas
-9 de Julio de 1996, 1 captura.
- 37 -
Río Samborombón
-2 de febrero de 1994 (Brandsen), 10 capturas
-2 de Octubre de 1994 (Travesía desde Brandsen a la desembocadura), 0 capturas.
-22 de Marzo de 1995 (Brandsen), 0 capturas
-22 de setiembre de 1995 (Cnel. Ferrari), 0 capturas.
Río Salado
-Pje. El destino, (Lezama)
-19 de Marzo 1995, 20 capturas
-29 de Marzo 1995, 24 capturas.
-24 de setiembre 1995, 0 capturas
-4 de diciembre 1995, 8 capturas
Zona Gral. Belgrano.
-Enero 1996, 23 capturas
-12 de diciembre de 1996, relevamiento de mortandad de carpas
Puente el venado (Pila)
-Diciembre 1994, 3 capturas.
-Laguna Barrancas (Lezama)

-29 de diciembre 1994, 4 capturas
-Laguna Esquivel (Pila)

-Laguna Peñihuen (Gral. Villegas)

Laguna. El Carpincho (Junin).

-12 de mayo de 1995, 8 capturas
Laguna Blanca Grande (Olavarria).

Laguna de Chascomús (Chascomús).

-26 de diciembre de 1995, 54 capturas.
- 38 -
-22 de febrero de 1996, 44 capturas.
-23 de julio 1996, 1 captura
Laguna San Jorge (Chascomús)

-2 de enero de 1996, 2 Capturas
Laguna la Limpia (Chascomús)

-23 de febrero de 1996, 0 captura.
Laguna la Combe (Lezama partido de Chascomús)

-25 de Julio de 1996, 0 capturas.
-26 de octubre de 1996, 0 capturas.
-16 de marzo de 1997, 0 capturas
Arroyo Gualicho (Las Flores)

-24 de diciembre de 1996, relevamiento de mortandad de carpas (muchas).
Canal 11 (Las Flores)

-30 de noviembre de 1996, 18 capturas.
-24 de diciembre de 1996, relevamiento de mortandad de carpas (muchas).
Canal 9 (Pila)
-29 de diciembre de 1996, 12 capturas.
-12 de Mayo de 1997 Arroyo “Los Poronguitos”, 1 captura.
Laguna Salada Grande (Gral. Lavalle)

-31 de Julio de 1996, 0 capturas.
-3 de noviembre de 1996, 0 capturas.
-10 de marzo de 1997, 0 capturas.
Laguna Chasicó (Pdo. Villarino).

-6 de enero de 1997, 0 capturas
Laguna Brizola (Puán).

-12 de enero de 1997, 0 capturas.
Vale destacar que en todos los sitios muestreados se invirtió un esfuerzo especial en efectuar
entrevistas a personas del lugar a los efectos de obtener información sobre si la carpa habitaba el
área y demás.
- 39 -
Distribución de tallas
Los ejemplares capturados y utilizados en la mayor parte de los cálculos, se distribuyeron

en un rango de Lst. en mm.
190-600 Lst. Laguna Lobos,
250-560 Laguna. Monte.
265-535 Laguna. Barrancas. (Lezama)
500-650 Río de La Plata.
300-520 Lag. Blanca Grande (Olavarria)
295-520 Laguna. El carpincho. (Junin)
240-540 Río Salado (Pje. El Destino, Pila)
- 40 -
2.4-Métodos de captura.
En un principio se intentó muestrear con los artes convencionalmente utilizados en las
campañas del laboratorio de ecología de peces del Instituto de Limnología Dr. Raúl Ringuelet
(ILPLA) que consisten en trenes de redes agalleras (Freyre y Maroñas, 1995), y una red de tiro
normalizada de 70 m. de largo según Freyre, et al., (1983). Los resultados fueron poco
alentadores por la escasez de carpas capturadas, el gran esfuerzo invertido, y la cantidad de
peces de otras especies sacrificados.
Basándonos en datos bibliográficos, entrevistas con pescadores deportivos y comerciales,
se evaluaron los posibles artes de pesca a utilizar, y se decidió construir espineles, trampas tipo
garlito o fike net (Nedelec, 1975) y redes de tiro, afrontando los problemas de diseño y
construcción. Esto implicó una importante inversión de tiempo y esfuerzo hasta lograr artes
adecuados a los objetivos del estudio y a las lagunas Pampásicas.
2.5-Descripción de los artes de pesca desarrollados.

Espineles: Se fabricaron cuatro espineles iguales. Cada uno está constituido
por una línea madre de 50 m. de longitud confeccionada con soga de dacrón de sección circular
y 3 mm. de grosor. A lo largo de la misma se distribuyeron cada 1,5 m., 30 mosquetones con
esmerillón, trabados entre dos nudos simples. De los mismos penden brazoladas de 80 cm de
largo, construidas con monofilamento de nylon de 0,5 mm de diámetro. En el extremo de cada
una se ataron anzuelos Mustand serie 92641, N°5 y 2/0 que se ordenaron en forma intercalada
lo largo del espinel (Fig. 1 ar, a).
Sobre la línea madre, se colocaron dos plomos de 200 gr separados por diez
metros entre sí y de ambas puntas. En los extremos se colocó un mosquetón náutico para
enganchar los lastres y boyas en el momento de tender el arte, (Fig. 1ar,d.).
En la Figura 1 ar., se describen los detalles de construcción según la
nomenclatura de Nedelec, (1975).
Modo de operación
El conjunto va adujado en un recipiente cilíndrico plástico (balde), en cuyo fondo se
coloca la madre, y en el borde superior que se halla revestido con goma blanda de sección
cuadrangular, se clavan los anzuelos (cuando están desencarnados). La goma mencionada,
presenta ranuras en la arista externa superior, para trabar las brazoladas cuando los anzuelos
están encarnados. (Fig. 1 ar., b).
La maniobra de tendido del arte se realizó desde embarcación y no presentó dificultades
aun bajo condiciones climáticas rigurosas. En primera instancia se encarna el espinel (en tierra).
Una vez en el sitio elegido, se coloca un lastre con boya en el extremo de la línea madre y se
fondea. Seguidamente se impulsa la embarcación en línea recta hacia la dirección elegida
- 41 -
mientras tanto el espinel va desplegándose sólo a medida que se avanza (Fig. 1ar,c.). Al final de
la maniobra se coloca el otro lastre boyado en el extremo libre, (Fig. 1ar,d.).
- 42 -
A Detalles de diseño y componentes del espinel.
1,5 m
0,80 m.
PES 5
DKN
SW PA. MONO 0,5
B Modo de acomodar el espinel al guardarse, C Maniobra de tendido del arte

y previo a tenderlo (área sombreada) desde embarcación
RUB
PL
BAIT
D Vista panorámica del espinel tendido.
Figura 1ar. Espineles, detalles

de construcción, y maniobras
de tendido. Modificado en parte
Pb 8 kg de (Nedelec, 1975). Descripción
según códigos internacionales
Nedelec, 1975.
- 43 -
Como carnadas se utilizó, maíz entero enlatado y aromatizado, y distintos tipos de pastas hechas
en base a cereales y substancias aromáticas.
Se crearon planillas para registrar el funcionamiento de este arte de pesca en las que se
registraron las condiciones climáticas, limnológicas, la dirección en que fue tendido el arte, la
distancia a la costa, tipo de carnada, una descripción del lugar, y lo sucedido en cada uno de los
anzuelos en cada revisada, Esta información resulta valiosa como complemento cuando se
pretenden efectuar interpretaciones acerca del comportamiento de la especie.
Trampas: Se construyeron trampas del tipo garlito (Nedelec, 1975) utilizadas en
pesquerías de agua dulce en diversas partes del mundo.
Estas consisten básicamente en tubos de red de malla de 0,5 cm de nudo a nudo, que se
mantienen abiertos por 4 marcos perimetrales de metal. El primer y tercer marco, sostienen dos
conos internos de red orientados hacia la parte posterior, con sus vértices abiertos. Estos conos
se mantienen tensos por la acción de cuatro bandas de goma que van desde cuatro puntos
equidistantes de su vértice hasta cuatro puntos también equidistantes en el aro inmediato
posterior o a los vértices si el marco de la trampa es cuadrangular.
En el extremo anterior de la trampa van adosadas tres alas de red de 1 metro de altura
(dos laterales y una central), su función es la de ampliar la abertura de la boca, y así acrecentar
el radio de acción orientando a los peces hacia el interior de la trampa. Los extremos libres de
las alas se clavan con hierros al fondo y sirven mantener armada la estructura por la tensión
generada entre estos puntos y un ancla en el extremo opuesto (Fig. 2ar).
Se desarrollaron cuatro modelos, que esencialmente se diferencian en el perímetro, y
forma de los marcos, en el largo total del tubo y las alas. Los perímetros de cada uno fueron 1,4;
2, 3 y 4 metros; mientras que sus tubos de red son de 1, 8, 10, y 9 m. respectivamente. La forma
de los marcos, circulares (trampas de 2 y 3 m. de perímetro) y rectangulares (trampa de 1,4 y 4
m. de perímetro). El largo de las alas laterales todos los casos se construyó de dos metros
mientras que la central varió según las trampas desde 10 m en las menores a 30 en la mayor.
Como dato adicional es importante comentar que es la primera vez que se usan trampas
de este tipo y tamaño en las lagunas Pampásicas con fines científicos.
Modo de operación
La maniobra de tendido se efectuó generalmente desde embarcación según los pasos que
se describen a continuación, primero se aduja la trampa sobre la proa del bote a modo de un
“acordeón”; en su parte posterior (opuesta a la “boca”) se ata un lastre provisto de un fiador. En
la parte libre inferior de alas laterales se ata un caño galvanizado separándolas 2 m. entre sí. En
el extremo libre del ala media, se ata un caño galvanizado de 2,30 m. Una vez en el sitio elegido
se clava el caño del ala mayor; y se desplaza la embarcación en la dirección deseada para que la
trampa vaya desplegándose. Finalmente se tensiona desde el extremo que queda en la
embarcación y se arroja el lastre para que el conjunto quede armado. (Fig. 2ar). Para revisar la
- 44 -
trampa se toma un fiador que va atado al tercer anillo y se sube al bote la parte posterior del
tubo que se mantuvo cerrada por una jareta. La captura es retirada abriendo esta “bolsa” en un
cajón de pescador. Una vez descargada, se vuelve a ajustar la jareta y se arroja al agua hasta ser
revisada nuevamente.
- 45 -
Pb 8 kg
PES 10
10,00 3,00
3,50
2,00
0,80
RUB
3,50
1,00
1,20
PE
Fe 8 PL 70
Pb 80 Gr.
25,00
GALV 25
GALV 15
Figura 2 ar.Detalles de diseño y materiaeles con que se construyeron las

trampas. Las variantes de cada modelo se mencionan en el texto.
Modificado de Nedelc, 1975. Descripto según códigos internacionales Nedelc, 1975.
- 46 -
Redes de tiro: Para capturar juveniles se utilizaron varios artes de pesca de este tipo,
construidos con malla pequeña 10 mm. bar y de 30 m. de largo como máximo.
Para la captura de carpas “grandes”, se diseñó y construyó una red con malla de 50 mm.
bar, gran bolsa central, y 120 m. de largo. Los detalles de construcción, maniobras de tendido y
recuperación de ésta última se muestran en la figura 3ar, a, b, y c respectivamente.
- 47 -
A- Detalles del diseño, corte de los paños y elementos constituyentes
de la red de tiro.
35 PL 80 30PL 80
(35,00) E=75 (25,00) E=60
2,50
1,50
70mm.
(35,00) E=75 (25,00) E=60 7,00 PA R 320 tex
7,00
50 Pb 80 g.
50 Pb 80 g. 127 PES 12
127 PES 12
(7,00) E=40
15 PL 80
21 Pb 80 g.
B- Maniobra de tendido de la red desde embarcación.
120,00 PA 12
C- Maniobra de recuperación del arte desde la playa.
WD L 1,20
Figura 3ar. Red de Tiro, detalles de construcción y maniobras de tendido y recuperación.

Modificado de Ndelec, 1975. Descripto según códigos internacionales Nedelec, 1975.
- 48 -
Aplicación de los artes de pesca
El total de artes de pesca utilizados en las campañas fueron: 5 trampas, 4 espineles, varias
redes agalleras y 3 redes de tiro de diferente tamaño de malla y longitud; que se intentaron
aplicar simultáneamente en cada muestreo. Este importante y arduo trabajo de campo se realizó
por dos razones principales; la primera es que utilizando varios artes diferentes en el mismo
momento se trató de compensar los sesgos producidos por la selectividad de cada uno (Ricker,
1975); y en segundo lugar, la carpa es un pez difícil de capturar, sobre todo si sus densidades
son bajas o esta bien alimentada (Giuziur, 1976; Raat, 1985).
En las lagunas se trató de muestrear distintos ambientes, a fin de determinar

las preferencias de hábitat de la carpa, a tal efecto se establecieron siempre que se pudo 4
estaciones
1 Aguas abiertas
2 Arroyo de entrada a la laguna
3 Salida de laguna
4 Aguas vegetadas costeras.
Con los espineles se hicieron transectas desde la orilla hacia el centro, se
arrojaron en aguas abiertas y en forma transversal en las entradas y salidas de las lagunas. Se
procedió de esta manera con el propósito de evidenciar la existencia de zonas predilectas,
movimientos temporarios, patrones de utilización del espacio diario estacional, etc.
Las trampas se colocaron siempre cercanas a los espineles con el objeto de
confrontar los datos obtenidos por cada uno. Debido a que el rendimiento de los dos artes
mencionados está vinculado principalmente a la conducta alimentaria y los desplazamientos
respectivamente, la información que brindan es de diferente naturaleza.
En la mayoría de los muestreos, los artes estuvieron tendidos entre 24 y 48
hs. Se revisaron en forma periódica cada 6 horas, y en cada uno de éstos intervalos se registró el
número de capturas y las especies involucradas.
Las redes de tiro se tendieron desde una embarcación y mediante cabos de
150 m. se recogieron hacia la orilla. Su implementación no fue posible siempre debido a
problemas operativos.
Resultados de la aplicación de los artes.
Espineles: Utilizados en forma correcta resultan el método más selectivo, efectivo y

constante para la captura de carpas ya que en la mayor parte de las lagunas capturaron
ejemplares, y no involucraron a otras especies. (Fig.7 ar., tabla 1ar.).
- 49 -
Capturas totales y por hora
30 1
0,9
25 Tot.fech.
0,8
carp/h
20 0,7
Por hora
0,6
Total
15 0,5
0,4
10 0,3
5 0,2
0,1
0 0
mar
abr
may
jun
jul
ago
sep
oct
nov
dic
ene
feb
mar
abr
may
jun
jul
ago
sep
oct
Mes período 94-95
Fig.7 ar. Capturas de carpa con espinel, totales y por hora en la laguna de Lobos para cada fecha de muestreo. (94-95) en
que los espineles estuvieron tendidos durante el día y la noche.
Tabla 1 ar. Promedios de capturas de Teniendo en cuenta los resultados presentados en el

carpa con espinel por hora, en
algunos de los sitios muestreados. gráfico 7 ar., se puede decir que la pesca con espineles en
Lugar capt./hora
Lobos 0,336599 invierno es muy rendidora, y que en las estaciones más cálidas
Barrancas 0,082532
Blanca Grande 0,134 las capturas disminuyen; la explicación a este fenómeno
Carpincho 0,5 radicaría en una serie de circunstancias:
Chascomús 0,73
Monte 0,06956 1-En verano el uso de espineles encarnado con pasta
Salado 0,5
San Jorge 0 (carnada efectiva en Lobos) se torna imposible durante el día
Esquivel 0
debido al efecto de los peces descarnadores (Mojarras, dentudos,
bagaritos, etc.). Dicho problema puede subsanarse encarnando con maíz, que resulta una
carnada menos efectiva o pescar de noche ya que durante ese período las especies descarnadoras
cesan su actividad. Para la carpa no se detectaron diferencias importantes entre las capturas
nocturnas y diurnas.
2-En invierno aumentan las capturas de carpa por que la mayor parte de los peces
autóctonos disminuyen o cesan su actividad alimentaria de manera que los espineles
permanecen más tiempo encarnados. Las capturas aumentan porque la carpa se sigue
alimentando siempre que la temperatura del agua no descienda por debajo de los 8 ºC (Johal, et
al., 1984). Temperaturas del agua por debajo de esta marca mínima, se registraron sólo una vez
durante el mes de julio de 1996 en la Laguna de Chascomús (5°C). En dicha ocasión los
espineles no capturaron ejemplares, y como dato particular cabe mencionar que en esta misma
fecha estaba ocurriendo una mortandad masiva de algunas especies autóctonas, (Hoplias
malabaricus e Hypostomus commersonni).
3-En invierno la oferta de alimento natural es menor, ya que en esta estación la
producción de los cuerpos de agua disminuye (aunque también disminuirían los requerimientos
alimentarios) y por lo tanto las carpas están más propensas a tomar el cebo.
- 50 -
Trampas: Este tipo de red fue usado en sucesivos trabajos de campo señalando ciertas
características que la convierten en un excelente muestreador de peces en las lagunas y cursos
de agua Bonaerenses. Dependiendo de los objetivos del estudio, el arte de pesca en cuestión
presenta virtudes que pueden aportar importantes ventajas; es una buena opción cuando se
desean obtener peces en un amplio rango de tallas o edades, en hábitats difíciles de muestrear o
cuando se trabaja con una especie poco abundante y el uso de otros artes o venenos involucra el
sacrificio de una gran cantidad de ejemplares de otras especies (Beamish, 1973), también es útil
cuando se necesitan obtener especímenes vivos y en buenas condiciones.
Kubecka, (1992); postula que las trampas son selectivas con respecto a las especies ya
que los peces pueden dividirse en dos grupos, aquellos con afinidad por las trampas y aquellos
que tienden a evitarlas. Además remarca que las capturas con estos artes son muy variables,
pero dicha variabilidad puede reducirse seleccionando las capturas por fecha, profundidad o por
tipo de fondo. De este modo, indirectamente admite que puede ser una importante herramienta
de apoyo cuando se pretende conocer las costumbres de las especies. En relación a este punto,
Patriarche, (1968) propone que existen especies con una gran tendencia a escapar del
confinamiento, lo que puede desviar la representatividad de la muestra para buenas
estimaciones. Esta fuente de error sistemático puede ser seria si las trampas son revisadas
infrecuentemente, pero no, si se hace diariamente. En nuestro caso y de acuerdo con la mayoría
de los autores citados, la trampa resultó poco selectiva en comparación con el resto de los artes;
se capturaron casi todas las especies de las lagunas (ver figuras 4, 5, y 6 ar.) confirmando lo
dicho por Chi Fu Yeh (1977), que debido a su baja selectividad, las trampas son los artes más
eficientes en costo efecto, cuando se pretende capturar el máximo de especies en el mayor rango
de tallas en el menor tiempo posible. La experiencia en las lagunas y ríos Bonaerenses indica la
existencia de especies más susceptibles (sobre todo las ictiófagas) y especies que tienden a
evitarla (Pejerrey).
Otro tipo de selectividad que suele ocurrir con estas redes, es por sexo o tamaño corporal
(Stott, 1970). A lo largo de los muestreos, excepto las carpas, las especies capturadas no fueron
sexadas pero el rango de tallas resultó muy amplio; desde pequeños Cheirodon spp , hasta
tarariras que superaban los 600 mm. de Lst. En las trampas, la selectividad por tallas sigue un
modelo logístico que alcanza rápidamente al 100% de capturabilidad, dependiendo la talla
mínima de captura fundamentalmente del tamaño de la malla, (Kraft, 1992). Las características
de la red con que fueron confeccionadas las trampas utilizadas (0,5 mm. bar) explicarían el
amplísimo rango de tallas en que se distribuyeron los peces capturados.
Entre otras ventajas, el uso de trampas resulta útil para estimar densidades sin dañar a los
ejemplares, ya que las capturas (truchas y salmones) por unidad de esfuerzo, resultan
fuertemente relacionadas con las densidades, (Ryan, 1984). Considerando esto último, las
- 51 -
comparaciones de capturas entre lagunas no daría una imagen muy errónea de las densidades
relativas respectivas.
Las características particulares de este arte permiten que pueda ser tendido en aguas bajas
o muy profundas, así como también en ambientes donde las obstrucciones físicas o biológicas
tornan inoperantes a otras redes; paralelamente permiten implementar su uso durante largos
períodos, o efectuar esfuerzos pesqueros prolongados con poca perturbación del ambiente.
Son especialmente útiles cuando se trata de conocer la dirección de circulación de los
peces, o cuando se intenta conocer los ritmos de actividad.
Su uso no implica daño ni sacrificio de los ejemplares capturados, cualidad sumamente
importante cuando se muestrea una sola especie como en este caso, o cuando se trabaja en
cuerpos de agua protegidos o administrados por pescadores deportivos.
Finalmente cabe agregar que son de fácil manejo y ocupan escaso volumen.
- 52 -
100% Odontesthes bonariensis
Frecuencia porcentual por especie.

Pimelodella laticeps
80% Hypostomus commersoni
Corydoras paleatus
60%
Loricariichthys anus
Parapimelodus valenciennis
40%
Rhamdia sapo
20% Hoplias malabaricus

Oligosarcus jenynsi
0% Cyphocharax voga
22/03/1994
22/03/1994
28/04/1994
01/06/1994
13/07/1994
04/04/1995
04/04/1995
24/05/1995
23/06/1995
26/07/1995
30/08/1995
Cyprinus carpio
Fecha
100% Odontesthes bonariensis

Frecuencia porcentual por especie.
80% Hypostomus commersoni
Corydoras paleatus
60%
Parapimelodus valenciennis
40%
Rhamdia sapo
20% Hoplias malabaricus

Oligosarcus jenynsi
0% Cyphocharax voga
23/03/1994
23/03/1994
28/04/1994
01/06/1994
01/06/1994
13/07/1994
25/08/1994
04/04/1995
04/04/1995
23/05/1995
23/05/1995
28/06/1995
26/07/1995
31/08/1995
Cyprinus carpio
Fecha
100%
Hypostomus commersoni
90%
Frecuencia porcentual por
80% Corydoras paleatus

70%
60%
especie.
50% Parapimelodus valenciennis

40%
30% Rhamdia sapo
20%
Hoplias malabaricus
10%
0% Cyphocharax voga
23/03/1994
28/04/1994
28/04/1994
28/04/1994
01/06/1994
01/06/1994
13/07/1994
13/07/1994
25/08/1994
23/05/1995
23/05/1995
Cyprinus carpio
Fecha
En las figuras 4ar, 5ar y 6ar, se muestran los porcentajes numéricos de cada especie en las capturas en cada revisión de las
trampas de 4, 3 y 2 m. de perímetro, en la laguna de Lobos durante algunos muestreos (no se cuenta con datos comparables
del verano por la intensa actividad náutica, y turística que no permitió trabajar correctamente). En el gráfico se exceptúan
siempre las mojarras, y dentudos en trampas chicas por haber llegado a valores demasiado elevados que no permitirían el
correcto análisis del diagrama.
- 53 -
Particularidades de las capturas de trampas.
Como se puede apreciar la trampa de 4 m. pescó siempre carpas y durante los meses
invernales se evidencia un claro incremento de sus capturas de la especie, sobre todo en el año
1994.
Por tratarse de un arte pasivo, la pesca depende del movimiento de los peces; siguiendo
este razonamiento podemos deducir que la carpa presenta actividad durante todo el año; lo que
marca una diferencia con respecto a los ritmos de actividad anual de la especie en climas
templados continentales del hemisferio Norte.
Las diferencias más importantes en relación a las capturas registradas en cada una de las
trampas es que las dos grandes (3 y 4 m. perímetro de marco), capturaron mayor número de
ejemplares y de especies que las chicas. Como ya se ha descripto, la diferencia de diseño entre
las dos trampas mayores además del perímetro, es que una es cuadrangular y otra circular. La
composición cuali cuantitativa de capturas en ambas, resultó bastante diferente. Como muestra
el gráfico (4ar) la trampa de sección circular captura en general sabalitos C. voga, porteños P.
valenciniencis, pejerreyes O. bonariensis y dentudos O. jenynsi, además de mojarras. El resto de
las especies están representadas en muy bajo porcentaje; mientras que la de 4 m. capturó casi
siempre todas las especies en y forma abundante.
Es de destacar la notable cantidad de ¨Bagaritos¨ P. valenciniencis capturados en el mes
de Julio 94, y entre abril y agosto del 95. Este pez aparentemente no es un componente habitual
de la ictiofauna de Lobos, su presencia estuvo estrictamente ligada a la ruptura de la compuerta
de desagote de la laguna en el año 94 y una inundación en el 95, en ambos casos, y por causas
diferentes se estableció una conexión directa con el Río Salado. Esta observación accidental
descubre un interesante fenómeno que merece ser estudiado en mas detalle ya que refleja
algunas de las consecuencias globales de las obras de represamiento y pone en evidencia un
rasgo nunca antes notado o tratado de la ecología de los peces en el sistema de aguas
Pampásicas. Obras de este tipo, sin duda han alterado las condiciones naturales a las que
responden los peces nativos.
- 54 -
Trampas y espineles comparados.
Capturas por hora trampa y espinel

2
1,8
1,6
1,4
capturas/hora
1,2 capt/H.tra
1
carp/H.esp
0,8
0,6
0,4
0,2
0
22/03/94
28/04/94
13/07/94
25/08/94
24/05/95
23/06/95
26/07/95
30/08/95
1/06/94
4/04/95
fechas de muestreo
Fig. 8 ar. Capturas por hora realizadas con trampa 4m y espineles en los muestreos en la Laguna de Lobos,
cuando los artes estuvieron tendidos en forma corrida y simultánea durante mas de 24 hs.
Como puede verse en la figura, los espineles pescaron en general más que las trampas.
Resulta interesante el hecho de que en el invierno del 94 hayan aumentado repentinamente las
capturas con la trampa grande. La explicación más factible es que se estuvo pescando sobre una
agregación invernal de carpas (Johnsen, et al., 1977). Esta hipótesis se robustece con el hecho
de que el resto de las trampas en esas fechas no capturaron carpas. Debe agregarse que el lugar
de muestreo reunía las condiciones generales descriptas por el autor antes citado para los sitios
de agregación, aguas profundas, cercanas a una costa de leve pendiente y vegetada con
gramíneas. En el año 95 se muestreó nuevamente dicho lugar pero el bajo nivel de las aguas
había cambiado las condiciones y seguramente por este motivo las capturas promedio para la
trampa no superó a los espineles.
Otra explicación factible al aumento de capturas con trampa en invierno, es que debido a
que el alimento es más escaso durante este período, las carpas tengan que recorrer mas área para
satisfacer sus requerimientos y como consecuencia se incrementan las posibilidades de caer en
la trampa.
Otros artes.
El resto de los artes aplicados no arrojó resultados tan alentadores.
Cuando se calaron redes agalleras, y trasmallos las capturas de carpa resultaron mínimas
comparadas con los otros artes, tanto en ríos como en lagunas. Consta en la bibliografía la
capacidad de la carpa para evitar este tipo de redes.
Redes de tiro; las de malla pequeña 10 mm. bar, sin importar el largo no capturaron
carpas adultas por lo lento de su recuperación, pero fueron uno de los dos artes con los que se
capturaron juveniles. La de malla con abertura de 50 mm. bar, gran bolsa central, y largo de 120
m., resultaron un muy buen método. Debido a que su aplicación está condicionada por las
- 55 -
características de la costa y fondo, sólo pudo utilizarse en ciertas lagunas y en lugares
específicos. En los ríos y lagunas Pampásicas no siempre es posible encontrar zonas que reúnan
las condiciones necesarias para el uso de este tipo de red, por eso, a pesar de ser muy efectiva
para capturar la especie estudiada, su uso se vio muy limitado.
Se usaron formas alternativas para obtener información, entre ellas a La
Federación de pesca de la Prov. de Buenos Aires, y pescadores deportivos, quienes además de
apoyar el plan de trabajo, ofrecieron todas sus sedes como lugares para desarrollar las tareas de
campo y se comprometieron a destinar los ejemplares capturados en los torneos de pesca al
estudio.
- 56 -
Particularidades y composición de las capturas de carpa.
Una particularidad interesante que se repitió durante todo el período de muestreo fue la
escasez de ejemplares juveniles en las capturas. En las lagunas, la talla menor resultó de 190,
mm de Lst., los peces de más de 250 mm de Lst fueron comunes en todas las capturas. Las
explicaciones a este fenómeno pueden ser varias, 1-Que los individuos más jóvenes no
comparten el nicho con los adultos. 2-Que no se ha muestreado en el lugar o el momento
adecuado para capturar juveniles a pesar de haber tendido artes de pesca en una variada gama de
ambientes durante todo el año. 3-Es factible también que las carpas jóvenes sean gregarias y no
se haya dado con los cardúmenes 4-Por otro lado, es probable también que los ejemplares
jóvenes vivan en ríos y arroyos, debido a que en esos ambientes fueron capturados
abundantemente en la primavera y verano de los años 1994, 1996, y 1997. En definitiva, lo
único que puede confirmarse, es que indudablemente se comportan de un modo muy diferente al
de los adultos.
En las lagunas y el Río de La Plata, llama la atención lo restringido de los rangos de talla
capturados, especialmente lo observado en Blanca Grande. Aparentemente cada laguna tiene
una o dos edades dominantes mientras que el resto no están presentes o su representación es
ínfima. Se observa en cambio un rango de tallas amplio en los ríos Salado, y Samborombón;
especialmente en sus desembocaduras. Para explicar este fenómeno pueden plantearse diversas
hipótesis entre ellas la posibilidad de que las lagunas sean colonizadas puntualmente por densos
cardúmenes de juveniles; o simplemente que cada cuerpo de agua tenga naturalmente una
cohorte dominante; en capítulos posteriores este tema se tratará con más detalle.
- 57 -
2.5-Tratamiento de los ejemplares capturados, en el campo.
A cada una de las carpas capturadas se les adjudicó un numero de orden, se les extrajo
escamas de la zona típica derecha, se les registró el peso total (W) con una precisión de 10 gr, la
longitud estándar en mm. (Lst.), la longitud de cabeza en mm. (Lc.). Se practicaron disecciones
con el objeto de determinar el sexo, y el grado de desarrollo gonadal con respecto a una escala
macroscópica propia; se extrajeron las gónadas que se pesaron en el campo (Wg.) error 5 gr., y
se fijaron en formalina para ser pesados con mayor precisión en el laboratorio (Wgf.) error 1 gr
y para los estudios de fecundidad, en el caso de ovarios maduros.
Para los estudios de alimentación se extrajeron los contenidos de la parte anterior de los
tubos digestivos mediante su vaciado en solución de formol al 10%.
Este tratamiento se aplicó a un máximo de 35 ejemplares por muestreo, cuando el número
de capturas superó dicho número los individuos, se pesaron midieron y se liberaron vivos y
marcados.
- 58 -
Capítulo 3.____________
Análisis del crecimiento.
Cálculo del crecimiento mediante el uso de escamas. (Método lepidológico).

Periodicidad en el marcado de la escama.
Cálculo del crecimiento por el Método de Petersen.
Ajuste de los datos a la curva de crecimiento de Von Bertalanffy
Validación.
Crecimiento en peso.
Comparación con el resto del mundo.
- 59 -
3.1-Introducción
El crecimiento de un organismo, implica un cambio de tamaño en el tiempo; la variable
utilizada para medir este cambio, puede ser longitud, peso, contenido proteico, cantidad de
células, etc. El crecimiento corporal de los peces presenta característica propias, de las cuales
quizás la más importante es su extrema plasticidad ya que son capaces de modificar sus tasas de
crecimiento, respondiendo a cambios en diversas variables como la provisión de alimento, la
densidad poblacional o la temperatura (Weatherley y Gill, 1987). Como consecuencia de esto, el
tamaño corporal no lleva relación estricta con la edad ni tampoco posee un máximo definido.
Este fenómeno se manifiesta claramente en las importantes diferencias de crecimiento que
suelen registrarse entre poblaciones de la misma especie. Las dos particularidades mencionadas
marcan dos diferencias fundamentales con respecto a los vertebrados superiores (aves y
mamíferos) en los cuales la talla tiene relación con la edad durante la infancia, y llegada la
madurez el tamaño es constante.
Considerando lo comentado no resulta difícil comprender porque ecólogos, biólogos
pesqueros y acuicultores hayan tratado con especial énfasis este tema que además tiene
importantes implicancias en la dinámica de las poblaciones por estar estrechamente vinculado a
parámetros como la fecundidad, edad de primer madurez, competencia intraespecífica,
producción, etc.
Este capítulo trata uno de los aspectos clave para la comprensión de la ecología de la
carpa en la cuenca del Salado. Se analiza en profundidad el crecimiento de carpas de la laguna
de Lobos con objeto de poner a punto las técnicas, comprobar la validez de las estimaciones y
evaluar diferencias de crecimiento entre sexos. Se presenta también el estudio del crecimiento
de la carpa en seis ambientes de la Provincia de Buenos Aires, y se evalúa la relación entre los
parámetros estimados. Para finalizar se comparan los resultados de la Pampasia con los de
poblaciones de diferentes latitudes y ambientes.
- 60 -
3.2-Materiales y métodos.
En estudios sobre crecimiento de peces en ambientes naturales, un tópico fundamental es
conocer la edad de los individuos. En climas fríos y templados el proceso de crecimiento, sigue
un patrón estacional que está estrechamente vinculado a factores externos (ambientales) e
internos (fisiológicos) (Bagenal y Tesch, 1978; Bilton, 1974), el mismo queda registrado en las
estructuras duras (escamas, espinas, otolitos, vértebras, huesos operculares, etc.). La
interpretación y enumeración de estas marcas, es el método más frecuentemente utilizado para
conocer la edad de los individuos. Otro método comúnmente usado es el de Petersen, aplicable
a especies que se reproducen sincrónicamente, y que presenten crecimiento rápido y uniforme;
de manera que la distribución de tallas de la población muestre una moda por cada grupo de
edad (Bagenal y Tesch, 1978; Weatherley y Gill, 1987). Este método, en general es aplicable a
los componentes más jóvenes de la población ya que con la edad, el incremento absoluto de
talla anual decrece y la dispersión individual aumenta, con lo que las cohortes se solapan.
Aunque existen otras metodologías para calcular edad y crecimiento, como el marcado y
recaptura de ejemplares, o el seguimiento de individuos en cautiverio; no se marcaron
individuos por el alto costo operativo y económico, y porque la marca puede afectar al
crecimiento; tampoco se tuvieron carpas en cautiverio debido a que las condiciones artificiales
solo darían un indicio de lo que puede estar ocurriendo realmente en la naturaleza y no
cotribuiría demasiado a los fines del trabajo.
En el momento de optar por un método para la determinación de la edad, debe tenerse en
cuenta la biología de la especie y la existencia o no de métodos preestablecidos o antecedentes
que puedan un orientar al trabajo.
Sea cual fuere la metodología elegida es esencial validar la escala de tiempo utilizada
(Bagenal y Tesch, 1978) ya que de esta manera se logra tener la certeza de obtener resultados
cercanos a la realidad. Este procedimiento puede llevarse a cabo de diferentes maneras:
-Evaluando la concordancia de los resultados logrados por distintos métodos.
-Mediante análisis de incremento marginal que permite corroborar si la periodicidad en
marcado de las estructuras duras concuerda con la escala de tiempo utilizada, y si la marcación
es un fenómeno constante, generalizado y acotado en el tiempo.
-Siguiendo una clase de edad a lo largo del tiempo
-Analizando partes duras de peces marcados y recapturados o partes duras de peces de
edad conocida.
En este trabajo la validación se lleva a cabo comparando los resultados obtenidos, a partir
de la lectura de anillos de crecimiento en escamas (estudio lepidológico), y logrados con el
análisis de tallas modales progresivas a lo largo de los muestreos (método de Petersen). Con el
- 61 -
objeto de determinar el momento de marcación se realiza también el análisis de incremento
marginal.
Cálculo del crecimiento mediante el uso de escamas. (Método lepidológico).

La escama ha sido la estructura más utilizada para determinar la edad de la carpa
(Carlander, 1950). Estudios lepidológicos realizados en individuos de edad conocida, prueban
que en zonas de clima templados donde las carpas se reproducen una vez en el año, se forma
una sola marca de crecimiento anual. (Chugunova, 1959 en Crivelli, 1981; Frey, 1942).
Como se verá durante el desarrollo de este trabajo, la biología de la especie en el área de
estudio resulta bastante ligada a los cambios estacionales propios de ésta latitud. Teniendo en
cuenta todo lo comentado antes, se decidió probar el uso de la escama para estudiar el
crecimiento de la carpa en la Pampasia Bonaerense.
Tratamiento de las escamas.

De todas las escamas extraídas de la zona típica derecha (figura 1), se separaron cinco por
ejemplar, la elección de las mismas estuvo basada en tres criterios: forma, tamaño y estructura.
Las escamas de forma estándar y regular, pasaron una primera selección, entre ellas las de
mayor tamaño se consideraron las mas apropiadas luego de ser inspeccionadas con detalle para
verificar la ausencia de canal de línea lateral, zonas regeneradas, anormalidades superficiales,
etc. Estos criterios resumen las recomendaciones clásicas de los manuales de Biología Pesquera.
Figura 1c Vista del flanco lateral derecho de Cyprinus carpio La elipse indica el área de
la cual se extrajeron las escamas
Para eliminar el tejido remanente, se sumergió a las escamas seleccionadas en jabón

enzimático 48 hs. Al cabo de dicho período fueron cepilladas una por una con cepillo dental y
enjuagadas en agua corriente. Posteriormente se montaron en seco entre dos vidrios delgados
(1,5 mm de espesor) de 10 × 15 cm., lo que permitió su lectura y medición en un proyector
óptico de perfiles con pantalla de 30 cm. y a un aumento de 20×. Las mediciones se realizaron
sobre la pantalla con una regla plástica, transparente, milimetrada.
Las medidas registradas fueron las siguientes (Fig. 2c):
- 62 -
1-El radio total (Rt), tomado sobre la arista antero ventral de la escama. El limite interno
lo representó el centro del foco y el externo el borde.
2-Los radios de crecimiento sucesivos (Rn), se midieron sobre el eje del Rt, siendo cada
uno, la distancia entre el foco y cada marca de crecimiento.
Se midieron aproximadamente 2300 escamas provenientes de peces de los Ríos de La
Plata, Salado y Samborombón; y las lagunas de Lobos, Monte, Blanca Grande, Barrancas y El
Carpincho.
Figura 2 c, imagen de una escama donde se muestran las medidas tomadas con sus respectivos límites
Tratamiento de los datos.

El cálculo del crecimiento a partir del estudio de estructuras óseas, involucra dos pasos
fundamentales. 1-Estimar el tamaño medio alcanzado por la estructura, en el momento de
formar cada marca. (Estimación de radios medios) y 2- Calcular el tamaño que tenía el pez en el
momento de formar dichas marcas (Retrocálculos). En la mayor parte de los trabajos se efectúa
primero el retrócalculo y luego se estiman las tallas medias por edad; en este caso se siguió el
orden en que fueron presentados.
Estimación de radios medios

Para llevar adelante esta etapa no se optó por el método tradicional, en el cual las marcas
de igual orden corresponden a la misma edad y por consiguiente el promedio de sus radios
(tallas si ya se efectúo retrócalculo) es el tamaño alcanzado por la estructura (el pez) al formar
cada marca. En este trabajo se utilizó en cambio, el método de Freyre y Sendra (1987), el cual
asume que el proceso de marcación es de naturaleza probabilística, es decir que se puede
adjudicar a cada temporada de marcación cierta probabilidad de que la misma se produzca
efectivamente en una franja determinada de la escama. Este procedimiento evita los errores
provenientes de la subjetividad del lector o de la omisión de algún anillo, dando además la
- 63 -
flexibilidad de poder saltear marcas dudosas, ya que los radios registrados no se consideran
pertenecientes a ninguna edad hasta conocer su posición en una distribución de frecuencias de
radios.
A fin de delimitar las franjas de probabilidad para las marcas se construyó un histograma de
frecuencias del total de radios registrados cada intervalos de 6 mm. de proyección 20x. En la
distribución polimodal resultante, cada moda representa las sucesivas edades y por lo tanto, las
distancias medias más probables de cada marca al foco. Para conocer la probabilidad de
aparición de las sucesivas marcas por separado, se descompuso la polimodal en sus
componentes unimodales mediante el método de Cassie (1954) adaptado por Gerrero y Tablado
(1985) para computadoras personales. Este método asume que los valores de cada anillo se
distribuyen en forma normal alrededor de su media.
Una vez individualizadas las curvas normales respectivas, pudo conocerse la media y la
dispersión de los anillos a cada edad y las distancias medias entre los anillos sucesivos.
Retrocálculo de tallas.
En los estudios de crecimiento basados en el uso de estructuras duras, se hace necesario
estimar las tallas que tenían los peces en el momento de aparición de la marca anual. Para lograr
este objetivo es esencial encontrar una función que describa la relación entre la longitud del pez
(si evaluamos el crecimiento en longitud) y la estructura ósea elegida. Contar con una muestra
de peces distribuidos en un amplio rango de tallas, resulta un requisito importante si se pretende
lograr retrocálculos realistas (Carlander, 1981). Considerando las premisas anteriores y teniendo
en cuenta que las capturas en la mayor parte de las localidades mostraron distribuciones de talla
restringidas, se optó por calcular con la totalidad de los datos una función común.
En general el modelo utilizado (probablemente por comodidad) para realizar retrocálculos
con datos de escamas de carpa ha sido el lineal, (Fernández Delgado, 1990; Karam et al., 1986;
Jester, 1974; Johal, et al., 1984) pero otros fueron efectuados con modelos no lineales (Oliva,
1955, Crivelli, 1980). A fin de hallar la función mas adecuada, mediante paquete estadístico
STATISTICA 5 (StatSoft, 1996) se evalúo el ajuste de los datos a diferentes modelos; lineales,
exponenciales, sigmoideos, parabólicos; potenciales modificados según Hile, (1970).
Periodicidad en el marcado de la escama.

Para determinar la periodicidad con que se forman las marcas, se analizó el desarrollo del
incremento marginal de la escama entre el último anillo y el borde, a lo largo del año. Este tipo
de estudio además de indicarnos cuando y cuantas veces se producen marcas, permite evaluar si
el fenómeno ocurre en un lapso restringido de tiempo, si todos los componentes de la población
marcan en forma sincrónica, y cual es la variabilidad entre individuos o cohortes.
- 64 -
Los estudios de incremento marginal permiten validar el uso de la estructura dura elegida,
ubicar en el eje de tiempo los puntos correspondientes a cada marca y detectar los ritmos
estacionales de crecimiento. Sin embargo no es utilizado con frecuencia debido a que requiere
muestreos periódicos y abundantes. Estas necesidades pudieron ser satisfechas con los datos de
la Laguna de Lobos.
Se calcularon índices de incremento marginal al total de los datos y a grupos de edad por
separado, mediante el método de Guerrero (1989) que es el cociente entre dn, (distancia
observada entre el enésimo radio y el radio total) y, Dn (distancia teórica entre el radio
hipotético n+1 y el radio n) calculada a partir de una curva de Bertalanffy, ajustada a los valores
de radios medios de escama, separados por intervalos de un año (la metodología de ajuste se
detalla más adelante).
La fórmula utilizada fue la siguiente:
dn
IM =
Dn
Donde:
{[ ] [
Dn = R∞ 1 − e − k ( n +1− n 0 ) − 1 − e − k ( n − n 0) ]}
R∞=Radio de escama máximo
n0=momento hipotético en el que el radio de la escama es 0
k= Coeficiente de Bertalanffy para el crecimiento de la escama.
Para calcular el valor de Dn sólo en función del radio de la última marca se reemplazó n
en la fórmula anterior según:
⎛ 1 ⎞ ⎛ 1 − Rn ⎞
n=⎜ ⎟ ln⎜ ⎟ + n0
⎝ − k ⎠ ⎝ R∞ ⎠
quedando luego de reemplazar y simplificar:
⎡⎛ 1 − Rn ⎞ ⎛ 1 − Rn +1 ⎞ − k ⎤
Dn = R∞ × ⎢⎜ ⎟−⎜ ⎟e ⎥ = (Rn +1 − Rn )e − k
⎣⎝ R∞ ⎠ ⎝ R∞ ⎠ ⎦
Se calcularon las medias del índice para cada muestreo y se representaron dichos valores
en un ciclo anual. Debido a que en ciertas fechas los valores del índice mostraban distribución
bimodal (grupos de valores altos y bajos), las mismas se descompusieron según el método de
Cassie (descripto antes), en sus dos componentes normales. En esos casos se cuenta entonces,
con dos valores por fecha. A los efectos de resolver matemáticamente el momento del marcado,
se ajustó a la serie de datos antes mencionada, una función periódica, mediante armónicos de
Fourier. El valor 0 de la derivada segunda para los valores menores de 0 de la derivada primera,
definió la fecha de marcado de los anillos.
- 65 -
Con el objeto de conocer el ritmo de crecimiento anual de la escama, se buscó la curva de
mejor ajuste a los datos, dentro del período transcurrido entre dos marcas.
Ajuste de los datos a la curva de crecimiento de Von Bertalanffy

Conociendo las tallas medias correspondientes a cada edad, su dispersión y establecida la
periodicidad y momento de la marcación, se procedió a ajustar con el programa TCW (Jandel,
ScientificTM), mediante el método de mínimos cuadrados, un modelo de crecimiento de Von
Bertalanffy (1934, 1938), con sus intervalos de confianza del 95% (Límites dentro de los cuales
se ubicarían el 95% de las curvas ajustadas si se efectuasen sucesivos muestreos iguales) y sus
intervalos de predicción del 95% (Límites dentro de los cuales se ubicarían el 95% de los datos
si se efectuasen sucesivos muestreos iguales). El ajuste no se efectuó utilizando únicamente las
tallas medias retrocalculadas al momento de formar cada marca, sino que además se consideró
la dispersión de dichos valores. Para lograr este objetivo, se procedió de la siguiente manera:
1-El área bajo cada una de las curvas normales obtenidas por descomposición de la
distribución de frecuencias de anillos totales se igualó un N=100.
2- El área de la curva comprendida entre ± 2,25 desvíos (abarca el 97,56% de los datos),
se subdividió en 9 intervalos iguales de 0,5 desvíos de longitud, de manera tal que la talla media
y los valores definidos por ésta ± 0,5; 1; 1,5; y 2 desvíos, correspondiesen a la marca de clase
de cada uno.
3-Se calculó el área ocupada por cada intervalo bajo la curva. De este modo pudo
estimarse el número de ejemplares dentro del rango comprendido entre los límites de cada
intervalo.
4-Como resultado de los cálculos anteriores se obtuvieron para cada momento de
marcación, nueve valores de talla diferentes (puntos medios de cada intervalo) con sus
respectivos N que se utilizaron como factor de ponderación en los ajustes.
La fórmula de la curva de crecimiento a la cual se ajustaron los datos fue la siguiente:
[
Lst t = Lst∞ 1 − e − K
× ( t −t 0 )
]
Donde:
Lstt= Es la longitud estándar del pez en el momento t
t= Tiempo en partes de año.
Lst∞= Es el valor de la asíntota de la curva, es decir, la talla máxima que alcanzan los
individuos.
K= Coeficiente de crecimiento
t0=momento hipotético en que la talla es 0.
- 66 -
El cálculo del crecimiento mediante el método lepidológico, se efectuó para las carpas
capturadas en todos los sitios muestreados, en forma independiente.
En la Laguna de Lobos se estudió usando esta metodología, el crecimiento de machos y
hembras por separado con el objeto de dilucidar la existencia de diferencias de crecimiento entre
sexos.
En todos los ajustes se agregó un punto correspondiente al momento de nacimiento, cuyas
coordenadas fueron definidas por la intersección en el eje de longitud de la relación Rt-Lst. y la
fecha media de desove de la especie (detallado en capítulo “Biología reproductiva”).
Para evaluar la forma en que se dispersaban los datos a lo largo del modelo, se ajustó un
modelo no lineal a las distancias entre los valores extremos observados para cada edad y el
modelo.
Cálculo del crecimiento por el Método de Petersen.
La periodicidad y continuidad de los muestreos en la Laguna de Lobos proporcionó la
alternativa de estimar el crecimiento por el método de Petersen (Bagenal y Tesch, 1978,
Busacker, et al., 1990), de las modas progresivas, según Pauly, (1983).
Debido a que la especie presenta una estación reproductiva “corta” y sincronizada,
crecimiento rápido y estacionalizado, se adecua al método ya que los grupos de edades resultan
fácilmente reconocibles por lo menos en los primeros años de vida.
La selectividad de los artes de pesca utilizados puede generar sesgos en las distribuciones
de frecuencias de talla de las capturas, y por lo tanto datos de mala calidad para aplicar el
método de Petersen. En los muestreos se usaron varios artes con el objeto de moderar el efecto
de sus selectividades particulares.
Se calcularon las distribuciones de frecuencias de tallas de las capturas correspondientes a
cada muestreo. Asumiendo que los picos corresponden a las diferentes edades, y que las tallas
dentro de cada grupo se distribuyen en forma normal, se descompuso cada polimodal en sus
componentes unimodales. De esta manera se obtuvieron las tallas medias y dispersiones para
cada grupo, en cada muestreo. Los mismos, se representaron respecto del tiempo para
individualizar las diferentes cohortes. Una vez identificadas, se construyó con todas, una
cohorte hipotética desplazando a cada una sobre el eje de tiempo usando intervalos de un año
(tiempo aproximado que separa dos cohortes sucesivas). De esta manera se logró cubrir un
amplio rango de tallas.
Dado que luego de la reubicación, el eje de tiempo determina el período transcurrido
desde el nacimiento hasta el momento en que se capturó al pez, pudo verificarse la validez del
ordenamiento contrastando las tallas alcanzadas a distintos momentos con la cantidad de anillos
en las escamas.
- 67 -
Finalmente se ajustaron los datos de la cohorte compuesta, a una curva de crecimiento de
Von Bertalanffy mediante el mismo procedimiento usado con los datos de escamas. En Lobos
no se capturaron carpas 0+, no obstante se agregaron a los datos, las tallas medias de carpas 0+
capturadas en el Río Samborombón, canal 11 , Lag de Gómez, (Junín) y A° San Miguel (Pila),
además la talla al momento de nacer.
Validación.
En muchos trabajos a este paso se le otorga menor prioridad y otras tantas directamente es
ignorado. No obstante cuando se trabaja con datos extraídos de estructuras duras, corroborar la
validez de la escala de tiempo aplicada es un requerimento esencial (Graham, 1929, Carlander,
1982, Beamish y Mc Farlane, 1983, Bagenal y Tesch, 1978). Aunque se cuente con trabajos
donde se demuestra que la estructura ósea utilizada, resulta adecuada para la determinación de
la edad de cierta especie bajo determinadas condiciones, no significa que dicha especie se
comportará de igual modo en circunstancias diferentes.
La validación puede llevarse a cabo mediante métodos directos e indirectos; en el caso de
los primeros, debemos contar con peces de edad conocida para realizar comparaciones entre la
edad real y la estimada a partir de la estructura dura. En nuestro caso se aplicaron métodos
indirectos ya que se compararon los resultados obtenidos mediante el método de Petersen y el
de escamas. Las comparaciones se efectuaron mediante tests de diferencia de medias entre los
parámetros de crecimiento de las curvas ajustadas. El análisis de incremento marginal también
se utilizó para probar la periodicidad del marcado.
La estimación del peso alcanzado a diferentes edades y su ritmo de incremento, son datos
de relevante valor en emprendimientos productivos, de acuicultura o explotación de la especie,
así como también resulta de vital importancia para estudios en los que se hacen necesarias
estimaciones de biomasa.
A partir de la relación Lst-W (se detalla en el capítulo de análisis de condición) se estimó
el promedio y desvíos de los pesos alcanzados por las carpas al momento de marcar los anillos
de crecimiento.
Con el objeto de contar con una función que describiese el crecimiento en peso se transformó la
ecuación de crecimiento en longitud, en la correspondiente para el peso según la fórmula
utilizada por Sendra y Freyre 1978. Donde:
[ (
Wt = a. Lst ∞. 1 − e
− K ( t −t 0 )
)]
n
(
= W ∞. 1 − e
− K ( t −t 0 )
)
n
- 68 -
Donde: Wt= peso al tiempo t
a=Ordenada al origen de la recta de la relación (log Lst-log W)
n=Pendiente de la recta de la relación (log Lst-log W)
t0=tiempo en el cual la tasa de crecimiento comienza a decrecer
k=Tasa instantánea de crecimiento cuando t=t0
Lst ∞ = Lst. Máxima.
W∞ = aLst∞ n =peso máximo.
Otros limnótopos.
Aplicando el método lepidológico se calculó el crecimiento en tallas y peso de las carpas
capturadas en el resto de los ambientes muestreados. Se evaluaron las diferencias y similitudes
entre las curvas obtenidas, comparando sus formas y parámetros. Dicha tarea fue llevada a cabo
mediante métodos gráficos, análisis de componentes principales sobre una matriz de correlación
de los datos estandarizados, y un análisis de agrupamiento en base a las distancias euclidianas
con la técnica de ligamiento promedio. También se compararon los parámetros entre sí,
mediante test de diferencias de medias.
Comparación con el resto del mundo.

Dado que existe un volumen de información razonablemente importante acerca de la edad
y el crecimiento de la carpa, se compararon las longitudes totales (Lt) alcanzadas por nuestras
carpas a diferentes edades con las de la bibliografía. Esto implicó convertir las Lst a Lt según
las fórmulas sugeridas por Carlander (1950).
- 69 -
3.3-Resultados:
Debido a que las estimaciones de crecimiento aplicando los dos métodos más la
validación, fueron llevadas a cabo con el set de datos de la Laguna de Lobos, se presentan
primero e individualmente. Los resultados correspondientes al resto de los cuerpos de agua se
presentan a continuación de éstos y finalmente se realizan las comparaciones.
Método lepidológico.
La detección de las marcas de crecimiento durante la lectura de las escamas no resultó
difícil. Es interesante destacar que el patrón de marcación no fue el mismo para los anillos
sucesivos (Fig. 2). Típicamente el primero se manifiesta como una franja constituida por una
condensación progresiva de circuli, que no alcanzan a cortarse ni en el campo anterior ni en los
laterales. El primer radio fue medido entonces como la distancia entre el foco y el margen
externo de dicha franja ya que en este último punto los circuli subsiguientes se separan
bruscamente marcando un límite definido. El resto de los anillos, presentaban el patrón de
marcación “cutting over” (Bagenal y Tesch, 1978), distinguible por la disposición de circuli
apretada o discontinua en el campo anterior y entrecortados en los campos laterales, la medida
de los progresivos radios parciales se efectuó desde el foco hasta el círculo, de la marca que
corta a varios otros circuli por el lado externo. Fig. 2c.
La descomposición de la distribución de frecuencias de radios de anillos de crecimiento,
permitió distinguir seis componentes unimodales (figura 3c, tabla, 1c). Al compararse esta
cantidad con la de anillos observados en distintos individuos, se encontró coincidencia.
250
225
200
175
Frecuencia
150
125
100
75
50
25
0
4,1
5,1
6,1
7,1
8,1
9,1
10,1
11,1
12,1
13,1
14,1
15,1
16,1
17,1
18,1
19,1
20,1
21,1
22,1
23,1
24,1
25,1
26,1
27,1
28,1
29,1
30,1
31,1
32,1
33,1
34,1
Radios de escamas en mm. 20x
Fig.3c. Distribución de frecuencias de anillos de crecimiento y curvas normales ajustadas a la polimodal resultante.
- 70 -
Tabla 1c. Media, desvío estándar (desv.). Número de datos (N) Resultantes de la descomposición de la distribución de marcas de
crecimiento y coeficiente de correlación de Pearson para una recta ajustada a la frecuencia acumulada de cada normal en escala
probabilística.
Orden de la moda media desv. N R

1 10,84 1,368 1136 ,99
2 18,307 2,024 1378 ,99
3 24,825 1,955 478 ,99
4 28,443 0,796 145 ,99
5 31,465 0,726 13 ,96
6 33,699 0,264 5 ,92
Retrocálculos de tallas.
La relación entre el radio total de la escama y la longitud estándar tuvo un ajuste
satisfactorio tanto a modelos lineales como no lineales. La función seleccionada para efectuar
los retrocálculos fue una curva potencial modificada (Hile, 1970) según la fórmula:
Lst = a + b × Rt C
Donde: a= intersección de la relación lst-Rt con el eje de las ordenadas.
b y c= parámetros de ajuste.
El ajuste definitivo se realizó por el método iterativo de Newton.
El valor de “a” puede calcularse o utilizarse el estándar para la especie si se cuenta con
literatura disponible (Carlander, 1981,1982; Frie, 1982; Busacker, et al., 1990). Se probo ajustar
el modelo con un valor fijo de “a”=26 mm. que es la talla en que la carpa termina de escamar el
cuerpo (Mc Crimmon y Swee, 1967), pero finalmente se utilizó el valor estimado, ya que no
mostró diferencias substanciales con respecto al de la bibliografía.
En la figura 4c. se grafican los valores de radio total de la escama (Rt) vs. las respectivas
longitudes estándar (Lst.), y la función de ajuste elegida para la relación entre ambas variables.
En la misma figura se agrega la dispersión de residuos de donde se deduce que los valores
estimados predicen adecuadamente las tallas en todo el rango de distribución. El modelo resultó
levemente curvo, y aunque la bondad del ajuste fue muy similar al obtenido por una recta, se lo
seleccionó por predecir mejor los valores extremos
- 71 -
Figura 4c.Diagrama de dispersión de la relación Rt-Lst, con el ajuste y distribución de residuos.
A partir de esta función se retrocalcularon las tallas al momento de marcar los anillos.
Los resultados se presentan en la tabla 2c.
Tabla 2c Resultado del retrocálculo de tallas a partir de las sucesivas modas de
anillos. Valor medio y desvío de cada una.
Orden de la moda Lst. Media (mm.) desvío estándar
retrocalculada retrocalculado
1 159,67 20,13
2 270,99 30,68
3 370,41 30,13
4 426,28 12,34
5 473,27 11,32
6 508,17 4,13
Incremento marginal.
En las figuras 5c y 6c se muestran los valores medios y desvíos mensuales del índice de
incremento marginal a lo largo de 2 años, el polinomio trigonométrico ajustado y la ubicación
del momento de marcación.
En las mismas gráficas se representa el ritmo de crecimiento anual de la escama. Entre los
modelos ensayados para describirlo, el mejor ajuste se consiguió con una curva de tipo
sigmoidea cuya forma algebraica fue la siguiente:
− k ⋅( t − t 0 )
IM t = IM ∞ ⋅ e − e
Donde: IMt= Valor del índice de incremento marginal al tiempo t
- 72 -
IM ∞ =Valor máximo del índice de incremento marginal.
t= tiempo en partes de año.
k= Tasa instantánea de crecimiento cuando t=t0
t0=tiempo en partes de año, en el cual la tasa de crecimiento comienza a
decrecer
Los valores de las constantes fueron los siguientes: para carpas con dos anillos Rt ∞ =1,11
k=3,45 t0=0,64 y para el total Rt ∞ =1,095 k=2,292 t0=0,637
IM medios Fourier Fecha marcación Ritmo crecimiento

1,4
1,2
1
Valor IM
0,8
0,6
0,4
0,2
0
Jul
Jul
Ene
Feb
Jun
Ago
Sep
Ene
Feb
Jun
Ago
Sep
Oct
Oct
Mar
Abr
Mar
Abr
May
Nov
Dic
May
Nov
Mes
Fig. 5c Valores mensuales medios del índice de incremento marginal calculados por el método de Guerrero para carpas con
dos anillos capturadas en Lobos. Modelo de Fourier ajustado y fecha media y período aproximado de marcación (rectángulo
verde) y ritmo de crecimiento anual de la escama.
IM medios Fourier Fecha marcación Ritmo crecimiento
1,4
1,2
1,0
Valor IM
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
Jul
Jul
Ene
Feb
Jun
Ago
Sep
Ene
Feb
Jun
Ago
Sep
Oct
Oct
Mar
Abr
Mar
Abr
May
Nov
Dic
May
Nov
Mes
Fig. 6c Índices de incremento marginal medios calculados según el método de Guerrero, distribuidos a lo largo del año, para
el total de las carpas capturadas. Modelo de Fourier ajustado, fecha media y período aproximado de marcación (rectángulo
verde) y ritmo de crecimiento anual de la escama.
Las fechas medias de marcado calculadas fueron, el 16 de agosto para el segundo anillo, y el 10
de julio para los de mayor orden.
- 73 -
Los resultados indican además, que el fenómeno de marcación ocurre una vez al año. Por otra
parte dejan en claro que los individuos mayores a dos años tienen un período laxo de marcación
(todo el invierno), en cambio la segunda marca se produce con posterioridad (fin del invierno) y
en un lapso mas acotado de tiempo.
Dada la escasa representación en los muestreos de individuos de edad 0+y 1+ no se pudo
resolver con la metodología utilizada la fecha de marcación del primer anillo, la misma fue
calculada como el momento en que el modelo de crecimiento pasa por la talla modal
correspondiente a dicha marca.
Ajuste del modelo de crecimiento

Con la descomposición de la distribución de radios de escamas, y el posterior retrocálculo, se
estimaron las tallas medias alcanzadas en el momento de formar los anillos. El análisis de
incremento marginal permitió ubicar en el tiempo el momento de marcación (excepto la
primera), y comprobar que el fenómeno tiene periodicidad anual. De este modo, las tallas
modales pudieron ordenarse en el eje de tiempo según la fecha de marcado con la seguridad de
que correspondían a edades sucesivas Una vez ubicados los puntos se ajustó la curva de
crecimiento de Von Bertalanffy. En la gráfica 7c se muestra el modelo que mostró mejor
concordancia con los datos, y se indica el momento en que se forma el primer anillo. Dicha
fecha, estimada como se indicó antes resultó el 27 de agosto. En la figura 8c, se presentan las
distribuciones de tallas retrocalculadas para cada edad con la curva ajustada, con sus límites de
confianza, y de predicción. En la tabla 3c se detallan los parámetros del ajuste. También en la
fig. 8c. se muestra el modelo ajustado a las desviaciones máximas y mínimas (95%) de los datos
por edad. Los mismos pudieron describirse mediante un polinomio de tercer orden.
Tabla 3c. Parámetros de ajuste del modelo de crecimiento a los datos obtenidos por el método lepidológico.
Param. Valor Err. Std.

Lst∞ 597.28 16,79
k -0.328 0.02
t0 0.705 0.033
Ajuste curva
2
R 0.988
Err. Std. 16.79
- 74 -
600
500
400
Lst. en mm.
300
200
100
May
May
May
Mar
Mar
Mar
Mar
Sep
Nov
Abr
Sep
Nov
Ene
Abr
Ago
Nov
Ene
Ago
Ene
Ago
Ene
Ago
Oct
Oct
Oct
Oct
Oct
Jun
Jun
Jun
Jun
Jul
Jul
Feb
Dic
Dic
Feb
Dic
Tiempo en meses
Figura 7c curva de Bertalanffy ajustada, talla media y desvío estándar correspondiente a cada edad. Se destaca en color azul
la talla media retrocalculada para la primer marca ya que su ubicación se consiguió a través del ajuste.
Años de vida
0 1 2 3 4 5 6 7
700
650
600
550
500
450
Lst en mm.
400
350
N1
300 N2-34
250 N35-67
N68-100
200
N101-133
150 N134-167
100 N168-200
50
0
jun
jun
jun
jun
jun
jun
jun
dic
dic
dic
dic
dic
dic
dic
ago
ago
ago
ago
ago
ago
ago
ago
feb
feb
feb
feb
feb
feb
feb
oct
oct
oct
oct
oct
oct
oct
oct
abr
abr
abr
abr
abr
abr
abr
Mes de cada año

Figura 8c Distribución del 95% de tallas a cada edad, ponderados por sus respectivos N (círculos), limites del área ocupada
por el 95% de los datos. (Líneas punteadas verdes). Curva de Von Bertalanffy ajustada, limites de confianza, 95 % (líneas
entrecortadas rosa), intervalos de predicción. (líneas punteadas marrones).
Crecimiento por el método de Petersen

La periodicidad en los muestreos y cantidad de capturas permitió en el caso de Lobos, la
individualización y seguimiento de diferentes cohortes y por lo tanto usar el método de Petersen
de modas progresivas. La descomposición de la distribución polimodal de frecuencias de tallas
de los individuos capturados, permitió individualizar las cohortes; y estimar la talla media y
- 75 -
desvíos de cada una. En la tabla 4c. se muestran los valores de esas tallas modales para cada
fecha y se grafican en la figura 8c.
coh 91
coh 92
coh 93
coh 94
Fig. 8 c. Tallas modales de cada cohorte capturada en los sucesivos muestreos en Lobos.
Tabla 4c Fecha de muestreo y tallas modales separadas por cohortes

coh90 coh 91 coh 92 coh 93
fecha Lst. Lst. Lst. Lst.
8/09/93 407,87 293,42
26/09/93 400 290,47
31/10/93 457,56 325,93
9/01/94 443,85 360,53
31/01/94 458 358,89
20/02/94 422,37 354,54
23/03/94 460 385
26/04/94 457,89 378,56 212,5
2/06/94 447,67 356,14 205
13/07/94 484,48 370,56
25/09/94 512,5 393 323,27
23/10/94 418 324,2
13/11/94 408,55 338,62
4/04/95 434,49 370
23/05/95 514,38 432,91 369,5
29/06/95 444,34 372,62
27/07/95 520 454,38 378
30/08/95 466 373
29/10/95 469,8 379,6
19/11/95 550 470,2 381,84 250
16/12/95 454,38 384,14 280
- 76 -
Las tallas modales reordenadas superponiendo las cohortes halladas, se muestran en la
figura 9c. En el mismo gráfico se traza la curva de Bertalanffy ajustada. Los parámetros y
bondad del ajuste se detallan en la tabla 5c.
otros coh.92 coh.91 Coh.90

700
650
600
550
500
450
Lst en mm.
400
350
300
250
200
150
100
50
0
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Meses período de 9 años
Fig. 9c. Tallas modales de cada cohorte superpuestas según método de Petersen. Curva ajustada con susrespectivos límites
de confianza y predicción.
Tabla 5c. Parámetros de ajuste del modelo de crecimiento a los datos obtenidos por el método de Petersen.
Param. Valor Err Std.

Lst∞ 603.18 19.00
k 0.345 0.02
t0 0.712 0.055
Ajuste curva
2
R 0.963
Err. Std. 21.55
Comparación de los resultados obtenidos por ambos métodos.
A los efectos de evaluar la validez de estimaciones obtenidas por ambos métodos, se

procedió a graficar las dos curvas juntas. Fig. 10c. En esta figura se hace evidente la escasa
diferencia entre ambas, la prueba de diferencias de medias indicó que no existían diferencias
significativas entre los parámetros de ambas, tabla 6c.
- 77 -
650
600
550
500
450
400
Lst en mm
350
300
250
200
150
100
50
0
nov
may
may
may
nov
nov
may
may
ago
ene
ago
ene
ago
abr
mar
mar
mar
abr
abr
mar
sep
sep
sep
sep
sep
jul
jul
jul
jul
jul
feb
feb
oct
oct
jun
jun
feb
feb
oct
oct
dic
dic
dic
dic
dic
Mes período 90-97
Figura 10c Curvas de crecimiento de Von Bertalanffy obtenidas por los dos métodos aplicados en la laguna de Lobos. Puntos
rojos, tallas retrocalculadas por el método lepidológico, puntos verdes datos de tallas medias por muestreo, línea llena curva
de crecimiento obtenida por lepidología, línea punteada curva obtenida por el método de Petersen.
Tabla 6c Prueba de diferencias entre parámetros de crecimiento, método de Petersen vs. método lepidológico.
Lst∞ p=0,445 no sig.
k p=0,086 no sig.
t0 p=0,751 no sig.
Comparación del crecimiento entre machos y hembras

Mediante el método de la escama se procedió a estimar las curvas de crecimiento de
machos y hembras; en la figura 11c. se puede observar la distribución de frecuencias de marcas
de crecimiento de cada sexo por separado. En la tabla 7c se muestran los resultados de la
descomposición de ambas polimodales y en la figura 12c, se grafican las respectivas tallas
medias retrocalculadas con sus desvíos y las curvas de Bertalanffy ajustadas, con los parámetros
correspondientes. Mediante prueba de diferencia de medias (Tabla 7c), se compararon las tallas
modales de cada edad y no se hallaron diferencias significativas en ningún caso.
- 78 -
120
100
80
Frecuencia
60
40
20
0
11,2
12,4
13,6
14,8
17,2
18,4
19,6
20,8
23,2
24,4
25,6
26,8
29,2
30,4
31,6
32,8
5,2
6,4
7,6
8,8
10
16
22
28
34
4
Radios leidos en mm. 20x
Fig.11c- Distribución de frecuencias de anillos de crecimiento, para machos (azul) y hembras (verde), de la laguna de Lobos.
Tabla 7c Parámetros y ajuste de las curvas normales resultantes de la descomposición de las distribuciones de frecuencia de
marcas de crecimiento. Machos y hembras por separado, y resultados de la prueba de diferencias entre los radios de cada
moda.
Hembra Machos Prueba de
s Lobos Lobos. diferencia
2 2
modas radio anillo desvío R N modas radio anillo desvío R N p signif.
1 10,93 1,124 0,99 568 1 10,86 1,273 0,99 358 0.895 n/s
2 18,39 2,022 0,99 723 2 18,34 2,022 0,99 426 0.949 n/s
3 24,52 1,303 0,99 134 3 24,522 1,409 0,99 91 0.997 n/s
4 27,27 0,865 0,99 132 4 27,02 0,688 0,97 40 0.478 n/s
5 29,05 0,351 0,94 31 5 29,066 0,265 0,86 13 0.920 n/s
Parámetros de las curvas de crecimiento
Valor Err std. Valor Err std. p signif
Lst∞ 517.45 16.48 Lst∞ 511.27 7.59 0.420 n/s
k 0.39 0.027 k 0.389 0.012 0.128 n/s
t0 0.704 0.015 t0 0.697 0.007 0.245 n/s
600 curva hembras curva machos

550 talla media retrocalculada hembras talla media retrocalculada machos
500
450
400
Lst en mm.
350
300
250
200
150
100
50
0
0 1 2 3 4 5 6 7
Edad en años
Figura 9c. Modelos de Bertalanffy ajustados a las tallas retrocalculadas a partir de la lectura de escamas de la laguna de
Lobos para machos y hembras; intervalos de confianza y predicción para el modelo de crecimiento de hembras.
- 79 -
Con la relación longitud-peso obtenida para las carpas de Lobos (Capítulo 5), las Lst.
alcanzadas a cada edad y el modelo de Bertalanffy de crecimiento en longitud fueron
convertidos a peso (Fig. 10c). En el mismo gráfico se muestra el incremento absoluto anual del
peso en los sucesivos años.
3500
3250
3000
2750
Peso en gramos
2500
2250
2000
1750
1500
1250
1000
750
500
250
0
Jun
Jun
Jun
Jun
Jun
Jun
Jun
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Sep
Sep
Sep
Sep
Sep
Sep
Sep
Tiempo en meses
Figura 10c Crecimiento en peso de las carpas de la laguna de Lobos y modelo de Bertalanffy ajustado.
Peso medio alcanzado en el momento de marcar la escama y sus desvíos; (círculos rojos con barras azules)
Curva de Bertalanffy (Línea verde) Incrementos absolutos anuales de peso (Barras azules)
Estos resultados demuestran que en la laguna de Lobos, las carpas tienen el máximo
incremento de peso en el período transcurrido entre la segunda y tercer marca de crecimiento; a
pesar de ello, en los siguientes períodos se observan aumentos considerables en el peso con
valores muy similares entre sí. El modelo mostró la forma de una curva sigmoidea y los valores
medios utilizados para los cálculos se hallan lejos del peso máximo sugerido por el modelo.
Otros cuerpos de agua.

Como se mencionó antes, para el cálculo del crecimiento en el resto de los cuerpos de
agua muestreados se aplicó el método lepidológico sin discriminar por sexos. Se procedió de
esta manera porque con los datos de Lobos pudo comprobarse que el método lepidológico es
válido para estudiar el crecimiento en la Pampasia, y que no existen diferencias de crecimiento
importantes entre machos y hembras.
En la tabla 8c,a se muestran las tallas medias retrocalculadas al momento de formar cada
anillo en los sitios estudiados. Las mismas fueron obtenidas a partir de la descomposición de la
distribución de frecuencias de anillos en sus componentes unimodales, tal cual se procedió con
los datos de Lobos.
- 80 -
Tabla 8c,a. Tallas modales retrocalculadas para cada marca, y sus desvíos; en todos los ambientes estudiados.
Chascomús Bca. Gde. El Carpincho. R. La Plata R. Salado Monte

Marca Lst mm Desvío Lst mm Desvío Lst mm Desvío Lst mm Desvío Lst mm Desvío Lst mm Desvío
0 9,34 0,00 9,34 0.00 9,34 0.00 9,34 0.00 9,34 0.00 9,34 0.00
1 140,67 21.49 215,70 24.05 181,75 20.45 186,13 24.05 181,41 22.71 193,15 22.89
2 220,83 27.58 360,95 38.24 270,82 20.29 269,37 35.48 298,62 33.78 313,65 35.16
3 305,46 19.51 436,71 23.52 370,51 6.77 335,52 11.33 361,9 22.16 391,44 27.79
4 363,57 11.07 500,07 3.86 445,17 5.60 422,52 13.65 428,76 23.08 452,51 22.68
5 406,42 5.87 533,25 3.67 489,42 6.09 471,63 16.23 468,83 3.24 523,46 2.41
6 519,15 15.69
7 565,65 5.04
8 593,72 5.69
En relación a los resultados presentados en la tabla 8c,a. vale destacar que: en todos los
casos, las carpas de los ambientes considerados mostraron distribuciones de anillos con picos de
frecuencias claramente distinguibles. Su descomposición en las respectivas componentes
unimodales resultó fácil y siempre se obtuvieron coeficientes de correlación mayores al 95%
entre las normales ajustadas y las frecuencias observadas. Debido a esto, los valores de tallas
medias por edad calculadas pueden considerarse confiables. Los desvíos resultaron siempre
mayores para las tallas retrocalculadas correspondientes a la segunda marca; mientras que los
correspondientes a la primera y segunda marca fueron siempre similares. En términos generales
la dispersión de los datos siguió el mismo patrón que fue hallado para las carpas de la laguna de
Lobos, cuya forma se ajustó a la de un polinomio de tercer orden. Los valores de talla medias
más bajos correspondieron siempre a la laguna de Chascomús, y los más elevados a la laguna
Blanca Grande. En el Río de La Plata se detectó el mayor número de marcas, a pesar de ello,
siempre se observan incrementos de talla de un año a otro (no se llega a un tamaño estable). Los
valores medios que presentaron menor dispersión fueron los de las carpas de la laguna El
Carpincho.
En la tabla 8c,b. se detallan los parámetros de las curvas de crecimiento de Bertalanffy
ajustada a cada serie de datos.
Tabla 8c,b Parámetros de las curvas de crecimiento ajustadas a los datos de cada uno los ambientes muestreados.
Ambientes estudiados
Parámetros del ajuste y error Chascomús Bca. Gde. El Carpch. R. La Plata R. Salado Monte
Lst∞ 543,20 589,83 624,82 679,29 595,15 617,77
Err.St. 31,90 13,52 23,95 37,93 33,01 33,56
K 0,29 0,49 0,31 0,25 0,36 0,37
Err.St. 0,03 0,02 0,02 0,03 0,04 0,04
t0 0,68 0,72 0,67 0,65 0,70 0,70
Err.St. 0,03 0,02 0,03 0,05 0,02 0,03
Err. St. Ajuste 17,55 20,23 15,73 26,56 20,97 23,48
2
R 0,984 0,988 0,991 0,978 0,983 0,982
Los ajustes resultaron buenos en todos los casos (el R2 mínimo fue de 0,978); los
errores estándar de los ajustes se distribuyeron en un rango de nueve unidades entre el máximo
y mínimo valor, siendo el menor para El Carpincho y el mayor para el Río de La Plata. En lo
- 81 -
que respecta a las constantes de las curvas, puede destacarse que las correspondientes a la
laguna Blanca Grande mostraron los errores estándar menores y los del Río de La Plata los
mayores. Lo relativo a las diferentes curvas se discutirá mas adelante.
En los gráficos 13c1, a b, c, d, e, y f. se representan para cada sitio analizado las tallas
medias por edad con sus desvíos estándar y las curvas de crecimiento ajustadas con sus limites
de confianza y predicción.
- 82 -
600
550
500
450
400
Lst. en mm.
350
300
250
200
150
100
50
0
May
Sep
Nov
Ene
Ago
Ago
Ago
Ago
Ago
Mar
Abr
Abr
Abr
Abr
Oct
Oct
Oct
Oct
Oct
Jun
Jun
Jun
Jun
Dic
Feb
Dic
Feb
Dic
Feb
Dic
Feb
Dic
Feb
Jul
Tiempo en meses
Figura 13c1,a. Crecimiento en la laguna Blanca Grande de Olavarria; Tallas retrocalculadas al momento de marcar la
escama, con sus respectivos desvíos (círculos rojos con barras azules). Modelo de crecimiento ajustado, (línea azul continua),
sus límites de confianza, (línea verde punteada), y de predicción (línea marrón punteado). Las flechas verticales indican el
inicio de un nuevo año calendario.
600
550
500
450
400
Lst en mm.
350
300
250
200
150
100
50
0
May
May
May
Mar
Mar
Mar
Sep
Sep
Nov
Sep
Nov
Ene
Ago
Ene
Ago
Abr
Abr
Jun
Jun
Oct
Oct
Oct
Dic
Dic
Dic
Feb
Feb
Feb
Jul
Jul
Jul
tiempo en meses
Figura 13c1,b. Idem 13c1,a; para la laguna de Chascomús
- 83 -
600
550
500
450
400
Lst. en mm.
350
300
250
200
150
100
50
0
May
Mar
Sep
Nov
Ene
Ago
Ago
Ago
Ago
Ago
Oct
Oct
Oct
Oct
Oct
Abr
Abr
Abr
Abr
Jun
Jun
Jun
Jun
Dic
Feb
Dic
Feb
Dic
Feb
Dic
Feb
Dic
Feb
Jul
Tiempo en meses
Figura 13c1,c. Idem 13c1,a; para la laguna El Carpincho de Junín
600
550
500
450
400
Lst. en mm.
350
300
250
200
150
100
50
0
May
May
May
Nov
Nov
Sep
Sep
Ene
Ago
Ene
Mar
Ago
Mar
Oct
Oct
Oct
Abr
Jun
Abr
Jun
Dic
Dic
Dic
Dic
Feb
Feb
Feb
Jul
Jul
Jul
Tiempo en meses
Figura 13c1,d. Idem 13c1,a; para el Río Salado, Pila.
- 84 -
Lst en mm
Lst en mm.
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
550
600
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
550
600
650
Sep
Sep Nov
Nov Ene
Ene Mar
Mar
May May
Jul Jul
Ago
Oct Ago
Dic Oct
Feb Dic
Abr
Jun Feb
Ago Abr
Oct
Dic Jun
Feb Ago
Abr
Jun Oct
Ago Dic
Oct
Dic Feb
- 85 -
Feb Abr
Abr Jun
Jun
Ago Ago
Oct Oct
Tiempo en meses
Dic
Feb Dic
Tiempo en meses
Abr Feb
Jun
Ago Abr
Oct Jun
Figura 13c1,e. Idem 13c1,a; para la Laguna de Monte.
Dic Ago
Feb
Abr Oct
Figura 13c1,f. Idem 13c1,a; para el Río de la Plata, (Boca cerrada)

Jun Dic
Ago
Oct Feb
Dic Abr
Ene
Mar Jun
May Ago
Jul Oct
Sep
Nov Dic
Ene Feb
Crecimiento en peso
El análisis del crecimiento en peso se efectuó con la misma metodología que la utilizada
con los datos de Lobos; sin embargo debido a que en estos sitios no se colectó material
periódicamente, ni se cuenta con abundante información como para cálculos individuales de la
relación Lst-W, el peso correspondiente a cada edad fue estimado basándose en la curva común
de la figura 8k (capítulo condición).
En la tabla 9c. se muestran los pesos alcanzados por las carpas de diferentes ambientes
en el momento de marcar los anillos de crecimiento. En la figura 13c,2 se muestran los modelos
de crecimiento ajustados, los incrementos absolutos anuales de peso, junto a los valores medios
y desvíos al momento de marcar la escama.
Tabla 9c Pesos en gr, alcacnzados por las carpas al momento de marcar la escama, en los diferentes sitios muestreados.
Sitio estudiado
Marca Chascomús Bca. Gde. El Carpinch. R. La Plata R. Salado Monte
0 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02
1 66,65 235,68 142,10 152,45 141,31 170,07
2 252,65 1078,98 461,72 454,45 616,25 712,51
3 658,91 1894,65 1165,63 869,49 1087,41 1371,19
4 1102,35 2827,37 2005,23 1718,46 1794,54 2104,48
5 1532,13 3418,49 2653,21 2378,25 2336,69 3236,37
6 3158,25
7 4069,42
8 4695,46
- 86 -
4500 4500
Chascomús Blanca Grande
4000 4000
3500 3500
Peso en gramos
Peso en gramos
3000 3000
2500 2500
2000 2000
1500 1500
1000 1000
500 500
0 0
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Tiempo en meses Tiempo en meses
4500 4500
R. Salado Monte.
4000 4000
3500 3500
Peso en gramos
Peso en gramos
3000 3000
2500 2500
2000 2000
1500 1500
1000 1000
500 500
0 0
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
4500 4500
El Carpincho R. La Plata
4000 4000
3500 3500
Peso en gramos
Peso en gramos
3000 3000
2500 2500
2000 2000
1500 1500
1000 1000
500 500
0 0 Jul
Jul
Jul
Ene
Sep
Ene
Ago
Ago
Ago
Ago
Ago
Ago
Abr
Abr
Abr
Abr
Abr
Mar
Mar
Mar
May
May
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Nov
Nov
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Jun
Sep
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Mar
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Dic
Figura 13c2 Crecimiento en peso de las carpas de los ambientes estudiados y modelos de Bertalanffy ajustados.
Peso medio alcanzado en el momento de marcar la escama y sus desvíos; (círculos rojos con barras azules)
Curva de Bertalanffy (Línea verde) Incrementos absolutos anuales de peso (Barras azules).
Los resultados básicamente se corresponden con los obtenidos con el crecimiento en talla;
hubiera sido de interés contar datos periódicos de longitud y peso para cada uno de los sitios
estudiados. De esta manera se podría haber evitado el uso de la curva Lst-W común para
convertir las tallas en peso y se hubiera podido lograr un análisis mucho más acabado del tema.
Resulta interesante respecto del incremento absoluto anual de peso que los mayores
valores se dan siempre luego del segundo año de vida; pudiendo presentarse hasta en el séptimo
año como se ocurrió en el Río de la Plata.
- 87 -
Comparación del crecimiento entre los ambientes estudiados.
En las figuras 14c. a, b y c se realiza una comparación gráfica de las curvas estimadas; en
tal sentido se grafican todas juntas y se muestran desde diferentes ópticas para destacar, los
aspectos más relevantes en los que difieren o se parecen.
600
550
500
450
400
Chascomús
350
Lst en mm
Blancagde
300
carpincho
250 Salado
200 Lobos
Monte
150
Rio
100
50
0
nov
nov
ene
ene
ene
sep
jun
jun
jun
jun
jun
sep
dic
dic
dic
dic
dic
dic
jul
jul
ago
abr
ago
abr
ago
abr
ago
abr
ago
abr
ago
may
may
oct
oct
oct
oct
oct
oct
mar
mar
feb
feb
feb
feb
feb
Tiempo en meses
Fig. 14c.a. Curvas de crecimiento obtenidas para diferentes cuerpos de agua.
Lst mm.
650
550
450
350
250
150
50
7
5 6
Inicio
4
año
3
cale
2
ndar
io.
1
Chascomús
Blanca Grande
El Carpincho
Río Salado
Lobos
Monte
Río La Plata
Fig. 14c.b. Curvas de crecimiento obtenidas para diferentes cuerpos de agua.
- 88 -
Lst mm.
650
550
450
8
350 7
250 6 rio
5 n da
le
150
4 ca
o
50 3
añ
o
ici
2 In
Río La Plata
Monte
Lobos
Río Salado
El Carpincho
Blanca Grande
1
Chascomús
Fig. 14c. Curvas de crecimiento obtenidas para diferentes cuerpos de agua.
Con el objetivo de evaluar diferencias de crecimiento en longitud, en distintos momentos

de la vida, se calculó el incremento de talla absoluto anual para los sucesivos años. Los
resultados se detallan en la tabla 9c. y se grafican en la figura 15c.
Tabla 9c. Incremento de talla absoluto anual, en cada uno de los sitios muestreados.
Ambientes muestreados, e incremento de talla anual en mm.
Intervalo Chasco- Lobos Río de la Monte Río El carpin- Blanca
de edad. mús Plata Salado cho Grande
0-1 131,33 150,34 176,79 183,81 172,07 172,41 206,36
1-2 80,16 111,30 83,24 120,50 117,21 89,07 145,25
2-3 84,63 99,42 66,14 77,79 63,28 99,68 75,76
3-4 58,11 55,87 87,00 61,07 66,86 74,67 63,36
4-5 42,85 46,98 49,11 70,95 40,07 44,25 33,18
5-6 34,90 47,52
6-7 46,50
7-8 28,07
200
Incremento de Lst en mm.
150 Chasco-mús Lobos Rio La Plata

Monte Río Salado El carpincho
Blanca Grande
100
50
0
1 2 3 4 5
Intervalo de edad (x-1) a x
Figura 15c. Incrementos absolutos anuales de talla en los ambientes estudiados, durante los primeros cinco años de vida.
- 89 -
El incremento de talla absoluto anual, resulta en todos lo casos máximo en el lapso
transcurrido desde el nacimiento a la primer marca; sin embargo en los sucesivos períodos de
crecimiento 2,3 y 4 los aumentos de talla no parecen ser demasiado diferentes.
Los resultados de las comparaciones del crecimiento mediante métodos multivariados se
detallan en la tabla 10c donde se presentan las matrices de autovalores y autovectores
resultantes del análisis de componentes principales, la posición relativa de cada curva en el
espacio multivariado se grafica en la figura 15 c.
Tabla 10 c. matriz de autovalores y autovectores resultantes del análisis de componentes principales.
Matriz de autovalores Matriz de autovectores
i λ % %acum. 1 2 3
1 2,14 71,42 71,42 Lst∞ 0,676 0,733 0,082
2 0,73 24,43 95,85 K -0,878 0,424 -0,221
3 0,12 4,14 >100 t0 -0,957 0,128 0,261
La matriz de autovalores nos está indicando que los dos primeros componentes explican
prácticamente toda la variación de los datos (96%); el eje 1 que contiene el 71,42% de la
información, contiene una importante “carga” de todas las variables; presentando K y t0 altos
valores (-) y Lst∞ un elevado valor (+) por lo tanto el componente uno constituye un eje bipolar.
Estos resultados indicarían que los valores de Lst∞ mayores implican valores de k y t0
menores. En el diagrama de ordenamiento (fig.15c) se puede ver que Blanca Grande,
Chascomús y el Río de La Plata se presentan como casos particulares; mientras que el resto de
los sitios estudiados se acomodaron en posiciones cercanas.
1,30
1,05
0,80
0,55
Componente 2
Bl. Gde
0,30 Monte
Carpincho Río L.P.
0,05 Salado
-0,20 Lobos
-0,45
-0,70
-0,95 chascomús
-1,20
-1,70 -1,20 -0,70 -0,20 0,30 0,80 1,30
Componente 1
Figura, 15c Diagrama de ordenamiento resultante del análisis de componentes principales realizado a los parámetros de las
curvas de crecimiento ajustadas en los diferentes sitios estudiados con el fin de compararlas.
- 90 -
En la figura 16c se aprecia el resultado del análisis de cluster efectuado a partir de las
distancias euclidianas entre los parámetros de las curvas de crecimiento. En esta gráfica puede
verse que el Río Salado y las lagunas conectadas directamente a él se hallan formando un grupo;
a un nivel mayor se agrupan las dos lagunas restantes (Blanca Grande y Chascomús); quedando
el Río de La Plata como un caso particular.
Chascomús
Carpincho
R. Salado
Monte
Lobos
Blanca Grande
R. La Plata
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5
Figura. 16c. Resultado del análisis de clusters, relación existente entre el crecimiento entre los diferentes cuerpos de agua
muestreados
En la tabla 11c., se muestra el resultado de la comparación de los parámetros de

crecimiento mediante diferencias de medias.
Tabla6c, 1 y 2. Prueba de diferencias entre parámetros de las curvas de crecimiento. En la parte 1 se muestran los resultados
(valores de p), de la comparación de Lst∞ (sobre el diagonal mayor), y k (debajo del diagonal mayor) de cada uno de los
ambientes. En la parte 2 por encima del diagonal mayor se muestra el resultado de la comparación de los t0 y por debajo se
detalla la cantidad de parámetros en que no difieren significativamente a un nivel de p=0,05.
Tabla 6c.Parte 1.
Chascomús Bca. Gde. El Carpch. R. La Plata R. Salado Monte Lobos
Chascomús 1 0,0056 0,0045 0 0,02 0,0028 0,0035
Bca. Gde. 0 1 0,088 0,0002 0,706 0,072 0,408
El Carpch. 0,165 0 1 0,03 0,221 0,764 0,171
R. La Plata 0,068 0 0,0064 1 0,001 0,0084 0,0002
R. Salado 0,005 0 0,114 0,0001 1 0,266 0,889
Monte 0,0034 0 0,081 0,0001 0,837 1 0,202
Lobos 0,018 0 0,611 0,0002 0,111 0,07 1
Tabla 6c. Parte 2
Chascomús 1 0,018 0,579 0,308 0,275 0,292 0,235
Bca. Gde. 0 1 0,117 0,021 0,133 0,16 0,557
El Carpch. 2 2 1 0,185 0,693 0,701 0,528
R. La Plata 2 0 1 1 0,105 0,105 0,068
R. Salado 1 2 3 1 1 1 0,718
Monte 1 2 3 1 3 1 0,723
Lobos 1 2 3 1 3 3 1
- 91 -
Comparación con el resto del mundo
Con este fin se confrontaron las longitudes totales alcanzadas a cada edad por las carpas de los
lugares estudiados en este trabajo, con las de otros 82 sitios del planeta donde se analizó el
crecimiento de la especie. En la figura 18c se grafican todas estas longitudes; con sus valores
medios y dispersión. Se aprecia que las carpas de la Pampasia Bonaerense muestran un
crecimiento por encima de la media del total de los datos.
1000
900
800
700
Long. total en mm.
600
500
400
300
200
100
0
0 1 2 3 4 5 6 7
Edad en años
Fig. 18 c Longitudes totales de carpas a diferentes edades, comparación de los datos bibliográficos con los generados en este
trabajo. Círculos amarillos y verdes: valores hallados en la Pampasia, puntos violeta, datos bibliográficos. Círculos rojos:
valor medio con límites de distribución para el 95% de los datos Cuadrados rojos, valores medios en la Pampasia.
- 92 -
3.4-Discusión y. conclusiones
En este capítulo se analizó de la edad y el crecimiento de la carpa en distintos ambientes
acuáticos de la Provincia de Buenos Aires. La abundante información colectada en la laguna de
Lobos permitió contar con un importante punto de referencia que facilitó el estudio y la
interpretación del crecimiento en el resto de los sitios muestreados, además con dichos datos
pudo probarse la validez de las estimaciones.
La cantidad de anillos obtenidos por la descomposición polimodal coincidió con la de
anillos observados en los individuos, por lo que el marcado es un evento estacional, que se
produciría en forma periódica y relativamente sincrónica en la mayor parte de los individuos de
la población. Estas marcas son consecuencia del crecimiento discontinuo, y aunque no se
conocen completamente los mecanismos involucrados en la formación de ellas, son el reflejo de
períodos alternados de crecimiento rápido y lento, o no-crecimiento. (Bagenal y Tesch, 1978;
Weatherley y Gill, 1987). Estas variaciones periódicas de la tasa de crecimiento y estarían
vinculadas a factores externos, (Frey, 1942), e internos (Freyre y Sendra, 1987). Se ha
comprobado que bajo las condiciones climáticas de la Pampasia Bonaerense, ciertas especies
producen una única marca anual, (Freyre y Sendra, 1987; Sendra y Colautti en prensa,
Dománico, et al., 1993; Carriquiriborde, et al., 1996.). La carpa no escaparía a este esquema, e
incluso la uniformidad de marcado que se manifiesta en la formación del segundo anillo es una
prueba de la estacionalidad del crecimiento. (Figura 5c.). Considerando lo expuesto, la distancia
entre las sucesivas componentes unimodales de la distribución de radios de escama,
correspondería a los sucesivos períodos anuales de crecimiento, y por lo tanto esta estructura
resulta confiable al momento de determinar la edad de los individuos, al menos en los cinco
primeros años de vida.
Para llevar a cabo el retrocálculo de las tallas se seleccionó un modelo potencial
modificado (Hile, 1970) porque además de mostrar un muy buen ajuste, brindó retrocálculos
reales para el rango total de datos. Esta función nos dice que la relación existente entre el
crecimiento del cuerpo en longitud y el del radio de las escamas es alométrico. A pesar de esto,
en varios trabajos sobre crecimiento de la carpa, se ha asumido una relación de tipo isométrico y
obviamente los retrocálculos se realizaron a partir de un modelo lineal (Fernández Delgado
1990; Karam, et al., 1986; Jester 1974; Johal, et al. 1984); el análisis comparado de la
distribución de los valores observados en torno a estas rectas de regresión, evidencian que
procediendo de este modo se sobrestiman y subestiman las tallas menores y mayores
respectivamente; por otro lado el uso de esta función se torna riesgoso sobre todo si no se cuenta
con datos que cubran un amplio rango de tallas ya que la pendiente de la recta es muy sensible a
los valores extremos. Crivelli (1980) considerando la alometría aplicó un modelo potencial, sin
embargo el mismo no resulta del todo adecuado por que pasa por el origen de coordenadas y
- 93 -
esto no es biológicamente real. El uso del modelo potencial modificado se consideró el mas
correcto debido a que incorpora en su fórmula una ordenada al origen diferente de cero. Oliva
(1955) halló una relación similar entre el radio diagonal de la escama y la longitud estándar (la
misma relación estudiada aquí) pero no especifica la función de ajuste; sólo indica que la talla
en la que el radio vale cero es 11mm.; valor cercano al hallado en este trabajo.
Otra decisión que merece comentario es que para encontrar la relación entre la Lst. y el
tamaño de la escama, se juntaron los datos de todos los sitios muestreados. Se procedió de esta
manera por que así se logró un amplio rango de distribución de datos, porque la relación entre
estas variables es propia de la especie, y por que en algunos sitios el rango de tallas en que se
distribuyeron las capturas fue muy restringido. El uso de un ajuste para cada limnótopo hubiera
resultado inadecuado, dicho en otras palabras, se optó por intrapolar a partir del total de los
datos y no extrapolar individualmente para cada sitio muestreado. La distribución homogénea
de los residuos (fig. 4c) prueba que los puntos utilizados corresponden a un mismo universo y
paralelamente da testimonio de la bondad del ajuste y de lo apropiado de la función utilizada.
En lo respectivo a la formación de los anillos, interesan dos cuestiones, la primera es
cuando y la segunda cuanto se extiende en el tiempo del proceso de marcación. Tal como se ve
en los resultados del análisis de incremento marginal, la marca número dos de las escamas,
apareció en forma sincrónica en todos los individuos, el resto evidenciaron un período de
marcación mas prolongado. Según Frey (1942) la marcación diferencial entre individuos de
igual cohorte es un fenómeno común que puede ser explicado si se lo relaciona con la talla,
condición o sexo. Basándonos en esto es de esperar que los individuos jóvenes que
naturalmente componen grupos más homogéneos hayan marcado en un intervalo de tiempo mas
acotado. En lo que respecta a los individuos de más edad, la incertidumbre es mayor debido a la
heterogeneidad propia de estos grupos de edades, la reducción de la tasa de crecimiento que
dificulta la detección de anillos y la suma de diferentes eventos en las historias de vida
individuales. Entre otras cosas, estos fenómenos han llevado a que otros autores usando la
escama produjeran resultados que tienden a subestimar la edad de los peces sobre todo cuando
se utilizan solamente ejemplares longevos. (Ogle, et al., 1994; Beamish y Mc Farlane, 1987).
La escasa captura de ejemplares de edad 1+ resultó insuficiente para determinar la fecha
de formación del anillo uno mediante el empleo del índice de incremento marginal. Dicho
momento se estimó a partir de la curva de crecimiento, y la fecha obtenida resultó similar a las
de los anillos de orden mayor.
La formación de las marcas de crecimiento ocurre en invierno y principios de
primavera, coincidiendo con lo que sucede en zonas templadas del hemisferio norte.
(Vostradovsky, 1963, Johal, et al., 1984; Ramos, 1985; Fernández Delgado 1990).
- 94 -
El ajuste de los datos a la curva de crecimiento de Bertalanffy, resultó en todos los casos
muy bueno independientemente del método que se haya aplicado. Los modelos de crecimiento
obtenidos a partir de los datos lepidológicos, se representaron en una escala de tiempo
calendario y no sobre una escala de edades como se hace tradicionalmente. Se procedió de esta
manera porque la distancia entre las marcas de crecimiento sucesivas no corresponde en todos
los casos a intervalos de un año, por lo tanto el uso un eje de edades tendría menor sentido.
Reacomodar los datos de tallas retrocalculadas según la fecha de marcación estimada resultó
acertado, ya que luego de este procedimiento se obtuvo una importante reducción del error
estándar de los parámetros de ajuste en todas las curvas.
Al aplicar método de Petersen se optó por adicionar algunas variantes al método
tradicional, entre ellas, la construcción de una única cohorte hipotética Si bien procediendo de
esta manera sacrificamos la variación individual de cada cohorte por asumir que el crecimiento
entre ellas no difiere, ganamos una escala de tiempo más prolongada sobre la cual realizar el
ajuste, con datos que van desde el nacimiento a la talla infinita. Este recurso resultó favorable
por que si se presta atención a los intervalos de tiempo donde se solapan dos cohortes (Fig. 9c.),
puede comprobase que las tallas medias de cada una son muy similares. Para intentar detectar
diferencias en el crecimiento de distintas cohortes, se hace necesario un seguimiento mas
prolongado en el tiempo. Los datos disponibles son sólo retazos de cada una, y las curvas de
crecimiento obtenidas a partir de ellos no serían ni siquiera comparables entre si.
Una cuestión que causó dificultades para la aplicación del método de Petersen fue la
falta de ejemplares de edad 0+ en la laguna de Lobos. El problema se resolvió incluyendo en la
serie de datos la talla media de carpas capturadas durante el mes de febrero en el Río
Samborombón, abril en Lag. de Gómez y Diciembre en el canal 11, y Laguna San Lorenzo,
aunque se trate de un procedimiento cuestionable, la sincronización del ciclo reproductivo (Cap.
Biología reproductiva) indica que los peces nacerían aproximadamente al mismo tiempo en los
distintos ambientes.
El trabajo de crecimiento realizado con las escamas provenientes de la laguna de lobos
ha permitido determinar que ambos sexos crecen prácticamente de la misma manera; esto es
coincidente con la mayor parte de los trabajos consultados. Al comparar las curvas de
crecimiento obtenidas a partir del total de escamas, confrontado al de distribución de tallas
modales de capturas (Petersen), se comprobó que no presentaban diferencias estadísticamente
significativas. Esto probó que la escama es una estructura ósea adecuada para estimar el
crecimiento de la especie en lagunas y cursos de agua de la Provincia. Otra particularidad entre
ambas curvas es su paralelismo, siendo a pesar de ello, los valores obtenidos por el método de la
escama inferiores. Esto puede atribuirse al hecho de que el crecimiento tiene lugar después de la
formación del último anillo, o sea el anillo se hace evidente cuando el pez ya ha superado la
- 95 -
talla de marcado. Karam M. M.; Talaat y János Holah (1986) han detectado este fenómeno
estudiando una población de carpas en Hungría.
El cálculo y comparación de los parámetros de crecimiento en los distintos ambientes
muestreados, permitió detectar ciertas diferencias. Los resultados presentados en éste trabajo
demuestran que en general, el crecimiento de la carpa en la provincia de Buenos Aires esta
condicionado globalmente por la estacionalidad del clima, mostrando un comportamiento
cíclico anual siguiendo un modelo sigmoideo cuya máxima velocidad se alcanza durante los
meses cálidos (Fig. 5c, 6c.) A nivel local las particularidades limnológicas de cada ambiente
imprimen variantes a este patrón general.
En lo que respecta al material presentado, se ha podido verificar que el crecimiento
resulta muy similar en más de la mitad de los biótopos visitados, los rasgos comunes de estos
cuerpos de agua son su cercanía geográfica y su vinculación hidrológica permanente. Los casos
significativamente diferentes tampoco mostraron relación entre si, por lo que merecen un
comentario aparte:
Se hace evidente un fenómeno bastante particular en la población de Blanca Grande,
donde la talla alcanzada el primer año de vida casi duplica a las del resto de los sitios
estudiados, esto no es sorprendente ya que la especie en otros sitios alcanza dimensiones aun
mayores en el mismo intervalo de tiempo.(Carlander, 1950). Al buscar una explicación al
fenómeno, debemos reparar en ciertas peculiaridades de la laguna y de las carpas que la habitan.
1-Se trata de un cuerpo de agua aislado debido a que posee una cuenca relativamente pequeña y
en su desembocadura al arroyo las Flores hay un tajamar que mantiene un desnivel de
aproximadamente 1,5 m. entre dicho curso de agua y la laguna; solo en períodos de inundación
es posible la circulación de peces en ambos sentidos. 2- La oferta de alimento para el pejerrey es
muy abundante (la carpa comparte items alimentarios con esta especie. cap. 7), y se trata de un
cuerpo de agua muy productivo (Freyre, et al., 1993). 3- La población de carpas está compuesta
básicamente por una única edad dominante (Colautti y Remes Lenicov, 1995). Todo parecería
indicar que la laguna fue invadida por un grupo homogéneo de juveniles durante un período de
inundación. Estos peces habrían encontrado un sitio vacante, con abundantes recursos, lo que
les permitió crecer rápidamente alcanzando las tallas antes mencionadas. Otra explicación para
la ausencia de otras clases de edad, es la posibilidad de que normalmente en la laguna exista un
escaso éxito reproductivo debido a una mortalidad elevada durante los estadíos iniciales de vida,
que no tuvo efecto sobre la cohorte dominante, o bien que por la estabilidad hídrica del cuerpo
de agua, no se den las condiciones óptimas para inducir efectivamente los desoves. (se describe
en el capítulo de Biología reproductiva).
En el Río de la Plata el crecimiento resultó significativamente diferente, si bien es un
ambiente totalmente distinto al Salado y su cuenca, la causa de las diferencias debe buscarse
- 96 -
partiendo de la base de que las capturas incluyeron a los ejemplares de mayor edad y talla
muestreados en este trabajo. El modelo de Bertalanffy ajustado indica que estas carpas poseen
un coeficiente de crecimiento menor, pero una talla asintótica mayor. Como consecuencia de
esto el crecimiento temprano (primeros años) es relativamente más lento que el resto, pero el
incremento de talla continúa siendo importante cuando las otras curvas alcanzan la talla
asintótica. Aunque la naturaleza de los datos pudo haber influido en los resultados, todo parece
indicar que el Río de la Plata resulta un lugar más adecuado para los ejemplares viejos (ver
capítulo Indices de condición), por lo que el crecimiento y la supervivencia de los mismos
resultaría mayor en este ambiente. También es posible que al alcanzar una talla crítica, las
carpas migren desde las lagunas y ríos interiores al río de la Plata para continuar su ciclo de
vida.
En la laguna de Chascomús, el crecimiento resulto mas lento que en cualquier otro sitio,
y el análisis de componentes principales la discriminó como un caso particular. Al intentar
encontrar una explicación a esto debemos considerar ciertas peculiaridades del cuerpo de agua y
las carpas que lo habitan. En lo que respecta a la laguna, se puede decir que presenta un grado
de aislamiento importante; su comunicación con el Salado se obstaculiza por las compuertas
dispuestas en serie entre las lagunas encadenadas. Este cuerpo de agua sufre sin duda un
importante impacto antrópico que se refleja en los profundos cambios experimentados por el
ecosistema en las últimas décadas (Berasain com. pers.). Por otro lado y refiriéndonos a las
carpas, llama la atención que los índices de condición resultaron siempre por debajo del
promedio general (ver cap. 5), y que las capturas fueron las más abundantes por unidad de
esfuerzo entre todos los muestreos realizados. En definitiva las evidencias parecen indicar que la
oferta alimentaria en Chascomús es baja, y que las condiciones de vida son de menor calidad.
Apoyándonos en las elevadas capturas como indicador de la densidad, podría agregarse un
componente de competencia intraespecífica para explicar el bajo crecimiento y condición.
Dicho efecto no puede medirse con los datos disponibles ya que se usaron espineles y artes de
pesca pasivos cuyas eficiencias dependen de la propensión a tomar el cebo y la movilidad
respectivamente, ambos se verían influenciados por las condiciones de vida imperantes y por lo
tanto las capturas no reflejarían fielmente la densidad poblacional.
Otro aspecto interesante del crecimiento es el de los incrementos anuales absolutos de
longitud y peso; ya que en este sentido la literatura pone de manifiesto diferencias en lo que
respecta a climas templados y tropicales (Johal, et al., 1984). En la Pampasia se ha encontrado
una situación intermedia ya que en países tropicales el incremento de talla mayor ocurre en el
primer año de vida y así ocurre en las curvas calculadas, pero los valores del segundo y en
algunos casos el tercer año de vida no difieren demasiado del primero, y es característico de las
- 97 -
regiones templadas que el incremento mayor de talla suceda en el segundo o tercer año de vida.
Los incrementos anuales absolutos de peso confirman lo dicho para la longitud.
Se testearon los valores calculados con los de 82 poblaciones descriptas en la literatura.
Las tallas medias retrocalculadas para cada anillo entraron dentro del rango que presenta la
bibliografía y el crecimiento de nuestras carpas, resultó ser bastante rápido en los primeros dos
años, ubicándose entre todas las poblaciones estudiadas por encima de la media. Esta diferencia
en el crecimiento temprano que las separa de los valores medios, llamó la atención y aunque por
el método de Petersen se arribara a los mismos resultados, se evacuaron todas las dudas
revisando los primeros anillos de ejemplares jóvenes. Así pudo constatarse que efectivamente el
primer anillo correspondía al primer componente unimodal de la distribución.
El rápido crecimiento en las lagunas bonaerenses encontraría una buena explicación en
la naturaleza eutrófica de estos cuerpos de agua ya que Abbey, et al. (1991) prueban que las
diferencias en el crecimiento en larvas de peces de distintos lagos estaba explicada en buena
medida por la concentración fósforo total y clorofila. En cuerpos de agua con concentraciones
bajas de fósforo el control de crecimiento resultó “Bottom-up”, y en aquellos con
concentraciones de fósforo total mayores a 35 µg/l dicho control no tiene efecto para peces
planctófagos por exceso de alimento. En estos casos participarían en la regulación factores
fisiológicos, ambientales o ecológicos. Dado que los juveniles de carpa tienen régimen
planctófago (Matlak y Matlak, 1976), que las lagunas Pampásicas poseen altas concentraciones
de fósforo, y teniendo en cuenta que el crecimiento a largo plazo depende de la cantidad y
calidad del alimento incorporado durante los primeros estadíos de vida, es de esperar que el
crecimiento de la carpa en la Pampasia se ubique por encima del promedio. Esto parecería
confirmarse con lo discutido para Blanca Grande y Chascomús. Sin embargo no deben dejarse
de lado otros factores como la latitud, ya que Fernández Delgado, (1990) encuentra una estrecha
relación entre el tipo de crecimiento y esta variable, considerando los resultados de ese trabajo
puede decirse que la provincia de Buenos Aires se sitúa en una posición muy favorable para la
especie.
- 98 -
Capítulo 4.____________
Biología reproductiva.
A. Introducción
B. Ciclo gonadal.
Indices gonadosomáticos, estudio histológico del ciclo, escalas macroscópicas,
descripción del ciclo femenino, modelado del ciclo ovárico, el ciclo y las variables
ambientales, descripción del ciclo testicular, talla y edad de primer madurez,
proporción de sexos.
C. Fecundidad.
Fecundidad anual potencial, relaciones entre la fecundidad y el tamaño de las
hembras, Fecundidad relativa, tamaño y cantidad de ovocitos por unidad de peso
ovárico, y su relación con las características de los individuos y la fecundidad, la
fecundidad en las lagunas estudiadas y su situación con respecto a otros sitios del
mundo.
- 99 -
4.A Introducción:
Uno de los atributos de los seres vivos es su capacidad perpetuarse en el tiempo. En
biología pesquera, el estudio de la reproducción es un capítulo de relevancia ya que además de
ser importante para la comprensión del ciclo de vida de los peces, se halla vinculado a la
dinámica de sus poblaciones, su biología, y a temas como la explotación y manejo del recurso,
la producción natural y en acuicultura, el mejoramiento de razas etc.
R. J. Wootton (1984), al referirse a la reproducción de los peces, y haciendo una analogía
con las ciencias militares habla de estrategias y tácticas. Dentro de esta metáfora, la selección
natural es el resultado de la batalla contra un enemigo hostil caprichoso e indiferente, el
ambiente. Una estrategia exitosa es aquella que le permite a cierto taxón perpetuarse en la
próxima generación y las subsiguientes. Los componentes de la estrategia reproductiva
incluirán, la edad de primera reproducción, la supervivencia pos desove, la fecundidad por
edades, el comportamiento reproductivo, y el momento de la estación reproductiva. Cada uno de
esos componentes, mostrará modificaciones tácticas que dependerán de las condiciones
ambientales puntuales que experimente el pez. Estas modificaciones pueden ser despreciables o
considerables, pero ello dependerá de la habilidad de los individuos para detectar los cambios
ambientales relevantes y realizar los ajustes tácticos necesarios dentro de su estrategia
reproductiva.
En este capítulo se analizan los componentes de la estrategia reproductiva de la carpa a
partir de datos periódicos de la laguna de Lobos que cubren mas de dos años y medio, y se
evalúan los ajustes tácticos efectuados por la especie en los años sucesivos. Se comparan los
resultados de los cuerpos de agua muestreados y finalmente se contrasta lo observado en la
Pampasia deprimida con otras partes del mundo.
- 100 -
4.B-Ciclo Gonadal.
4.B.1- Materiales y Métodos.
El estudio de los cambios ocurridos en las gónadas de carpas se efectuó mediante tres
metodologías en el caso de las hembras y dos para los machos. Las técnicas empleadas
consistieron en el cálculo de índices gonadosomáticos, el estudio microscópico de cortes de
tejido ovárico y el análisis de los estadíos de maduración basados en escalas macroscópicas. Los
estudios se realizaron en forma intensiva en la laguna de Lobos (316 hembras y 214 machos) y
extensiva en el resto de los cuerpos de agua considerados. Debido a esto, se presenta primero
todo lo referente al limnótopo mencionado en primera instancia y luego se compara con lo
hallado en el resto de las aguas pampásicas estudiadas.
Indices gonadosomáticos.
Con el objetivo de describir en el tiempo los cambios de la relación entre el peso corporal
y el de la gónada, se utilizó el índice gonadosomático (IGS), aplicando la siguiente fórmula:
Wgf × 100
IGS =
W
Donde:
Wgf= peso de la gónada formolizado
W= peso total corporal
El índice fue calculado para cada individuo, y a su vez en cada muestreo se estimó la
media para cada sexo por separado. En el caso las carpas de Lobos, de las cuales se cuenta con
datos periódicos, se representaron todos los IGS medios por muestreo y por clase de talla a los
efectos de poner en evidencia posibles cambios a lo largo del tiempo o relacionados al
crecimiento individual. Los valores obtenidos presentados de esta manera mostraron las
variaciones de tamaño gonadal típicas del ciclo ovárico y testicular a lo largo del año.
Los individuos de sexo indefinido se exceptuaron de los cálculos en todos los casos.
Estudio histológico del ciclo ovárico.

Con el objeto de definir, comprobar y describir en forma mas detallada los eventos
ocurridos en los ovarios, se practicaron cortes histológicos a gónadas pertenecientes a
ejemplares de diferentes clases de talla cuyos valores de IGS se hallaban cerca del valor medio
de cada fecha. A partir de este examen se conocieron los cambios celulares que acontecen en el
ovario durante el ciclo anual.
La técnica histológica utilizada consistió en la deshidratación en concentraciones
crecientes de alcohol etílico (70°, 90° y 100°) de los tejidos fijados en formol buffer; su
aclaración en xilol y posterior inclusión en parafina. Para cada muestra de tejido se confeccionó
- 101 -
un taco. Los cortes se realizaron con un espesor de 5 a 8 µ y se tiñeron con hematoxilina y
eosina. (García Del Moral, 1993).
Escalas macroscópicas.
En principio durante los trabajos de campo, se implementó para las hembras, una escala
de madurez gonadal de siete estadíos (Calvo, et al., 1966), luego de haber cubierto un año de
muestreos se desarrolló una escala propia, compuesta por cinco estadíos. La misma fue generada
a partir de las observaciones y cada una de las fases resultan fácilmente identificables por lo que
describen con claridad las diferentes etapas en la maduración gonadal de las carpas en el área de
trabajo. Para los machos la escala tuvo cuatro estadíos.
Se analizó la distribución porcentual de hembras y machos en diferente grado de
maduración, según esta escala, en cada uno de los muestreos.
Descripción del ciclo sexual femenino.

Disponiendo de la información lograda por las diferentes técnicas aplicadas, se analizaron
las particularidades del proceso de maduración de los ovarios y se describieron sus etapas.
Cada uno de los estadíos de la escala macroscópica implementada, es caracterizado a
medida que se describe el ciclo ya que coinciden con las etapas de maduración.
Modelado del ciclo ovárico.

Dado que los cambios en el ovario mostraron una marcada estacionalidad y
sincronización durante el tiempo del muestreo, se ajustaron a las medias del IGS, modelos
continuos y discontinuos. En el primer caso el mejor ajuste a los datos se obtuvo con un
polinomio trigonométrico de Fourier de orden 2, según la fórmula:
IGS’=A0+A1×cos(1×X)+B1×sen(1×X)+A2×cos(2×X)+B2×sen(2×X)
Donde : X= 2 × π× mantisa (N°dia/365) y A0, A1, B1, A2, y B2 constantes.
y en el segundo caso con un modelo logístico, según la fórmula:
a
IGS =
1 + C × e − b ×t
donde: IGS= Indice gonadosomático de las hembras en determinado momento del año.
a= asíntota superior del modelo. Carga máxima, (K).
b=Tasa intrínseca de incremento, (r).
C= Constante de ajuste que depende del IGS para el tiempo 0.
- 102 -
Para efectuar el ajuste de este último modelo, los datos fueron ordenados en una escala de
tiempo cuyos límites menor y mayor estuvieron dados por el día y mes en que se registra el
primer valor mínimo y el día y mes en que se registra el último valor máximo de IGS. En esta
escala, aquellas fechas que presentaron dos medias de IGS, (Desovadas y sin desovar) fueron
desplegadas quedando el valor menor al inicio del eje y el mayor al final.
Con el objeto de realizar un análisis mas profundo, se evaluó si las hembras
correspondientes a diversos intervalos de tallas presentaban diferencias de tipo cualitativas o
cuantitativas en su ciclo de maduración o participación en cada evento reproductivo. Con ese
fin, aquellas capturadas en cada fecha fueron agrupadas según los siguientes intervalos de talla
(Longitud estándar.):
“Chicas” < a 370 mm.
“Medianas”, entre 370 y 450 mm
“Grandes”. >450 mm.
Se calculó el IGS promedio correspondiente a cada fecha y categoría. Finalmente se le
ajustó un modelo de Fourier a los datos de cada grupo por separado. Una vez obtenidos los
parámetros de cada una funciones, se superpusieron los modelos a fin de poner en evidencia
diferencias y similitudes.
El ciclo ovárico y las variables ambientales.

Teniendo en cuenta que todos los valores estimados a partir de los polinomios de Fourier
representan la media de las observaciones, puede decirse entonces que en los momentos en que
se observen mayores dispersiones de datos con respecto a la función corresponden a las
diferencias mayores entre los ciclos que abarcaron los muestreos. Luego de identificar dichos
momentos, se indagó en las posibles relaciones entre estos desajustes y lo ocurrido con algunas
variables ambientales durante los muestreos.
Descripción del ciclo testicular:

Los cambios ocurridos en la gónada masculina se estudiaron mediante el uso del IGS, y
escalas de madurez macroscópicas. Basándonos en los resultados se caracterizó el ciclo en la
laguna de Lobos y se detallaron algunas particularidades. Se describen las características
macroscópicas de los estadíos de maduración implementados.
Comparación del ciclo entre los sitios muestreados y otros lugares del mundo.
Con el objetivo de comprobar si el patrón descripto para las carpas de la Laguna de
Lobos, se expresa de forma similar en otros cuerpos de agua, se graficaron sobre un eje de
tiempo, junto a los datos de IGS medios mensuales de hembras de Lobos, los IGS medios de
todas las hembras capturadas en el resto de los muestreos.
- 103 -
Con fines comparativos, se enfrentaron los resultados obtenidos, con los producidos por
otros autores que trataron el tema en diversas partes del planeta. Esta tarea se llevó a cabo
mediante la elaboración de tablas en las que se compararon diferentes aspectos del ciclo
reproductivo de ambos sexos.
Talla y edad de primer madurez.

Se definió como talla de primer madurez aquella en la cual el 50% de los peces presentan
gónadas maduras capaces de emitir gametas. Se evaluaron machos y hembras por separado, y se
estimaron las tallas respectivas; por lepidología se definió la edad correspondiente a cada sexo.
Proporción de sexos.
El cociente entre el número de hembras y machos en cada muestreo realizado en la laguna
de Lobos, representó la proporción mensual de sexos. La media de dichos valores se consideró
la proporción promedio. Se representaron los valores mensuales junto con la cantidad de
hembras y machos capturados en cada muestra y se interpretó el gráfico obtenido.
- 104 -
4.B.2 Resultados:
Ciclo gonadal femenino.
Indice gonadosomático.
El seguimiento de los valores de IGS a lo largo del tiempo, permitió detectar un patrón de
fluctuación anual que se repitió con algunas variantes menores en el período que abarcaron los
muestreos, en la figura 1r puede verse que los promedios del IGS por fecha describen con
bastante claridad cambios cíclicos en los ovarios. Estos valores y su dispersión figuran en la
tabla 1r.
Tabla 1r Fechas de muestreos efectuados en la Laguna de lobos, valores de IGS medios y desvíos para las hembras.
Fecha 8/09/93 26/09/93 31/10/93
1993 Media 10,3 6,63 2,83
Desv 9,43 8,04 1,50
Fecha 9/01/94 20/02/94 23/03/94 26/04/94 2/06/94 13/07/94 25/08/94 25/09/94 23/10/94 13/11/94
1994 Media 3,43 4,59 9,45 12,13 13,39 14,48 18,08 13,41 8,40 8,13
Desv 2,35 3,29 2,89 4,50 4,17 3,51 2,66 6,09 6,09 6,81
Fecha 4/04/95 23/05/95 29/06/95 27/07/95 30/08/95 6/10/95 29/10/95 19/11/95 16/12/95
1995 Media 11,71 14,52 16,78 18,01 18,93 18,23 14,80 18,73 13,33
Desv 3,77 4,44 3,82 3,29 3,87 2,51 4,47 4,02 4,43
30 1994 1995
25
20
15
10
Mes intervalo 93-96

Figura 1r valores medios y desvíos estándar del IGS durante los muestreos, (puntos y verticales verdes). Puntos azules datos
individuales Líneas punteadas verticales inicio de años.
Durante el verano los valores del índice son bajos y aunque muestra una tendencia
creciente, los cambios resultan relativamente pequeños. Desde el final de la época estival y
durante el otoño se produce un pronunciado incremento en los valores de IGS, llegando al
principio del invierno con valores muy cercanos a los máximos. En el transcurso del invierno se
- 105 -
produce un leve incremento que se hace mayor entrando la primavera; en esta última estación se
observan los descensos más pronunciados del índice, indicando que ocurre el desove.
En la Fig. 1r se aprecia claramente que durante los meses primaverales (principalmente
setiembre) los valores de IGS individuales no se distribuyen de manera unimodal, pudiendo
distinguirse grupos que corresponderían a hembras desovadas, desovando y sin desovar, (94-
95). Debido a esto se procedió a separar los valores medios de IGS para cada uno de estos
grupos. Esta práctica brindó datos que reflejarían de forma más real el estado reproductivo de
las hembras de la población en estos meses; Figura 2r. En la primavera del 95 la dinámica de los
IGS medios no siguió el patrón descripto anteriormente; lo que se observa es un paulatino
descenso de los IGS hasta entrado el verano. A pesar de esto, resulta destacable el hecho de que
las medias máximas del IGS fueron aproximadamente las mismas en cada temporada y que en
las tres oportunidades se registraron a partir del mes de agosto. El inicio de los desoves se dio en
setiembre los años 93 y 94. Asociado a este fenómeno se observa que las medias mínimas de
IGS tuvieron valores similares siempre, y se mantuvieron hasta fin del verano,
independientemente del momento en que se produjera el evento reproductivo.
30
1994 1995
25
20
15
10
Mes intervalo 93-96
Figura 2r Valores medios de IGS con sus respectivos desvíos estándar luego de recalcular medias en los casos de fechas con
distribución con mas de una moda en los valores del IGS.
Otro aspecto que resulta destacable es la forma en que se dispersan los valores
individuales del IGS presentándose en un rango muy ajustado en el mes de agosto, y en verano,
(estas fechas se corresponderían con el pre y postdesove), y separados en otoño y principios del
invierno (durante este período ocurre la remaduración).
Análisis macroscópico
La escala macroscópica utilizada estuvo compuesta por cinco estadíos, los cuales fueron:
Hv= hembra virginal
H-= hembra con ovarios desovados y en activación (reposo).
H+-= hembra con ovarios reclutando ovocitos. (remaduración).
- 106 -
H++= hembras con ovarios maduros (maduración predesove).
H-+=hembras con ovarios en proceso de desove. (desovantes).
Cada uno de estos estadíos se explicará detalladamente mas adelante, al describir el ciclo.
En la figura 3r., se muestra la distribución en porcentajes de cada uno de los estadíos de
maduración de las hembras capturadas por muestreo. Puede notarse que también se hace
evidente el patrón estacional del ciclo. Una particularidad que resulta interesante comentar es el
hecho de que en mayor o menor grado, en casi cualquier momento del año se detectan hembras
con ovarios conteniendo ovocitos maduros, estadíos H++ o H-+, en parte.
100
90
80
70
60
% del estadío
50
40
30
20
10
0
19-Aug
14-Aug
9-Aug
16-Apr
11-Apr
15-Feb
10-Feb
5-Feb
15-Jun
10-Jun
17-Dec
12-Dec
7-Dec
18-Oct
13-Oct
8-Oct
Fecha período 93-96
Figura 3r distribución porcentual de los estadios de maduración ovárica a lo largo de los muestreos.
H-, rojo; H+-, verde; H++, amarillo; H-+, azul.
Análisis histológico y etapas en el ciclo ovárico

El estudio de los cambios celulares en el tejido ovárico a lo largo del año, puso en
evidencia que los mismos también manifiestan variaciones periódicas que se corresponden con
las detectadas con el uso del IGS y la escala de madurez relativa. En las fotos expuestas en la
figura 4r, se observa la secuencia de cambios ocurridos en los ovarios, en los ovocitos y tejido
intersticial desde el inicio hasta el final de un ciclo anual. Los estadíos ovocitarios a los que nos
referimos durante la descripción de las fotos, están de acuerdo con Bienaritz, et al. (1977), quien
estudió la histología del ovario en esta especie.
- 107 -
ovoc itos III
ovoc ito II
Foto 1r Foto 2r
Foto 3r Foto 4r
Ovoc itos IV Folículos

vacíos
Foto 5r Foto 6r
Figura 4r Fotografias de cortes de tejido ovárico en diferentes estadíos de madurez.

Figura 4r; Foto 1r-Hembra virginal, etapa previtelogénica:
La masa principal del ovario está compuesta casi exclusivamente por ovocitos previtelogénicos
(II) acomodados entre las crestas ováricas que se presentan ordenadas y visibles. Los ovocitos
- 108 -
(II) tienen un núcleo central grande y visible, su citoplasma es muy basófilo y compacto; y no se
observan trazas de substancias de reserva.
Figura 4r; Foto2r Hembras remadurantes, vitelogénesis temprana, se observan ovocitos
vitelogénicos (III) y previtelogénicos (II), estos últimos en un porcentaje mayor al 50%. Los
ovocitos vitelogénicos (III) van perdiendo el carácter basofílico, ya que el citoplasma presenta
vacuolas que no incorporan pigmento. Tienen aproximadamente el doble de tamaño de los (II),
su membrana celular es claramente distinguible. Se trataría de una etapa de transición ya que en
estos ovocitos las vacuolas, que se acomodan en la parte periférica, pueden formar desde una
simple hilera hasta anchas bandas dependiendo del grado de desarrollo. En los estados más
avanzados comienza a desdibujarse el núcleo.
También pueden verse aun folículos vacíos y folículos con restos de ovocitos IV reabsorbidos.
Figura 4r; Foto3r-Se incrementa el número y tamaño de ovocitos vitelogénicos (III)
aproximadamente 50%, se desdibujan las crestas ováricas de tejido conjuntivo. Aparece algunos
ovocitos (IV).
Figura 4r; Foto 4r Similar al anterior pero aumenta el número de ovocitos vitelogénicos (III)
en estado avanzado de maduración, y el de ovocitos (IV). La estructura ovárica está compuesta
básicamente por células en las cuales el núcleo se torna invisible, y su zona central se llena con
gránulos de vitelo.
Figura 4r; Foto5r Estructura homogénea, compuesta por ovocitos de tamaño y forma regular.
En la estructura de las células dominantes, ovocitos (IV), se distingue una banda periférica de
vacuolas y la parte central llena de gránulos de vitelo que en su parte interna constituyen una
masa hialina, son el estadío en que se alcanza mayor volumen por lo que el núcleo es visible
pocas veces en los cortes.
Figura 4r; Foto 6r. Estructura celular desorganizada, presencia de ovocitos en reabsorción,
folículos postdesove, ovocitos (II) y espacios vacíos.
Las fotos presentadas muestran cuadros típicos observados en una importante serie de
cortes histológicos realizados a ovarios en diferentes estados de maduración. Las mismas
revelan que en el transcurso del ciclo gonadal, durante el proceso de gametogénesis existe una
camada principal de células que sufren los cambios en forma mas o menos simultánea; sin
embargo en las fotos 3r, y 4r se detecta una importante cantidad de ovocitos en distinto grado
de maduración. Siguiendo la secuencia, en la foto 5r puede observarse una imagen mucho mas
homogénea, donde sólo se distinguen ovocitos en estado II y IV. Por lo tanto, se trataría de un
ovario sincrónico ya que llegado el momento de la freza, existe una única serie de óvulos
maduros. Esto apoyaría la hipótesis de un único desove anual.
- 109 -
Modelado del ciclo ovárico.
El polinomio de Fourier ajustado a los valores medios de IGS correspondientes a todos
los muestreos se grafica en la Figura.5r. junto a las observaciones. Sus parámetros se muestran
en la tabla 2r.
30
1994 1995
25
20
Valor IGS
15
10
0
Jul
Jul
Jul
Ago
Sep
Ene
Feb
Jun
Ago
Sep
Ene
Feb
Jun
Ago
Sep
Ene
Feb
Oct
Oct
Oct
Mar
Abr
Mar
Abr
Mar
Nov
Dic
May
Nov
Dic
May
Nov
Dic
Mes período 93-96
Fig. 5r Modelo periódico ajustado a los IGS promedio de las hembras capturadas en la Laguna. de Lobos (línea continua
azul) valores medios y su dispersión (círculos rojos con barras azules) valores individuales observados (puntos verdes)
Este modelo por un lado nos permite predecir con cierta aproximación el IGS promedio
de las hembras en cualquier momento del año excepto primavera, donde puso en evidencia
importantes diferencias entre un año y otro. En este sentido es destacable la existencia de un
ajuste razonablemente bueno a las observaciones durante fin del verano, otoño y principio del
invierno. Contrariamente, en primavera, los datos se dispersan bastante sobre el eje de las
abscisas con relación a los valores estimados.
Con el objeto de evaluar si las hembras de distintas tallas presentan diferencias de tipo
cualitativas o cuantitativas en su ciclo de maduración o participación en el evento reproductivo,
se le ajustó un modelo de Fourier a tres categorías de hembras separadas por clases de tamaño
como ya se especificó antes. El resultado se graficó en la figura 6r y en la tabla 2r se detallan las
constantes y bondad de los ajustes para los respectivos grupos.
- 110 -
Tabla 2r Constantes de regresión para el ajuste del modelo de Fourier, R2 y n para cada una de las clases de hembras
Grandes Valores Medianas Valores Chicas Valores Total Valores
Observ. 70 Observ. 133 Observ 82 Observ.
N 15 N 20 N 19 N 26
R2 0,57222 R2 0,77658 R2 0,37613 R2 0,43
A0 13,2338 A0 11,23 A0 8,20197 A0 11,66
A1 -2,40894 A1 -2,01725 A1 -0,23582 A1 -2,03
B1 -4,95922 B1 -7,59494 B1 -5,29755 B1 -4,25
A2 1,40178 A2 0,74574 A2 0,94271 A2 -1,49
B2 -0,69775 B2 -1,93289 B2 0,30679 B2 0,20
Curva de ajuste carpas "chicas"<370mm Curva de ajuste carpas "medianas" 370-450 mm.
30
30 Ajuste
25 Observ.
Observ.
Ajuste
20 Medias
Medias 20
Igs
15
IGS
10 10
5
0 0
a s o n d e f m a m j j a s o n d e f m a m j j a s o n d e a s o n d e f m a m j j a s o n d e f m a m j j a s o n d e
g e c o i n e a b a u u g e c o i n e a b a u u g e c o i n g e c o i n e a b a u u g e c o i n e a b a u u g e c o i n
o p t v c e b r r y n l o p t v c e b r r y n l o p t v c e o p t v c e b r r y n l o p t v c e b r r y n l o p t v c e
Mes intervalo 93-96 Mes intervalo 93-96
a b
Curva de ajuste "Grandes"> 450mm. Curvas de ajuste 3 clases
30 30
chic
Ajuste
25 25
Observ. med
20 Medias 20 gra
IGS
IGS
15 15
10 10
5 5
0
0
a s o n d e f m a m j j a s o n d e f m a m j j a s o n d e
a s o n d e f mam j j a s o n d e f mam j j a s o n d e
g e c o i n e a b a u u g e c o i n e a b a u u g e c o i n
o p t v c e b r r y n l o p t v c e b r r y n l o p t v c e g e c o i n e a b a u u g e c o i n e a b a u u g e c o i n
o p t v c e b r r y n l o p t v c e b r r y n l o p t v c e
Mes intervalo 93-96 Mes, período 93-96
c d
Figura 6r.a, b, c. Modelos ajustados a los IGS de hembras en la laguna de Lobos, separadas por grupos de talla, valores
medios y observados. d Curvas de ajuste para cada uno de los grupos de tallas superpuestas.
El ajuste obtenido, permitió detectar patrones de desarrollo ovárico distintos para cada
grupo durante el ciclo anual. Sin embargo las diferencias más marcadas se observan entre las
hembras chicas con respecto al resto. No solo en lo que se refiere a la forma de madurar sino
también en los valores máximos de IGS alcanzados. Se puede observar que los ejemplares
“Chicos” alcanzan valores menores de IGS, y desovan antes que los “Medianos” y “Grandes”;
éstos lo hacen sincrónicamente. Fig. 6r,d.
El modelo logístico (discontínuo) se ajustó a todas las medias mensuales superpuestas en el
lapso de tiempo transcurrido entre agosto y noviembre del año siguiente (mes en que aparecen
las primeras hembras desovadas y en que se detectan las últimas sin desovar respectivamente).
En la escala referida, el primero de octubre correspondió a t=0 por ser ésta la fecha promedio
(pico) en que ocurrieron los desoves. En la figura 7r se grafica el modelo junto a los valores
- 111 -
observados. En la tabla 3r se detallan los valores obtenidos para los parámetros del modelo y los
estadísticos correspondientes.
Tabla 3r Parámetros y estadísticos del modelo logístico ajustado.
Parámetros Estadísticos
a 21,14 R2 0,947
b 4,27 Err.Std. ajuste 1,61
c 8,44 Fstat. 207,09
30
25
20
15
10
Mes intervalo 93-96
Figura 7 r valores observados (azul), medios (rojo y negro) y modelo logístico ajustado a los mismos.
Fig. 8r. diagrama de Odum que ilustra la interpretación de la maduración ovárica.
Con la simbología de la ilustración 8r, resulta: IGS= BM gónada/ BM hembra x 100.

Puede concluirse que la maduración del ovario responde al sencillo modelo logístico
presentado. La tasa a la que el ovario incorpora biomasa a partir de la biomasa de la hembra
corresponde a k1=-b=4,27 La tasa a la que ésta es utilizada por el ovario corresponde a k2=-
b/a=0,201. Por lo que puede formularse para la maduración del ovario la siguiente ecuación
diferencial:
- 112 -
∂IGS
= k 1 × IGS − k 2 × IGS
∂t
Siguiendo este modelo se observa que el ovario incorpora biomasa hasta alcanzar la total
madurez, que dependiendo de los desencadenantes del desove regresa a un estadío en el cual su
biomasa relativa (IGS) resulta ser: IGS=a/C+1=3,504.
Etapas del ciclo. Descripción de la escala macroscópica implementada.

Dada la correspondencia entre los resultados de los análisis macroscópico, estadístico e
histológico, el ciclo reproductivo de las hembras pudo dividirse en cinco etapas que se
caracterizan de la siguiente manera:
Reposo o activación del ovario (H--): Gónadas reducidas (ubicadas en la parte dorsal
del celoma), sin signos de actividad, pocos ovocitos diferenciables macroscópicamente.
Microscópicamente varía según se trate de una hembra virginal (activación del ovario), o una
que ha desovado alguna vez, en ambos casos la mayor parte de los ovocitos se encuentran en la
etapa previtelogénica, con citoplasma muy basófilo, núcleo grande y visible, crestas ováricas
ordenadas en las virginales. En las hembras que remaduran el grado de desarrollo de los
ovocitos es más heterogéneo, se observan ovocitos en reabsorción, vitelogénicos y
previtelogénicos, estos últimos en un porcentaje mayor al 50%. (Fotos 1r y 2r). IGS ≈ <7.
Período del año aproximado: Diciembre Enero y Febrero.
Reclutamiento de ovocitos (H+-): Período en que la gónada comienza a aumentar
rápidamente de volumen (ocupa la parte dorsal y dorsolateral del celoma), macroscópicamente
se diferencian ovocitos de tamaño variable, aspecto heterogéneo, tejido conjuntivo distinguible.
Microscopicamente se evidencia vitelogénesis temprana y tardía, los ovocitos vitelogénicos han
perdido el carácter basofílico, el citoplasma presenta vacuolas que no incorporan pigmento. El
tamaño es el doble o más de los previtelogénicos. La membrana celular es claramente
distinguible. Se observan ovocitos en etapas intermedias cuyo citoplasma presenta las vacuolas
en la parte periférica y otros ya maduros (Foto 3r). IGS ≈ 7-14. Marzo, Abril, Mayo y Junio.
Maduración predesove (H++): Gónada voluminosa (ocupa la mayor parte de la cavidad
celómica), de aspecto homogéneo. Etapa de crecimiento ovocitario, el tamaño de los mismos es
similar, tejidos conjuntivos indiferenciables. Microscópicamente, se observa un incremento en
el número y tamaño de ovocitos vitelogénicos aproximadamente 70%, su núcleo se torna
invisible por la abundante acumulación de gránulos de, se desdibujan totalmente las crestas
ováricas. (Foto 4r). IGS ≈ >14. Junio Julio, Agosto.
Temporada de desove (H-+): Aspecto parecido al anterior pero con presencia de islotes
intraováricos llenos de líquido. Al microscopio, en las etapas tempranas de esta fase, la
estructura es homogénea, compuesta por ovocitos de tamaño y forma regular, que presentan una
- 113 -
banda periférica de vacuolas, y la parte central llena de gránulos de vitelo. (Foto 5r). En etapas
tardías, la estructura celular es desorganizada, presencia de ovocitos atrésicos, folículos y
espacios vacíos y ovocitos previtelogénicos en desarrollo. IGS ≈ 14-7. Setiembre, Octubre,
Noviembre, Diciembre. (dependiendo de las condiciones ambientales)
postdesove (1, H--): Gónada sanguinolenta, de aspecto heterogéneo, ovocitos visibles
aislados Microscópicamente la estructura celular es desorganizada, presencia de ovocitos
atrésicos, folículos y espacios vacíos, una nueva tanda de ovocitos previtelogénicos en
desarrollo y otros en distintas etapas de acumulación de reservas. (Foto 6r) IGS ≈ <7.
Noviembre, diciembre, enero, (dependiendo de las condiciones ambientales). Esta fase es
bastante acotada en el tiempo (a juzgar por los pocos ejemplares capturados en este estado), y
las características macroscópicas son muy similares a las de una (H-+) avanzada, o al inicio de
una (H--). Obviamente se trata de un período en que los dos procesos pueden ser observados
simultáneamente. Considerando que en la gónada de carpa comienza la gametogénesis
inmediatamente después de desovar, a los peces con ovarios presentando estas características se
lo consideró en estadío (H--)
Los cambios cíclicos y su relación con el ambiente

Como se comentó antes la comparación de los IGS medios observados, con respecto al
polinomio de Fourier ajustado, permitió establecer que la carpa tiene un ciclo reproductivo
anual y se pudo comprobar que las diferencias entre los años sucesivos básicamente se
restringieron al período de desove. Debido a esta clara estacionalidad, el ciclo estaría regulado
por variables endógenas (reloj interno) y exógenas de fluctuación periódica estable, como el
fotoperíodo y las temperaturas medias. Sin embargo, las grandes diferencias detectadas en las
sucesivas primaveras sugieren que la variable gatillo del desove es otra. Con el objeto de testear
la sensibilidad de la especie a los factores ambientales, se graficó en la figura 9r el modelo de
Fourier, contra los valores medios mensuales del fotoperíodo, temperatura, y precipitaciones en
la zona de Lobos. Entre las variables consideradas en la figura 9r, el régimen de lluvias
representa a la más estocástica y por lo tanto se trató individualmente para verificar si
presentaba relación con los desoves.
- 114 -
30
Temp
25 Prec/4
Hs.Luz
IGS
IGS-Variables
20
15
10
0
jun
jul
ago
sep
oct
nov
dic
ene
feb
mar
abr
may
jun
jul
Mes del año
Figura. 9r Modelo ajustado a los IGS de hembras capturadas en Lobos y su relación con los valores medios mensuales de.
Temperatura en °C, Fotoperíodo en horas luz/Día, precipitación en mm/4.
En la figura 10r se representaron los valores medios del IGS junto a los niveles
hidrométricos de la laguna a lo largo de los muestreos (indicador indirecto de las lluvias en la
cuenca). Según puede verse en esta gráfica, los resultados sugieren que el desove parece estar
asociado a períodos de inundación entre fines de invierno y primavera. Los máximos hídricos
desde 1993 fueron disminuyendo progresivamente en éstos meses, comprobándose en relación a
esto un atraso en las fechas de desove y dilatación de los períodos de puesta. Dado que el nivel
de agua en la laguna de Lobos está regulado por el régimen de lluvias, las tormentas de fin de
invierno y primavera serían el disparador ambiental del desove.
20
1,4
18
1,2 16
14
1
12
0,8
10
0,6 8
6
0,4
4
0,2
2
0 0
Meses período 93-96
Fig. 10r. Rojo niveles hidrométricos de la laguna de Lobos, verde IGS, recuadros período aproximado de desove
- 115 -
Comparación del ciclo ovárico con el resto de los cuerpos de agua y otras partes del
mundo.
En la figura 11r se representaron los valores medios del IGS de hembras capturadas en
cada uno de los muestreos realizados en diferentes cuerpos y cursos de agua. Se aprecia que en
el mismo momento del año hay una estrecha correspondencia entre los valores observados. Esto
apoya la hipótesis de una regulación del ciclo regida por variables genéticas y ambientales
ajenas a las particularidades propias de cada sitio.
30 Lobos
27,5 Barranc
25 Blanca
22,5 Carpi
20 Monte
IGS Medio
17,5 Chascom
15
12,5
10
7,5
5
2,5
0
ago
sep
oct
nov
dic
ene
feb
mar
abr
may
jun
jul
ago
sep
oct
nov
dic
ene
feb
mar
abr
may
jun
jul
ago
sep
oct
nov
dic
ene
feb
Mes período 93-96
Fig. 11r Valores de IGS medios de hembras, registrados durante todos los muestreos
En la tabla 4r se transcriben con fines comparativos los resultados obtenidos por autores
que han estudiado diferentes aspectos del ciclo reproductivo de la carpa, en diversas partes del
mundo. Puede verse que en sitios de clima templado la especie muestra coincidencia entre
varios de los parámetros considerados en la tabla 4r; mientras que en el trópico la biología
reproductiva parece estar regida por otro tipo de mecanismos.
- 116 -
Tabla 4r, comparación de diferentes características del ciclo reproductivo de la carpa en diversos lugares del planeta,
anotaciones color rosa corresponden a hembras y celestes a machos.
Autor año Lugar T° agua en Edad 1° Talla 1° Fecha IGS IGS
desove. °C maduraci mad. Lt desove. med med.
ón años (cm). máx. máx.
H M
Este estudio Arg. Bs.As. 17-24 2+ 30 Ago-Nov. 18,8 8
Pinilla; et.al., 1992 Colombia 16-18 0,8-1,3 14,6-21,3 Todo el
año
Europa 15-18 3-4 40-45 Mayo-
Junio
USSR 17-19 2-5 Abril mayo
China 2-3
Japón 12-13 0,2-0,3 30-38 Abril-Junio
Indonesia 19-30 1-1,5 30-40 Todo el
año
Tailandia 26-29 1-1,5
Malasia 1-1,5
Israel 23-30 1 Mar-Ago
Carlander, 1950 Utha USA 14-20 Prolongada
.
Oklahoma USA 1-2 26,6-23,9 Mayo-Ago.
Alabama USA 1 Marzo
Ilinois Abril-Junio
Nevada Mayo-Julio
S. Dakota USA 18,5 1-4-2-5 Junio
Wisconsin USA 2-3 Mayo-
Junio
Ontario Canadá 3-4
Parameswaran, et al., 1972 India 18-35 0,5-0,66 15-20 Todo el 19,57 13,99
año
Europa central 3-4
Japón 2 10,4
Israel 1
Malasia 0,5
Indonesia 0,23
Rusia 15
Johal, et al., 1984 India, (norte) Feb-Abr.
Sept-Oct.
Polonia 18 0,83-2
Alto R. Danubio 3-4 28-30
Shikhshabekov, 1972 Rusia 17-19 Abril-Julio 17,6 5,7
Crivelli, 1981 Francia 15-16 min. 2 30,2 Mar ago 29 8,2
Yugoslavia 2
Canadá 3
Fernández Delgado, 1990 España 18-23 2 >20 Abril, 15,8 8,13
Junio
Mauck, et al., 1972 USA, Oklahoma 17,8-20 3 30 Abril-Mayo 12 5,2
USA, Oklahoma 1-2 28
USA, Iowa >2 23
McCrimmon, 1968 USA Est. Norte Mayo Junio
USA Est. Sur Abril
Canadá Jun-Ago.
Hulata, et al., 1974 Israel 0,37-0,9 187 gr. Noviembre 15,1 22
Jester, 1974 USA N. México 18,3-22,2 2-4 13-23 Mayo-julio
- 117 -
Machos, ciclo testicular.
En lo que respecta al ciclo reproductivo de los machos se observó que según los índices
gonadosomáticos, el peso de los testículos nunca superó el 15% del peso corporal. Los valores
más elevados se registran a fines de otoño y en invierno, y las oscilaciones estacionales de
valores medios resultaron menos pronunciadas que en las hembras (fig. 9r).
14
12
10
Mes período 94-96
Fig. 9r Variación de índices gonadosomáticos carpas macho capturadas en Lobos. rojo= valores observados, Verde= Valores
medios.
El diagnóstico macroscópico, se realizó con una escala de cuatro estadíos, referidos al

aspecto y el volumen de la cavidad corporal ocupado por la gónada en el momento de la
disección. Los mismos pueden ser identificados de la siguiente manera:
m0: gónada pequeña, filiforme adosada a la parte dorsal del celoma.
m-: Gónada ocupando menos del 10% de la cavidad corporal, posición dorsal, aspecto
fláccido, vasos sanguíneos evidentes.
m+-:Gónada ocupando entre el 10 y el 40% de la cavidad corporal, de posición dorso
lateral. Aspecto homogéneo, color blanco marfil, sección transversal subtriangular, lóbulos
apenas diferenciables.
m+: Gónada ocupando mas del 40% de la cavidad corporal, posición dorso-latero-ventral,
rodeando al tracto digestivo y resto de las vísceras, aspecto turgente, presencia de lóbulos bien
evidentes, y bordes festoneados. Color, blanco marfil con bordes rosados.
En la figura 10r se muestran la totalidad de las observaciones efectuadas durante los
muestreos expresadas como porcentaje de cada estadío por fecha. El mismo diagrama indica que
en todo momento del año hay probabilidad de hallar carpas macho con testículos capaces de
emitir esperma. Esto fue confirmado mediante inspección microscópica de frotis testiculares.
También puede observarse por un lado que la aparición de machos con testículos totalmente
- 118 -
evacuados se dio en primavera y principios de verano, y por otro que los ejemplares con
gónadas totalmente maduras son mas frecuentes en otoño y primavera.
100
90
80
70
60
% de cada estadío.
50
40
30
20
10
0
19-Aug
14-Aug
9-Aug
15-Feb
16-Apr
10-Feb
11-Apr
5-Feb
15-Jun
10-Jun
17-Dec
12-Dec
7-Dec
18-Oct
13-Oct
8-Oct
Fecha período 93-96
Figura 10r distribución porcentual de los estadios de maduración ovárica a lo largo de los muestreos.
1, azul; 2, verde, 3,rojo.
Primer madurez
Las hembras capturadas en primavera dentro del rango de talla 300-350 mm. de Lst. y
que corresponde a una edad de 2+ años (Tercer temporada de crecimiento) fueron los
ejemplares más pequeños con ovarios maduros.
Durante los meses previos al primer desove, los ovarios de estos ejemplares pueden ser
diferenciados macroscópicamente ya que presentan ovocitos amarillos de 1mm de diámetro,
aislados e inmersos en el tejido ovárico que es compacto, blanquecino, traslúcido y homogéneo.
En los diferentes cuerpos de agua visitados, este criterio sirvió para distinguir estas hembras del
resto. Los cortes histológicos de sus ovarios sirvieron para confirmar que se trataba de
ejemplares que maduraban por primera vez, como se describió antes y se muestra en la foto1r de
la figura 4r. Los machos que maduraban por primera vez, tuvieron tallas un poco menores, pero
se trató siempre de ejemplares de la clase de edad I+ avanzada y II+. La diferencia entre las
tallas de primer madurez de machos y hembras podría atribuirse a la propia dinámica de la
maduración de ovarios y testículos, como se discutirá mas adelante.
Proporción de sexos
Durante los muestreos las hembras siempre fueron más numerosas. La relación promedio
para Lobos resultó de 2,3 hembras cada 1 macho. Esta relación resultó inestable debido a que
mostró oscilaciones bastante marcadas entre los muestreos (Fig. 10r.). A partir de este gráfico
pueden hacerse algunas observaciones interesantes; en él se aprecia que el numero de machos
capturados fue prácticamente constante en todos los muestreos, mientras que las capturas de
- 119 -
hembras mostraron oscilaciones más marcadas. Sólo en aquellos muestreos donde las capturas
fueron bajas la proporción de sexos resultó cercana a 1:1.
? N°indif N° hemb N°mach Propsex prop.sex.media
35 100
30
25 ?
10
20
2,347
15
1
10
5
? ?
? ?? ? ? ?
0 0
Mes período 93-94
Fig. 10r Número de carpas Macho, hembra, e indiferenciadas capturadas en Lobos en cada muestreo. Relación de sexos (N°
hembras/N° machos) en cada muestra y media total.
- 120 -
4.B.3-Discusión y conclusiones.
Dadas las características de la información generada en este estudio, y la marcada
correspondencia que mostraron entre sí los datos de diferentes ambientes, se está en condiciones
de realizar una serie de generalizaciones en lo que respecta a la biología reproductiva de la carpa
en la Laguna de Lobos y otros limnótopos de la cuenca del Río Salado.
Como rasgo característico, se comprueba un ciclo ovárico altamente estacionalizado.
Entre las particularidades locales del mismo puede destacarse que a fines del otoño, el valor del
IGS medio es sensiblemente mas bajo que el alcanzado en la primavera cuando ocurre el
desove. Los modelos matemáticos ajustados a los datos, indican que el proceso de maduración
ovárica muestra su actividad más intensa durante el otoño, esto concordaría con lo expuesto por
Bye, 1984 quien dice que en la carpa la gametogénesis se inicia tan pronto ocurre el desove,
pero que sólo varios días con temperaturas templadas (alrededor de 18°C) producen un
incremento de gonadotrofina en el plasma con el consiguiente aumento de la actividad gonadal.
Este autor destaca además que el proceso no implica la ovulación como fase final ya que la
misma tiene relación con otras variables ambientales, tal cual pudo comprobarse en este trabajo.
En la Pampasia bonaerense, durante el otoño son comunes las sucesiones de días con marcas
térmicas similares a la mencionada, es así que se llega entonces al invierno con un ovario
prácticamente maduro.
En latitudes medias semejantes a las de Buenos Aires, la ovogénesis presenta
características similares a las halladas en este estudio, (Fernández Delgado, 1990; Jester, 1974;
Mc Crimmon, 1968), y en latitudes mas altas, la maduración comienza en otoño, se detiene en el
invierno y se termina en primavera (Crivelli, 1981; Mc Crimmon, 1968) con el consiguiente
atraso de los desoves (ver tabla 4r).
Otro rasgo interesante registrado en este estudio es que los IGS reducen los desvíos en
agosto (justo antes de comenzar el desove) y en verano (cuando están en reposo); mientras que
en primavera se encontraron las dispersiones más amplias pero debido a una distribución
polimodal de los valores ocasionada por la presencia de peces desovados, desovantes y sin
desovar. Durante los meses otoñales, cuando ocurre la remaduración, se observa la máxima
dispersión alrededor de una única media. El comportamiento anual de la dispersión de los IGS
probablemente esté reflejando una estrategia individual de administración de energía combinada
a una sincronización con el evento reproductivo.
El ciclo en general estaría sincronizado con factores internos, y otros ambientales de
fluctuación periódica y estable, como son el fotoperíodo y la temperatura. La sensibilidad de la
especie a estas últimas variables ha sido revisada por (Bye, 1984), quien comprobó que la
temperatura es la que ejerce mayor influencia sobre el ciclo sexual, mientras que el fotoperíodo
tendría una función secundaria de control, moderando o acrecentando los efectos de la
- 121 -
temperatura. Este tipo de regulación se debería al hecho de que la especie es originaria de
climas templados continentales. En el trópico, donde la oscilación de estos factores es menos
pronunciada, la reproducción ocurre varias veces al año (Bishai, et al,. 1974; Pinilla, et al.,
1992; Parameswaran, et al., 1972). En zonas de latitudes medias el ciclo ovárico muestra
comportamiento estacional con un desove principal en primavera. (Crivelli 1981; Mauck, et
al.,1972; Fernández Delgado, 1990; Jester 1974). Tabla 4r.
En la Pampasia Bonaerense los resultados obtenidos sugieren que la carpa tiene una
estación reproductiva principal en el año, y que el desove puede esperarse entre los meses de
setiembre octubre y noviembre. Los muestreos abarcaron tres episodios de este tipo (93-94-95),
los cuales resultaron progresivamente más tardíos y extendidos en el tiempo indicando que el
mismo puede tener un inicio, intensidad y duración variables. La temporada de desove entonces
ocurre en primavera, y su duración y momento pico, estarían fuertemente influenciados por
disparadores ambientales propios de la época pero de comportamiento más errático. Las
diferencias observadas, entre los ciclos anuales del IGS y estadíos de madurez (escala
macroscópica), se relacionarían con los niveles hidrométricos y régimen de lluvias (fig.10r.). En
los dos primeros desoves que abarcó el estudio las hembras se comportaron como desovadores
totales; esto pudo comprobarse por la clara distribución bimodal de los valores de IGS
individuales y los estadíos de maduración (escala macroscópica) en sendas primaveras. En la
tercer primavera, si es que existió desove, éste se manifestó con un descenso paulatino de los
IGS medios mensuales cuyos valores individuales se distribuyeron en forma unimodal.
Entonces, en caso de haber desovado, lo hicieron a la manera de un desovador parcial o
asincrónico.
En relación a las dudas sobre la efectividad del desove 96 vale la pena comentar que:
a. La temperatura óptima para el desove de la carpa se halla en el rango comprendido
entre los 18 y 23 °C, aunque puede hacerlo desde los 14 °C y hasta los 26 °C con una
intensidad menor. Por encima o debajo de estos limites la actividad reproductiva se ve
prácticamente inhibida, cesando a partir de los 28°C (Pinilla, et al., 1992; Crivelli,
1980; Fernández Delgado, 1990; Jester, 1974; Johal, et al., 1984; Mc Crimmon,
1968), estos límites sin embargo parecen tener validez en zonas de climas templados,
de otra manera no se explicaría la reproducción de la especie en el trópico.
b. El nivel de aguas es el que determina la cantidad de campos de desove disponibles ya
que estos consisten en zonas de escasa profundidad con vegetación acuática o terrestre
inundada, sobre la cual se depositan los huevos adherentes. (Shikhshabekov, 1977).
c. Varios autores destacan la capacidad de la especie para retener el desove hasta la
llegada de condiciones favorables, y que en caso de que no producirse se inician los
procesos de regresión gonadal.
- 122 -
d. Osipova (1979) trabajando en un embalse durante períodos prolongados de tiempo,
observó que en años de niveles hidrométricos elevados con abundante vegetación
terrestre inundada, el desove ocurre pronto y en un solo evento; mientras que con
niveles bajos reacciona sensitivamente a variaciones leves y la reproducción se
prolonga.
Todas estas observaciones muestran una notable coincidencia con lo registrado en este
trabajo y avalan la posibilidad de que en el año 1996 las condiciones ambientales, sequía
durante la primavera, y luego en verano las temperaturas elevadas (25, 27 y 27,5 °C) en aguas
abiertas, registradas durante las campañas de diciembre, enero y febrero del 96; hayan
condicionado una temporada reproductiva poco exitosa, en la cual las hembras produjeron
desoves parciales no sincronizados y finalmente llegado el período estival sufrieron un proceso
de reabsorción ovárica, cosa que es frecuente en esta especie como se comentó antes. Si además
consideramos lo manifestado por Bye (1984) de que las temperaturas elevadas inhiben la
ovulación, e inducen a la regresión gonadal; y lo registrado por Bieniarz, et al. (1977) donde
fenómenos de este tipo fueron registrados en condiciones artificiales y se atribuyeron a una
dieta con bajo contenido de proteínas y la falta de sustrato para desovar, entonces descenso
paulatino del IGS medio con el avance del verano podría interpretarse como registros de
sucesivas etapas de regresión ovárica. Este es un proceso lento (2 meses aprox.) donde a nivel
macroscópico se observa un ovario homogéneo, con óvulos aparentemente maduros. Dicho
órgano con el correr del tiempo pierde volumen y el estroma ovárico se va haciendo cada vez
más evidente. Microscópicamente se observan algunos ovocitos reabsobiéndose y otros sin
cambios aparentes, (Bieniarz, et al., 1977), el panorama observado en los cortes propios resultó
similar al de la foto 6r de la figura 4, pero sin folículos vacíos.
A pesar de lo discutido antes, no puede dejar de comentarse el hecho de que la especie
presenta ovarios con ovocitos y testículos capaces de emitir gametas prácticamente todo el año.
No puede descartarse entonces, la posibilidad de eventuales desoves otoñales en caso de ocurrir
condiciones favorables. En el otoño de 1995, lluvias intensas produjeron un incremento en el
nivel de la laguna de Lobos que pudo haber producido un desove parcial y de poca intensidad
ya que se observó un sensible descenso en el índice de condición medio que siempre ocurrió en
mayor escala con los desoves primaverales (Fig. 1k, capítulo5) y carpas en las orillas
manifestando las típicas conductas reproductivas. Sin duda esta especie “invasora y oportunista”
está capacitada para desovar antes que otras cuando se forman “nuevos ambientes” con espacio
y alimento disponibles. Sin embargo vale recordar que durante los muestreos de otoño nunca se
capturaron hembras con ovarios mostrando los rasgos típicos del postdesove, ni los índices
gonadosomáticos acusaron valores concordantes con dicho estadío.
- 123 -
La gónada masculina presentó una dinámica anual diferente a la de las hembras, aunque
también se detectó un patrón estacional. Los rasgos más distintivos son el hecho de que casi
todo el año dispongan de gametas maduras para emitir, y que los testículos de mayor volumen
se hayan registrado en el otoño. Esto no representa una situación atípica, en el estuario del Río
Guadalquivir, España, en el delta del Río Terek, Rusia, en el lago Carl Blackwell, Oklahoma, y
en el lago Elephant Butte, New Mexico, ambos en USA, (Fernández Delgado, 1990;
Shikhshabekov, 1977; Mauck, 1972; Jester, 1974), todos sitios de clima templado, se
registraron fenómenos similares.
Al igual que en las hembras, la temperatura es el factor ambiental que estimula la
actividad gonadal pero la espermiación está vinculada a otras variables (Bye, 1990); por lo
tanto, es muy probable que los altos valores de IGS otoñales se deban a que la gónada es
inducida a madurar pero no a evacuarse. En lo que respecta al hecho de que siempre se hallen
individuos capaces de emitir espermatozoides la explicación debe buscarse en la dinámica de la
espermatogénesis de la carpa que es de tipo discontinuo con solapamiento (Billard, 1986). En
estos testículos, durante la gametogénesis no se distinguen claramente los sucesivos ciclos de
maduración de tandas de gametas. Por lo tanto los tipos celulares desde espermatogonias a
espermatozoides, en mayor o menor grado, están siempre presentes.
Los ejemplares con testículos postreproductivos, estuvieron presentes únicamente las tres
primaveras en que se muestreó, y casi siempre en bajo porcentaje; su aparición además mostró
un progresivo atraso en las sucesivas temporadas manifestando una clara correlación con los
picos de desoves. Aunque esto último puede considerarse una interpretación obvia, una
observación más atenta deja ver que la primer temporada, en relación a un desove masivo y
restringido en el tiempo, el porcentaje de testículos vacíos en setiembre resultó el mas alto
registrado en los muestreos, en las otras temporadas los porcentajes resultaron menores y más
dispersos en el eje temporal. Todo indicaría que los machos durante la temporada de desove
participan en múltiples eventos reproductivos, y que cuando una tanda de espermatozoides es
liberada, se repone rápidamente en la gónada por la nueva onda de espermatogénesis. De esta
manera también encuentra explicación la amplia dispersión de los valores de IGS en primavera,
así como también la presencia de ejemplares en los tres estadios macroscópicos de madurez en
dicho momento.
La edad y talla de primera madurez de las hembras se corresponden con las halladas en la
bibliografía de lugares del hemisferio norte a latitudes similares y para poblaciones naturales.
(Carlander, 1950; Crivelli 1981; Mauck, et al, 1972; Johal, et al., 1984). Cabe la observación ya
que en la tabla 4r puede verse que en países tropicales como Egipto e Israel las hembras llegan
al estado adulto antes del primer año de vida (Bishai, et al., 1974). Según Horvath (1985), un
- 124 -
prerequisito de la especie para que los individuos alcancen su primer reproducción es sumar
10.000 °C diarios. Teniendo en cuenta la temperatura media anual de Lobos, esta cifra es
alcanzada a los 1,7 años de vida, por lo tanto los resultados obtenidos muestran concordancia
con lo sugerido por el autor antes citado.
La talla de primer madurez en los machos resultó menor que en el caso de las hembras.
Machos de 300 mm. de Lst. mostraron testículos diferenciados y en actividad pero su primer
reproducción ocurre en primavera y a la misma talla que las hembras vírgenes. La diferencia
entre ambos radica en que el proceso de maduración ovárica es un proceso prolongado que
culmina en un momento determinado y lleva aproximadamente un año desde la activación hasta
el desove, en cambio la espermatogénesis implica menor costo energético, el testículo una vez
activado, en breve tiempo es capaz de emitir esperma, más aun en la carpa cuyos
espermatozoides son de estructura muy simples (Billard, 1986).
En lo referente a la proporción de sexos, cabe destacar que las observaciones mensuales

manifestaron amplia variación, esto sugiere o bien una disposición diferencial de los sexos en el
espacio, o que los resultados pueden verse sesgados por un problema de selectividad en las
capturas (a pesar de usarse 3 artes diferentes), o que las hembras tengan un comportamiento
gregario. De todos modos la proporción media se aproxima a las halladas en la mayor parte de
la bibliografía que trata sobre poblaciones naturales.
- 125 -
4.C-Fecundidad (F):
Fecundidad anual potencial, Fap.
Relaciones entre la fecundidad (Fap) y el tamaño de las hembras.
Fecundidad relativa (Fr).
Tamaño y cantidad de ovocitos por unidad de peso ovárico.
Su relación con las características de los individuos y la fecundidad.
La fecundidad en las lagunas estudiadas y su situación con respecto a otros sitios del
mundo.
- 126 -
4.C.1-Metodología
En este trabajo, debido a las características del ciclo reproductivo de la especie
(marcadamente cíclico, con un desove anual y sincronizado), se define a la fecundidad
individual, como el numero total de ovocitos maduros que posee una hembra antes de desovar
(fecundidad anual potencial, Fap). Dicho parámetro junto con la fertilidad, supervivencia de los
juveniles y su relación con el crecimiento, nos permite calcular la capacidad de ocupar el
espacio disponible que tienen las especies.
La fecundidad suele estimarse de diversas maneras. En el caso de ovarios pequeños o con
ovocitos relativamente grandes y poco numerosos, pueden efectuarse conteos totales. En peces
que producen abundante cantidad de óvulos de tamaño pequeño, la fecundidad es calculada a
partir de submuestras del ovario mediante distintos tipos de métodos, entre ellos pueden
mencionarse por ser de uso corriente, los estereoscópicos basados en conteos de ovocitos en
cortes histológicos de ovarios y los volumétricos y gravimétricos, basados en la medición del
volumen o el peso del ovario maduro y la cantidad de ovocitos en submuestras de cierto
volumen o peso respectivamente. A su vez estos dos últimos métodos pueden ser húmedos o
secos dependiendo de la manera en que se manipulen los ovocitos (sumergidos en líquidos o
no), (Bagenal y Braum, 1978). Dado el tamaño reducido de los ovocitos (1,5mm de diámetro
promedio) que produce la carpa, y el importante volumen de su gónada madura, (20-30 % del
peso corporal) se optó por submuestrarla.
Para calcular la fecundidad se decidió utilizar el método de empaquetamiento esférico
finito, (Guerrero y Freyre, 1989), que es una técnica húmeda, volumétrica. Para implementarlo
debieron seleccionarse los ovarios maduros; esto se efectuó tomando como criterios la fecha de
captura (desde agosto al final del desove según el año) y el IGS(> a 12). Cada uno de ellos fue
sometido a un proceso de homogeneización que consistió en la separación de los ovocitos del
estroma ovárico (Freyre e Iwaszkiw, 1982). Esta tarea, que al momento de tomar submuestras
elimina los problemas producidos por la distribución diferencial de ovocitos en distinto grado
de desarrollo dentro de la gónada, se lleva a cabo en varias etapas:
1.Se agitan los ovarios previamente fijados en formol al 10% en una procesadora de
alimentos doméstica con cuchillas romas.
2. El pool de ovocitos y fibras resultante se filtra a través de un tamiz de 2 mm. de
abertura, que retiene los restos de estroma ovárico. Como resultado de este tamizado se obtiene
una mezcla de ovocitos maduros, inmaduros, células y restos menores del estroma.
3. Las cuatro fracciones mencionadas se separan fácilmente por decantación, lográndose
al final del proceso una masa homogénea de ovocitos maduros.
- 127 -
El próximo paso es la estimación del volumen total ocupado por los óvulos maduros en
los ovarios de cada hembra que se llevó a cabo utilizando probetas calibradas debido a que el
método considera las dimensiones del recipiente donde se efectúan las mediciones.
Otra etapa previa a la estimación de la fecundidad es la caracterización de un ovocito
tipo. Para lograr esto se tomó una submuestra del homogenato purificado del ovario y se midió
el diámetro de unos 60 ovocitos, a un aumento de 20×. Se calculó el diámetro promedio y se
determinó el radio de un ovocito estándar.
Una vez efectuados todos los pasos mencionados, se pasaron los valores obtenidos a las
fórmulas propuestas por Guerrero y Freyre (1989), con las cuales se estimó la fecundidad, (Fap)
Los cálculos se realizaron para un total de 89 hembras maduras de las lagunas de Lobos,
29 de Blanca Grande y 5 de Monte.
Relaciones entre la fecundidad (Fap) y el tamaño de las hembras.

Buscando esta relación se ajustaron curvas a los datos de fecundidades y la Lst, o el W.,
de los respectivos individuos capturados en Lobos. Se utilizaron modelos lineales y potenciales
según (Bagenal y Braum, 1978). Este procedimiento además de indicar como se relacionan
dichas medidas de tamaño corporal con el parámetro en cuestión, permite evaluar cual de las
variables resulta más predictiva cuando se pretende estimar la fecundidad en forma indirecta.
Los cálculos se realizaron para el total de los datos y los años 94 y 95 por separado. También se
estudió de la misma manera la relación entre el peso del ovario y la fecundidad.
Fecundidad relativa (Fr).

Se calcularon las fecundidades relativas (Fr) como el cociente entre la fecundidad
observada y el peso corporal total.
Fr= Fap/W
El cálculo de coeficientes de correlación de Pearson, (r) entre las fecundidades relativas y

los ejemplares clasificados sobre la base de su W, WG, IGS y K permitió evaluar si estas
variables condicionaban de alguna manera la cantidad de ovas por unidad de peso corporal y
por lo tanto la participación de los individuos en la reproducción.
Con el objeto de determinar si durante la primavera la gónada es evacuada
paulatinamente, o en forma puntual en un período corto de tiempo, se utilizó la Fr media de los
meses previos al desove y durante el transcurso del mismo.
Tamaño, (φOV) y cantidad de ovocitos por unidad de peso ovárico, (OVGR). Su

relación con las características de los individuos y la fecundidad.
A los efectos de realizar un análisis más profundo de la fecundidad en la laguna de
Lobos, se evaluaron las distribuciones de tamaños medios del total de los ovocitos maduros y el
- 128 -
número de óvulos por gramo de ovario =(WG/F). Mediante el cálculo de matrices de
correlación, se estudió la relación entre ambas variables y de éstas con, el W, WG, K, y el IGS.
Los valores medios correspondientes a carpas de las lagunas de Monte y Blanca Grande
se compararon con los provenientes de Lobos.
mundo.
Con el objeto de formar una idea clara acerca de la situación de las poblaciones
estudiadas con respecto a poblaciones de otros sitios del mundo, se compararon gráficamente y
mediante tablas algunos de los resultados obtenidos con los de la bibliografía disponible. Se
discuten los resultados y se efectúan hipótesis explicativas.
- 129 -
4.C.2-Resultados
Fecundidad anual potencial (Fap)
En la figura 11r., se muestran las fecundidades Fap calculadas para todas las hembras
maduras capturadas en los meses inmediatos previos al desove y las que durante el periodo de
desove aun mantenían su IGS > a 12 y una gónada en estadío h++ tardío o h-+ temprano en la
escala macroscópica descripta. En la misma gráfica se muestran los promedios para cada fecha.
Las observaciones más interesantes pueden resumirse en que los valores medios no
variaron demasiado entre las temporadas de desove, así como tampoco los máximos y mínimos.
550000 1994 1995

500000
450000
400000
350000
Fecundidad
300000
250000
200000
150000
100000
50000
0
Nov
Nov
Nov
Mar
Abr
Mar
Abr
Ago
Sep
Ene
Feb
Jun
Ago
Sep
Ene
Feb
Jun
Ago
Sep
Ene
Jul
Jul
Jul
Oct
Oct
Oct
Dic
May
Dic
May
Dic
fechas de muestreo
Figura 11r fecundidades calculadas en cada una de las temporadas de desove estudiadas en la laguna de Lobos.
Círculos valores individuales. cuadrados valores medios
Relaciones entre la Fap y el tamaño de las hembras.

Dado que la fecundidad de cada pez, en la mayoría de los casos, depende de su tamaño,
se buscó la relación entre la cantidad de ovocitos contenidos en los ovarios con el peso y con la
longitud estándar de las hembras. En la figura 12r y 13r, se grafican los modelos de mejor ajuste
a los valores observados en los años 94 y 95 por separado y en forma conjunta. En la tabla 3r se
detallan las funciones utilizadas, los parámetros, el N y r del ajuste.
- 130 -
550000
500000
93-94-95
450000
año 94
Fecundidad (N°ovoc.) 400000
año 95
350000
300000
250000
200000
150000
100000
50000
0
0
250
500
750
1000
1250
1500
1750
2000
2250
2500
2750
3000
3250
3500
3750
4000
4250
Peso en gramos
Fig. 12 r. Datos observados y modelos ajustados a la relación fecundidad-vs. W para los años muestreados en Lobos.
Cuando se utilizó al peso como variable predictiva, se obtuvieron buenos resultados con
rectas, pero los mejores ajustes siempre se lograron con modelos no lineales de leve curvatura.
600000
550000
500000
450000
400000
350000
300000
250000
200000
150000
100000
50000
0
300 325 350 375 400 425 450 475 500 525 550 575
Longitud estandard
Fig. 13 r. Datos observados y modelos no lineales ajustados a la relación Fecundidad-Lst para los años muestreados en
Lobos. Referencias ídem fig.12r.
La relación entre la fecundidad y la Lst para las carpas de Lobos, mostró buenos ajustes a
modelos exponenciales en ambos años y con la totalidad de los datos.
De los resultados presentados en la tabla 3r puede deducirse que el peso de los ejemplares
resulta mas adecuado que la Lst. , cuando se pretende estimar la fecundidad a partir de alguna
de estas dos medidas.
- 131 -
Para las carpas de Blanca Grande y Monte no pudo ajustarse ningún modelo con
precisión debido a la homogeneidad de los tamaños de los individuos en el primer caso y a la
escasez de muestras en el segundo. De todas maneras los resultados indican que el peso es la
medida más predictiva cuando se pretende estimar la fecundidad sin necesidad de sacrificar a
los peces. Con fines comparativos, en la figura 14r., se muestran las fecundidades a determinado
peso de las hembras capturadas en las dos lagunas referidas, junto a los valores de las de Lobos.
900000
800000
700000
600000
Fecundidad
500000
400000
300000
200000
100000
0
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
4500
5000
500
0
Peso en Grs.
Figura 14r Fecundidad de las carpas en función de su peso en los ambientes estudiados. Círculos Verdes Lobos, Círculos
rosas Blanca Grande y círculos azules Monte.
Tabla 3r Fórmulas de los modelos utilizados, y parámetros de ajuste a la relación Lst-F y Lst-W respectivamente
Relación Lst- F Relación W- F Relación WG-F
F = a × Lst b
F = a ×W b F = a × W ovario
año 1994 1995 94-95 años 1994 1995 94-95 años 1994-1995
r 0,85 0,906 0,85 r 0,90 0,91 0,89 r 0,97
a ,000639 ,00009 ,000535 a 44,495 38,265 50,345 a 581,9
b 3,225 3,572 3,266 b 1,11 1,148 1,102 N 89
N 42 47 89 N 42 47 89
El peso del ovario mostró una relación lineal con la fecundidad, presentando un muy
buen ajuste. Esta medida puede ser utilizada con confianza en el caso que se desee calcular la
fecundidad en forma rápida y aproximada. En la figura 15r se grafican los datos junto a la recta
cuyas constantes y parámetros se detallan en la tabla 3r.
- 132 -
600000
F
550000
500000
450000
400000
350000
300000
250000
200000
150000
100000
50000
0
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
Peso ovario en grs.
Figura 15r Relación entre la fecundidad y el peso del ovario de carpas provenientes de la laguna de Lobos y recta de ajuste.
Fecundidad relativa (Fr)

El cálculo de este parámetro indica cuantos ovocitos son producidos por unidad de peso
de hembra, por lo tanto permite realizar comparaciones entre grupos de individuos. Con este
objetivo se calculó la fecundidad relativa media y los respectivos desvíos estándar para los años
94-95 en Lobos, y las lagunas de Monte y Blanca Grande. Estos resultados se muestran en la
tabla 4r. Se puede notar que los valores medios más bajos corresponden a Lobos, y dentro de los
dos ciclos estudiados, el 94 presenta la media mas baja. Monte y Blanca Grande arrojaron
resultados muy similares entre sí.
Tabla 4r Fecundidades relativas medias (Fr), sus respectivos desvíos (Desv), valor máximo (Max.), valor mínimo (Min.) y
valor modal (Moda).
Fr Lobos 94 Fr Lobos 95 Fr 94-95 Lobos Fr Monte Fr Bca.Gde
Med. 87 114 99 136 135
Desv. 33 24 32 55 36
Max 138 155 155 234
Min 66 69 66 77
Moda 115 125 110 135
El caso de Lobos, como siempre, fue analizado con mas detalle. En la figura 16r se
grafican los valores de Fr en función de la talla de los individuos. Puede comprobarse que las
fecundidades relativas no muestran demasiada variación con respecto a la talla de los individuos
(r=0,17) no significativo. La gráfica también permite ver que en el año 1994 los valores de Fr
resultaron más bajos en general y en especial para las hembras de tallas menores. Otra
característica que se hace evidente en la gráfica es que si se avanza sobre el eje de las abscisas,
- 133 -
los desvíos de Fr resultan menores; por lo tanto éste parámetro parecería adquirir mayor
estabilidad a medida que los grupos de individuos envejecen. Se calcularon las modas de Fr
porque al ser desparejos los desvíos, representa mejor que la media al valor común de la
población.
Fec. relativa
160
140
120
100
80
60
40 1994
20 1995
0
300 350 400 450 500 550
Lst en mm.
Figura 16r Fecundidades relativas de las carpas capturadas en Lobos en dos años sucesivos.
A fin de encontrar una explicación a la amplia variación de las Fr entre individuos de

tallas similares se calcularon los coeficientes de correlación de Pearson (r) entre la Fr, y el W,
WG K, IGS. La matriz resultante, (tabla 6r), indica una fuerte correlación r=0,80 entre la Fr y el
IGS. El W y K no mostraron correlación con Fr, y WG con un r significativo =0,46 podría
explicar parte de la variación en la fecundidad relativa. En la figura 19r se muestran las gráficas
correspondientes a cada evaluación.
Con el objeto de comprobar si las Fr se comportaron de manera similar en los dos desoves
(94-95), en la figura 17r., se graficaron las Fr en el eje de tiempo. Puede verse que en el año
1994 las fecundidades relativas individuales y promedio, en general fueron mas bajas que en
1995. Otro rasgo que distingue a ambos períodos es el paulatino descenso de las Fr con el
avance de la primavera en el primer año, mientras que en el segundo, osciló entre valores
medios similares durante los meses correspondientes a dicha estación. Esta última observación
pone en evidencia importantes diferencias en el patrón de desoves de ambos años como ya se ha
indicado en el estudio del ciclo ovárico.
- 134 -
160
1994 1995
140
120
Fec. Relativa. 100
80
60
40
20
jun
jun
nov
nov
nov
jul
jul
ene
ene
may
may
dic
dic
dic
ago
mar
ago
mar
ago
sep
sep
sep
abr
abr
oct
oct
oct
feb
feb
mes período 93-96
Fig. 17r Datos observados y medios mensuales de fecundidad relativa, en los años94 y-95 correspondientes a carpas
capturadas en la Laguna de Lobos.
Tamaño y cantidad de ovocitos por unidad de peso ovárico, su relación con las
características de los individuos y la fecundidad.
Este tipo de evaluación permitió analizar con mayor profundidad los diferentes aspectos
reproductivos de la especie. El cálculo de la cantidad de ovocitos contenidos en un gramo de
ovario (OVGR) junto al tamaño de los ovocitos producidos permite detectar diferencias entre
grupos de hembras con respecto a su participación en la reproducción. Por otro lado mediante
análisis de este tipo pueden vincularse las diferencias halladas al tamaño de los óvulos o a la
cantidad de tejido conjuntivo con relación al número de gametas por unidad de peso ovárico.
Los resultados se muestran en la tabla 5r. e indican que el (OVGR) mas alto corresponde
a Blanca Grande, y el mas bajo a Lobos. Por otra parte, los ovocitos de mayor tamaño son
producidos en la Laguna de Lobos.
Tabla 5r. N° medio y desvío de ovocitos por Gr de ovario en 3 lagunas

Lobos Monte Bca.Gde.
OVGR. 566,938 672,12 780,42
Desvío 91,0486 35,15 11,125
φ medio ovocito 1,377 1,32 1,35
Desvío 0,064 0,055 0,048
Se analizó la distribución de tamaños medios de ovocitos maduros de las carpas de la

laguna de Lobos. Los test de Kolmogorov-Smirnov y Chi cuadrado no indicaron diferencias
significativas entre los valores observados y los calculados por la curva normal de mejor ajuste
a la distribución de frecuencias de radios ovocitarios Figura 18r.
- 135 -
30
25
20
Frecuencia
15
10
0
1,15
1,25
1,35
1,45
1,55
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
Diam. medio ovocitos en mm.
Figura 18r, distribución de diámetros medios de ovocitos maduros de las carpas capturadas en la Laguna de Lobos.
El coeficiente de correlación de Pearson entre el OVGR y el tamaño de los ovocitos (φ

OV) resultó significativo(r=0,25), indicando que obviamente en un gramo de ovario entran
menos ovocitos grandes; este bajo valor de r, sugiere que además del tamaño de los ovocitos, su
cantidad por unidad de peso gonadal depende de otros factores. Los r entre estos dos parámetros
contra el peso del cuerpo (W), del ovario (WG), el factor de condición (K) y el IGS se muestran
en la tabla 6r, y los datos se grafican en la figura 19r.
Tabla 6r Coeficientes de correlación r de Pearson entre distintos parámetros reproductivos de las carpas de la laguna de
Lobos. Las abreviaturas son las utilizadas en el texto. Los valores marcados en rojo son significativos a un p=0,05.
WG Fap Fr OVGR φ OV
W ,91 ,90 ,17 ,02 -,01
K ,12 ,11 -,02 -,08 -,28
IGS ,54 ,50 ,80 -,08 ,30
WG ,97 ,46 -,01 ,11
- 136 -
W K IGS WG
WG
Fap
Fr
OVGR
M OV
Fig. 19 r Relación entre la Fap, Fr, el OVGR y φOV, con diferentes características de los individuos; W, WG, K, IGS.
Los resultados producidos indican que el tamaño de los ovocitos está correlacionado con
el K y el IGS. Los valores de r indicarían que los individuos en mejor estado producen ovocitos
más pequeños y los que alcanzan IGS mayores producen ovocitos más grandes. El tamaño y
número de ovocitos por unidad de ovario no presentaron variación significativa con los cambios
de tamaño de los peces o de sus ovarios.
Con el objetivo de evaluar si el tamaño de los ovocitos o su número por unidad de peso
ovárico influían sobre la fecundidad, se efectuaron las matrices de correlación respectivas. Los
resultados obtenidos (tabla 7r y figura 20r.), indican que tampoco hay una relación fuerte entre
estos parámetros.
Tabla 7r Coeficientes de correlación r de Pearson entre los tamaños de ovocitos(φOV), el número de ovocitos por gr de
ovario (OVGR) con la fecundidad (Fàp) y la fecundidad relativa (Fr). Los valores marcados en rojo son significativos a un
p=0,05.
F FR
OVGR ,22 ,52
φOV ,04 ,11
- 137 -
OVGR ΦOV
F a p
F r
Figura 20 r Diagramas de dispersión y rectas de mínimos cuadrados entre los tamaños de ovocitos(φOV), el número de
ovocitos por gr de ovario (OVGR) con la fecundidad (Fap) y la fecundidad relativa (Fr).
La única correlación significativa fue la existente entre la cantidad de ovocitos por gramo
de ovario y la fecundidad relativa, indicando que los individuos cuyos ovarios presentan más
ovocitos por unidad de peso ovárico tendrían fecundidades relativas más elevadas. Aunque
podría esperarse una relación estrecha entre estas dos variables el (r) obtenido indica que no es
de este modo.
mundo.
Como se detalló en la metodología, para llevar adelante esta tarea se optó por comparar
mediante gráficos y cuadros los resultados obtenidos con los logrados por otros autores. En la
gráfica 21r, se dibujan los modelos con los cuales se describió la relación entre la fecundidad y
el peso en diferentes sitios y ambientes.
- 138 -
1300000
1200000
Canadá
1100000
Ilinois USA
1000000
India
Fecundidad (N° ovoc.)
900000
Gr. bretaña
800000
700000 Idaho USA
600000 Japon
500000 Francia
400000 N. Mexico USA
300000 India 2
200000
Egipto
100000
Lobos
0
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
4500
5000
5500
6000
500
0
Peso en gramos
Fig21r. Modelos ajustados por varios autores a la relación Fecundidad Peso en otras localidades del mundo, y su
comparación con los de dos lagunas Pampásicas.
De la figura 21r se desprende que las carpas de la laguna de Lobos, tienen fecundidades
intermedias con respecto a los valores con los que se comparan.
En la tabla 8r., se han transcripto las fecundidades relativas, la cantidad de ovocitos por
gramo de ovario y el diámetro de los ovocitos maduros de trabajos en los que se trataron estos
temas por separado o en forma conjunta. En la misma tabla se agregan los resultados obtenidos
en las lagunas estudiadas y los promedios y desvíos generales.
Los promedios y desvíos de los valores correspondientes a cada parámetro considerado
en tabla 8r demuestran que las carpas en las lagunas estudiadas se ubican entre la media y un
desvío excepto la cantidad de ovocitos por gramo de ovario correspondiente a carpas de la
laguna de Lobos que resultó la mas baja.
- 139 -
Tabla 8r., fecundidades relativas (Fr), cantidad de ovocitos por gramo de ovario (OVGR) y diámetro de ovocitos maduros
(φ ovoc.) según diferentes autores.
Autor Lugar Fr 0VGR φ OV.
Este estudio Lobos 99,00 566,00 1,38
Este estudio Blanca Gde. 135,00 780,00 1,35
Este estudio Monte 136,00 672,00 1,32
Bishai et al. 1974 Egipto 123,00 929,00 1,27
Sigler, 1968, En Bishai et al. 1974 Utha USA 2,00
Nikolski, 1963 En Bishai et al. 1974 Rusia 1,05
Hulata et al. 1974 Israel 1,69
Schaeperclaus, 1933 Alemania 103,00
Mc Crimmon, 1968 Iowa, USA 150,00
Carlander, 1950 Europa 114,00
Gran Bretaña 165,00
Gran Bretaña 132,00
Indonesia 73,63
Zonova, 197? Rusia 1,37
Parmeswaran et al.,1972 India 155,90 753,00 1,24
Nowack et al., 1937 en Parameswaran,1972 Checoslovaqui 0,95
a
Schaperclaus, 1954 en Parameswaran,1972 Alemania 73,50
Steffens,1958 en Parameswaran,1972 Alemania 150,00
Jenkins,1961 en Parameswaran,1972 G. Bretaña 140,10
Matsui, Y. 1949 en Parameswaran,1972 Japón 173,50
Matsui, I. 1957 en Parameswaran,1972 Japón 154,60
Okeda, 1960 en Parameswaran,1972 Japón 100,00
Crivelli, 1981 Francia 870
Fernández Delgado, 1990 España 144,70 1003 1,36
Jester, 1972 68,89
Promedio 125,88 796,14 1,36
Desvío estándar 31,84 150,77 0,28
- 140 -
4.C.3-Conclusiones y discusión.
Fecundidad anual potencial y Fecundidad relativa.
Tanto los resultados de fecundidades anuales potenciales como relativas expresadas en
función del tiempo permitieron detectar que la en la temporada 94 se alcanzó un pico máximo
en agosto y a medida que transcurrió el tiempo de desove los valores disminuyeron
progresivamente. Esta observación confirma lo descripto en el estudio del ciclo ovárico. Todo
parece indicar que si durante la primavera actúan los disparadores ambientales del desove, las
hembras de la especie se comportan a la manera de un desovador total evacuando el ovario
parcialmente en varios episodios seguidos hasta agotar el stock de ovocitos maduros. En el 95
los desoves no ocurrieron de esta manera. El estudio del ciclo anual permitió determinar que en
los períodos de desove 93 y 94, los individuos vaciaron sus gónadas rápidamente, por eso se
pudo separar claramente las hembras pre y posdesove. En el 95 las fecundidades relativas
ascendieron con el avance de la primavera (probablemente debido al descenso del peso
somático, ver capítulo 5), y no hubo caídas marcadas del IGS, que además mantuvo una
distribución unimodal de sus valores a lo largo de la primavera y verano a pesar de haber
descendido progresivamente en el transcurso del período estival. Estos resultados pueden
interpretarse de dos maneras, como que hubo desoves parciales y remaduración o como que
predominaron los procesos de reabsorción ovárica. Considerando todos los aspectos
reproductivos analizados en este trabajo (microscopía, condición, factores desencadenantes del
desove) podemos inclinarnos hacia la segunda alternativa y concluir en que durante la
primavera-verano 1995-96, el evento reproductivo resultó poco exitoso.
La bondad de los ajustes entre la Fap y el tamaño de los peces, demuestran que el peso
resulta la variable más indicada cuando se intenta predecir la fecundidad. Sin embargo como la
fecundidad individual de hembras maduras decrece con el avance de la temporada de desove y
dicho descenso involucra la disminución del peso no sólo por la evacuación de la gónada sino
también por pérdida de peso somático (Ver capítulo 5), puede suponerse que el modelo resulte
mas adecuado debido a esto. También es cierto que la cantidad de óvulos producidos por una
hembra antes del desove depende estrictamente de las condiciones de vida durante los meses
precedentes (Vladikov, 1956) y en este caso, es también el peso el que refleja el estado de los
individuos y por lo tanto el que condicionaría su fecundidad, aunque en este trabajo no se halló
una relación significativa entre la Fap y el K. De una u otra manera, en la mayoría de los casos,
los autores consultados que han tratado el tema (fig. 21r.), encontraron al peso como la variable
que permite predecir con mayor precisión la fecundidad.
En el caso de la relación Lst -Fap el ajuste fue bueno pero nunca mejor que los logrados
con el peso, tal vez debido a que con el avance de la temporada reproductiva el progresivo
descenso de las Fap, y el aumento de talla producen un incremento en la dispersión que se
- 141 -
enmascara al utilizar el peso. Es probable que la Lst permita predecir a la Fap con mayor
aproximación si se utilizan en los cálculos ejemplares con sus fecundidades íntegras, es decir
aquellos que están absolutamente maduros y aun no han emitido un solo ovocito; sin duda
alguna en un trabajo a campo esto resulta prácticamente imposible. Aunque podrían elegirse los
peces con valores de IGS máximo, este criterio de selección no nos asegura trabajar con
ejemplares que no han desovado algo o que han terminado de madurar, pero lo peor es que
actuando de este modo, corremos el riesgo de sesgar los resultados, acotar la variación
individual y sobrestimar el parámetro en cuestión.
La comparación entre los modelos ajustados para un año y otro indican que no hubo
diferencias demasiado marcadas entre los años 94 y 95; a pesar de ello, las curvas del 95
siempre predijeron fecundidades más elevadas.
Entre las variables consideradas, el peso del ovario tuvo la mejor correlación con la
fecundidad. Esto indica que al momento de estimar la fecundidad en forma indirecta, ésta es la
variable de mayor confiabilidad. Crivelli (1981), obtuvo los mismos resultados con una
población de carpas en Francia y curiosamente el r de su ajuste (0,97) fue el mismo que
arrojaron los datos de este trabajo.
Entre las funciones halladas, la que admite mayor flexibilidad de aplicación con menor
riesgo de error es la existente entre la fecundidad y el peso, no sólo por su ajuste sino porque el
W presenta alta correlación con la Lst. y el WG. Por lo tanto reemplazando al peso por las
respectivas funciones que lo relacionan con estas otras dos variables pueden obtenerse buenas
aproximaciones de la fecundidad a partir de cualquiera de las medidas referidas.
Basándonos en los resultados de las relaciónes con la Lst. o el W puede concluirse que
influyen poco sobre la fecundidad relativa. A pesar de ello, pudo evidenciarse que una parte de
las hembras de primer madurez capturadas en Lobos durante la primavera de 1994 tuvieron una
participación menor que el resto en el desove. Este fenómeno puede explicarse en buena medida
si consideramos que llegaron a la primavera con tallas y pesos menores que los de las hembras
vírgenes de 1995 que no mostraron diferencias con respecto a hembras remadurantes. (Estas
últimas nacieron tempranamente, en agosto, y desovaron después (ver ciclo reproductivo). Este
razonamiento permite suponer que existiría un tamaño crítico a partir del cual la cantidad de
ovocitos producidos por unidad de peso corporal, es proporcional al tamaño del pez. Aquellos
ejemplares que llegan al momento de la reproducción con tamaños menores al referido,
derivarían una cantidad menor de energía hacia la reproducción. Hulata et al., 1974; trabajando
con carpas de criadero en Israel, comprobaron que en la primer reproducción la fecundidad
relativa es dos o tres veces menor a la de hembras de dos años o más. Esta observación
parecería concordar con lo registrado en la laguna de Lobos, pero la correspondencia resulta
parcial ya que ellos vincularon a este fenómeno con la edad y no con el tamaño de los
- 142 -
individuos. Teniendo en cuenta lo comentado en este párrafo, es muy probable entonces que la
Fr de las hembras que maduran por primera vez dependa del tiempo transcurrido desde la
activación del ovario hasta la llegada de la temporada reproductiva. En este caso el problema se
transferiría a resolver cuales son los factores que determinan la activación de la gónada.
La relación entre el IGS y la Fr presentó un coeficiente de correlación elevado, aunque
esto puede resultar obvio, el valor obtenido estaría indicando que la dispersión de las Fr en
hembras maduras, depende básicamente del peso del ovario con respecto al del cuerpo más que
de otra variable. Por esta razón también la correlación entre el peso de la gónada y Fr resultó
significativa. La Fr tuvo también correlación significativa y positiva con la cantidad de ovocitos
por gramo de ovario; por lo tanto, las hembras con IGS mayores tienen Fr mayores no sólo
porque la gónada pesa mas sino también porque sus ovarios tienen más ovocitos por unidad de
peso. Este número mayor de gametas listas para emitirse, puede darse porque hay menos tejido
conjuntivo y/o menos células en maduración por gramo de ovario. En otras palabras, estamos
diciendo que se puede tratar de ovarios mas o menos maduros, el mayor problema a resolver
entonces sería determinar si las diferencias en el Fr se deben al grado de madurez o a diferencias
individuales naturales de los ovarios utilizados en las estimaciones de fecundidad.
En las lagunas Blanca Grande y Monte las Fr medias fueron mayores que en Lobos; los
diferentes aspectos de la fecundidad estudiados muestran, entre otras cosas, que en los cuerpos
de agua mencionados el IGS fue más elevado que en lobos. Teniendo en cuenta la correlación
que tiene esta variable con la Fr se comprende fácilmente el porqué de los resultados.
Paralelamente el estado de los ejemplares de las dos lagunas resultó ser mejor al de Lobos en
varios sentidos (ver capítulos 3 y 5), por lo tanto, las condiciones ecológicas se reflejarían
también en los parámetros reproductivos. Lamentablemente los datos de estos cuerpos de agua
no permiten más comparaciones entre sí ni con los de Lobos(las razones se describieron
anteriormente). En laguna de Monte vale destacar que, el IGS de las hembras capturadas en
Setiembre llegó a un valor cercano a 30, siendo los mayores registrados en el total de los
muestreos. En la literatura se citan fenómenos de este tipo y en ellos se prueba que la
fecundidad es un parámetro inestable y que buena parte de la variabilidad puede atribuirse a
diferencias en las condiciones locales y genéticas. (Vladikov, 1956; Parameswaran, et al., 1972;
Bishai, et al., 1974; Hulata, et al., 1974).
Tamaño y cantidad de ovocitos por unidad de peso ovárico, su relación con las
características de los individuos y la fecundidad.
Al igual que la Fr, la cantidad de ovocitos por gramo de ovario (OVGR), demostró ser
independiente de la, condición y el peso de los individuos, lo discutido acerca de la Fr sería
válido entonces también para este parámetro. La observación más interesante que puede hacerse
- 143 -
de los resultados obtenidos es que a medida que se incrementa el tamaño de los individuos, la
variabilidad en el OVGR disminuye gradualmente.
El análisis de diámetros medios de ovocitos maduros indica que los tamaños se
distribuyen en forma normal y que la media y los desvíos obtenidos no difieren de los
correspondientes a otros lugares del mundo tanto en criaderos como en ambientes naturales
(tabla 8r). En relación a lo hallado en los sitios analizados puede decirse que en Lobos se
producen los ovocitos más grandes. Esto explicaría en parte el hecho de que en esta laguna las
Fap y Fr hayan resultado menores que en los otros limnótopos inspeccionados. Hulata, et al.,
(1974) y Zonova, (1971), como resultado de sus experimentos concluyen en que las hembras de
primer madurez cuando llega el momento de la reproducción presentan ovarios relativamente
menores y con ovocitos de diámetros más chicos con respecto al resto de la población. Los
autores citados probaron además que los peces de mayor edad y peso producían ovas más
grandes, aunque la edad tenía una influencia superior. En nuestro trabajo apenas pueden
evidenciarse fenómenos de este tipo en algunas de las carpas más pequeñas capturadas en el año
1994, no se encontró correlación entre el peso y el tamaño de los ovocitos y la variable edad, no
fue considerada. Las correlaciones significativas se hallaron entre el diámetro de los ovocitos
con el IGS (positiva) y con el K (negativa).
En los peces, producir ovocitos de mayor tamaño tiene importancia para la supervivencia
de las larvas y juveniles, y alcanzar fecundidades elevadas es importante para el éxito
reproductivo (Bagenal, 1967). Obviamente ambos atributos se hallan en conflicto y resultan
incompatibles ya que el tamaño de los ovarios es finito. A partir de esta controversia las
especies han desarrollado diferentes estrategias reproductivas, sin embargo, como se indicaba al
comienzo del capítulo para implementar exitosamente una estrategia siempre se requieren
ajustes tácticos. El hecho de que los individuos en peor condición produzcan ovas mayores
podría interpretarse como una respuesta individual a circunstancias adversas que redundarían en
un incremento de la supervivencia de la progenie. Como contraparte podría decirse que en
condiciones favorables los individuos responden disminuyendo el tamaño de los ovocitos para
alcanzar fecundidades más altas, y permitirle a la especie disponer de los recursos que no son
explotados.
mundo.
En general los resultados obtenidos tanto de curvas de Fap-vs W o Lst., como de
fecundidades relativas fueron cercanos a los valores promedio obtenidos con los datos
bibliográficos. A pesar de ello, el modelo de fecundidad vs. peso ajustado a los datos de carpas
de la laguna de Lobos presentó una curvatura menor que el de las curvas ubicadas por encima
- 144 -
(Fig.21r). Dicho comportamiento condiciona que al avanzar en el eje de tallas, las carpas de
Lobos se alejen paulatinamente de los máximos posibles para la especie. Este rasgo en
particular debe ser tenido en cuenta ya que apoya la hipótesis de que las lagunas no son un sitio
favorable para las carpas de mayor edad. (capítulo 8) Otro aspecto al que debe prestarse
atención cuando se analiza la gráfica 21r es que en el trópico los desoves se producen hasta
cinco veces por año (Parameswaran, et al., 1972) y en la Pampasia, como en la mayor parte de
las localidades con climas templados ocurriría solo una vez, excepcionalmente 2 o 3 pero en la
misma temporada (Mc Crimmon, 1968). De lo comentado se desprende que en la figura 21r., no
se estarían comparando Faps contra Faps. En consecuencia, el número de óvulos producidos
anualmente en climas cálidos sería mucho mayor y la posición de nuestras carpas en dicho
gráfico no sería absolutamente cierta.
Cuando comparamos la fecundidad absoluta relacionada al peso de las carpas de la
Pampasia con respecto a otros sitios del mundo, resulta evidente que los valores se acomodan en
una situación intermedia. Como puede verse en la gráfica 21r las diferencias entre las curvas, no
pueden explicarse en base a ubicación geográfica, u otra razón simple emergente de dichos
datos. Probablemente esto ocurra debido a que la fecundidad de los peces es un parámetro poco
estable, que puede variar entre poblaciones de la misma especie o incluso en los mismos
individuos de acuerdo las características del ambiente, los recursos disponibles, las diferencias
genéticas, u otras variables internas que condicionen la respuesta individual o poblacional (se
discutió antes). En relación a esto resulta oportuno comentar algunos resultados obtenidos por
Hulata, et al.,1974, quienes estudiaron la reproducción de stocks de carpas C. carpio, Europeos
y Chinos bajo las mismas condiciones hallando desigualdades significativas en diversos
aspectos de la reproducción. Dichas diferencias se atribuyeron a los efectos producidos por la
selección del clima y la manipulación a lo largo de los siglos. Las carpas de Lobos, mostraron
una notable estabilidad en los distintos aspectos de su biología reproductiva, y una clara
coincidencia de sus patrones con los de las carpas Europeas. Estos resultados son sugerentes y
no sería demasiado aventurado pensar que los ejemplares de la Pampasia son descendientes de
un stock de carpas Europeas; sin embargo también es posible que se hayan introducido
diferentes variedades y las condiciones del medio, al cabo de pocas generaciones, seleccionaron
al estilo Europeo.
- 145 -
Capítulo 5.____________
Relación Lst-W, e índices de condición.
- 146 -
5.1-Introducción
El crecimiento de los organismos, implica un cambio en la longitud y el peso, la relación
existente entre estas variables por lo común sigue un modelo exponencial cuya pendiente puede
diferir considerablemente entre especies, poblaciones de la misma especie, o incluso
estacionalmente en los individuos de una misma población. Dado que el peso de un pez es muy
sensible a las condiciones ecológicas, su relación con la longitud no es muy utilizada como
indicador biométrico (Weatherley, et al., 1979), pero como contraparte, puede resultar un
excelente indicador biológico.
En base a esta relación, suelen calcularse diversos índices llamados “de condición” que se
simbolizan con la letra K. La información que proveen consiste en una comparación del estado
de los peces, basándose en la hipótesis de que entre los peces de cierta talla, el más pesado se
encuentra en mejores condiciones que el resto. (Bagenal y Tesch, 1978); El cálculo y
comparación de estos índices entre grupos de individuos, o en series de tiempo, permite detectar
entre otras cosas, diferencias entre sexos, tallas etc., o cambios estacionales, entre años, lugares,
influencia del ciclo sexual, patrones de empobrecimiento o mejoría de los individuos en lapsos
prolongados de tiempo, etc.
- 147 -
En los casos en que el incremento de tamaño, no implica modificaciones en las
proporciones lineales (crecimiento isométrico), el peso se relaciona con la talla según la
expresión k=W/ lst3 (siempre y cuando no haya cambios en la densidad del cuerpo) En dichas
circunstancias K asume un valor constante más allá del tamaño de los individuos. Sin embargo
cualquier cambio en la longitud del pez que no este acompañado por un cambio correspondiente
en su peso producirá valores de K diferentes por lo que este índice ha sido muy criticado y su
uso debe restringirse a comparaciones entre individuos de talla similar. Cuando el crecimiento
es alométrico, la “ley del cubo” no se cumple para el rango total de tallas. Como solución a esta
problemática Le Cren (1951), aconseja el uso del “Factor de condición relativo” que es el
cociente entre el peso observado y el esperado a partir de la relación Lst-W. Dicho K provee
resultados más preciso y de mayor significado biológico si el peso esperado se obtiene a partir
de una regresión funcional. (Ricker, 1973). El valor de este índice es una medida de la
desviación de cada ejemplar, desde los valores medios de su población o especie,
correspondientes a su edad o intervalo de talla, (Weatherley y Gill, 1987) por lo tanto el índice
de condición relativo informa acerca de cuanto se aleja un individuo de cierta condición
estándar. Su estimación representa un buen complemento en la tarea de determinar períodos
críticos y resulta muy útil si se pretende comparar peces capturados en distintos cuerpos de agua
o momentos, ya que pone en evidencia diferencias, que pueden reflejarse también en otros
aspectos de la biología como la fecundidad, el crecimiento etc.
A partir de los datos de Lst. y W se procedió a ajustar una curva exponencial, mediante
regresión funcional (Ricker, 1973), según la fórmula
W’= a Lstb
Donde a y b son las constantes de la regresión realizada a partir de los logaritmos de

ambas variables.
Se calculó el índice de condición, relativo (K) como el cociente entre el peso observado y
el estimado por el modelo para cada talla, según la fórmula:
K= W/W' (Le Creen 1951)
W=peso observado
W´=peso calculado
Se evaluó para las carpas de la laguna de Lobos la existencia y constancia de patrones

estacionales de fluctuación periódica. Para las hembras del mismo cuerpo de agua, el índice fue
calculado a partir de la relación Lst vs. Ws (Ws=peso somático=peso total - peso gonadal), con
- 148 -
el objeto de evaluar si los cambios propios del ciclo gonadal, influyen de manera importante en
las fluctuaciones registradas en los valores del índice K mensuales, para ello se representaron
simultáneamente los cambios periódicos de IGS y K. Con objetivos similares y para lograr un
análisis más acabado del tema, se representó sobre el eje de tiempo la dinámica del W y Ws para
las tres cohortes más numerosas en las capturas durante el período que abarcaron los muestreos.
A diferencia del muestreo realizado en Lobos, como ya se sabe, el resto de los sitios no
fue visitado periódicamente y no se contó con un número demasiado elevado de ejemplares ni
distribuido en un rango de tallas amplio, por lo tanto se ajustó una curva común al total de los
datos. Se calcularon los K individuales con el peso calculado a partir de esta curva y los K
promedio por fecha del total de los muestreos realizados, se representaron juntos con el objeto
de comparar los diversos ambientes muestreados.
A los efectos de comparar los patrones anuales y valores de K de las carpas de la
Pampasia Bonaerense con respecto a poblaciones de otros sitios del planeta, se revisó la
bibliografía y se calculó el índice de condición Klt=105xW/Ltot3 Donde Ltot= Longitud total.
Los datos de L.fork y Lst, de diferentes trabajos se convirtieron a Ltot según sugiere
Fernández Delgado, (1990).
- 149 -
5.3-Resultados
Los valores de longitud y peso observados, junto a la función ajustada a la relación entre
ambas variables para el total de las capturas efectuadas en la Laguna de Lobos se grafica en la
figura 1k. En el mismo se muestran las constantes de la ecuación calculada y la bondad de su
ajuste a los datos; estos resultados indican que la curva tiene un alto valor predictivo.
6500 130
6000 120
5500 110
5000 100
4500 90
R2=0,924
4000 80
N=735
3500 70
W= 10-4,5789xLst2,976
3000 60
2500 50
2000 40
1500 30
1000 20
500 10
0 0
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650
Lst en mm.
Figura 1k Relación Lst vs. W y distribución de frecuencias de talla de las carpas capturadas en las lagunas de Lobos En el
gráfico se detallan las fórmulas de las curvas calculadas, su R cuadrado y la cantidad de individuos utilizados
En la tabla 1k se muestran los valores medios del factor de condición K, para cada una de
las fechas en que se realizaron muestreos en la laguna de Lobos. Los valores antes mencionados
se representan se la Figura 2k junto a las marcas individuales, el gráfico muestra claramente la
existencia de un patrón de fluctuación estacional que se repitió con diferente intensidad en los
dos ciclos completos que cubrieron los muestreos. Las marcas mínimas corresponden a los
meses estivales y las máximas al momento predesove; el desvío de los valores se hace máximo
entre ambos momentos.
- 150 -
Tabla 1k. Valor medio y desvío estándar del índice de condición k en cada uno de los muestreos realizados en la Laguna de
Lobos.
Fechas K medio Desvío Std. Fechas K medio Desvío Std Fechas K medio Desvío Std.
8/09/93 0,959 0,133 2/06/94 1,085 0,140 29/06/95 1,082 0,111
26/09/93 1,114 0,076 13/07/94 1,121 0,083 27/07/95 1,118 0,080
31/10/93 0,823 0,078 25/08/94 1,135 0,071 30/08/95 1,141 0,102
9/01/94 0,868 0,042 25/09/94 0,945 0,068 6/10/95 1,016 0,124
31/01/94 0,892 0,051 23/10/94 0,989 0,080 29/10/95 0,975 0,077
20/02/94 0,878 0,055 13/11/94 0,988 0,087 19/11/95 1,041 0,109
23/03/94 0,886 0,080 4/04/95 1,081 0,067 16/12/95 1,047 0,079
26/04/94 0,951 0,111 23/05/95 0,995 0,093 16/01/96 0,992 0,155
1,8
1,6
Predesove
1,4
1,2
Valor K
0,8
0,6
0,4
jun
jun
nov
nov
nov
jul
jul
ene
ene
ene
may
may
dic
dic
dic
mar
mar
ago
sep
ago
sep
ago
sep
abr
abr
feb
feb
feb
oct
oct
oct
Mes período 93-96
Fig. 2k. Valores del factor de condición K, Lobos, por fecha de muestreo (93-96) Puntos, valores individuales, línea valores
medios. Líneas verticales punteadas fin de año calendario
Resultó de particular interés la relación entre la longitud estándar y el peso somático

(peso total menos el peso gonadal), sólo pudo calcularse para las hembras de Lobos ya que se
contaba con el peso gonadal de todos los ejemplares capturados durante un lapso prolongado de
tiempo. En la figura 3k se muestran los valores observados Lst vs. W somático y la curva
ajustada a la relación entre ambas variables, como en el caso anterior, se obtuvo mediante
regresión funcional de sus logaritmos. En la misma gráfica se muestra la fórmula obtenida, el N
y el R2.
- 151 -
4500
4000 Ws=10-4,20Lst 2,81

3500
R2=0,93
Peso somático en grs.
N=315
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
200
250
300
350
400
450
500
550
600
650
Lst en mm.
Figura 3k Relación Lst vs. W somático de las carpas capturadas en las lagunas de Lobos. Fórmula de la curva ajustada,
su R2 y cantidad de individuos utilizados
Los pesos somáticos calculados para cada individuo, sirvieron para calcular un nuevo Kws
(ws= peso somático), para evaluar si las diferencias estacionales detectadas en el K, se debían a
la variación en peso de la gónada. Una estimación de este tipo puede ser muy útil al momento
de evaluar si los cambios periódicos en la condición de los ejemplares ocurren debido a la
reproducción. Los resultados se muestran en la figura 4k, en la misma puede apreciarse que el
patrón de fluctuación estacional del Kws, marca las mismas oscilaciones que el K. Esto indica
que además de las variaciones del peso gonadal claramente expresadas en las fluctuaciones
periódicas del IGS, también hay cambios en el peso somático. Sin embargo, los valores de K y
Kws individuales presentan diferencias ya que buena parte de la dispersión se pierde al usar el
peso somático para calcular el índice. Con el objeto de evaluar la relación entre los cambios
ocurridos en la gónada y en el peso somático se graficaron los valores medios mensuales de los
factores de condición K y Kws junto a los de IGS. Fig. 5k.
- 152 -
1,5
1,4 1994 1995
1,3
1,2
Valor Kws
1,1
1
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
Nov
Nov
Nov
Mar
Abr
Mar
Abr
Ago
Sep
Ene
Feb
Jun
Ago
Sep
Ene
Feb
Jun
Ago
Sep
Ene
Feb
Jul
Jul
Jul
Oct
Oct
Oct
Dic
May
Dic
May
Dic
Mes de muestreo
Figura 4k. Valores individuales y medios del factor de condición K durante los muestreos(93-96) calculado utilizando el peso
somático. Línea vertical punteada fin de año calendario.
20 1,3
1994 1995
18 1 1,25
16 1,2
14 1,15
12 1,1
10 1,05
8 1
6 0,95
IGS
4 0,9
K
2 Kws. 0,85
0 0,8
Mes de muestreo.
Fig. 5k Índices de condición y gonadosomático de carpas hembras capturadas en la laguna de Lobos durante el estudio,
superpuestos en escala de tiempo. Línea punteada separa años calendario.
De la gráfica se desprende que la reproducción implica un importante gasto energético

para la especie. En un intento de evaluar la manera en que es administrada la energía que
incorpora el pez a lo largo de su vida y en distintos momentos del año se graficaron en la figura
6k, la dinámica del peso somático y total de las cohortes mas capturadas durante el tiempo que
duraron los muestreos.
- 153 -
3500
1994 1995
3000
2500
Peso en grs.
2000
1500
1000
500
Coh.92 Coh.91 Coh.90 Coh. 93
0
Jul
Jul
Jul
Ago
Sep
Oct
Ene
Feb
Jun
Ago
Sep
Oct
Ene
Feb
Jun
Ago
Sep
Oct
Ene
Feb
Mar
Abr
Mar
Abr
Nov
Dic
May
Nov
Dic
May
Nov
Dic
Mes de muestreo (93-96)
Figura 6k Dinámica del peso somático (Ws, línea punteada) y total (W, línea llena) de las diferentes cohortes capturadas a lo
largo de los muestreos. Líneas punteadas verticales fin de año calendario.
El índice de condición en los diferentes sitios muestreados.

Con el total de los datos de longitud peso de carpas capturadas durante todos los muestreos se
procedió a calcular la curva común. El resultado de esta regresión funcional se muestra en la
Figura 7k junto a los valores registrados en cada sitio.
Los pesos estimados con la función ajustada permitieron obtener los valores de K para
cada individuo. En la figura 8k., se muestran los valores medios de K para cada lugar ordenados
por fechas. De ésta gráfica puede deducirse por comparación, en que sitio y momento del año
las carpas tienen “mejor condición”.
Lobos
10000 Calculado
W=10-4,52xLst2,95
9000 Samborombón
N=910
8000 R. Salado
R2=0,979
7000 Rio L. P.
6000 Chascomús
5000 Carpincho
4000 Blanca Grande
3000 Barrancas
2000 Monte
1000
0
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650 700 750
Lst en mm.
Fig. 7k. Relación Lst-w calculada para las capturas de todos los muestreos realizados, en el gráfico se exponen las constantes
del ajuste y leyendas de los datos observados, en cada sitio.
- 154 -
1,4
1,3
Factor de codición K 1,2
1,1
1
0,9
0,8
0,7
0,6
ene
mar
abr
may
may
jun
jul
ago
sep
oct
nov
dic
ene
feb
mar
abr
may
jun
jul
ago
sep
oct
nov
dic
ene
feb
mar
abr
may
jun
jul
ago
sep
oct
nov
dic
ene
feb
mar
abr
Mes, período 93-96
Samborombon R. Salado Chascomús Carpincho Blanca
Barrancas Monte Lobos Rio L. P. Calc.
Fig. 8k. Índices de condición k medios, calculados para el total de los muestreos realizados (93-96),
comparados en escala de tiempo. Líneas verticales punteadas cambio de año calendario.
- 155 -
5.4-Conclusiones
Uno de los objetivos principales de este trabajo es esclarecer la manera en que Cyprinus
carpio se ha adaptado a las condiciones de vida que ofrece la Pampasia Bonaerense. El análisis
del factor de condición resultó útil en este sentido. Su seguimiento a lo largo de más de dos
ciclos anuales en la Laguna de Lobos, ha revelado la existencia de patrones estacionales a los
que la carpa respondió con constancia aunque con diferente intensidad.
De este análisis se desprende que ocurre un descenso pronunciado en la condición de los
individuos en el lapso de tiempo comprendido entre los meses de primavera, hasta alcanzar los
valores mínimos de condición. En este mismo momento del año las dispersiones de los valores
medios de IGS y K, también son mínimas. En principio se pensó que el desove explicaba el
descenso debido a la evacuación de la gónada; pero al calcular el índice utilizando el peso
somático, se obtuvieron patrones de variación iguales a los de k con peso total, salvo una
disminución de la dispersión de los datos individuales y el rango de variación de los valores
medios de K. Lo notorio, es que la pauperización de la condición de los individuos ocurre
previamente o casi simultáneamente con el desove, por lo tanto en este momento del ciclo la
especie estaría invirtiendo al máximo las reservas corporales (desvíos estándar de K e IGS,
mínimos, antes y después) en beneficio de la reproducción. Fig. 5k.
Lo expuesto en el último párrafo apoya la idea de que el fenómeno reproductivo tiene un
costo energético muy elevado. También se demostró que el desove es bastante restringido en el
tiempo, y que la duración del mismo depende en buena medida de las condiciones ambientales.
El período de muestreo abarcó tres temporadas de desove, éstas tuvieron progresivamente
duraciones mas prolongadas; paralelamente el K de cada ciclo anual, osciló en rangos de valores
cada vez menores y su comportamiento resultó más errático. Esto indicaría que la cantidad de
energía que invierte una carpa en la temporada reproductiva está predeterminada; y la misma
puede ser desembolsada en forma puntual o paulatina. (Fig. 6k.). El ingreso de alimentos
durante la estación primaveral tendría el efecto de amortiguar la variación del k de dos maneras,
A) por que se retrasan los desoves y engordan sin desovar. B) porque al prolongarse el evento
reproductivo en el tiempo, se balancean grandes ingresos con grandes egresos Lo discutido en
este párrafo encuentra su sustento si se analiza la (fig. 5k) comparando el desove del 93,
restringido en el tiempo y ocurrido a principios de primavera, con el del 95, que se prolongó
hasta el verano. De todas maneras siempre se detecta la tendencia de los K a disminuir hacia el
verano. A pesar de que a partir del desove los K tiendan a alcanzar los valores mínimos en la
figura 6k se observa que en ese mismo lapso de tiempo ocurren los mayores incrementos de
peso somático, por lo tanto las carpas aumentarían de tamaño sin engordar. Al respecto quedan
pocas dudas si consideramos que para fines de primavera y principios de verano el ritmo de
crecimiento en longitud es máximo (Cap. 3).
En otros cuerpos de agua, el factor de condición K se calculó con la relación de Lst/w
correspondiente a todos los datos (fig. 6k), sus constantes no difieren significativamente de las
- 156 -
de Lobos. Los k medios (fig. 8k.), de cada muestreo ordenados en el eje de tiempo, no muestran
correspondencias muy claras con los datos mensuales de Lobos. Probablemente por que se trata
de muestreos aislados, ya que en Monte donde existe cierta continuidad temporal de datos, se
puede apreciar que entre sí los puntos siguen las fluctuaciones estacionales probadas en Lobos.
(Fig. 8k.)
Es cierto que partimos de una mala base para comparaciones entre los diferentes
ambientes ya que los W’ obtenidos a partir de las constantes pueden no resultar los más
adecuados en ciertos muestreos por lo restringido de las tallas como ocurre en el caso del Río de
la Plata y Samborombón en especial. A pesar de esto, se demostró que las variaciones en Lobos
resultaron bastante constantes durante los años estudiados, y que además estaban estrechamente
vinculadas con el ciclo reproductivo. Este último si mostró una notable similitud entre todos los
ambientes muestreados (Fig. 9r.); por lo tanto es factible esperar que los patrones de cambio
periódico en el k sean similares a los hallados en Lobos aunque con otros valores en el eje de las
ordenadas (Fig. 8k.). Éstos dependerían de las condiciones ecológicas que ofrece el ambiente a
los individuos.
Comparando los valores medios mensuales de condición a partir de la longitud total (Klt)
obtenidos en este trabajo, con los de otros autores que han tratado el tema (Jester, 1974; Crivelli,
1981; Fernández Delgado, 1990), se comprueba que los patrones de fluctuación estacional
resultan bastante similares. Los valores más bajos se detectan siempre en verano, los mas altos
en invierno y primavera, y durante el otoño ocurre el mayor incremento.
Jester, (1974) comparó la media total del (Klt)* de carpas capturadas en ambientes de
distintos estados de USA. El valor máximo registrado fue 1,66 y el mínimo 1,14; mientras que
la media resultó 1,39. Las carpas de Lobos tuvieron una media total de 1,31 por lo que sus
valores se ubicarían en una situación intermedia ya que se hallan mas cerca del promedio que de
los extremos.
- 157 -
Capítulo 6____________
Mortalidad y producción.
- 158 -
6.1-Introducción.
La dinámica de poblaciones de peces está descripta por la manera en que cambian en el
tiempo la distribución de tallas y el número de individuos en cada clase de edad. Estas
transformaciones están regidas por ritmos o tasas que pueden ser estimados. Las variaciones en
las tallas de los componentes de cada cohorte en el tiempo, responden a los modelos que se han
presentado en el capítulo de crecimiento. El cambio en el número de individuos en cada una de
ellas esta determinado por las migraciones y las tasas de mortalidad. Contando con la
información mencionada, es posible reconstruir la estructura demográfica de la población y
analizar la evolución de la misma o de determinadas cohortes en el intervalo de tiempo que uno
desee. Si se incluye en los cálculos la relación Lst-W es posible conocer la cantidad la biomasa
elaborada por la población en los respectivos lapsos de tiempo y por lo tanto estimar la
producción.
En este capítulo se estudia la supervivencia de la carpa en la laguna de lobos mediante
el seguimiento temporal de las cohortes más numerosas, y se calcula la producción de las
mismas referida al área cubierta por el esfuerzo pesquero estandarizado.
- 159 -
6.2-Materiales y métodos
6.2.a-Mortalidad y Supervivencia.
Ricker, en 1975, Youngs y Robson en 1978, definen a la supervivencia como la
cantidad de peces vivos en una población al final de un lapso de tiempo en relación al número
de individuos al comienzo de ese intervalo. Los autores coinciden en que esta definición está
referida a situaciones en las que las poblaciones son cerradas, con una mortalidad que no varía
en el tiempo y afecta a todos los grupos de edades por igual, con reproducciones y
reclutamientos anuales equivalentes y que son muestreadas sin sesgos.
Si se cumplen estos supuestos, la dinámica del proceso puede plantearse mediante la
siguiente ecuación diferencial:
dN
= −z × N
dt
donde z es la tasa instantánea de mortalidad, dN variación en el número de individuos, dt

intervalo de tiempo.
La forma integrada de esta ecuación es un modelo no lineal exponencial negativo que
responde a la siguiente fórmula:
N t = N o e − zt
donde N0=Número de individuos a la edad 0, Nt=cantidad de individuos en determinado

momento t y t es la edad de los individuos, (tiempo transcurrido desde el nacimiento).
A los efectos de facilitar los cálculos, la función presentada antes puede transformarse
en una recta utilizando su forma logarítmica y así calcular mediante una regresión simple el
logaritmo del número de individuos a cualquier tiempo t a partir de la siguiente expresión lineal:
log e N t = log e N 0 − zt
El valor de z (tasa instantánea de mortalidad total) y N0 (abundancia hipotética de la

cohorte al momento de nacer) pueden obtenerse entonces, ajustándole una recta a los logaritmos
de la abundancia de clases de edad sucesivas correspondientes a capturas efectuadas en
diferentes muestreos aplicando el mismo esfuerzo pesquero. Esta información suele graficarse
colocando en el eje de las abscisas la edad de los peces y en el de ordenadas el logaritmo del
número de capturas. Estas representaciones se denominan diagramas de captura, (Ricker, 1975).
Asumiendo las restricciones descriptas y siguiendo estos razonamientos se estimó la
tasa instantánea de mortalidad total y se trazó una curva de supervivencia. El trabajo se efectuó
- 160 -
utilizando datos de los muestreos en que el esfuerzo pesquero fue equivalente y la abundancia
por grupos así como la asignación de edades se basó en los resultados obtenidos en el capítulo
de crecimiento cuando se aplicó el método de Petersen.
Teniendo en cuenta que casi todas las pesquerías muestran cambios estacionales mas o
menos pronunciados en la captura por unidad de esfuerzo, y que estas fluctuaciones pueden
responder o bien a las variaciones de la abundancia (siendo los aumentos debidos al
reclutamiento y al crecimiento, y las disminuciones solamente a la mortalidad), o bien a
cambios en la “disponibilidad” por ser el pez particularmente más vulnerable a la captura en
ciertas épocas (cuando se concentra para el desove, se incrementa su movilidad, etc.). (Gulland,
1971); se analizó la distribución temporal de los desvíos de las abundancias observadas con
respecto a los estimados por el modelo de supervivencia ajustado, con el fin de evaluar si parte
de la variación en los datos se debía a efectos de este último tipo.
6.2.b-Producción neta.
Producción neta se define como la cantidad total de tejido elaborada por una cohorte o
población durante determinado intervalo de tiempo incluyendo a aquellos ejemplares que
murieron durante dicho lapso.
Para efectuar los cálculos que permitan estimar este parámetro, es necesario conocer el
crecimiento y la mortalidad. Además, si se pretende estimar la producción total se hace
necesario conocer la numerosidad de la población. En nuestro caso, como no se efectuaron
cálculos de abundancia poblacional, los resultados se refieren al área cubierta por el esfuerzo
pesquero estandarizado. (Capítulo 2).
La producción se calculó siguiendo el método de Allen, (Chapman, 1978) quien
propuso una solución gráfica al problema de las estimaciones de producción. En los diagramas
de Allen se representa el número de sobrevivientes de la población que alcanzan sucesivos
pesos medios distribuidos cada intervalos equivalentes. La base teórica del método supone que
la producción en una pequeña unidad de tiempo (dt), es aproximadamente igual a Ntd W , donde
d W es el crecimiento medio en peso de la población en el intervalo de tiempo. Si se suman los
Nt d W para todos los incrementos d W se obtiene el área total bajo la curva (N vs W ) y por
consiguiente la producción. A fin de estimar este parámetro integrando los d W por el método
de Simpson, se estableció un número impar de intervalos iguales de peso, abarcando el rango
total en que se distribuyeron las capturas. Basándonos en la curva de crecimiento en peso se
estimó el tiempo transcurrido desde el nacimiento hasta alcanzar estos pesos sucesivos y
utilizando en la curva de supervivencia los valores de tiempo hallados se estimó el número de
individuos presentes en cada intervalo.
- 161 -
El producto entre el número de individuos y los pesos respectivos a distintas edades
permitió calcular la biomasa de una cohorte, a diferentes momentos para el área cubierta por un
muestreo tipo. El valor 0 de la derivada primera de la función que describe dichos cambios,
situó en el tiempo el punto en que la cohorte alcanza la máxima biomasa.
- 162 -
6.3-Resultados
6.3.a-mortalidad y supervivencia.
Del total de muestreos efectuados en la laguna de Lobos, algunos debieron excluirse de
los cálculos debido a que problemas de diferente naturaleza no permitieron implementar en
forma equivalente los artes de pesca y por lo tanto en ellos resultó imposible estandarizar el
esfuerzo pesquero.
El análisis del gráfico de capturas (Fig. 1mp.), permite establecer que las carpas a partir
de los 1,9 años, aproximadamente, son capturadas sin selectividad debida a la edad. En la tabla
1mp., se detallan las fechas de muestreo y el número de ejemplares correspondiente a cada
cohorte discriminada de acuerdo a la descomposición de la polimodal de tallas de captura según
se describe en el capítulo de crecimiento cuando se aplicó el método de Petersen.
Tabla 1mp, Datos de captura de carpas de cada cohorte por unidad esfuerzo en cada fecha de muestreo en la laguna de
Lobos
Fecha muestreo coh. 89 coh.90 coh. 91 coh.92
08/09/1993 5 15
26/09/1993 4 14
31/10/1993 5 10
09/01/1994 4 17
31/01/1994 4 24
20/02/1994 7 24
23/03/1994 6 17
26/04/1994 4 15 16 1
02/06/1994 27 38 1
13/07/1994 11 29
25/09/1994 1 20 36
23/10/1994 24 29
13/11/1994 5 18 16
29/06/1995 6 12
27/07/1995 1 12 18
30/08/1995 9 27
29/10/1995 1 14 28
19/11/1995 1 12 19
16/12/1995 4 18
- 163 -
4
3,5
2,5
Log de N
1,5
0,5
0
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5
Edad en parte de año
Figura 1mp Diagrama de capturas obtenido con los datos de número de carpas por cohorte pescadas por un esfuerzo
pesquero en diferentes fechas en la laguna de Lobos
A partir de la regresión entre el logaritmo de la abundancia con respecto a la edad de los

individuos de cada cohorte discriminada, se obtuvo una recta cuya fórmula resultó la siguiente:
log e N t = log e 4,856 − 0,784E ; r2=0,50; N=44
Con los parámetros de esta recta se obtuvo la curva de supervivencia que se grafica en
la figura 2mp., junto a los datos de abundancia por cohorte observados.
40
35
30
25
N/f
20
15
10
0
1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5
Edad en partes de año
Figura 2mp. Curva de supervivencia ajustada a los datos de abundancia por cohorte en las sucesivas fechas de muestreo en
la laguna de Lobos, junto a los respectivos datos observados.
- 164 -
Debido a que se detectaron importantes desvíos entre los valores observados y calculados, se
estudió la distribución de los mismos con respecto a las fechas de muestreo, el ánimo de este
procedimiento fue encontrar algún patrón estacional que explicase parte de la variación. En la
figura 3mp., se muestran los desvíos con respecto al modelo y su distribución a lo largo de un
ciclo anual.
10
N/Nest
Jun
Jul
Jul
May
Ene
Nov
Dic
Mar
Feb
Oct
Abr
Ago
Sep
0,1
Mes de muestreo
Figura 3mp., desvíos de las observaciones con respecto al modelo y su distribución a lo largo de un ciclo anual. 0=1° de
octubre, 1=1° de octubre del año siguiente.
Según la figura 3mp., la capturabilidad de la carpa se incrementa durante los meses fríos
coincidiendo con lo discutido en el capítulo 2.
- 165 -
6.3.b-Producción
En la tabla 2 mp., se muestran los valores utilizados para calcular producción, y en la
figura 4mp se grafica la curva de Allen obtenida
Tabla 2 mp. Pesos medios, edades estimadas a la que alcanzan los sucesivos pesos, número de ejemplares que llegan a
dichos tamaños y biomasa que representan los individuos de una cohorte a las diferentes edades consideradas.
W Gr Edad parte Número de Biomasa / W Gr Edad parte Número de Biomasa /

de año sobreviv. esfuerzo gr. de año sobreviv. esfuerzo gr.
500 1,92 28,53 14265,72 1850 3,93 5,87 10854,43
550 2,01 26,62 14643,13 1900 4,01 5,54 10525,83
600 2,09 24,90 14938,83 1950 4,08 5,23 10196,23
650 2,18 23,33 15162,46 2000 4,16 4,93 9866,33
700 2,26 21,89 15322,26 2050 4,23 4,65 9536,76
750 2,34 20,57 15425,28 2100 4,31 4,38 9208,14
800 2,41 19,35 15477,64 2150 4,38 4,13 8881,04
850 2,49 18,22 15484,69 2200 4,46 3,89 8555,97
900 2,57 17,17 15451,15 2250 4,54 3,66 8233,44
950 2,64 16,19 15381,22 2300 4,61 3,44 7913,89
1000 2,71 15,28 15278,62 2350 4,69 3,23 7597,76
1050 2,79 14,43 15146,70 2400 4,77 3,04 7285,45
1100 2,86 13,63 14988,48 2450 4,86 2,85 6977,33
1150 2,93 12,88 14806,67 2500 4,94 2,67 6673,74
1200 3,00 12,17 14603,76 2550 5,02 2,50 6375,01
1250 3,08 11,51 14381,98 2600 5,11 2,34 6081,44
1300 3,15 10,88 14143,40 2650 5,19 2,19 5793,30
1350 3,22 10,29 13889,90 2700 5,28 2,04 5510,86
1400 3,29 9,73 13623,19 2750 5,37 1,90 5234,35
1450 3,36 9,20 13344,86 2800 5,46 1,77 4963,99
1500 3,43 8,70 13056,39 2850 5,55 1,65 4699,98
1550 3,50 8,23 12759,11 2900 5,65 1,53 4442,51
1600 3,57 7,78 12454,28 2950 5,74 1,42 4191,75
1650 3,65 7,36 12143,04 3000 5,84 1,32 3947,85
1700 3,72 6,96 11826,48 3050 5,94 1,22 3710,95
1750 3,79 6,57 11505,59 3100 6,04 1,12 3481,18
1800 3,86 6,21 11181,29 3150 6,15 1,03 3258,65
3200 6,25 0,95 3043,45
30,00
28,00
26,00
24,00
22,00
N° de sobrevivientes
20,00
18,00
16,00
14,00
12,00
10,00
8,00
6,00
4,00
2,00
0,00
500
650
800
950
1100
1250
1400
1550
1700
1850
2000
2150
2300
2450
2600
2750
2900
3050
3200
Peso en gramos
Figura 4mp., Curva de Allen
- 166 -
La superficie total del área bajo la curva de Allen, que equivale a la producción anual de
la población de carpas en el área cubierta por el esfuerzo pesquero estándar, la misma resultó de
22716 gr utilizando 55 ordenadas como se detalla en la tabla 2mp.
En la figura 5mp., se muestra la curva que describe la cantidad de biomasa que presenta
una cohorte a diferentes edades en el área de laguna cubierta por un esfuerzo pesquero. La
derivada primera de la ecuación (Nt x Wt) asumió el valor 0 cuando las carpas llegan a 2,49
años de edad. Con una biomasa de 15500 gr compuesta por 18,22 individuos de 850 grs. Dicho
en otros términos, la cohorte alcanza la máxima biomasa en el tercer otoño de vida.
16000
15000
14000
13000
12000
11000
Peso en gramos
10000
9000
8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
1,92
2,18
2,41
2,64
2,86
3,08
3,29
3,50
3,72
3,93
4,16
4,38
4,61
4,86
5,11
5,37
5,65
5,94
Edad en partes de año 6,25
Figura 5mp., variación de la biomasa con la edad en una cohorte dentro del área muestreada aplicando un
esfuerzo pesquero en la laguna de Lobos.
- 167 -
6.4-Discusión.
La elaboración de modelos para describir los fenómenos que se producen en las
poblaciones ícticas es de gran utilidad en biología pesquera y resultan de gran confiabilidad
especialmente en aquellas poblaciones con expectativas de vida relativamente elevada donde las
variaciones de corta duración o estacionales se desvían poco de las tendencias que describen
dichos modelos, (Sendra y Freyre, 1981). En base a los resultados obtenidos en capítulos
anteriores podemos decir que la carpa es una especie cuya dinámica poblacional en las lagunas
de la Pampasia puede ser modelada obteniéndose resultados bastante precisos. La función
utilizada para predecir la cantidad de sobrevivientes con relación al tiempo de vida, tuvo un
ajuste que puede considerarse bueno si tenemos en cuenta del tipo de parámetro que se estimó y
las restricciones que impone el método utilizado. También es importante resaltar que la curva se
obtuvo con datos de una fracción de la población que abarcó a los peces cuya edad estaba entre
los 1,9 y 6 años aproximadamente. Los mismos pueden considerarse muestreados sin sesgos
importantes (Cap. 2). El límite inferior (1,9) estuvo dado por la edad límite en que las carpas
son 100% capturables por el esfuerzo pesquero. Llama la atención que estas carpas jóvenes se
hayan reclutado siempre en el mismo mes, independientemente del año y en forma repentina.
Vale recordar que a esa edad las carpas desovan por primera vez, por lo que es muy factible que
su inserción en la fracción de la población muestreada tenga estrecha vinculación con el evento
reproductivo. Esta observación apoya la hipótesis de que el período juvenil transcurre en otros
ambientes y explicaría también porqué las capturas de éstos siempre resultaron escasas cuando
se pescó en lagunas, (Cap. 2). La edad máxima que alcanzan las carpas según el modelo, son
seis años. A pesar de que es factible que en la laguna de Lobos estos peces vivan como máximo
alrededor de seis años, considerando la longevidad de la especie y el panorama global de la
carpa en la Provincia, es muy probable que ocurran emigraciones de los peces más viejos. (Cap.
desplazamientos). En caso de ocurrir esto último, el modelo no deja de tener validez ya que de
todas manera describiría la situación en el cuerpo de agua.
Otro aspecto que no puede dejarse de lado es la dispersión de los datos empíricos con
respecto a los valores calculados a partir de la curva de supervivencia. Un breve análisis crítico
de esta situación permite establecer que los desajustes pueden provenir de diferentes fuentes de
error, entre ellas caben mencionarse por su importancia relativa:
1-Aunque se analizó la relación entre los desvíos y los cambios en la capturabilidad de
las carpas y se encontró que este fenómeno explica parte de la variación, de ninguna manera se
puede vincular a la dispersión total de las observaciones.
2-Pueden existir variaciones estacionales en la tasa de mortalidad.
- 168 -
3-En base a los resultados del capítulo de reproducción resulta obvio que los
reclutamientos anuales no son exactamente equivalentes tanto en cantidad como en el momento
en que se producen.
4-De producirse emigración selectiva de individuos, esta ocurriría bajo ciertas
circunstancias que se dan por una serie de causas físicas y biológicas coincidentes, puntuales o
no pero que de ninguna manera son permanentes. (Cap. migraciones).
En la estimación de la producción se utilizaron varios de los modelos presentados a lo
largo de esta tesis, no obstante, los resultados logrados están referidos al área afectada por un
esfuerzo pesquero estandarizado (24 hs. las 2 trampas grandes y cuatro espineles) cuyas
dimensiones no se conocen porque no se efectuaron estudios al respecto, ni tampoco se calculó
la numerosidad total. Debido a esto resulta imposible estimar aunque sea de manera grosera la
producción total de cuerpo de agua. De todas maneras el valor de producción neta referido al
esfuerzo pesquero es un dato de suma utilidad tanto si se pretenden comparar resultados
logrados con la misma metodología en otros cuerpos de agua, o para el futuro, cuando se
aclaren los puntos antes mencionados y se conozca el área afectada por el esfuerzo pesquero.
Conocer el momento en que una cohorte alcanza su máxima biomasa en un cuerpo de
agua es un dato de suma importancia si el objetivo es explotar criteriosamente la población de
peces. En relación a esto, es interesante comentar que Ritter Ortiz, et al., (1992) trabajando con
una población de la especie sometida a explotación comercial, en el lago Tlaxcala (Méjico),
encontraron que los individuos de 2 años de edad representaban el mayor porcentaje de biomasa
de la población, con individuos de 309,79 gr. En la laguna de Lobos, la edad de máxima
biomasa es alcanzada seis meses después pero el peso individual de los ejemplares es más del
doble.
Finalmente, vale destacar que los resultados obtenidos en este capítulo se lograron a
partir de datos provenientes de muestreos que no estaban estrictamente diseñados para estos
fines, y por ello se optó por aplicar metodologías poco específicas. Este comentario no implica
que no tengan validez sino que deben considerarse como provisionales. Si se pretenden obtener
mayores precisiones y profundizar sobre estos aspectos poblacionales (diferencias entre sexos,
cohortes, edades, etc.), se hace necesario contar antes la información presentada en varios de los
capítulos anteriores y sobre la base de ella encarar el trabajo con una metodología
específicamente orientada y adecuada a las particularidades y restricciones que impone la
especie. En un futuro deben tenerse en cuenta entonces, estudios de selectividad de los artes de
pesca, área que cubren los esfuerzos pesqueros, variaciones en el número de capturas en
relación a la época, cálculos de numerosidad total y relativa en base a los programas de marcado
y recaptura (capítulo 8), incrementar el N por muestreo, analizar los patrones e intensidad de los
procesos migratorios y su relación con la edad de los individuos, etc. Obviamente el tiempo
- 169 -
transcurrido desde el comienzo del trabajo hasta la actualidad no ha sido suficiente para conocer
todos estos aspectos poblacionales y menos para replantear un muestreo capaz de satisfacer
todos los requerimientos enumerados.
- 170 -
Capítulo 7.____________
Alimentación de la Carpa.
Caracterización de la dieta.
Hábitos alimentarios.
Comparación con las especies autóctonas.
- 171 -
7.1-Introducción
El estudio de la dieta de los peces provee importantes aportes para la comprensión de su
autoecología, producción y rol ecológico de sus poblaciones. La identificación de los
componentes de la dieta y su importancia relativa, permite esclarecer el origen de los recursos
que sostienen a las poblaciones (Windell y Bowen, 1978).
Las relaciones alimentarias son uno de los rasgos de interdependencia entre organismos
de diferentes comunidades, y de gran trascendencia en cuanto que la disponibilidad es, en
último término, uno de los factores de la resistencia ambiental que frena o limita la expansión de
la población (Ringuelet, et al., 1980). El éxito de una especie introducida sugiere por lo tanto,
que este limitante no tiene efecto excluyente sobre ella y que la misma explota con eficacia los
recursos disponibles. Aunque la disponibilidad de alimento natural puede ser diversa y variada,
la presencia de un nuevo elemento (especie) en el sistema, implica cambios en la estructura de la
comunidad y por ende en los flujos de energía, en las relaciones tróficas, en las abundancias
relativas de los componentes, etc. El estudio e identificación de cuales y como son explotados
los recursos que sostienen dichas poblaciones, puede proveer importantes herramientas para la
comprensión, conservación, manejo o gestión de los ecosistemas.
En este capítulo se intenta caracterizar la dieta de la carpa, sus hábitos alimentarios, y
compararlos con los de las especies autóctonas sobre la base de los datos bibliográficos
disponibles.
- 172 -
Recolección de muestras: Al efectuarse las capturas, los peces destinados a estudios de
alimentación recibieron tratamiento especial ya que trató de evitarse en lo posible la
regurgitación, la alimentación en condiciones anormales y la digestión postcaptura. Por tal
motivo se procedió de la siguiente manera:
A- Se destinaron a los estudios de alimentación los ejemplares capturados con red de
arrastre y espineles, no los de trampa ya que en condiciones de confinamiento se comprobó la
alimentación activa.
B- Se minimizó el tiempo transcurrido desde la captura a la extracción y fijado de la
muestra de contenido, que se efectuó de la siguiente manera:
Luego de tomar los datos merísticos de los ejemplares, se disecaron y se les extrajo el
contenido digestivo ubicado en el tercio anterior del tracto. (Se tomó este límite ya que la carpa
no presenta un estómago claramente diferenciado), vaciándolo en solución de formol al 5% para
su conservación hasta el momento del análisis. Este procedimiento se llevó a cabo por dos
razones:
1) Porque naturalmente muchos de los componentes de la dieta son digeridos
rápidamente, por lo tanto cuanto más nos alejamos de la parte anterior del tubo
digestivo, la acumulación de los elementos menos digeribles es mayor y la imagen
obtenida resulta cada vez mas distorsionada.
2) Porque el tamaño de la carpa, e incluso su tubo digestivo son demasiado
voluminosos y su fijado implica un gran gasto de materiales, y concentraciones de
fijador que no aseguran la correcta conservación del material ingerido.
Con el material colectado en las campañas se formó una colección de mas de 300
contenidos, la misma fue sometida a un análisis preliminar, de carácter selectivo, con el doble
propósito de conocer e identificar los items alimentarios y separar las muestras según su
integridad (posibilidad de reconocimiento taxonómico y de recuento de items), usando este
criterio, aproximadamente un 50 % del material revisado debió descartarse.
Elección de los métodos

El estudio de la alimentación de peces, cuando se realiza a partir de contenidos de tubo
digestivo, es un tema complejo con una serie de limitaciones y problemas que atentan contra la
obtención de resultados reales (Windell y Bowen, 1978). La principal causa de esto, es que los
contenidos estomacales no reflejan de por sí la dieta ni las tasas de consumo, sin embargo
tomando una serie de precauciones pueden minimizarse los errores. A continuación se describen
las diferentes opciones consideradas en las sucesivas etapas del trabajo y se discuten las razones
por las cuales se seleccionó determinada metodología.
- 173 -
Análisis de los contenidos y los datos.
Según Windell & Bowen (1978), y Hyslop, (1980), en los estudios sobre alimentación
de peces, el método para llevar adelante cada etapa, depende en buena medida de los objetivos
del trabajo y de la naturaleza del alimento. Estas dos particularidades condicionan la
inexistencia de reglas estrictas con relación a la selección de la metodología.
El objetivo de este capítulo es conocer el espectro trófico de la carpa y la importancia
relativa de los componentes en la dieta. Para alcanzar los resultados deseados la tarea puede
encararse de dos maneras diferentes: basándose en escalas de abundancias relativas (A) y/o en
mediciones y conteos (B), entre estas últimos se distinguen tres tipos: 1-Numéricos, 2-
Volumétricos y 3- Gravimétricos.
Los de tipo (A) a implican la identificación de los componentes de la dieta, y su
clasificación dentro de rangos de abundancia. Si bien son metodologías que pueden aplicarse
con relativa rapidez, los resultados que arrojan representan una imagen grosera, y su valor
comparativo es escaso ya que la ubicación de cada item en un determinado rango de abundancia
está fuertemente influenciada por la subjetividad del observador.
Los métodos tipo (B), se detallan a continuación, haciendo una breve reseña para cada
subgrupo.
B1-Numéricos: implican la observación del contenido con diferentes
amplificaciones, la identificación y conteo de los items presentes. Esta información permite
realizar diversos análisis:
B1a- Evaluando el porcentaje de estómagos no vacíos en los que aparece cierto ítem se
puede estimar en que proporción la población utiliza determinado alimento mediante los Indices
de ocurrencia. Los datos generados por metodologías de tipo (A) son compatibles con estos
cómputos debido a que solo requieren información de tipo presencia ausencia.
B1b-Expresando como porcentaje del numero de ítems de cierto tipo que se encontraron
en el total de los especímenes estudiados. Este tipo de análisis comúnmente es llamado
composición porcentual por número.
B2-Volumétricos: Este tipo de metodología implica la clasificación taxonómica

de los ítems, su conteo y estimación del volumen que ocupan. Esta última tarea puede llevarse a
cabo en forma directa partir del agua desplazada en probetas, o indirectamente calculando el
volumen de cada ítem semejando su forma a la de algún cuerpo geométrico.
Los resultados se presentan en general, señalando a cada componente con el porcentaje
del volumen total que ocupa.
B3- Gravimétricos: Es muy similar al anterior, ya que ambos apuntan a evaluar
cuanta masa aporta cada item en la formación del paquete alimenticio. Se basan en medidas de
- 174 -
peso (húmedo o seco) de los componentes de la dieta. En algunos casos resulta imposible pesar
(microorganismos) por lo que debe multiplicarse el volumen por el peso específico, en otras
situaciones los ítems se hallan semi digeridos por lo que debe reconstruirse su peso
considerando la relación del tamaño de ciertas partes duras (otolitos o escamas en el caso de la
presa de un ictiófago) con el de la presa viva (Popova, 1967). Los datos de peso por ítem se
expresan como porcentaje del peso total.
Se mencionó antes que los objetivos fundamentales de este capítulo son la
caracterización del espectro trófico de la carpa, y su comparación con el de los peces que
cohabitan los ambientes acuáticos de la Provincia de Buenos Aires, para lo cual los métodos
más adecuados son los numéricos. A pesar de esto, debido a que ciertos componentes de la dieta
no aparecen en forma de unidades discretas (restos vegetales), y dada la necesidad de “observar
el objeto desde otro ángulo” y obtener una visión complementaria, se recurrió a métodos de tipo
volumétrico. Por otro lado, los trabajos regionales sobre alimentación de peces se realizaron
implementando directa o indirectamente las metodologías numéricas y volumétricas, por lo
tanto los resultados obtenidos en este trabajo con la carpa admiten comparaciones con el resto
de las especies estudiadas.
Si bien existen índices que fusionan los datos numéricos y volumétricos asignando
puntos a los ítems sobre la base de su tamaño y abundancia, no fueron utilizados. Esta
determinación se tomó debido a que estos procedimientos implican la incorporación de una
buena cuota de subjetividad y la suma de los errores propios de cada método, por lo tanto los
datos de distinta naturaleza y lo obtenido de cada análisis se trata por separado. Se Aplicó el
índice de importancia relativa IRI, (Pinkas, 1972) que relaciona los valores de los índices
calculados entre sí y diagnostica su importancia en la dieta. A partir de la interpretación y
comparación de los resultados individuales y lo aportado por el IRI se elaboraron las
conclusiones generales.
Implementación de los métodos.

Para realizar la identificación y conteo de los componentes, cada muestra fue teñida con
eritrocina 24 horas antes de ser examinadas. El excedente de pigmento se retiró mediante lavado
de la muestra en tamiz de 30 µ. (la carpa se alimenta de partículas mayores a 250µ , (Sibbing,
1988). El material retenido en el filtro, fue diluido en un volumen de 50 ml de agua. Este
preparado se sometió a agitación magnética, y de allí se extrajeron 4 submuestras de 2 ml c/u
que se colocaron en cápsulas de Petri y observaron bajo lupa binocular a un aumento de 20×.
Los ítems alimentarios presentes en cada submuestra fueron contados y clasificados
taxonómicamente hasta el nivel de familia (animales) según los grupos alimentarios
- 175 -
considerados. El promedio de las cuatro submuestras para cada ítem se utilizó como valor
representativo de la muestra.
Los datos utilizados en este capítulo corresponden a 75 carpas de la laguna de Lobos
cuyas capturas se distribuyen en un ciclo anual, y 20 de la laguna Blanca Grande capturadas en
primavera.
El análisis numérico desarrollado permitió caracterizar el espectro trófico y la
constancia de aparición de los ítems entre los componentes de la dieta mediante la aplicación de
los siguientes índices para cada componente de la dieta:
Índice de ocurrencia (IO) (Frost, 1946, 1954, Hunt & Carbin, 1951 en Hyslop, 1980)
Indice de composición porcentual por número (CPN), individual y para el total de las
muestras
Siendo:
N° de contenidos con cierto item ×100

IO =
N °total de contenidos.
N° de presencias de cierto item × 100

CPN =
N °total de presencias.
El análisis volumétrico, se llevó a cabo de manera indirecta calculando el espacio

ocupado por cada ítem con los valores de volumen individual utilizados por Ringuelet, et
al.1980, y Escalante, 1982.
En cada muestra examinada, los restos vegetales fueron cuantificados “a ojo” con un
valor porcentual referido al volumen ocupado en las submuestras. El volumen de los demás
ítems se consideró el complemento porcentual. Una vez conocido el volumen ocupado por este
“complemento”, se obtuvo indirectamente, por regla de tres simple, el espacio ocupado por los
restos vegetales.
Los resultados de este análisis se representan como el porcentaje de volumen total
ocupado por cada ítem.
Una vez calculados los índices que se detallan arriba y el porcentaje de volumen total
ocupado por cada item, se obtuvo el índice de importancia relativa (IRI) Pinkas, 1972, según la
fórmula:
- 176 -
IRI=(CPN + %Vol.)x IO
Comparación de la dieta de la carpa con la de otras especies.

El estudio de la alimentación de los peces que habitan la Pampasia fue encarado pocas
veces, con metodologías diversas, y no ha sido desarrollado en forma completa. Sin duda
alguna, los aportes más importantes al tema son los de Escalante (1982,1983 a, 1983 b y 1984),
los de Destefanis y Freyre (1967), los de Destefanis, Freyre e Iriart (1967, 1969) y en menor
grado los del proyecto de “Estudios ecológicos en lagunas pampásicas” PID-CONICET 1990-
1992. La diferencia entre estos trabajos radica en los métodos utilizados. Escalante se basó en
recuentos y mediciones, por lo tanto los resultados admiten comparaciones objetivas. El resto de
los trabajos no puede ser comparado de la misma manera ya que en ellos se utilizaron escalas de
abundancia relativa por rangos (a pesar de la naturaleza subjetiva de la información podrían
compararse mediante métodos no paramétricos), sin embargo, las tablas publicadas proveen
datos de presencia ausencia y permiten el cálculo de índices de ocurrencia.
La comparación de la dieta de las especies autóctonas entre sí y con la de la carpa se
realizó compatibilizando y organizando los datos bibliográficos y propios en matrices de
especies (otus) por ítems alimentarios (caracteres). Afortunadamente, buena parte de los items
de las tablas publicadas resultaron equivalentes o pudieron agruparse sin problemas dentro de
alguna categoría de alimento. A pesar de ello, en determinados trabajos, ciertos organismos
“importantes” para establecer relaciones tróficas se agrupan en un único ítem. El ejemplo
ilustrativo es el de los microcrustáceos del “Convenio ...” que abarca todas las especies de
cladóceros y copépodos identificadas por Escalante y las familias de cladóceros y copépodos del
informe “Estudios ecol......”. Esto determinó que se excluyeran de las comparaciones las
especies de peces tratadas exclusivamente en el “Convenio” ya que en el presente trabajo las
familias de copépodos y cladóceros forman ítems individuales.
Una vez organizados los datos, se evaluó la cantidad y diversidad de ítems presentes en
la dieta de cada especie. Para alcanzar este objetivo se construyeron tablas conteniendo
información de tipo cualitativa y cuantitativa. Para completar las del primer tipo no hubo
mayores problemas ya que se utilizaron datos presencia ausencia. Las del segundo tipo se
completaron con índices de ocurrencia, en este caso los valores utilizados fueron obtenidos a
partir de las medias ponderadas por el N muestral si la información provenía de más de una
fuente. Con los datos extraídos de Escalante, es probable que se hayan producido algunos
desajustes menores debido a que ella presenta los resultados de IO con items clasificados a nivel
de especie. Al tener que agruparlos por familia para completar las matrices, en algunos casos
hubo que juntar más de una especie (cladóceros, copépodos) lo que determinó no utilizar un
valor exacto, sin embargo los errores se consideran menores porque en términos generales una
- 177 -
especie siempre resultó claramente dominante, porque el texto de cada trabajo sirvió de
complemento para ajustar los valores y porque se utilizó en cada caso la relación entre el IO y
CPN para aproximar los IO utilizados.
Las algas no se incluyeron en las matrices porque volumétricamente su representación
es escasa, porque el IO es alto para la mayoría de las especies de peces, porque la composición
de porcentual de los grupos de algas ingeridas es similar al del ambiente y no puede asegurarse
si son consumidas o ingresan por accidente, porque cada autor consultado las consideró de
manera diferente. Estas razones determinaron que su inclusión en las matrices aportara mas
ruido que información útil para los análisis.
Con las tablas básicas de datos se practicaron análisis multivariados aplicando métodos
de agrupamiento y ordenamiento; con la cuantitativa además, se calcularon índices de
diversidad. Para el análisis multivariado se calcularon matrices de similitud (distancias
euclidianas y correlación) sobre las que se practicó análisis de cluster (ligamiento completo) y
Multidimensional scaling MDS (dos dimensiones) respectivamente en un intento de agrupar y
ordenar a las especies consideradas según sus afinidades tróficas. Debido a la naturaleza de los
datos prefirió utilizarse MDS como método de ordenamiento ya que no presenta las
restricciones del PCA y CA.
- 178 -
7.3-Resultados:
Alimentación de la carpa.
En las Figuras. 1a y 2a se muestran los resultados del índice IO y CPN respectivamente
para la Laguna de Lobos. En la tabla 1a se presentan los ítems alimentarios considerados con las
abreviaturas presentadas en el resto de gráficos y tablas.
Tabla 1a items alimentarios considerados en el trabajo con sus respectivas abreviaturas.
Abreviaturas items Abreviaturas Items Abreviaturas items

acar ácaros Detr detritos Olig oligoquetos
adchi adulto quiromómidos Diat diatomeas Ostr ostrácodos
Anfi anfípodos Efip efipios Pale Palaemonidae
Bosm bosmínidos Esca escamas Pece peces
Cala calanoideos Harp harpacticoideos Rear restos artrópodos
Cera ceratopogónidos Hupe huevos de peces Reve restos de veget al.es
Cian cianofitas Lain larvas de insectos Roti rotíferos
Cicl ciclopoideos Macr macrotícidos Sedi sedimentos
Clor clorofitas Mchi muda quironómido Semi semillas
Chid quidoridos Moin moínidos Sidi sídidos
Chir quironómidos molu moluscos
Dafn dafnidos Nema nematodes
En el CPN no se incluyen los restos vegetales ni sedimentos debido a que estos

componentes no se presentan como unidades discretas. De las gráficas se desprende claramente
que esta especie posee un espectro trófico amplio, y que buena parte de los items son
consumidos asiduamente y en importante cantidad.
Reve
90
Cicl
80
Chid
70
Bosm
Valor índice ocurrencia
Ostr
Roti
60
50
Semi
Moin
Efip
Chir
40
Harp
Esca
Mchi
Nema
30
Macr
Pale
Dafn
Rear
Sidi
20
Adchi
Sedi
Cera
Acar
Molu
Cala
Hupe
Olig
10
0
Fig. 1a. IO de los items hallados en los contenidos de carpas en la Laguna de Lobos.
- 179 -
100
10
1
Valor CPN
0,1
0,01
0,001
Moin
muchi
adchi
Chiro
Olig
Chid
Cicl
Ostr
Sidi
molu
Cala
Pale
Esca
Roti
Macr
dafn
cera
acar
Bosm
Rear
Harp
Semi
Efi
Nema
Fig. 2a. CPN para el total de los items hallados en los contenidos de la laguna de Lobos.
Los valores de IO y CPN para cada item mostraron cierta relación entre sí, en la figura 3a
puede apreciarse claramente que los valores de IO se relacionan en forma lineal con el
logaritmo del CPN. Esto implica que los alimentos numéricamente importantes en el total de
los contenidos también son consumidos con asiduidad por todos los individuos de la población.
Un incremento aritmético en el valor de IO implicaría un incremento geométrico del CPN.
100
10
1
ValorCPN
0,1
0,01
0,001
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Valor IO
Figura 3a., Relación entre los valores de IO y CPN para cada item.
- 180 -
En la figura 4a se presentan los resultados del análisis volumétrico en forma de diagrama
de torta, cada sector representa el porcentaje del volumen total ocupado por determinado item.
En la figura 5a se muestra la manera en que se distribuyen los volúmenes de la fracción animal
y semillas en la dieta. Estas gráficas destacan claramente la importancia volumétrica de los
restos vegetales y de los items palaemonidos, quironómidos, ostrácodos ciclopoideos y semillas,
en los contenidos.
Chid Bosm
Cicl
1,31% 0,91%
6,42%
Reve Chiro
49,58% 12,20%
Ostr
2,55%
Pale
13,63%
Semi
13,15%
Fig. 4a Distribución volumétrica porcentual de los elementos que componen la dieta de la carpa.
Chid Molu
Bosm
2,59% 0,17% Harp
1,80%
0,15%
Ostr
Cicl 5,06% pale
12,74% 27,04%
chiro
24,19% Semi
26,08%
Fig. 5a Distribución volumétrica porcentual de los elementos más importantes en la dieta de la carpa, en la laguna de Lobos
excluyendo a los restos vegetales
- 181 -
En la figura 6a se muestran los valores de CPN de los items hallados
en el mes de setiembre en carpas capturadas en la laguna de Blanca Grande; puede
apreciarse la clara predominancia de los cladóceros bosmínidos y la escasa
representación de los restos vegetales si lo comparamos con lo hallado en Lobos.
Chiro Cala Cicl

R. Veg. 0,55%
6,22% 1,94% 1,23% Harp
0,02%
Molu
0,02%
Bosm
90,01%
Fig. 6a CPN de los items alimentarios a partir del análisis cuantitativo de los contenidos provenientes de la
Laguna de Blanca Grande
En la figura 7a se representó índice de importancia relativa IRI, para los principales items
alimentarios de la carpa en la laguna de Lobos, (los restos vegetales no se incluyen por el tipo
de datos que requiere la fórmula), se aprecia que el valor alcanzado por los ciclopoideos es más
del doble del que le sigue en importancia.
Cicl=4015
Bosm=1428
Chid=1400
Moin=35 Ostr=386
Harp=46
Semi=1484
Chiro1133
Pale=631
Figura 7a Valores de IRI para los items más importantes de la dieta de la carpa y posición de cada uno , en el espacio
comprendido por los tres componentes del índice.
- 182 -
Comparación de dietas.
La información bibliográfica y propia sobre alimentación, se integró, compatibilizó, y
organizó según las tablas 3a, de 18 especies por 28 items para datos cualitativos y 4a, de 17
especies por 26 items para datos cuantitativos. A partir de las mismas se realizaron las
comparaciones. Los nombres de las especies se abrevian según la tabla 2a
Tabla 2a Especies de peces involucradas en la comparación, abreviaturas usadas

(dos primeras letras del género y la especie) y nombres vulgares.
Abreviaturas especies Nombre vulgar
Asei Astyanax eigenmanniorum Mojarrar
Brih Bryconamericus iheringi Mojarrita
Chin Cheirodon interruptus Mojarrita
Cifa Cichlasoma facetum Chanchita
Copa Corydoras paleatus Tachuela
Cybo Cyphocharax voga Sabalito
Cyca Cyprinus carpio Carpa
Giau Gymnogeophagus australis Lagrimita
Homa Hoplias malabaricus Tararira
Hyan Hyphessobrycon anisitsi Mojarrita
Jeli Jenynsia lineata Tosquero
Loan Lorycaricthys anus Vieja de agua
Odbo Odontesthes bonariensis Pejerrey
Olje Oligosarcus jenynsi Dentudo
Pava Parapimelodus Porteñito
Pila Pimelodellla laticeps Bagre cantor
Rame Ramnogaster melanostoma Mandufia
Rhsa Rhamdia sapo Bagre sapo
Tabla 3a Datos cualitativos del régimen alimentario de las especies consideradas, basado en las presencias(1) y Ausencias (0)
de los items establecidos.
Especi Re ost Chi chi Cic bo Pe Pal har cal Se Sid Ma Rot Mo Se olig Na hu det Re Mo daf lain anf
e ar r r d l sm ce e p a di i cr i lu mi up pe r ve in n i
Asei 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0
Hyan 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1
Rame 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0
Brih 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1
Chin 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Copa 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Giau 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0
Cyca 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0
Cifa 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1
Jeli 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Olje 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0
Pila 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
Odbo 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Homa 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Rhsa 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Pava 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cybo 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Loan 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
- 183 -
Tabla 4a Datos cuantitativos del régimen alimentario de las especies consideradas, basado en los valores del IO para cada
uno de los items establecidos.
Especie Bo Cicl Chi Se Chi Pe Re Ost Re Ma Har Pal Daf Rot Se Moi Oli Sidi Mol Hu Det Cal Anf
sm d di r ce ve r ar cr p e n i mi n g u pe r a i
Hyan 80 12 18 0 7 0 14 0 1 3 1 0 11 0 0 14 0 1 0 11 10 0 15
Chin 84 23 25 0 5 0 1 5 6 2 4 2 1 0 0 3 0 1 0 0 2 4 1
Asei 73 14 30 0 10 0 20 2 38 1 1 1 10 0 0 29 0 4 0 4 0 13 7
Brih 95 17 26 0 35 0 1 3 38 5 3 0 21 0 0 2 0 0 0 2 0 4 12
Rame 88 67 12 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 33 0
Jeli 33 32 6 0 23 3 3 3 45 0 0 2 2 0 0 5 0 0 3 0 0 0 39
Olje 30 13 1 0 0 5 29 3 26 0 0 47 6 0 0 5 0 2 0 2 0 9 14
Odbo 90 80 30 7 0 7 0 21 11 0 25 12 50 1 0 0 0 10 19 0 0 20 0
Cifa 2 44 32 0 55 6 4 14 50 29 0 8 0 0 0 0 0 0 11 0 2 11 4
Homa 0 0 7 7 0 99 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Rhsa 23 10 10 36 0 57 43 12 33 0 0 9 0 0 0 0 0 0 6 15 0 0 0
Copa 44 50 70 0 25 0 0 13 3 3 52 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0
Giau 19 60 75 0 16 0 6 19 0 82 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0
Loan 44 13 38 94 99 0 27 41 13 0 5 5 10 0 0 0 23 0 0 0 0 5 0
Pila 30 33 10 65 70 6 32 33 9 0 0 30 11 0 0 0 0 0 6 4 0 0 0
Cybo 80 13 50 95 25 0 80 42 13 10 25 0 10 41 0 0 0 10 0 0 0 0 0
Cyca 55 79 67 9 31 0 88 50 12 22 25 17 16 31 36 34 3 13 3 4 0 3 0
En la figura 9a se muestra el índice de diversidad de Shanon y Weaver para cada especie,

calculado a partir de los datos de IO. De ellos se desprende, que la carpa además de consumir
mayor número de items es la que más diversifica su dieta.
4
Diversidad
0
Chin
Giau
Brih
Hyan
Rhsa
Loan
Jeli
Pila
Asei
Cybo
Odbo
Cyca
Copa
Cifa
Olje
Rame
Homa
Especies
Fig. 9a Indice de diversidad de Shanon y Weaver para cada una de las especies que pudo ser incluida en la comparación
Los diferentes tipos de análisis multivariados efectuados sobre los datos cualitativos no
arrojaron resultados estables, obteniéndose varias soluciones posibles difíciles de interpretar.
Sin duda los datos de presencia ausencia al nivel taxonómico en que se clasificaron los items no
son suficientes para caracterizar las dietas.
El acomodamiento de las especies según las matrices de similitud obtenidas a partir de los
datos cuantitativos utilizando diferentes técnicas, se muestran en las figuras 10a y 11a. El
análisis de cluster formó varios grupos tróficos, y el MDS llegó al ordenamiento luego de 13
- 184 -
iteraciones con un valor de stress=0,138 indicando que el acomodamiento de las especies en el
diagrama es muy similar al de la matriz de similitud y por lo tanto es estable.
HYAN
CHIN Mojarras
ASEI
BRIH
RAME Planctófagos
ODBO
OLJE
JELI
CIFA
COPA
GIAU
CYCA
LOAN
PILA
Bentófagos
CYBO
HOMA Ictiófagos
RHSA
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4

Distancia de ligamiento
Figura 10a., Resultado del cluster ligamiento completo, sobre la matriz de correlación obtenida a partir de datos
cuantitativos del IO de total de los items considerados para todas las especies.
Aguas abiertas Aguas vegetadas Fondo

2,0
Especialista
HOMA
1,4
RHSA
0,8
OLJE
Dimensión 2
CYBO
PILA
JELI
HYAN LOAN
0,2 CHIN ASEI CIFA
BRIH
RAME
-0,4
ODBO COPA
Generalista
-1,0
GIAU
CYCA
-1,6
-1,2 -0,6 0,0 0,6 1,2 1,8
Dimensión 1
Figura 11a.,Acomodamiento de las especies en dos dimensiones según el MDS efectuado a la matriz de distancias euclidianas
obtenida a partir de datos cuantitativos del IO de total de los items considerados para todas las especies.
- 185 -
7.4-Conclusiones y discusión
Alimentación de la carpa Cyprinus carpio.
Entre los especialistas en alimentación de peces, es materia conocida que los métodos
numéricos tienden a sobrestimar los items más pequeños y numerosos y a subestimar los de
mayor tamaño, mientras que los volumétricos producen un efecto contrario (Windell y Bowen,
1978). Considerando al párrafo anterior y la experiencia adquirida durante la observación del
material, pueden realizarse algunas generalizaciones acerca de los constituyentes de la dieta de
la carpa y la manera en que la especie los utiliza. En los contenidos, los restos vegetales, los
ciclopoideos, los quironómidos, las semillas y los cladóceros (quidóridos y bosmínidos)
aparecieron más del 50 % de las veces, en número elevado y ocupando buena parte del volumen
(fig., 1a, 2a, 3a, 4a, 5a, 6a), por lo tanto estas serían las fuentes de alimento más importantes. El
alto valor de IRI que presentan lo confirma (fig7a). Los ostrácodos, rotíferos, y palaemonetes
resultarían alimentos secundarios, mientras que, los calanoideos, los harpacticoideos, el resto de
los cladóceros, los insectos, los oligoquetos, y los moluscos son utilizados ocasionalmente. Esta
división en categorías no permite generalizaciones, y su validez no puede extenderse más allá
de la laguna de Lobos. La revisión bibliográfica (Giuziur, 1976; Matlak, 1976; Crivelli, 1980;
Mc Crimmon, 1968; Sibbing, 1988; Panek, 1987), indica que algunos items considerados
ocasionales en este caso, son principales en otros ambientes, esto indicaría que la carpa es un
consumidor oportunista y su dieta estaría fuertemente influenciada por la oferta local de
alimento.
El camarón Palaemonetes sp., representó un alto porcentaje en el análisis volumétrico
(fig.5a), pero su bajo valor de IO y CPN indican que se trata de un recurso escasamente
explotado. Por otro lado, su aparición en los contenidos se restringe a tres fechas coincidentes
con abundancias elevadas del mismo en el ambiente,. (Este dato consta como observación
particular de dichas campañas). Teniendo en cuenta las limitaciones de la especie para
alimentarse de presas con estas características (se detalla mas adelante), es probable que los
coma del fondo ya muertos.
Los restos vegetales, son el item que aparece con mayor frecuencia y volumen (fig1a, 4a)
en los contenidos revisados, la abundancia de los mismos concuerda con otros estudios sobre
alimentación de la carpa. (Giuziur, 1976, Powles, et al;. 1983). A pesar de ello, su valor
alimenticio es discutible debido a que la especie no posee celulasas en el tubo digestivo, y la
conformación de su boca y faringe no garantizan la ruptura de las paredes celulares (Sibbing,
1988). Según este mismo autor, las poblaciones que se alimentan mayormente de este item no
crecen; por lo tanto los restos vegetales ingresarían accidentalmente al tubo digestivo debido a
la abundante fauna asociada a ellos y coincidiendo con (Mottley, 1938) consideran que la
fracción vegetal es ingerida en mayor grado cuando el alimento de origen animal es escaso.
- 186 -
De la fig. 6a, puede deducirse que la especie posee un espectro trófico amplio; y diverso;
sin embargo el rango de tamaños en que se distribuyen los componentes de la dieta resulta
relativamente restringido. Según Sibbing, et al., (1985,1986) y Sibbing (1988); esto se debe a
una serie de especializaciones vinculadas a eficientes mecanismos de extracción, purificación,
retención selectiva, masticación y deglución del alimento. Estas especializaciones implican
estructuras anatómicas que imponen restricciones al tamaño y naturaleza de los items utilizados.
Entre las más relevantes pueden mencionarse: 1-El tamaño de la boca, que no permite el ingreso
de elementos con diámetros mayores al 7% de la Lst. del pez. 2- La abertura mínima del tamiz
branquial; una carpa adulta no es capaz de retener partículas menores a 250 µ., 3-La ausencia de
dientes en la boca, que no le permiten sujetar o transportar presas grandes o que ofrezcan
resistencia. 4-La cavidad masticatoria; que sólo admite el paso de elementos menores del 4% de
la Lst. 5- Los dientes faríngeos heterodontos con los que pueden reducir materiales duros
siempre y cuando sean quebradizos y rígidos (Ej. moluscos, semillas etc.). Los elementos
fibrosos o blandos sólo son aplastados. Estos dientes, tampoco sirven para cortar o lacerar.
Todas las particularidades mencionadas condicionan a que la especie no pueda acceder al
fitoplancton, no utilice con eficiencia los restos vegetales (sí las semillas), y no tenga aptitudes
para capturar peces o invertebrados con determinada capacidad de movimiento. No obstante,
demuestran una alta eficiencia que se manifiesta en el éxito de la carpa para aprovechar y
competir por los recursos disponibles en una gran diversidad de ambientes.
Aunque ha sido caracterizado como un pez que se alimenta sobre el fondo y
principalmente de invertebrados bentónicos, (Giuziur, 1976; Matlak, 1976;, Crivelli, 1980; Mc
Crimmon, 1968; Sibbing, 1988; Panek, 1987.), si consideramos el cuadro de “items alimentarios
de las lagunas-comunidad respectiva”, de Destefanis y Freyre (1972) puede suponerse que la
carpa estaría explotando tanto a la comunidad bentónica como a la planctónica, al menos en
Lobos y Blanca Grande. La mayor diferencia entre el régimen alimentario de las carpas que
habitan la Pampasia con respecto a las estudiadas en los trabajos de otras partes del mundo,
radica en que los copépodos y cladóceros son items de importancia relevante en las primeras.
Dadas las características de estos cuerpos de agua, la comunidad planctónica es muy rica y a su
vez se halla en estrecho contacto con el bentos; aunque la carpa podría estar comiendo en la
columna de agua, es más probable que lo haga sobre o cerca del fondo o superficie, cuando por
migración vertical esos organismos se concentran en el bentos o en el hiponeuston. Los
resultados obtenidos en la laguna Blanca Grande (fig. 6a) muestran una clara predominancia de
los bosmínidos. Aunque se trata de pocas muestras y de una única fecha, lo interesante del caso
es que el plancton de la laguna presentaba una dominancia absoluta de este microcrustáceo,
dando prueba de lo oportunista que es la especie y lo flexible de su régimen alimentario.
- 187 -
En lagos del hemisferio norte durante los meses templados y cálidos, la carpa vive y se
alimenta en la zona litoral y eventualmente en la columna de agua, pero siempre sobre la
termóclina que es un claro límite para sus desplazamientos verticales. (Giuziur, 1976; Mac
Crimmon, 1968). Las lagunas pampásicas no presentan ni la estratificación, ni la profundidad de
un lago; basándonos en los items hallados y distribución espacial de las capturas con espinel,
puede concluirse que este pez utiliza todo el cuerpo de agua para buscar su alimento.
Las muestras de tubos digestivos analizadas abarcan un ciclo anual, dado que en todos los
casos se encontró comida en su interior, lo más probable es que la carpa se alimente durante
todas las estaciones del año, hecho que se confirma con las de capturas de los espineles. Esta
particularidad marca una importante diferencia con muchas de nuestras especies que durante los
meses fríos disminuyen su actividad. Para que la carpa no se alimente, la temperatura del agua
debe alcanzar valores entre 6 y 8°C (Johal, et al., 1984; Mac Crimmon, 1968), marcas térmicas
registradas sólo una vez durante las tareas de campo. (Julio 1996, Lag. de Chascomús, temp. del
agua 5°C, no hubo captura de carpas, y se registró una mortandad masiva de algunas especies
autóctonas).
En conclusión, la carpa en las lagunas estudiadas presenta hábitos alimentarios típicos de
un pez que busca su comida en zonas de interfase (aire-agua, agua-fondo, agua-objetos
sumergidos), de régimen omnívoro, preferentemente animalívoro, y selectivo en lo referente al
tamaño de lo que ingiere.
Comparación con la fauna íctica autóctona.

De acuerdo a los resultados de las tablas 3a, 4a y los de la figura 9a se comprueba que la
carpa es la especie que utiliza mayor cantidad de items y que comparte con casi todas las otras
especies gran parte de ellos, aunque posee algunos exclusivos. También presenta el máximo
valor de índice de diversidad; esto indica que no manifiesta una preferencia demasiado marcada
por ningún alimento en particular, contrariamente a lo que ocurre con la mayoría de las especies
nativas (fig.9a).
Los resultados obtenidos al buscar relaciones tróficas entre las especies utilizando datos
de IO, parecerían ser bastante consistentes. El cluster formó grupos claramente definidos, las
mojarras presentarían dietas muy similares al igual que los considerados planctófagos (pejerrey
y mandufia), los bentófagos (vieja, bagre cantor y el sabalito en menor grado), los carnívoros
(tarariara y bagre sapo) que a pesar de no tener tanta afinidad entre sí como las especies de los
grupos anteriores, se diferencian totalmente del resto. En un nivel de menor afinidad pero
relacionados entre sí se agrupan las especies típicas de aguas vegetadas, entre ellas la carpa.
Finalmente el dientudo se presenta como un caso especial relacionado secundariamente con las
mojarras y planctófagos.
- 188 -
El MDS es un método que ordena matrices de similitud iterando hasta alcanzar la
configuración de objetos que más se aproxime a las distancias observadas, en las dimensiones
que uno desee. Si bien el ordenamiento obtenido en términos generales se corresponde con los
clusters comentados, ofrece una alternativa más gráfica para analizar la forma en que se parecen
o diferencian las dietas de las especies. Lo más interesante es que la primer dimensión parece
contener a las comunidades acuáticas según la secuencia “aguas abiertas-aguas vegetadas-
fondo” y la segunda representar un gradiente generalista-especialista.
En conclusión, el análisis de cluster y el MDS formaron grupos y ordenamientos de
especies bastante concordantes entre sí. Pero más interesante aún, resulta el hecho de que
muestren una clara coincidencia con los resultados obtenidos por los otros autores que trataron
el tema (Escalante, 1982, 1983, a, b, 1984; Destefanis y Freyre, 1972). Incluso las especies que
según estos análisis resultan más afines tróficamente, se segregan en términos generales
respetando, los grupos ecológicos postulados por Ringuelet en 1975. De esta manera, la
posición de la carpa definida según estos métodos de análisis no escaparía mucho de la realidad.
Esta especie mostró poca relación con el resto, la diferencia básica que la distingue de todos es
el elevado número de items que explota incluyendo algunos exclusivos, los altos valores de IO
que muestra en gran parte de ellos y la falta de uno o dos con valores máximos.
Teniendo en cuenta los items explotados por la carpa y los valores de IO que presenta en
cada uno, puede decirse que compite por o comparte, los items alimentarios con la mayoría de
las especies. En esta disputa, la especie mencionada poseería algunas ventajas ya que como se
mencionaba en párrafos anteriores, come tanto de día como de noche, así como también durante
todas las estaciones del año, y usando la mayor parte de los ambientes. Quedarían excluidas de
esta competencia las especies ictiófagas, aunque indirectamente pueden verse afectadas en el
caso de que la carpa produzca verdaderos efectos sobre las poblaciones de presas.
Sin duda alguna los resultados obtenidos en este capítulo son por demás interesantes y
definen una línea de trabajo que es necesario desarrollar en forma mucho mas completa, no sólo
en lo referente a la carpa, (dieta en diversos ambientes, variación estacional, por edades, etc.)
sino también para el conjunto de los peces pampásicos, ya que un estudio completo en este
sentido sería un aporte clave para comprender el funcionamiento de los ecosistemas.
- 189 -
Capítulo 8.____________
Desplazamientos:
- 190 -
8.1-Introducción
El estudio de los desplazamientos recibió especial atención luego de los dos primeros
años de trabajo debido a que la información generada puso en evidencia que éstos
representarían un aspecto clave de la biología de la carpa en la cuenca del Río Salado.
Para llevar adelante esta etapa, además de las observaciones de campo, se optó por
implementar un sistema de marcado y recaptura etiquetando individuos. En tal sentido se
desarrolló una marca y sistema de marcado propios.
Según Laird, et al.(1978), Wydoski, y Emery (1991) quienes compilaron la abundante
bibliografía sobre el tema, un método de marcado ideal debe conseguir que cada pez resulte
identificable sin errores y permanentemente por cualquier persona que lo examine. Además este
método debe ser poco costoso, fácil de aplicar, y que no tenga efectos sobre el crecimiento,
mortalidad, comportamiento, susceptibilidad a ser capturado por depredadores o artes de pesca,
o sobre el valor comercial. Aunque es muy difícil que un sistema satisfaga todos estos
requisitos, cada investigador debe seleccionar el método que cubra sus necesidades, y se adapte
a las circunstancias, sin desentenderse demasiado de los requerimientos mencionados antes. Por
otra parte, deben tenerse bien en cuenta los objetivos del trabajo, la duración del experimento, la
forma en que se recuperarán los peces, el tipo y número de peces involucrados, el personal,
financiación y equipamiento disponible para marcar.
- 191 -
8.2-Materiales y métodos
Descripción del sistema de marcado.
En el marco del contexto planteado, considerando la extensión del área de trabajo, las
limitaciones económicas que restringen tanto el número de campañas realizables, como la
implementación de tecnologías modernas o marcas de última generación, se optó por una
técnica de marcado individual mediante la implantación de una etiqueta externa anclada al
cuerpo, portadora de un mensaje que capacita a cualquier persona para tomar los datos
necesarios y poder enviarlos donde corresponde.
El mensaje, que se acondiciona como se describirá mas adelante, está impreso en tinta
indeleble sobre un acetato de 2 x 12 cm. El texto del mismo es el siguiente:
Pez marcado para investigación. Rogamos informar por carta o telefónicamente, los datos que se
A detallan abajo al Lic. Dario Colautti del Instituto de Limnología Dr.Raúl Ringuelet Av.
B Calchaqui Km. 23,5 (1888) Florencio Varela Prov. Bs. As. Te 01-2758564 DATOS
R REQUERIDOS: Numero de pez, Fecha y lugar de pesca (Río o laguna y localidad más cercana)
A En lo posible peso del ejemplar fresco y el largo desde la punta del hocico al extremo de la cola.
Los gastos ocasionados serán cubiertos y además será recompensado. N°..................
Para implantar las marcas, se utilizó una pistola etiquetadora de prendas, marca (Tachit
2) (Fig. 1d,a.). Este aparato es de uso común en los negocios de ropas ya que traba en la trama
de las telas un dispositivo plástico en forma de doble T (Fig.1d, b.)en el cual se enhebran
tarjetas con precios, marcas, etc. que se dejan colgando de las prendas. El aparato en cuestión
consta básicamente de una aguja acanalada, de acero (Fig.1d, c ) dentro de la cual se desplaza
un pistón metálico que es accionado mediante un gatillo (Fig1d, a). La “carga” de la doble T de
plástico se efectúa por otra ranura en la parte superior del aparato (Fig1d, a). Al cargarse, el
brazo menor de la T queda dentro de la aguja y el mayor saliendo por la ranura de la misma.
Cuando se desea colocar una etiqueta primero se la atraviesa con la aguja, luego se atraviesa la
superficie sobre la que se desea que cuelgue y finalmente se aprieta el gatillo. Al realizarse esta
acción el pistón empuja al brazo corto de la T hacia la parte anterior de la aguja hasta liberarlo;
mientras esto ocurre el brazo largo de la T es arrastrado y su posición con respecto al brazo
corto cambia de perpendicular a paralela; una vez liberado este último, ambas partes recuperan
su disposición habitual y el dispositivo plástico queda trabado.
- 192 -
a Pistola con el gatillo semi presionado.
Canal para cargar

Pistón
Gatillo
Dobles t plásticas y marcas.
0,65mm.
50 mm.
5 m m. Abra
20 mm.
C Aguja acanalada.
2 mm.
Fig1d. Detalles de la pistola etiquetadora y las marcas.
- 193 -
Las etiquetas para marcar a las carpas se construyeron enrollando la leyenda alrededor
del brazo mayor de la doble T, revistiéndola asegurándola y protegiéndola con un trozo de
manguera de PVC transparente de 2cm. de largo y 0,5 cm de diámetro.
La marca terminada tiene un largo de 5 cm. un peso de 0,7 gr y un pe. de 1,3 (fig. 1d,
b).
La implantación se efectuó debajo de la base de la aleta dorsal, atravesando el plano
sagital con la aguja, de modo tal que el ancla quedase trabada entre las espinas neurales y los
axonosteos de la aleta.
- 194 -
8.3-Resultados
La experiencia adquirida con el uso de este sistema demostró que los ejemplares pueden
marcarse en cuestión de segundos y con escasa manipulación. Si bien la implantación representa
una injuria para el pez, afortunadamente, el tamaño de la carpa y su rusticidad contaron a favor
durante las tareas de campo, y seguramente estas características también resulten claves para la
tolerancia de la etiqueta y la minimización de los efectos post implante. Para evaluar estas
cuestiones se está llevando a cabo un trabajo experimental con el objeto de comprobar la
eficacia del método de marcado pero aun es temprano para exponer resultados.
Al momento se han rotulado 334 individuos en diferentes puntos de la Provincia y no se
ha concretado ninguna recaptura. Es probable que el esfuerzo invertido produzca algún fruto
cuando se marquen más ejemplares ya que analizando la bibliografía sobre el tema se pone en
evidencia que la tasa de recaptura en sistemas hídricos abiertos es de aproximadamente 2
ejemplares cada mil marcados. En consecuencia hasta el momento, por esta vía, no se han
podido lograr resultados concretos para esclarecer o explicar si existen desplazamientos dentro
del área de estudio, sus motivos y dirección.
- 195 -
8.4-Discusión
A pesar de no haber generado resultados por medios propios, existen evidencias directas
e indirectas indicando que los desplazamientos representan un aspecto fundamental para la
biología de la carpa en aguas de la Pampa deprimida Bonaerense.
Entre las evidencias directas se pueden mencionar:
1-Dos carpas marcadas en Quilmes por Candia en 1982 que se recapturaron en el
interior de la Provincia pocos meses después.
2-La mortandad masiva de carpas en el Aº San Miguel (Pila) cuando aproximadamente
89000 ejemplares quedaron atrapados cuando circulaban entre el Río Salado y la Laguna San
Lorenzo (Colautti et al. , enviado). (Fig. 2d, foto1).
3-Una agregación de carpas (miles) debajo de las compuertas de la laguna de Lobos
intentado ingresar al cuerpo de agua. El fenómeno estaría vinculado al rebalsamiento de la
laguna por dicho sector luego de las intensas lluvias ocurridas en octubre de 1997. En esas
circunstancias el desnivel entre el arroyo vertedero y la laguna era de 1,5 m. aproximadamente
por lo tanto los peces eran atraídos por reotaxis pero les resultaba imposible superar el
obstáculo. (Fig. 2d, foto2 y 3)
Entre las observaciones indirectas, las consideradas más relevantes son:
1-En ninguna laguna se capturó en forma simultánea peces de mas de tres edades
diferentes, sólo se capturaron adultos y en rangos de talla reducidos. El caso extremo es la
laguna Blanca Grande, habitada por un grupo homogéneo de individuos correspondiente a una
sola clase de edad. Dicha laguna es cabecera del arroyo Las Flores con el que se conecta durante
inundaciones excepcionales debido a que está separada del mismo por un tajamar. La ausencia
de individuos de menor edad podría estar indicando además que las carpas necesitan cambiar de
ambientes para obtener éxito reproductivo (migraciones reproductivas).
2- En los ríos (Salado y Samborombón) se hallaron peces de todo tamaño, esto
posiblemente ocurra porque son vías de comunicación.
3-El crecimiento en lagunas cercanas entre si y/o vinculadas hidrológicamente resultó
similar. Por lo tanto es probable que el intercambio de individuos entre ellas sea importante y la
similitud en el crecimiento se deba a un efecto de homogeneización.
4-Los ejemplares de talla cercana a la máxima, prácticamente no se capturaron en las
lagunas, pero en el Río de la Plata y desembocadura de Samborombón y Salado son los que
dominaron en las muestras.
5- Durante el año 95 la laguna de Lobos estuvo aislada, y a diferencia de otros años,
mientras duró el aislamiento el único cambio en las tallas medias de cada cohorte en los
sucesivos muestreos, fue el incremento en longitud. Esto sugiere que en momentos de aguas
altas hay migraciones y mezcla de individuos.
- 196 -
6-Las capturas se incrementan en las entradas y salidas de lagunas.
7-Su rápida propagación en toda la Provincia. Discutida en el Capítulo 1.
8-Los sitios donde no se detectó su presencia están hidrológicamente aislados.
9-Su biología, que no la liga de ninguna manera a vivir en un lugar determinado. El
rápido crecimiento, la flexibilidad y sincronización de su ciclo reproductivo con factores
globales no específicos del cuerpo de agua, y la gran variedad de su dieta que abarca fuentes de
alimento endógenas y exógenas, son ejemplos claros de su capacidad colonizadora.
Todos estos enunciados permitirían sugerir además que no existe una población en cada
cuerpo de agua, sino que se trataría de una gran población en la que los individuos se desplazan
por grupos utilizando todo el sistema de aguas del Salado, deteniéndose durante ciertos
intervalos de tiempo en ambientes lénticos donde se ven favorecidos por las condiciones
ecológicas, o porque quedan temporariamente aislados. Sin duda alguna esta hipótesis
representa una línea de trabajo por demás interesante y más allá de que resulte cierta o no, la
continuidad de estos estudios puede proveer importantes avances en la implementación de
pautas de manejo, aprovechamiento, y comprensión de la biología de la especie en la cuenca del
Río Salado.
- 197 -
Figura 2d, foto 1 Mortandad de carpas en el A° San miguel.
Figura 2d, foto 2 Agregación de carpas en A° Vertedero, Lobos.
Figura 2d, foto 3 Agregación de carpas en A° Vertedero, Lobos.
- 198 -
Desplazamientos en menor escala.
Mediante las observaciones y experiencias en el campo pudieron comprobarse migraciones de
carácter local, las mismas se registraron en las primaveras 93, 94, 96 en las lagunas de Monte,
Lobos, Chascomús, Los Altos Verdes, Barrancas, Desbordes del Río Salado, y Juncales del Río
de la Plata. Estos eventos son masivos y estrictamente vinculados a la reproducción, consisten
en el desplazamiento de los peces a sitios marginales de escasa profundidad y con vegetación
sumergida que resultan adecuados para el cortejo y desove. (Cap.2 y 4).
En la laguna de Lobos, se detecto durante el invierno de 1994 una “agregación invernal
de carpas” (Osipova, 1979; Johnsen, & Hasler, 1977). Estas consisten en la concentración de
peces en las zonas profundas de los cuerpos de agua durante los meses fríos. Aunque el
fenómeno se registró nada mas que en la laguna mencionada y en un solo invierno, la
bibliografía indica que es un hábito de la especie y por lo tanto es muy probable que adopte
dicha conducta en otros limnótopos de la Pampasia Bonaerense. En este caso estaríamos
asumiendo que existe otro tipo de migraciones locales en las cuales los individuos al llegar el
invierno se desplazan hacia determinados sitios de concentración.
En varios de los capítulos previos, se ha hecho referencia a un tipo de migraciones
masivas que involucrarían a individuos de entre 1,5 y 2 años de edad. Pudo comprobarse
fehacientemente que carpas de estas características aparecieron repentinamente en las lagunas
durante el mes de setiembre en los sucesivos años, aunque no pudo determinarse su
procedencia. Ejemplares de menor edad a la referida, se capturaron reiteradas veces en arroyos y
ríos (Cap.2), en consecuencia es factible que provengan de dichos ambientes, sin embargo no se
cuenta con pruebas concretas al respecto. Lo que debe tenerse en cuenta al intentar comprender
los motivos de estos desplazamientos es que en setiembre comienzan los desoves y que a los dos
años de vida las carpas alcanzan su primer madurez. El componente reproductivo tendría una
importante influencia sobre este tipo de movimientos que además implicarían un cambio
repentino y definitivo de hábitat concomitantemente con el paso de juvenil a adulto.
- 199 -
Capítulo 9____________
Consideraciones finales.
- 200 -
Tal vez la única intervención intencional del hombre a favor de la carpa en la Provincia
de Buenos Aires, fueron las pocas introducciones efectuadas. Luego, ante el aumento numérico
de la especie en los ambientes naturales, se tuvo una actitud generalizada de rechazo y se
intentaron implementar políticas para su erradicación. A pesar de ello, su actual distribución
demuestra que la carpa ha encontrado en las aguas dulces bonaerenses un medio óptimo para su
desarrollo, no sólo por las condiciones ecológicas sino porque también se la ha favorecido
indirectamente mediante la perturbación de los sistemas acuáticos. (Capítulo 1). No obstante la
situación planteada, hasta el momento no existían estudios integrales sobre la especie en el
ámbito regional. En este trabajo se han indagado diversos aspectos de la ecología de la carpa en
la cuenca del Río Salado. El conocimiento generado representa un punto de referencia tanto
para aquellos que aborden la administración, explotación o gestión del recurso, como para los
que pretendan iniciar futuras investigaciones en el tema. En la aplicación práctica, la
investigación presentada, puede brindar un importante apoyo teórico para el inicio o desarrollo
de actividades en torno al estudio, explotación, cultivo, regulación, control, etc. de las
poblaciones de carpa, ya que se proveen datos fundamentales para estos objetivos. Entre éstos
pueden mencionarse, métodos selectivos de captura, detalles sobre el crecimiento, fluctuaciones
anuales en el peso, fecundidad, época de desove, desencadenantes del desove, edad de primer
maduración, producción, edad de mayor biomasa por cohorte, alimentación, y muchas
cuestiones más sobre comportamiento, uso del espacio etc.
Del análisis integrado de los capítulos precedentes surgen múltiples interrogantes que
representan potenciales temas de trabajo para estudios posteriores. Entre ellos caben
mencionarse por su relevancia los siguientes:
1-El porqué de las distribuciones de tallas restringidas en cada cuerpo de agua, la
ausencia de juveniles en las lagunas, y la dominancia de carpas viejas en el Río de la Plata. Una
hipótesis para explicar esto surge desde el punto de vista trófico debido a que el tamiz branquial
de la carpa incrementa su abertura con el crecimiento del pez; y como se ha visto, en las lagunas
los microcrustáceos son la fuente de alimento principal; por lo tanto el incremento de talla
implicaría una pérdida progresiva en la eficiencia alimentaria en estos ambientes. De esta
manera podría explicarse también el deterioro de la condición de las carpas grandes en las
lagunas, su escasa representación, y el alto valor de talla media registrado en el Río de la Plata,
donde las fuentes de alimento son otras (Remes Lenicov, com. Pers.). Sin embargo, la constante
presencia de clases dominantes en su estructura poblacional podría surgir también de
variaciones en las tasas de mortalidad, natalidad, migraciones de grupos, o combinación de estos
eventos.
2-Como se discutió en el capítulo de desplazamientos las evidencias indican que éstos
representan un aspecto clave para la comprensión del funcionamiento de la especie en las redes
- 201 -
hídricas bonaerenses. Por lo tanto en este estudio se trató de no hablar de poblaciones de un sitio
u otro ya que no se puede confirmar si se trata de una gran población o de varias; es más, si se
suman a este interrogante varios episodios de mortandades masivas de la especie en distintos
sitios de la Provincia (Colautti y Remes Lenicov, 1996-1997) es factible que nos encontremos
frente a un escenario metapoblacional.
3-La segregación por edades comentada en el punto 1 trajo como consecuencia que los
ejemplares de edad 0+ se hayan capturado esporádicamente y en diversos lugares, por lo tanto
se contó con escasa información como para describir en detalle los rápidos y profundos cambios
que ocurren durante el primer año de vida en el crecimiento mortalidad, alimentación, etc. Por
esta misma razón, no pudieron estudiarse tampoco los fenómenos de reclutamiento.
4-Si bien se lograron desarrollar artes de pesca apropiados para la captura de la especie,
no se evaluó la selectividad de los mismos con respecto a las características de los ejemplares, o
la variación estacional de su eficiencia, ni tampoco fue posible referir el número de capturas a
determinada área del cuerpo de agua. El conocimiento de estas particularidades en el futuro
permitirá efectuar cálculos de numerosidad, y lograr mayor precisión en las estimaciones de
mortalidad y producción.
Otros aspectos que deberían ser estudiados ya que representarían un complemento
fundamental a lo surgido del presente estudio, son aquellos vinculados a los efectos
(perjudiciales o no) de la carpa en los ambientes acuáticos de la provincia, y a la investigación
del balance energético, los flujos de energía, la eficiencia trófica de conversión y transferencia
de energía; para finalmente trabajar con modelos integrales sobre bases bioenergéticas.
- 202 -
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- 214 -
Agradecimientos.
A las siguientes Instituciones por el apoyo prestado durante el desarrollo del trabajo:
Comisión de Investigaciones científicas de la Provincia de Buenos Aires C.I.C.

Instituto de Limnología “Dr. Raúl A. Ringuelet” I.L.P.L.A.
Facultad de Ciencias Naturales de la UNLP.
Federación de Pesca y Lanzamiento de la Provincia de Buenos Aires F.E.P.Y.L.B.A.
Comisión Directiva del Club de Pesca Lobos.
Municipalidad de Lobos.
Comisión Directiva Club de Pescadores Olavarria.
Cátedra de Climatología Fac. Agronomía UNLP.
Dirección de hidrología MOSP.
Quiero expresar mi reconocimiento y gratitud, especialmente al director de Tesis Freyre

Lauce R., a mi abuelo Zuccarelli, Osvaldo y a las siguientes personas, que con su valiosa y
desinteresada ayuda dieron impulso y alentaron el avance del Trabajo.
Alsina, María C. Rodrigues Capítulo, Alberto.

Aquino, Adriana. Rolando, Pablo.
Bazzan, Antonio. Sanucci, Juan I.
Castro, Luis. Logarzo, Saúl.
Claps, Maria C. Secchi, Fabián O.
Colautti, Cesarino B. Sendra, Eduardo D.
Colautti, Juan D. Solari, Lía.
Colautti, Leonel E. Sorge, Carmen Lucía.
Colautti, Leticia. Suarez, Juan C.
Debandi, Guillermo. Uriz, Norberto.
Drago, Fabiana B. Varela, Graciela L.
Gabellonne, Néstor. Zuccarelli, Norma.
García Romero, Nicolás. Zuccarelli, Juan C.
Gómez, Nora.
Gómez, Sergio E.
Gomis Matias
José, (El Califa) de Lobos.
López, Hugo L.
López, Matias.
López, Mauro.
López, Jorge.
Lovero, Osvaldo.
Luciani, Gabriela F.
Lunaschi, Lía.
Maroñas, Miriam E.
Miquelarena, Maria A.
Mollo, Sara M.
Morales, Juan M.
Moreyra, German.
Olbeyra, Federico G.
Olbeyra, Federico A.
Olbeyra, María S.
Paola, Analía.
Remes Lenicov, Mauricio.
- 215 -
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Ecología de la carpa (Cyprinus carpio) en la cuenca del río Salado, Provincia de

Thesis · December 1997

Dario Cesar Colautti

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Introducción general Pág. 3

Capítulo 1-Sobre la especie y el área de trabajo Pág. 10

Capítulo 2 -Muestreos y artes de pesca Pág. 28

Capítulo 3 -Análisis del crecimiento Pág. 58

Capítulo 4 -Biología reproductiva Pág. 98

Capítulo 5 -Relación Lst-W e índices de condición. Pág. 146

Capítulo 6- Mortalidad y producción. Pág. 158

Capítulo 7-Alimentación Pág. 170

Capítulo 8 -Desplazamientos Pág. 190

Capítulo 9 -Consideraciones finales

Bibliografía Pág. 203

La carpa Cyprinus carpio fue introducida en la Provincia de Buenos Aires a principios de

escasos y no existían prácticamente evaluaciones sobre algún aspecto de la ecología de sus

en ambientes naturales es poco conocida a pesar de su actual distribución cosmopolita (Crivelli,

1981; Karam, et al., 1986).

Desde el punto de vista científico, las introducciones de especies pueden considerarse

contribuir a la comprensión de fenómenos ecológicos y evolutivos (Fernando y Holcik, 1991,

modificar el ambiente, porque regionalmente representa un potencial recurso pesquero (Fabiano,

En el presente estudio se tratan diversos aspectos de la biología de la carpa. Los

conocimientos generados pueden ser útiles al momento de establecer estrategias de manejo

tendientes a la protección de los ecosistemas, al aprovechamiento de este animal para consumo,

o a la planificación de emprendimientos en acuicultura, etc.

Ubicación taxonómica: Serie Pisces, Super Orden Ostariophysii Orden Cypriniformes

El presente trabajo se llevó a cabo en la zona denominada pampa deprimida

Explotación y manejo de las lagunas Pampásicas.

Lag. San Canal 12 Canal 9

as Lag. de Cursos de la vertiente A°Langueyú

L lS Sist. del A° Centro-este A°El perdido

del sudoeste Tributarios directos del

Grande A°Claromecó Atlántica

63° 62° 61° 60° 59° 58° 57°

Distribución actual de la carpa en la Provincia de Buenos Aires y la Argentina.

Fin Siglo XIX

Juancho A°Langueyú Canal 2

L lS A°El perdido Lag. la Salada

40° Posibles vias de ingreso a la 40°

Mapa 2, probables vías de ingreso y expansión de la carpa en la Provincia, y

Ubicación geográfica Latitud: 35º 16’ S

Superficie: 759 has

Datos extraídos de –Dangaus, et al., 1990.

Figura 1m., Climatograma correspondiente a la zona de Laguna de Lobos.

Superficie ocupada por agua.

Figura 2m. Laguna de Lobos y parte de su cuenca.

Laguna Vitel (Chascomús).

Laguna del monte (Guaminí)

Laguna Hinojo (Trenque Lauquen)

Laguna de Gómez (Junin).

Laguna San Lorenzo (Pila)

-Laguna Barrancas (Lezama)

-Laguna Esquivel (Pila)

-Laguna Peñihuen (Gral. Villegas)

Laguna. El Carpincho (Junin).

Laguna Blanca Grande (Olavarria).

Laguna de Chascomús (Chascomús).

Laguna San Jorge (Chascomús)

Laguna la Limpia (Chascomús)

Laguna la Combe (Lezama partido de Chascomús)

Arroyo Gualicho (Las Flores)

Canal 11 (Las Flores)