Embriología del sistema nervioso (Neurulación) 2016

Profesor: Camilo Arriaza

Transcrita por: Nicolás Lemuñir, Lucas Olayo Sandoval, Ignacio Vega y Paula Zuleta.

Corresponde ahora dentro

del desarrollo embrionario una
etapa que tiene que ver con la
embriología del sistema
nervioso, la cual recibe el
nombre de neurulación. Para
resumir un poco, en el proceso
de gastrulación tenemos una
primera etapa donde están
presentes hipoblasto y epiblasto,
que van a dar origen
posteriormente a las tres hojas
embrionarias que conforman el
embrión trilaminar.

Momento de interrupción: una mechona inocentemente pregunta si el profe va a

subir el power, a lo que él responde: "No. Mire, si usted no está pendiente de
grabar o yo qué sé, me va a entender. Si usted está solamente pendiente de sacar
fotos no va a entender. Esta cuestión está en cualquier libro de embriología, no
voy a decir nada que no haya en algún texto." El universo se descarga sobre los
pobres mechones, los cuales vieron su preciada transcri llena de imágenes kawaii
pendiendo de un hilo, agradecimientos infinitos a Ignacio Vega quien tuvo la
chispeza de desafiar al cosmos y sacarle fotos a las diapos. A partir de este punto
los transcriptores se disculpan con el compañero y el mechón del futuro por no
equipar la transcri con imágenes full HD 100% rial mega rapidshare 1080p blu-ray
1 link durante toda la transcri ya que fue difícil hallar las mismas imágenes y nos
remitimos a usar la foto de la diapositiva en algunas partes. También, cabe
destacar que el profesor no usó varias diapositivas y algunas sólo mencionó
algunas cosas, por lo que si no se transcribió algo ​ y aparece en una imagen, es
​ porque no se dijo en la clase.Música maestro.
Entonces, decíamos que el
embrión trilaminar finalmente
tiene tres capas: la capa
superficial es el ectodermo, la
media es el mesodermo y la
interna es el endodermo. A partir
del ectodermo se produce la
neurulación, entonces, el 95% del
tejido y el sistema nervioso se
desarrolla a partir del
ectodermo​. (​El 5% restante
correspondería a otras cositas,
mención especial a las
microglias, las cuales migran desde el tejido mesenquimático, osea, del
mesodermo).

Ahora, por acción de la

notocorda​, la cual se
ubica por debajo del
ectodermo, se produce la
liberación de ​factores
de inducción que van a
provocar que una parte del ectodermo se diferencie a un tejido que posteriormente
va a ser el tejido nervioso. Esa parte del ectodermo va a corresponder al
neuroectodermo​. Y el proceso que va a dar origen finalmente a todas las
estructuras del sistema nervioso es la ​neurulación​. En un primer momento, por
efecto de la notocorda, el neuroectodermo se diferencia y aumenta el tamaño de
sus células. Lo importante aquí es que tenemos tres etapas:

1. Placa neural: Se llama así porque el disco embrionario visto desde arriba
evidencia una mancha, debido al aumento del tamaño de las células. Esto forma
un ​epitelio pseudoestratificado​.

2. Surco neural: Se produce cuando la placa neural empieza a envaginarse. Esto

en un corte se ve más como una V, pero si lo ves a lo largo de todo el embrión ves
un surco.
3. Tubo neural: El surco se profundiza a tal punto de que los labios de este se
juntan y forman dos estructuras. Un tubo, porque el cierre de las paredes dejan
una cavidad en el centro y a lo largo de este, que recibe el nombre de ​neurocele​.
Por arriba del tubo se forman una serie de células que generan la ​cresta neural​,
estas células luego van a migrar a otros territorios.

Un detalle es que cuando este tubo se va

cerrando lo hace primero en el sector de la
nuca y gradualmente se va cerrando hacia
cefálico y hacia caudal, no es un cierre al
unísono. Incluso, quedan algunas partes sin
cerrar en los extremos que reciben el nombre
de ​neuroporos​, por lo que tenemos uno más
rostral (anterior) y otro más caudal (posterior).

A partir del ​tubo neural se forman todas las estructuras del ​sistema nervioso
central​, exceptuando aquellas células que no vienen del tubo y se corresponden
con el 5% que no es tejido proveniente del ectodermo. Las ​crestas neurales van
a formar las estructuras del ​sistema nervioso periférico​. Entonces el sistema
nervioso periférico, si bien es cierto que está unido al neuroectodermo, tiene un
origen levemente diferente a las estructuras del tubo neural.
Imágenes de microscopía electrónica del proceso:

Perdón por la entropía de esta página, pero ya que las descripciones se ven bien y no
encontramos las mismas imágenes, son puras fotos de la presentación.
PROLIFERACIÓN CELULAR DEL TUBO NEURAL

En un principio el tubo neural corresponde a un ​neuroepitelio de

tipo prismático simple constituido por células neuroepiteliales, pero
pronto debido a la activa proliferación de sus células adquiere las
características de un​ neuroepitelio pseudoestratificado.

La pared del tubo neural

presenta dos membranas limitantes: externa e
interna. La ​membrana limitante externa ​(MLE)
es una membrana basal que une la pared del tubo
neural al mesénquima circundante. La ​membrana
limitante interna ​(MLI) corresponde al conjunto
de medios de unión entre las células
neuroepiteliales que yacen en contacto con el
neurocele o la cavidad del tubo.

Al comienzo de la proliferación, las células están ​unidas a ambas

membranas limitantes y los núcleos se ubican cerca de la MLE.
Luego, entran en estado de mitosis y a medida que avanza la
este proceso, ​el núcleo se va desplazando paulatinamente
hacia la MLI​. Luego de dividirse, las células ponen su ​núcleo y la
mayor parte de su ​soma en la parte central de este tubo​.
Entonces, en la parte central de este tubo se van a concentrar
todos los núcleos y somas de estas células que van a ser líneas
celulares en el futuro [O sea, al borde del tubito se verá más oscuro porque hay más
núcleos y somas].

Por lo tanto, ocurre que vamos a tener una imagen de este tipo [la imagen histológica de
arriba, que es un corte de médula espinal; no es tubo neural pero sirve para entender el
concepto del borde más oscurito], donde la parte central de lo que es este tubo, todo lo
que se ve de una ​tinción basófila​, va a corresponder a ​los núcleos y los somas de toda
estas células y en la parte periférica vamos a tener una ​tinción más clara que es donde
van a estar fundamentalmente las ​prolongaciones. Y así migran las células a través de
una primera línea de células que se denomina g ​ lía radial.

La activa proliferación y reordenamiento

de las células del tubo neural cambia el
aspecto de su pared, de manera que
adquiere un aspecto netamente
estratificado. Ahora, lo que quedó
limitando el neurocele se denomina
epitelio o capa ependimaria (+oscuro/lila), que corresponde al epitelio que finalmente
que no se dividió y quedó limitando el neurocele. Después lo que viene (-oscuro/verde) se
le va a denominar ​placa del manto​, que son los somas de las células con sus núcleos y
lo que vine (+claro/amarillo) se denomina ​placa marginal​, que corresponde a
prolongaciones de la célula de la placa del manto.

A partir de todas estas células y fundamentalmente de la capa del manto, se forman las
líneas celulares que van a formar el tejido nervioso, que son los ​neuroblastos y los
glioblastos o espongioblastos​. De estos últimos existen 2 tipos: libres y fijos. Los
espongioblastos fijos van a corresponder al ​epitelio ependimario y los espongioblastos
libres van a dar origen a dos grandes líneas
celulares que son los ​astroblastos​, que a
futuro van a dar origen a los astrocitos, y los
oligodendroblastos​, que van a dar origen a
los oligodendrocitos.
La única célula glial que no viene del
neuroectodermo es la ​microglia​, la cual viene
del mesodermo y entra al tubo a partir del
tercer mes de gestación​, después deja de
entrar y se perpetúa ahí como el macrófago
del SNC.

DIFERENCIACIÓN DORSOVENTRAL
Luego, en los extremos, prácticamente desaparece
la capa marginal, quedando el epitelio ependimario
con la membrana que rodea al tubo. Se le llama
placa del techo a la que está en la región dorsal y
placa del piso​ a la que está en la región ventral.
En todo el tubo se genera una leve escotadura en la región central llamada ​surco
limitante que sirve para separar el tubo en dos grandes regiones: dorsal y ventral. En la
región dorsal o ​placa alar, se encuentra que surgen todas las células que son ​sensitivas​,
es decir, van a ser las neuronas que en el fondo captan la información y la llevan al SNC.
En cambio, en la región ventral o ​placa basal​, van a estar las neuronas motoras.
Entonces, siempre van a ver ustedes que en la región dorsal están los componentes
sensitivos y en la región ventral los componentes motores.

Profe, ¿Cómo ocurre esa diferenciación? Esa diferenciación viene establecida

genéticamente, es decir, vienen ya la células preestablecidas y además, la migración se
hace por el proceso que vimos anteriormente. Las células se pegan en la glía radial y
quedan ahí en ese lugar.
Las crestas neurales van a ir a
diferentes estructuras y órganos del
cuerpo, pero muy cercano al tubo van
a formar, en el caso de la médula y el
tronco, ​los ganglios​. Y en la imagen
de la derecha vemos, por ejemplo, si
esta fuera una parte de medula
espinal, que van a formar los ganglios
sensitivos que se ven a los lados, que
surgen de las crestas neurales que
están arriba y cuyas células
comienzan a migrar. Al mismo
tiempo, los somitos se están ordenando alrededor del tubo.

Después, viene una etapa aún más fina en este

desarrollo y es que dentro de toda el área sensitiva y
motora se agrupan separadamente ciertos grupos de
somas neuronianos, formando ​núcleos​. Un núcleo es un
área circunscrita de somas neuronianos del sistema
nervioso central. Entonces vamosa ver en la imagen que
hay diferentes núcleos en el área motora que tienen
diferentes funciones, por ejemplo, hay un núcleo de la
parte medial y estos, si bien cierto son motores, van a inervar el eje o la musculatura axial.
En cambio, los que están al lado, van a inervar la musculatura apendicular. ​Entonces
esta segmentación también va a tener un efecto sobre la inervación del organismo.

A nivel de médula ocurre que lo de adentro va a ser la

sustancia gris y lo de afuera va a ser la sustancia
blanca. En la corteza cerebral esto va a ser diferente​,
ya que las células se comienzan a dar vuelta, ponen su
soma en la región periférica y su prolongación
hacia la parte central.
DIFERENCIACIÓN CEFALOCAUDAL DEL TUBO NEURAL

En su longitud el tubo va a sufrir algunas

variantes; básicamente, cuando llega a la región
cefálica, a nivel de la región cervical, va a sufrir
tres dilataciones. Esas tres dilataciones van a ser
llamadas vesículas encefálicas y van a ser las
vesículas encefálicas primitivas​, las cuales
van a ser: ​prosencéfalo la más anterior,
mesencéfalo la del medio, y ​rombencéfalo la
posterior.

Luego, el prosencéfalo se divide en dos vesículas

más que dan origen a la más rostral que es el
telencéfalo ​y la de atrás que es el ​diencéfalo​; el
mesencéfalo queda como tal, pero el rombencéfalo
también se divide en dos sectores: uno que es el
metencéfalo y otro que es el ​mielencéfalo​. Estas
cinco estructuras corresponden a las ​vesículas
encefálicas definitivas.

El mesencéfalo, más las estructuras que se dan origen del rombencéfalo (menos
cerebelo), forman el ​tronco encefálico​. El metencéfalo va a dar origen al ​puente ​y al
​ ulbo raquídeo​.
cerebelo​ y el mielencéfalo va a dar origen al b

El tronco encefálico está constituido por el ​mesencéfalo, por el puente y por el bulbo
raquídeo. Y en la parte dorsal, está el ​cerebelo​. El ​telencéfalo y el diencéfalo​, van a
formar el ​cerebro​. Y todo esto, va a formar el ​encéfalo​. Entonces, esto es algo que super
básico pero que lamentablemente después igual se confunden u olvidan: el diferenciar
encéfalo de cerebro. ​No es lo mismo​. Cerebro es telencéfalo y diencéfalo. De ahí, por
ejemplo, la sigla TEC: traumatismo encéfalo craneano: es decir, todo lo que ahora hemos
contemplado (tel-,di-,mes- y romb-encéfalo).

Estructuras derivadas del telencéfalo: la corteza cerebral, los núcleos basales, cuerpo
calloso, etc.

Estructuras diencefálicas: ​tálamo principalmente; estructura eje del diencéfalo. En

relación al tálamo, hipotálamo, metatálamo, subtálamo, cuerpos mamilares, etc

El diencéfalo, ​no se ve en una pieza anatómica​, porque queda ​tapado por el

telencéfalo​; ¿y por qué parte del telencéfalo? Fundamentalmente por la corteza cerebral.
La corteza cerebral crece mucho en el ser humano, y crece tanto que tapa al diencéfalo;
por lo tanto hay que separar las estructuras para llegar a éste.

Ahora, ​¿qué pasa con las cavidades?​. Este neurocele, también sufre variaciones; el
neurocele en el caso de la ​médula espinal​, va a corresponder al ​conducto o canal del
epéndimo​. En donde ​circula líquido céfalo-raquídeo o cerebro espinal. Pero, en la
región encefálica ocurre que, en la región que era el prosencéfalo, esta cavidad ​se dilata
y forma el cuarto ventrículo​. Entonces, la cavidad del prosencéfalo, corresponde al
cuarto ventrículo, que ​es compartido en el futuro por el bulbo raquídeo y el puente
[Sí, el profesor dice prosencéfalo=> cuarto ventrículo; pa mi que quería decir
rombencéfalo porque en muchas otras partes sale que deriva del rombencéfalo o que es
una dilatación del conducto del epéndimo, pero güeno, dijo clarito prosencéfalo y nadie
preguntó]. En el caso del ​mesencéfalo​, está el a​cueducto cerebra​l o antes llamado
acueducto de Silvio​. Después, en el caso del ​diencéfal​o la cavidad se transforma en el
tercer ventrículo​, y finalmente, en el ​telencéfalo​, la cavidad se transforma en los
ventrículos laterales​. Esa es la evolución que ocurre con la cavidad del neurocele.

Un detalle importante: en los ventrículos van a aparecer estructuras por ​invaginación de

la menínge​: junto con vasos sanguíneos, aparecen los denominados ​plexos coroídeos​.
Los plexos coroídeos, que están ​revestidos de epitelio ependimario​, son los que van a
producir el líquido céfalo-raquídeo​. El líquido céfalo-raquídeo ​no se produce ni en el
conducto del epéndimo ni el acueducto cerebral. Sólo en los ventrículos laterales,
tercer ventrículo y cuarto ventrículo.
 .

Otra cosa que ocurre en la longitud, va a ser

las ​curvaturas ​que sufre este tubo en el
embrión. Primero se produce una curvatura
que es la ​curvatura mesencefálica​; a nivel
de mesencéfalo. Luego se produce la
curvatura cervical o de la nuca​, atrás.
Ambas curvaturas recién mencionadas son
“​más bien para arriba​”. Y después se
produce una ​curvatura “hacia abajo”; la
curvatura del puente​.

Por todas estas curvaturas es que a veces es complejo seguir la nomenclatura y la

posición de las estructuras del sistema nervioso central a nivel encefálico (para ver el
término a usar se ve la disposición sin curvaturas y luego se sigue su recorrido mientras
éstas se generan pero los nombres anteriormente designados no cambian; si algo era
dorsal y luego de todas las curvaturas queda ventral -en apariencia-, sigue siendo dorsal).
Un corte parasagital de un embrión
en la región encefálica; se ve el tubo,
y está la médula espinal. Se aprecia
la curvatura de la nuca o cervical. La
curvatura del puente también se ve y
por lo tanto ​ésa es la parte del
bulbo raquídeo (parte inferior de la
curvatura del puente que vendría
siendo aproximadamente el
número 2; el bulbo en sí proviene
del mielencéfalo por lo que estaría
en 5); y la otra parte que
corresponde a ​puente​; también se
tiene el cuarto ventrículo.

En “c”, lo que sería ​un plexo coroídeo y en “a” sería la estructura que dará origen al
cerebelo; ​labio rómbico ​(seguimos en la misma imagen de arriba). En el futuro, el
cerebelo va a tapar esta cavidad y va a ser el ​techo del cuarto ventrículo​. Después
viene el acueducto de Silvio que se está formando, con la curvatura mesencefálica (1).

Hay una estructura que es interesante

comentarla y que tiene alguna
proyección clínica; este agujero que se
ve ahí, en la parte ventral de la región
cefálica (abajo de 4 y 2; entre medio de
estos. Una línea azul está sobre el
agujero; seguimos en la imagen de
arriba). Este agujero recibe el nombre
de ​bolsa de rathke​. Esta bolsa de
rathke va a dar ​origen a la
adenohipófisis​; a una parte de la
hipófiss, l​a parte glandular​. La hipófis
va a tener dos grandes sectores: uno va a ser un sector grandular, y un ​sector nervioso
que no va a ser otra cosa más que ​axones que provienen del SNC​. De modo que por
esto la hipófis queda allí abajo. ¿Qué importancia tiene? Pues al momento de abordarla,
el hacer una intervención invasiva a la hipófisis, ​se hace a nivel de paladar. Es por eso
que muchas intervenciones a la hipófisis se hacen por ahí y no a través del sistema
nervioso que es como uno podría pensar (Esto se ilustra algo mejor en la imagen que
acompaña a este párrado; del diencéfalo cuelga la hipófisis y se nota que es más fácil
abordarla desde el paladar que de una intervención al sistema nervioso).
Un corte coronal donde se ven
los ventrículos laterales en
donde se ven los plexos
coroideos y las fisura
interhemisférica. Se ve la
corteza; la corteza cerebral se
va a dividir en ​tres tipos ya que
la corteza en el futuro va a tener
fundamentalmente con la
estratificación de sus células; va
a estar en capas.

Neocorteza: corteza más “nueva”. Tiene seis capas. La quinta capa es importante; donde
se originan los tractos motores de las vías motoras principales en el sistema nervioso
central.

Paleocorteza:​ corteza intermedia en la evolución.

Arquicorteza: ​de acuerdo al origen del término es la corteza más antigua en la evolución.
Sólo posee tres capas. Va a tener funciones básicas como miedo, ira, etc ​La memoria
está en esta corteza en el hipocampo.

Recordar que el diencéfalo queda escondido

por el gran aumento de la corteza cerebral. Las
neuronas que más aumentan en la corteza
cerebral son las ​neuronas de asociación ​en el
ser humano. El gran aumento de estas
neuronas hace que se generen ​las
circunvoluciones y los surcos ​[giros ctm].
Hay animales que tienen un ​encéfalo liso​,
porque no tienen un gran desarrollo de las
neuronas de asociación. Si esto ocurre en el
ser humano, es una ​patología​, pero en
algunos animales es normal.
Resumiendo un poco, el profe básicamente lee la siguiente diapo:

Vale la pena nada más agregar que

M.E es médula espinal, que el título
es tiempos de neurulación, y que la
médula espinal en el adulto llega
alrededor de L1. Al final, se refiere
de que la mielinización de las vías
piramidales ocurre en la 6ta semana
postnatal. También, cabe destacar
que el sistema nervioso es el
primero en diferenciarse​, pero es
el último en madurar
(prácticamente no termina).

Nuevamente, el profesor se limita a leer la diapo

sin agregar algo más importante. El profesor
hace un énfasis sobre las espinas dendríticas y
las redes neuronales, recalcando la importancia
de la ​nutrición y la estimulación del recién
nacido para que se desarrollen estas
estructuras, puesto que ​no volverán a aparecer
luego del periodo entre los 2 y 4 años.

Malformaciones:

La más común es la ​anencefalia​, que corresponde al ​no

desarrollo del encéfalo​. Es ​incompatible con la vida del
individuo, más allá de un par de días o semanas. El profe
aquí hace el medio énfasis en el tema bioético: ¿Si sé que el
individuo es anencefálico, que hago con esta información?

Por otro lado se tienen las ​disrafias​; falta de cierre en la

parte posterior. Se tienen las ​céfaloceles (subtipo de
disrafia) ​que ​son comunes y corresponden a ​aperturas del
cráneo que permiten la salida de elementos nervioso​s, y
según estos se nombra la malformación: si son solo
meninges que salen, estaremos frente a una ​Meningocele​.
En cambio, si los elementos que salen son Meninges acompañadas de Tejido nervioso,
estaremos frente a una ​Encefalocele​. La imagen de la derecha es una encefalocele ya
que hay salida de parte tejido nervioso.

Si es falta de cierre a nivel de vértebras (otro tipo de

disrafia), un ejemplo es la ​espina bífida; ​que corresponde
a una malformación de los cuerpos vertebrales que no se
encuentran cerrados, y permiten que elementos nerviosos
escapen el foramen vertebral. Podemos tener
espinas bífidas ​ocultas o abiertas (quística)​.
Las ​ocultas ​no afectan al tejido nervioso​,
que se mantiene en su lugar, por lo que es
asintomática y puede ser descubierta por
accidente; se ve un mechón de pelo en ese mal cierre. La ​abierta​, en
cambio, puede ser provocada por la salida de LCE y Meninges​, que
pueden o no estar acompañados de ​Médula espinal​; y sí es patológica puesto que causa
problemas a nivel motor. Es inoperable.

Para rellenar, les adjunto a la maravillosa personita que hizo la clase <3 [</3]