Tricomas glandulares como mecanismo de defensa de la inflorescencia.

Contra insectos
herbívoros en columbinas ibéricas.

Resumen Los tricomas glandulares juegan un papel defensivo contra herbívoros en las hojas de muchas
especies de plantas. Sin embargo, su papel funcional en las inflorescencias no ha sido estudiado, aunque
la teoría sugiere que los tejidos con un valor de aptitud más alto, como inflorescencias, debe ser mejor
defendido. Usando experimentos manipulativos, nosotros analizaremos el papel defensivo de los
tricomas glandulares contra insectos herbívoros en la inflorescencia de las columbinas ibéricas.
(género Aquilegia), y su interpoblación e intertaxa variación en relación con la abundancia de
herbívoros y presión selectiva potencial. Los experimentos fueron realizados en ocho poblaciones
pertenecientes a cuatro subespecies de dos columbinas (Aquilegia vulgaris y Aquilegia pyrenaica). Para
cada población, estimamos la densidad de tricomas glandulares en las inflorescencias, la abundancia de
insectos atrapados en las inflorescencias, la abundancia de pequeños Insectos herbívoros, la incidencia
del daño en las flores y frutas, y el conjunto de frutas. La densidad de los tricomas glandulares sobre la
inflorescencia de A. vulgaris y A. pyrenaica. Fue mayor en las regiones de mayor abundancia de
herbívoros. También encontramos que cuando las plantas pierden la protección de tricomas
glandulares, pequeños insectos tienen mejor acceso a Flores y frutos, causando más daño y reduciendo
la planta aptitud. Este estudio concluye que los tricomas glandulares son parte de una respuesta
adaptativa frente a insecto fitófago herbívoro. La variación observada en la presión del herbívoro entre
taxones, probablemente causados por la diferenciación del hábitat, podría haber jugado un papel en la
diferenciación de rasgos a través de selección divergente. Este resultado agrega evidencia a la
diferenciación de las columbinas ibéricas a través de la especialización de hábitat.
Nota: se ve que en la hipótesis dice que los tricomas glandulares son muy importante en la planta ya que sin ella son menos
consumida por los insectos y están más protegida por los insectos herbívoros esto quiere decir que no solo cuida a la planta sino
también a sus frutos

Palabras clave
Adaptación de los insectos fitófagos.
Herbivoria Selección Natural De Tricomas

Introducción

La amplia gama de adaptaciones defensivas encontradas en las plantas parece haber evolucionado
para privar a los herbívoros de sus Exigencias nutricionales y energéticas requeridas, y para reducir Su
rendimiento y estado físico (Strauss y Zangerl 2002). La gran cantidad de mecanismos defensivos que
tienen las planta contamos con herbívoros, tanto químicos como mecánicos, puede ser constitutivo o
inducible (Karban y Baldwin) 1997). Muchas formas de barreras físicas (por ejemplo, tricomas y
espinas), compuestos secundarios tóxicos, y antifeedantes Parece que defienden eficientemente las
plantas (Karban y Baldwin 1997; Cipollini y Bergelson 2002; revisado en Strauss y Zangerl 2002). Se
sugiere que evolucionaron bajo Selección contra herbivoría. Uno de tales mecanismos de defensa es la
presencia de tricomas, que son pelos epidérmicos multi- o unicelulares que puede ser glandular o no
glandular. Los tricomas pueden tener diferentes funciones además de la protección directa contra
herbívoros (Levin 1973). Pueden proteger las plantas de Exceso de luz solar, potenciar la economía del
agua y la secreción de sal. (Ehleringer et al. 1976; Vogelmann 1993; Wagner et al. 2004), y atraer
mutualistas para la polinización (Martin y Glover 2007) o protección contra herbívoros (planta
guardaespaldas p.ej. Janzen 1973; Koptur 1984; Heil y McKey 2003; Romero et al. 2008).El papel
defensivo de tricomas contra herbívoros ha sido descrito como uno de Sus funciones más importantes,
ya sea directa, o indirecta a través del mutualismo con los animales (Levin 1973; Agrawal 1998; Traw y
Dawson 2002). Aunque muchos los estudios han explorado el papel defensivo de los tricomas en el
hojas de diferentes especies de plantas (Treacy et al. 1986, 1987; Levin 1973; Buta et al. 1993; Wagner
et al. 2004; Liebre y Smith 2005), sorprendentemente pocos han explorado su defensiva. papel en las
inflorescencias, a pesar de que las inflorescencias son se espera que tenga un mayor valor físico que las
hojas. Esto es importante porque la teoría de la defensa óptima (McKey 1974, 1979; Rhoades 1979)
sugiere que los tejidos con una alta aptitud El valor debería ser mejor defendido que menos valioso
tejidos. Sin embargo, la eficacia de tales mecanismos de defensa ha sido frecuentemente asumido, en
lugar de experimentalmente demostrado (pero ver Wang et al. 2001).

Las poblaciones de plantas de la misma especie a menudo varían en frecuencia y patrón de consumo de
herbívoros, que varían en la abundancia o el comportamiento local (revisado en Huntly 1991). Como
los herbívoros pueden imponer un daño suficiente a reducir la aptitud de la planta (Marqués 1992), la
expresión de la planta Las defensas pueden diferir entre lugares que varían en herbívoros presión
(Hartvigsen y McNaughton 1995; Berenbaum y Zangerl 1998). Por lo tanto, el daño del herbívoro
puede ser una importante presión selectiva, conformando la variación en los niveles. de rasgos
defensivos entre individuos, poblaciones y taxones (Berenbaum y Zangerl 1998; Valverde et al. 2001).
Sin embargo, variación en la intensidad de herbívoros, en la función de estructuras aparentemente
defensivas, y en planta la aptitud ha rara vez se ha explorado (pero ver Brenes-Arguedas et al. 2008;
Kursar et al. 2009), especialmente en el contexto de la población y diferenciación de taxones. Elegimos
las columbinas ibéricas (género Aquilegia, Ranunculaceae) Como sistema de estudio para investigar los
enlaces entre la variación entre la población y entre los taxones en La presión de los herbívoros, la
aptitud de la planta y la diferenciación en Densidad de tricomas glandulares en la inflorescencia
adicional. Demostrando el papel defensivo de este rasgo contra herbívoros. El género Aquilegia es
particularmente adecuado para Este estudio, como se considera un ejemplo de libro de texto de
radiación. en plantas (Schluter 2000; Hodges et al. 2004). Es Se sabe que los procesos que conducen a la
radiación de la El linaje americano no son los mismos que llevaron a la radiación del linaje euroasiático
(Medrano et al. 2006; Bastida et al. 2010). Mientras el linaje americano se diversificaba. Principalmente
a través de la especialización de polinizadores y flores. diferenciación, la diversificación del linaje
euroasiático, incluidas las columbinas ibéricas, no estaba relacionada con la ambiente de polinización
(Medrano et al. 2006; Bastida et al. 2010). En el caso de las columbinas ibéricas, divergentes. Selección
de presiones entre hábitats que difieren en el suelo. Rockiness y altitud han promovido la
diferenciación de rasgos vegetativos tales como altura de inflorescencia, número de flores por
inflorescencia, número de hojas basales por inflorescencia y tamaño de la hoja (Alca´ntara et al. 2010).
Entre los rasgos más conspicuamente diferenciados de Las columbinas euroasiáticas son la densidad y
el tipo de pubescencia. en la inflorescencia (Díaz González 1986; Nold 2003). Dicha diferenciación entre
las especies congéneras es común, como se ve en los géneros Ononis (Devesa 2000) o Delphinium
(Blanche´ y Molero 1986), entre otros. Sin embargo, los factores subyacentes a tal diferenciación han Ha
sido descuidado en gran medida. Este estudio tuvo como objetivo determinar la papel defensivo de la
inflorescencia de tricomas glandulares contra Insectos fitófagos en las columbinas ibéricas. Bajo la
premisa de que la variación en la densidad de tricomas glandulares (GTD) Entre poblaciones y taxones
tiene una importante genética componente, suponemos que la diferenciación en GTD en La
inflorescencia entre las columbinas ibéricas está relacionada con Diferentes ambientes abióticos y
presión herbívora. Nosotros Probé esta hipótesis realizando mediciones observacionales. de GTD y
experimentos de eliminación de tricomas en Varias poblaciones de cuatro columbinas
ibéricas.Nosotros predijimos que: (1) taxones y poblaciones de hábitats con un mayor abundancia de
insectos fitófagos tienen un denso cubierta de tricomas glandulares en la inflorescencia, y (2) La
eliminación experimental de tricomas glandulares da lugar a una Incremento en el daño de herbívoros
y disminución de la forma física en Taxones y poblaciones con tricomas más densos.

materiales y métodos

Estudio de especies y sitios. Este estudio se centró en los dos más ampliamente distribuidos. Especies
columbinas de la península ibérica: Aquilegia vulgaris (subspp. vulgaris y nevadensis) y Aquilegia
pyrenaica (subspp. pyrenaica y cazorlensis). Columbines son hierbas perennes con un rizomatoso
delgado tallo con una a varias rosetas basales, cada una con tres a Seis hojas compuestas de ternado
pubescente. Plantas maduras producir uno o varios paniculados pubescentes glandulares
Inflorescencias, cada una con diferentes números de flores (Dı´az Gonza´lez 1986; Nold 2003).
Diferentes tipos de insectos fitófagos consumen el Estructuras reproductivas de Aquilegia. Por ejemplo,
los pulgones chupar la savia de los tallos de inflorescencia, gorgojos (Curculionidae) Se alimentan de
semillas, algunos dípteros ponen huevos en flores. brotes, resultando en aborto o desarrollo anormal de
la flor,
y orugas de diferentes especies (en su mayoría Noctuidae) se alimenta de flores y frutas inmaduras
(véase también Lavergne et al. 2005). A. vulgaris subsp. Vulgaris, está muy extendida en el ibérico.
península. En nuestros sitios de estudio crecen plantas de esta subespecie. En el sotobosque del bosque
cerca de arroyos y manantiales. Generalmente Crecen en lugares permanentemente húmedos desde
1.300. Desde 1.900 m a.s.l., florece de mayo a principios de junio. A. vulgaris subsp. nevadensis es
endémica de la sierra.
Nevada, Sierra Tejeda - Almijara y la Sierra de Baza en El sureste de la península ibérica. Crece en
bosque
Brechas y prados alpinos, en suelos permanentemente húmedos cerca de Arroyos o Manantiales de
1.900 a 2.200 m a.s.l., floreciendo Durante junio y julio.
A. pyrenaica subsp. pirenaica se distribuye a lo largo del Pirineos y al este de la cordillera cantábrica.
Se produce en prados alpinos, afloramientos rocosos y calcáreos rocosos pastizales de 1.600 a 1.780 m.
a.s.l., y florece en Julio. Finalmente, A. pyrenaica subsp. cazorlensis es endémica de la Sierra de Cazorla y
El Pozo en el sureste de la Península Ibérica. Crece en afloramientos rocosos y sombreados. acantilados
de 1.700 a 2.000 m, y flores de junio a a principios de Julio.

Diseño experimental

Este estudio se realizó entre mayo y agosto de 2009 y se realizó en dos poblaciones de cada subespecie
(ocho poblaciones en total; tabla S1). Además, utilizamos datos preliminares (una encuesta en 2008 de tres
poblaciones de dos subespecies de A. vulgaris) para comprobar si los patrones en abundancia de insectos
fitófagos, daño de herbívoros, GTD, conjunto de frutos sanos y resultados de tratamiento son consistentes
entre años. Después de completar estos análisis, confirmó que los resultados fueron consistentes a lo largo
del tiempo (los resultados de estos análisis se muestran en la Tabla S2). También medimos la GTD en 20
plantas de una población de cada subespecie cultivada en un jardín experimental para evaluar si las
diferencias entre las poblaciones silvestres se mantuvieron en condiciones comunes de jardín (es decir, si la
GTD tiene una base genética y no una inducción ambiental). Las condiciones comunes del jardín fueron las lo
mismo para todos los taxones y diferente al entorno natural de cada taxón. Las plantas fueron regadas
diariamente. En particular, la disponibilidad de agua fue mayor que la experimentada naturalmente por
ambas subespecies de A. pyrenaica y, en cierta medida, menor que la experimentada naturalmente por el
edapho hygrophilous A. vulgaris.

Para probar si GTD tiene una función defensiva contra insectos fitófagos, realizamos un experimento de
eliminación de tricomas. Seleccionamos 40 plantas por población (excepto la población de Cabañas, donde
solo 20 plantas estaban disponibles). En cada población, la mitad de las plantas se utilizaron como control y
la otra mitad se asignó al tratamiento de eliminación de tricomas. Una vez que se numeraron las plantas, a
la primera planta se le asignó un tratamiento al lanzar una moneda, y las plantas subsiguientes recibieron
tratamientos alternativos. El tratamiento de eliminación consistió en la eliminación mecánica de los
exudados de los tricomas mediante la pulverización de los tallos de inflorescencia con 50% de alcohol
diluido. A continuación, frotamos las inflorescencias con un trozo de papel de filtro empapado en la misma
solución. Finalmente, los tallos de inflorescencia se rociaron nuevamente con agua destilada para eliminar
cualquier rastro de alcohol. Este tratamiento resultó en la destrucción mecánica de los tricomas, que
posteriormente no produjeron exudados.

Para verificar que la aplicación del tratamiento no indujo daños no percibidos, lo que podría sesgar el efecto
de eliminar la protección contra los herbívoros, se realizó un experimento en dos poblaciones de A. vulgaris
subsp. nevadensis. El experimento fue similar al experimento anterior de eliminación de tricomas pero, en
este caso, todas las plantas (control y tricomas retirados) también se rociaron dos veces (1 día y 1 semana
después) con un insecticida de contacto general. No encontramos un efecto significativo de la remoción de
tricomas en el conjunto de frutas sanas en plantas fumigadas con insecticida (F1,36 = 0.07; P = 0.834); por lo
tanto, podemos concluir que el tratamiento de eliminación de tricomas no fue perjudicial. Cabe señalar que
el tratamiento de eliminación podría haber provocado la emisión de compuestos volátiles de la planta, lo
que puede haber influido en el comportamiento de los insectos en relación con las plantas. sin embargo,
tales respuestas inducidas por herbívoros a menudo actúan para reducir daños adicionales (Karban et
al.2000; Kessler y Baldwin 2001; War et al. 2011).

Antes de la aplicación del tratamiento, estimamos la GTD y el número de insectos atrapados en la

inflorescencia en cada planta (Tabla S3). Al final de la temporada, estimamos el número total de flores y
frutos producidos, y el número de flores y / o frutos debido a insectos fitófagos, el número de insectos
atrapados en la inflorescencia y la pérdida de inflorescencias debido a herbívoros vertebrados. La GTD se
estimó como el número medio de tricomas glandulares por 1 cm2 en tres pedicelos florales por planta. Las
medidas se tomaron con una lupa de 459. También contamos y clasificamos, a nivel familiar, los insectos
atrapados en el tercio superior del tallo de inflorescencia. El daño de los insectos fitófagos se estimó como el
número de frutas y flores consumidas o infectadas por los herbívoros de invertebrados. La aptitud materna
se estimó como un conjunto de frutos sanos, que es la relación entre el número final de frutos sanos y el
número inicial de flores.

Para caracterizar la presión potencial de los herbívoros de los insectos en cada población, utilizamos
trampas de atrapamoscas de cinta adhesiva (100 9 8 cm). Al comienzo de la temporada de floración,
colocamos cuatro trampas homogéneamente espaciadas en cada población. Las trampas estuvieron activas
durante 15 días. Contamos y clasificamos, a nivel familiar, los insectos capturados. Los insectos fitófagos
capturados en los tallos de Aquilegia y las trampas cazamoscas pertenecían a las familias Agromyzidae
(Diptera), Curculionidae (Coleoptera), Aleyrodidae y Aphididae (Homoptera). Otros insectos fitófagos se
observaron ocasionalmente alimentándose de Aquilegia, pero nunca fueron atrapados en los tallos de
inflorescencia o capturados en trampas de cazamoscas; estas incluían moscas de sierra (Hymenoptera,
Tenthredinidae) y orugas de la polilla (Lepidoptera, Noctuidae). Los insectos no filosóficos y mutualistas se
agruparon en una sola categoría (otras), que incluía familias de Diptera (Muscid ae, Tabanidae, Culicidae y
Tipulidae), Coleoptera (Coccinellidae y Malachiidae), y Hymenoptera (Vespidae y Apidae). No se esperaba
que todos los insectos fitófagos en una localidad determinada se alimentaran de columbinas. Por lo tanto,
para caracterizar correctamente la abundancia de insectos fitófagos relevantes para columbines en cada
población, comparamos la abundancia de diferentes grupos de insectos en las inflorescencias con su
abundancia en las trampas. Nuestra estimación de la abundancia de insectos por población se basó solo en
aquellos grupos de insectos que ocurrieron significativamente más en las inflorescencias de lo que se
esperaba, de acuerdo con su abundancia en la localidad.

análisis estadístico

Se analizó la variación en la GTD y la abundancia de insectos en poblaciones silvestres entre especies,

subespecies anidadas dentro de las especies y poblaciones anidadas dentro de subespecies, utilizando un
ANOVA anidado. La variación en la GTD entre el campo y las condiciones comunes del jardín se analizó con
un modelo lineal general, con especies, subespecies anidadas dentro de las especies y las condiciones de
crecimiento como factores principales, e incluyendo las interacciones entre cada nivel taxonómico y las
condiciones de crecimiento. El efecto de la eliminación de tricomas en la fructificación sana y la abundancia
de insectos se analizó mediante un modelo lineal general, que incorporó los efectos del tratamiento, las
especies, las subespecies anidadas dentro de las especies, la población anidada dentro de las subespecies y
las interacciones entre cada nivel taxonómico y tratamiento. En todos los análisis, los efectos se
consideraron fijos, excepto para la población que siempre se consideró un efecto aleatorio. Las medias
poblacionales para todas las variables se dan en la Tabla S3. Cuando fue necesario, las variables se
transformaron en log para reducir las desviaciones de los supuestos de normalidad y homogeneidad de
varianza. Todos los análisis se realizaron utilizando STATISTICA 7.0 (StatSoft 2004).
Discusion

Nuestros resultados demuestran que la protección contra pequeños insectos herbívoros es un importante
papel funcional de los tricomas glandulares en las inflorescencias de las columbinas ibéricas. Otra función
comúnmente citada de los tricomas es la protección contra la radiación UV (Karabourniotis et al. 1992; Yan
et al. 2012). Sin embargo, en el caso de los tricomas glandulares en colonias, nuestros resultados cuestionan
esta función porque la subespecie más expuesta a la radiación UV (A. pyrenaica subsp. Pyrenaica) es el taxón
con la menor densidad de tricomas glandulares. Este estudio muestra que: (1) los diferentes taxones de
columbine examinados están expuestos a diferentes presión herbívora en sus hábitats naturales; (2) hay
diferencias en la GTD entre las especies, que son en gran medida genéticas en lugar de determinadas por el
medio ambiente; y (3) La variación geográfica (entre la población) en GTD está relacionada con las
diferencias en la presión de los herbívoros. En consecuencia, los escenarios actuales de abundancia de
herbívoros en los hábitats ocupados por estos taxones pueden explicar el patrón de diferenciación en GTD
entre coloninas ibéricas. Variación en la abundancia de insectos fitófagos y densidad de tricomas
glandulares. Las dos especies de columbine consideradas aquí están claramente diferenciadas en su hábitat:
A. vulgaris habita en suelos profundos y permanentemente húmedos, mientras que A. pyrenaica habita en
lugares más secos, como afloramientos rocosos y praderas rocosas calcáreas (Díaz Gonza´lez 1986;
observación personal) . Encontramos una mayor abundancia de insectos fitófagos en hábitats ocupados por
A. vulgaris. Las condiciones creadas por un suelo permanentemente húmedo y profundo pueden ser
favorables para la reproducción, protección y alimentación de insectos. Se encontró un patrón similar entre
las poblaciones de Mimulus guttatus que crecen en hábitats húmedos o más secos en California (Holeski
2007). A pesar de las diferencias en la abundancia de pequeños insectos herbívoros, los niveles de daño
experimentado por las plantas de control no difirieron entre las especies. Esto sugiere que los mecanismos
de defensa en cada especie podrían ajustarse para disminuir el daño a niveles igualmente bajos. Nuestros
resultados muestran que A. vulgaris y A. pyrenaica tienen una inflorescencia GTD significativamente
diferente. Las diferencias en GTD entre los taxones fueron más fuertes en las condiciones de campo que en
las condiciones comunes de jardín, lo que sugiere que GTD tiene un componente ambiental, particularmente
en A. pyrenaica subsp. pirenáica. En esta subespecie, las diferencias en GTD entre plantas en condiciones
comunes de jardín y campo emergieron claramente, con plantas en el campo (expuestas a un suelo más
seco) que tienen un GTD sustancialmente más bajo que las plantas bien regado en condiciones de jardín.
Esto sugiere la existencia de plasticidad fenotípica para la humedad del suelo, al menos en este taxón. Los
costos de secretar una solución acuosa en suelos que se secan durante el verano (Elle y Hare 2000; Nogueira
et al. 2012), pueden favorecer el mantenimiento de dicha plasticidad. Sin embargo, este componente
ambiental no fue lo suficientemente fuerte como para superar las diferencias a nivel de especies porque las
subespecies de A. vulgaris tenían mayor GTD que las de A. pyrenaica, tanto en el campo como en el jardín
común. Estos resultados indican que las diferencias interespecíficas en los tricomas glandulares observadas
en el campo se encuentran principalmente bajo control genético, como se encuentra en otras especies
(Lemke y Mutschler 1984; Mauricio 1998; van Dam et al. 1999).

La GTD como defensa contra la herbivoría de insectos La teoría de la defensa óptima (McKey 1974, 1979;
Rhoades 1979) sugiere que los tejidos de alto valor físico deben defenderse mejor que los tejidos menos
valiosos. Muchos estudios demuestran el papel defensivo de los tricomas en las hojas de diferentes especies
(Treacy et al. 1986, 1987; Levin 1973; Buta et al. 1993; Wagner et al. 2004; Hare y Smith 2005). Sin embargo,
muy pocos estudios han explorado el papel defensivo de los tricomas en las inflorescencias, aunque se
espera que las inflorescencias tengan un valor de aptitud física más alto que las hojas. Wang et al. (2001)
demostraron el papel defensivo de los tricomas glandulares en Nicotiana tabacum mediante la modificación
de la composición química de sus exudados, y encontraron que dichos exudados favorecían la resistencia de
la planta a los áfidos. Lambert (2007) demostró en las plantas de tomate que los tricomas glandulares eran
eficientes en la defensa contra las hormigas. Nuestro experimento demuestra el papel defensivo de los
tricomas glandulares contra pequeños insectos herbívoros en las inflorescencias de las columbinas ibéricas.
Por ejemplo, cuando eliminamos los tricomas glandulares y sus exudados de las inflorescencias, las plantas
tratadas capturaron menos insectos, sufrieron un daño mayor y lograron una menor producción de frutos
que las plantas de control. Este efecto fue más pronunciado en A. vulgaris, que enfrenta una mayor
abundancia de pequeños insectos fitófagos, que en A. pyrenaica. Por lo tanto, cuando las plantas pierden su
protección, los insectos fitófagos tienen un mejor acceso a las flores y frutas, causando más daño y
reduciendo la aptitud de la planta.
Vínculos entre la presión del herbívoro, la función del rasgo y la diferenciación taxonómica Dada la función
defensiva de GTD en Auilegia y su efecto positivo sobre la aptitud, la existencia de diferenciación genética
entre las especies podría ser el resultado de la selección natural que actúa en GTD, a través de la variación
geográfica en la presión del herbívoro. Esta hipótesis, que surge de nuestros experimentos, está de acuerdo
con nuestras observaciones de campo (Fig. 3). En primer lugar, la media de GTD se correlacionó
positivamente con la abundancia de insectos fitófagos, con plantas más pubescentes que habitan en
ambientes con una mayor abundancia de herbívoros invertebrados. Esta correlación entre las poblaciones
también se mantiene a través de las especies; las poblaciones de A. vulgaris tenían una mayor densidad de
tricomas y estaban expuestas a una mayor abundancia de herbívoros de invertebrados que las poblaciones
de A. pyrenaica. Existe una correlación similar entre las subespecies de cada especie (ver Fig. 4a). En
segundo lugar, las poblaciones con una GTD media más alta sufrieron un aumento mayor en el daño del
herbívoro después de la remoción del tricoma glandular (ver Fig. 4b). Por lo tanto, esperaríamos que las
plantas en localidades que enfrentan herbívoros más pequeños
Los insectos se verían más gravemente afectados si se los privara de tal defensa; por lo tanto, la selección
para un aumento de GTD debería ocurrir en estas poblaciones. Esta expectativa se ve corroborada por una
correlación entre la media de GTD y la disminución de la fruta sana en las plantas tratadas (ver Fig. 4c).
Varios estudios muestran la existencia de presiones de selección en la densidad de tricomas en poblaciones
de plantas silvestres (Valverde et al. 2001). Sin embargo, Elle y Hare (2000) no encontraron un beneficio
neto asociado con la producción de tricomas glandulares en Datura wrightii que crece en poblaciones
naturales. Además, encontraron que el desarrollo de este tipo de tricoma tenía un alto costo, haciendo que
las plantas produjeran menos semillas viables. Es posible que el costo de mantener la secreción de exudados
por tricomas glandulares sea mayor en los suelos más secos ocupados por A. pyrenaica. Además, tal costo
para las plantas en hábitats con una baja abundancia de insectos herbívoros resultaría en una contra-
selección de tricomas glandulares, lo que podría explicar el bajo nivel de GTD en A. pyrenaica subsp.
pirenáica. Curiosamente, todas las correlaciones entre las localidades estaban claramente estructuradas a
nivel taxonómico (especialmente a nivel de especie), con las poblaciones de A. vulgaris expuestas a una
mayor abundancia de insectos, teniendo una mayor densidad de tricomas glandulares, y sufriendo más
daños de herbívoros y una salud inferior set de frutos cuando se priva de su protección, que A. pyrenaica.
Por lo tanto, podemos concluir que, a pesar de la existencia de cierta plasticidad fenotípica (posiblemente
relacionada con la humedad del suelo), los tricomas glandulares son parte de una respuesta adaptativa
contra el daño del insecto fitófago. Castellanos et al. (2011) mostraron que los rasgos vegetativos de las
columbinas ibéricas tienen una alta evolución. potencial. Alca´ntara et al. (2010) mostraron evidencia de
divergencia de rasgos vegetativos asociados con la selección divergente impuesta por el ambiente abiótico
en los mismos taxones de este estudio. De manera similar, la diferenciación en GTD entre poblaciones y
taxones de columbinas ibéricas parece estar asociada con la selección divergente impuesta en este rasgo por
diferencias entre hábitats en la abundancia de insectos herbívoros.