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BRIÓFITAS
Embora na maioria das plantas do grupo das
briófitas não apresentem sistema vascular evidente, em
alguns musgos pode-se notar a presença do mesmo,
chamado então de hadroma (Fig. 1). A parte do hadroma
responsável pela condução de água e sais é formada por
células alongadas, chamadas hidróides, com paredes
transversais inclinadas, de paredes finas e muito permeáveis
à água. Os hidróides não têm paredes reforçadas com
lignina e são mortos na maturidade. Ocupam a parte central
do hadroma.
Os leptóides são as células condutoras de seiva
elaborada que envolvem os hidróides. Eles são vivos na
maturidade, alongados, com paredes transversais
inclinadas, contendo poros pequenos e os núcleos são
degenerados. O hadroma lembra as estruturas condutoras
observadas em fôsseis de prototraqueófitas.
XILEMA
CONSIDERAÇÕES GERAIS
Devido às paredes lignificadas de suas células, o
xilema tende a ser mais conspícuo que o floema; pode ser
estudado mais facilmente e é melhor conservado nos
Fig. 1. Hadroma de musgo Dawsonia superba. Acima, corte
fôsseis. É um tecido muito utilizado na identificação de transversal; abaixo, vista longitudinal (Retirado de Raven et al.
plantas, especialmente as que têm hábito arbóreo, devido ao 2001).
xilema secundário. Evidências fósseis demonstram que o aumento de
Estruturalmente, o xilema é constituído por parede secundária, lignificada, permitiu aos vegetais
diferentes tipos de células vivas e mortas (Fig. 2). Os explorar diferentes ambientes, culminando com o que se vê
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hoje, com plantas crescendo nos mais variados ambientes, O xilema primário é formado por diferenciação do
desde o mais árido até o mais encharcado; do mais frio até procâmbio no corpo primário da planta, isto é, em estágios
o mais quente. pós-embrionários, até mesmo no embrião e em
extremidades apicais dos órgãos (regiões jovens). Se
CLASSIFICAÇÃO. houver crescimento secundário em espessura, o xilema
forma-se a partir do câmbio, daí ser denominado xilema
secundário.
Alguns dos elementos traqueais combinam as
funções de condução com a de sustentação. É o caso das
traqueídes no lenho de muitas gimnospermas. O xilema
também pode possuir fibras, que são elementos de
sustentação. As fibras também podem reter seus
protoplastos no xilema funcional e, então, combinar a
função vital de acúmulo de amido com a função mecânica
de sustentação.
O xilema aparece em caules, raízes, folhas, partes
florais, frutos, etc. Comumente o xilema ocupa uma posição
relativamente interna no eixo caulinar (Fig. 2) e ventral
(superior ou adaxial) nas folhas e nos órgãos de natureza
foliar. Na raiz principal de dicotiledôneas, bem como nas
ramificações desta, quando em crescimento primário, o
Fig. 2. Esquema ilustrando o padrão do sistema vascular primário xilema forma um cordão ou faixa contínua, ocupando a
num caule de dicotiledônea. O xilema é mais interno, constituído parte central. Em raízes adventícias, o xilema forma
de elementos traqueais, mortos na maturidade, e células cordões alternos com os cordões de floema (Fig. 11). Na
parenquimáticas, que são vivas enquanto o xilema é funcional. O
floema situa-se entre este e o conjunto de fibras que se originaram raiz em crescimento secundário e no eixo caulinar, na
do periciclo, mas podem eventualmente conter fibras de floema maioria dos casos, o xilema localiza-se internamente ao
primário. floema.
COMPOSIÇÃO.
O xilema é um tecido
formado basicamente por três
tipos de células: os elementos
traqueais ou condutores, as
fibras e as células
parenquimáticas.
A) ELEMENTOS
TRAQUEAIS.
A expressão “elemento
traqueal” é derivada de
“traquéia”, nome aplicado
originalmente a certos
elementos do xilema primário,
semelhantes às traquéias dos
insetos. Dois tipos
fundamentais de elementos
traqueais ocorrem no xilema:
traqueídes e elementos de vaso.
Os elementos traqueais são
Fig. 3 – Traqueídes e elementos de vaso. Traqueídes, na seqüência: com reforços anelados, helicoidais, células relativamente longas e
escalariformes. O último tipo é o pontoado, observado também em xilema secundário. Elementos de
vaso, na seqüência: com reforços anelados, helicoidais, reticulados e pontoados. Retirado de Coutinho com a parede primária
(1975). presente. Num elemento
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traqueal (Fig. 3), a deposição
da parede secundária e sua
lignificação pode ocorrer sob a
forma de anéis (anelado), de
helicóides frouxos ou mais
densas (helicoidal), de escada
(escalariforme), ou então,
forrando completamente a
parede primária, resultando
num aspecto reticulado ou
pontoado, caracterizado por
pontoações areoladas. Estas
pontoações areoladas podem
ser do tipo escalariforme ou
circulares (Fig. 4). Elementos
traqueais com pontoações
areoladas são características do
xilema primário formado
Fig. 4. Tipos e disposições das pontoações areoladas.
posteriormente, isto é, o
metaxilema e, principalmente,
do xilema secundário.
As traqueídes são células imperfuradas, que no corpo primário da planta ou cambiais na estrutura
combinam as funções de condução e de sustentação. O secundária. O elemento traqueal primordial pode ou não
fluxo de água se faz principalmente, no sentido alongar-se, antes que se desenvolva a parede secundária,
longitudinal, através de séries longitudinais de traqueídes, mas, usualmente, expande-se lateralmente. Após completar
podendo ocorrer, também, um fluxo lateral entre elementos esses crescimentos, a parede secundária é depositada
contíguos. internamente à parede primária em todas as células da série.
A água passa de uma traqueíde com espessamento A porção da parede primária que posteriormente constituirá
anelado e helicoidal para a outra através dos campos de a perfuração não é recoberta por parede secundária.
pontoação primários existentes em suas paredes primárias, Um vaso é formado por um número limitado de
ou através das membranas de pontoação nas traqueídes com elementos de vaso. Cada elemento de vaso conecta-se com
pontoações areoladas. o seguinte na série longitudinal através da placa de
Como visto, a membrana da pontoação é um perfuração. Os elementos terminais da série apresentam
conjunto formado pelas paredes primárias de duas células placa perfurada na extremidade que está em contato com
contíguas, mais a lamela média. Os limites da membrana de outros elementos da mesma série. No lado oposto, são
pontoação são os limites da câmara de pontoação. imperfurados.
Os elementos de vaso são células perfuradas, isto é, A comunicação lateral entre vasos, numa série
células cujas comunicações com outras células da mesma vertical, é feita através de paredes imperfuradas (isto é,
série longitudinal, que constituem o vaso, se faz através de através das pontoações). Como apenas água e solutos
grandes aberturas na parede, as perfurações. passam através das membranas de pontoação, para se tentar
A perfuração dos elementos de vaso comumente medir o comprimento de vasos de algumas espécies de
ocorre nas paredes terminais, mas pode estar presente nas dicotiledôneas, pode-se forçar a penetração de gás metano
paredes laterais também. A parede que contém uma numa extremidade cortada de um ramo e, através de
perfuração é chamada placa perfurada ou placa de tentativas, acendê-lo na outra extremidade, também cortada.
perfuração. Uma placa perfurada pode apresentar uma Verificou-se, por exemplo, que em Acer sp. (Arecaceae)
única perfuração, constituindo a placa de perfuração eles medem aproximadamente 60 cm e em Faxinus sp.
simples, ou pode conter várias perfurações, formando a (Oleaceae) até 3 metros de comprimento. No entanto, em
placa de perfuração múltipla. espécies com vasos formados por elementos largos, eles
Ontogeneticamente, um vaso, origina-se a partir de parecem se estender através de toda a altura da árvore.
séries longitudinais de células meristemáticas: procambiais
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O processo de remoção da parede celular durante a C) PARÊNQUIMA SECUNDÁRIO
formação da perfuração não é bem conhecido. Uma das
No xilema primário, as células do parênquima
hipóteses é que tanto os componentes celulósicos como os
apresentam paredes finas e em geral são mais ou menos
não celulósicos são removidos pela ação do protoplasto da
alongadas, entremeando-se entre os elementos traqueais
célula. Outra hipótese é que unicamente compostos não
(Fig. 5). Já no xilema secundário, as células
celulósicos são removidos, enquanto que as microfibrilas
parenquimáticas podem se orientar em relação ao eixo da
celulósicas seriam apenas empurradas de suas posições
planta, formando o parênquima radial, que são derivadas
originais para as margens da perfuração. A hipótese de que
das células iniciais radiais do câmbio, enquanto que as do
as células apresentam celulase para degradar a celulose
parênquima axial são derivadas das iniciais fusiformes,
dessas paredes ainda é controvertida. Após a formação da
apresentando-se seu eixo maior paralelo ao eixo do órgão.
placa perfurada, o protoplasto não funcional é eliminado.
Se a célula derivada não se dividir transversalmente, torna-
O xilema é o tecido vegetal que mais se presta aos
se uma célula de parênquima fusiforme. De um modo geral,
estudos filogenéticos. As evidências fósseis demonstram
as divisões transversais ocorrem, formando-se um
que o elemento traqueal mais primitivo é a traqueíde. Por
parênquima com células enfileiradas no sentido
ser fina e longa, com paredes bem espessadas, a traqueíde
longitudinal.
acumula as funções de condução e sustentação.
Na evolução houve uma distribuição dessas funções:
os elementos de vaso tornaram-se mais especializados para
a condução, enquanto que as fibras, mais especializadas
para a sustentação. Assim sendo, a traqueíde evoluiu em
duas direções: dando origem às fibras e dando origem aos
elementos de vaso.
B) FIBRAS SECUNDÁRIAS
FLOEMA
CONSIDERAÇÕES GERAIS
FLOEMA SECUNDÁRIO
O floema secundário (Fig. 15, 16, 17, 18) é
proveniente do câmbio. A quantidade de floema produzida
pelo câmbio é em geral menor que a de xilema. No caso das
coníferas, o sistema axial (longitudinal ou vertical) contém
células crivadas, células albuminosas, células
parenquimáticas, fibras e esclereídes. O sistema radial
(transversal ou horizontal) é constituído por raios
unisseriados com células albuminosas e células
parenquimáticas.
Fibras estão ausentes em Pinus, porém ocorrem em
outras espécies de gimnospermas como em Taxus,
Taxodium, Cupressus, etc. Nas eudicotiledôneas,
magnoliídeas e paleoervas o sistema axial é formado pelos
tubos crivados, células companheiras e células
parenquimáticas. As fibras podem estar ausentes ou
presentes e, neste caso, formam uma faixa contínua ao
redor de toda a circunferência do órgão (caule e raiz) ou
faixas isoladas.
O sistema radial formado pelos raios uni ou
plurisseriados compõe-se de células parenquimáticas pode,
ainda, conter esclereídes ou células parenquimáticas
esclerificadas com cristais. Os raios podem aparecer
dilatados, como conseqüência de divisões anticlinais radiais
das células em resposta ao aumento de circunferência do
eixo.
Fig. 15. Diagrama do floema secundário e câmbio de Thuja
occidentalis (Cupressaceae), uma gimnosperma. (Retirado de Esau
(1974).
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BIBLIOGRAFIA
COUTINHO, L. M. Botânica. Editora Cultrix Ltda.
São Paulo. 1975. 307p.