évolution biologique

1 PRÉSENTATION

Tuojiangosaure
Le tuojiangosaure, stégosaure chinois, était un très gros dinosaure herbivore. On pense que les plaques qui
ornaient son dos, outre leur fonction de protection contre les prédateurs, jouaient le rôle d'un radiateur en
dissipant la chaleur.
Dorling Kindersley

évolution biologique, processus par lequel les espèces vivantes se modifient au cours du temps et
engendrent de nouvelles espèces. Le terme évolution fait également référence au résultat de ce
processus de transformation, tel qu'il s'observe dans la grande diversité des formes de vie qui se
sont succédé sur notre planète depuis plus de 3 milliards d'années, mais aussi dans celle du monde
vivant actuel.

2 FIXISME ET TRANSFORMISME
Évolution des structures respiratoires chez les poissons
Le poumon ou la vessie natatoire des poissons actuels ont évolué à partir du même organe, les sacs alvéolaires
des poissons osseux primitifs. Chez les poissons primitifs comme chez les poissons actuels, cette structure se
remplit ou se vide d'air pour permettre au poisson de flotter. Chez un petit nombre d'espèces, cette structure a
évolué différemment et permet au poisson, tel un poumon, de respirer à l'air libre.
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Après les premières classifications d'Aristote, puis l'œuvre de Linné, les naturalistes du XVIIIe siècle
et du début du XIXe siècle avaient minutieusement décrit et classé le monde vivant, animal et
végétal. Malgré la mise en évidence de caractères communs qui suggéraient des liens de parenté
entre espèces, on pensait généralement que les espèces étaient le fruit d'une création divine et que
leurs formes étaient immuables. Ce concept créationniste ou fixiste (le monde vivant apparaissait
fixe, ne se transformant pas) fut toutefois marginalement remis en question sous l'influence de
penseurs tels que Maupertuis et Erasmus Darwin. Dès la fin du XVIIIe siècle, Buffon exprimait des
idées transformistes, annonciatrices des théories de l'évolution. Le premier scientifique à présenter
clairement le concept d'espèces se transformant en d'autres espèces fut Lamarck : selon lui, les
êtres vivants ont la capacité de s'adapter aux modifications de leur milieu de vie par l'acquisition de
caractères nouveaux et peuvent transmettre ces caractères acquis à leur descendance. Dans le
modèle transformiste de Lamarck, ni l'aspect finaliste du processus ni la possibilité de transmission
des caractères acquis n'ont pu être établis ; ils sont souvent l'un et l'autre expliqués par des
images caricaturales : le finalisme par l'image des girafes dont le cou s'est allongé parce qu'elles
cherchaient à brouter les hautes branches des arbres, et la transmission des caractères acquis par
l'image du forgeron musclé par l'exercice de son métier, dont les enfants seraient naturellement
musclés. Pourtant, si Lamarck ne pouvait en expliquer le mécanisme, il exprimait déjà les idées
centrales de l'évolutionnisme : celle de la transmission de modifications au cours des générations
et celle de la complexification progressive du monde vivant au fil du temps.

Le biologiste britannique Charles Darwin (le petit-fils d'Erasmus) mit en avant le mécanisme de la
sélection naturelle pour expliquer comment des espèces nouvelles pouvaient être issues d'autres
espèces. Dans son ouvrage majeur, De l'origine des espèces par voie de sélection naturelle, qu'il se
décida à publier en 1859, prenant connaissance des travaux indépendants, mais très proches de
Wallace, Darwin indique que les espèces vivantes subissent des variations aléatoires et que seules
celles qui se révèlent favorables à la survie dans leur environnement particulier sont conservées et
transmises, celles qui se révèlent défavorables étant éliminées : c'est ainsi qu'opère la sélection
naturelle, qui est, en quelque sorte, la sanction de l'environnement sur l'aptitude des êtres à
survivre et à se reproduire.

Certaines données fossiles étaient connues de Darwin et il s'en est servi pour démontrer la réalité
de l'évolution, bien que les géologues de son temps n'aient pas été capables de dater correctement
les fossiles. Darwin utilisa d'autres arguments, d'une façon plus convaincante : la modification
rapide des plantes et des animaux par la domestication montrait que des changements évolutifs
étaient possibles, sous l'effet d'un équivalent artificiel de la sélection naturelle, la sélection agricole.
Il reprit ses observations sur la distribution géographique des animaux. La présence de races
locales dans les îles, par exemple, était facile à expliquer par l'évolutionnisme tandis que le
créationnisme était forcé d'invoquer un concept compliqué de nombreux « foyers de création ».
Darwin se servit également du fait que certains organes chez les adultes et les embryons semblent
être vestigiaux. Ainsi, les petits os enfouis dans le corps des baleines sont les vestiges des pattes
postérieures de leurs ancêtres terrestres. Après 1859, la doctrine évolutionniste de Darwin, ou
darwinisme, fut progressivement admise par l'ensemble des milieux scientifiques.

3 LE NÉODARWINISME

À l'époque où il postulait que des variations aléatoires apparaissaient spontanément chez les êtres
vivants, Darwin ignorait tout de la génétique et des lois de la transmission héréditaire des
caractères, établies par un de ses contemporains, Gregor Mendel. Ce n'est qu'au début du
XXe siècle que la connaissance des lois de Mendel et la découverte des mutations génétiques
allaient permettre d'expliquer l'apparition et la transmission de ces variations aléatoires. L'évolution
pouvait alors être interprétée comme le résultat des modifications de fréquence des différentes
formes (« originales » ou « mutantes ») des gènes dans les populations d'êtres vivants. Cette
vision était celle des généticiens des populations R.A. Fisher, J.B.S. Haldane et Sewall Wright, dans
les années 1920 et 1930. En 1937, le généticien américain T. Dobzhansky interprétait l'apparition
d'espèces nouvelles comme l'accumulation, dans une population d'une espèce donnée, de
modifications génétiques retenues par la sélection naturelle. À ces données s'ajoutèrent celles
recueillies dans les années 1940 par le zoologiste américain E. Mayr sur la répartition géographique
de variétés d'oiseaux et par un autre Américain, G. Simpson, sur des fossiles. Au début des années
1950, la synthèse des apports de la génétique, de la paléontologie et de la biogéographie à la
théorie darwinienne de l'évolution avait donné naissance au courant majeur des modèles actuels de
l'évolution : le néodarwinisme ou théorie synthétique.

4 LES AUTRES THÉORIES DE L'ÉVOLUTION

Phalènes du bouleau : sélection naturelle

En Angleterre, avant la révolution industrielle, les populations de phalènes du bouleau étaient majoritairement
constituées d'individus de couleur claire, qui se fondaient sur les troncs de couleur pâle sur lesquels ils se
posaient. Avec la pollution due à l'industrialisation, les troncs des arbres ont rapidement noircis, et les papillons
clairs sont devenus une proie facile pour les oiseaux. En revanche, les papillons noirs, mieux adaptés à ce
nouvel environnement, s'en sont trouvés avantagés. Bien camouflés sur les troncs sombres, ils étaient plus
épargnés par les prédateurs et, petit à petit, ont vu leur proportion augmenter dans les populations, jusqu'à
devenir majoritaires.
David Fox/Oxford Scientific Films

Selon le néodarwinisme, l'évolution est un processus lent et graduel d'accumulation de petites

modifications génétiques qui ne conduisent à l'apparition d'espèces nouvelles qu'en fonction du
contrôle exercé par la sélection naturelle. Cependant, dès le début du XXe siècle, le botaniste
néerlandais Hugo De Vries, qui avait découvert les mutations, soutenait l'idée que l'évolution
pouvait résulter de modifications brutales et de grande ampleur, validées par la sélection naturelle,
minimisant ainsi l'aspect graduel et progressif qu'implique le néodarwinisme. De Vries et sa théorie
mutationniste sont à l'origine d'un courant minoritaire mais important, fondé sur deux apports, le
modèle neutraliste du Japonais Motoo Kimura et le modèle saltationiste ou des équilibres ponctués
des Américains Stephen Jay Gould et Niles Eldridge.

Pour Kimura, la sélection naturelle ne s'exerce pas nécessairement sur toute modification
génétique : certains changements ne représentent ni un avantage ni un inconvénient pour
l'individu qui les porte, ils sont neutres vis-à-vis de la sélection naturelle. Ainsi, tout changement
évolutif ne serait pas forcément adaptatif. Au niveau moléculaire en particulier, l'idée que la plupart
des changements évolutifs sont en fait neutres gagne du terrain. Le modèle neutraliste n'implique
pas que la plupart des gènes n'ont aucun rôle, il suggère plutôt que certaines formes d'un même
gène ne peuvent être distinguées par leurs effets. Une forme mutante d'un gène peut très bien
coder pour une protéine ayant toujours la même activité que son homologue « normal ». Kimura et
ses collègues ont montré que la majorité des substitutions de gènes dans la nature sont neutres.
C'est, d'après eux, la principale cause de la variation génétique des populations sauvages. Une
notion importante en découle : celle d'« horloge moléculaire ». Si la plupart des substitutions de
gènes sont neutres, on peut estimer que le taux de substitution est à peu près constant au cours
du temps. À partir de cette hypothèse, on peut calculer l'époque à laquelle vivait l'ancêtre commun
de n'importe quel couple d'espèces d'après le nombre d'éléments de leurs protéines ou de leur ADN
qui diffèrent. Au départ, les durées peuvent être calculées en unités arbitraires, mais elles peuvent
ensuite être calibrées en millions d'années pour un gène donné sur la base de lignées pour
lesquelles on dispose de documents fossiles particulièrement riches. Cette méthode a permis de
calculer la date de divergence entre la lignée humaine et celle des grands singes.

Le modèle des équilibres ponctués de Gould et Eldridge, quant à lui, va à l'encontre de la notion
d'évolution graduelle. Les espèces connaîtraient de longues périodes d'équilibre, sans
transformation, ponctuées de courtes phases de transformations génétiques importantes
entraînant l'apparition brutale (à l'échelle des temps géologiques) de nouvelles espèces. Ce
modèle, proposé à partir de l'observation de fossiles, fait l'objet de vives critiques de la part des
tenants du néodarwinisme.

5 L'ORIGINE DE LA VIE ET L'ÉVOLUTION

Trilobite
Arthropodes marins caractéristiques du paléozoïque (ou ère primaire, de - 545 à - 250 millions d'années), les
trilobites, apparus au cambrien (première période du paléozoïque), doivent leur nom à leur carapace formée de
trois lobes.
Francois Gohier/Photo Researchers, Inc.

La Terre s'est formée il y a environ 4,6 milliards d'années. Il y a plus de 3 milliards d'années, la vie
était déjà apparue et nous disposons de fossiles de formes microscopiques, ressemblant à des
bactéries actuelles, pour le prouver. L'origine de la vie, il y a environ 3,5 milliards d'années, est un
phénomène encore mystérieux pour les scientifiques. Les théoriciens s'accordent à penser que la
clé fut l'émergence spontanée d'entités chimiques capables de se reproduire, mais les opinions
divergent sur la façon dont cette apparition s'est produite.

L'atmosphère de la Terre primitive était probablement composée de méthane, d'ammoniaque, de

gaz carbonique et d'autres gaz qui sont encore abondants de nos jours sur d'autres planètes du
Système solaire. Des chimistes ont reconstitué expérimentalement ces conditions primordiales en
laboratoire. Si ces gaz sont mélangés dans un flacon avec de l'eau et si on y ajoute de l'énergie
sous forme de décharges électriques (simulant des éclairs dans l'atmosphère primitive), des
substances organiques se forment spontanément y compris, fait significatif, des acides aminés (les
éléments constitutifs des protéines, en particulier des enzymes indispensables aux processus
chimiques vitaux), ainsi que des éléments entrant dans la structure des acides nucléiques, l'ARN et
de l'ADN. Il paraît probable que quelque chose de similaire s'est produit sur la Terre primitive. Les
étendues d'eau à la surface de la planète formaient ainsi une sorte de « soupe primitive » de
composés organiques précurseurs de la vie.

Il ne suffit pas, bien sûr, que des molécules organiques apparaissent dans la soupe primitive.
L'étape cruciale consiste en l'apparition de molécules capables de réplication, des molécules
capables de fabriquer leurs propres copies. Ce rôle est celui des acides nucléiques, mais l'on pense
pourtant que l'ADN n'a pas pu être présent à l'origine de la vie, car sa réplication exige
l'intervention de mécanismes spécialisés. L'autre type d'acide nucléique, l'ARN, est un meilleur
candidat à ce rôle de molécule réplicative originale, mais il devait s'agir d'une molécule possédant
aussi une activité enzymatique : on a effectivement découvert dans certaines bactéries des
fragments d'ARN doués de propriétés catalytiques, comme des enzymes, et appelés pour cette
raison ribozymes. Quoi qu'il en soit, une fois apparues ces molécules réplicatives, une forme de
sélection naturelle darwinienne à l'échelle moléculaire aurait pu intervenir sur les variations qui se
sont manifestées par suite d'erreurs de copie aléatoires. Les variants particulièrement doués pour
la réplication auraient automatiquement pris le dessus dans la soupe primordiale. Les variétés qui
se répliquaient mal seraient devenues de plus en plus rares.

Crâne d'Australopithecus afarensis

Ce crâne d'Australopithecus afarensis, une des plus anciennes espèces d'hominidés, est âgé d'environ quatre
millions d'années. Les portions de couleur claire représentent les fragments d'os réellement retrouvés tandis
que les secteurs de couleur foncée sont une reconstitution des morceaux manquants.
F. Schneidermeyer/Oxford Scientific Films

Selon ce modèle de sélection, les molécules que le hasard dotait de dispositifs permettant une
meilleure protection et une réplication plus rapide étaient avantagées. De tels dispositifs ont pu
être construits par la mise en jeu d'autres molécules, des protéines peut-être. D'autres dispositifs
ont été les précurseurs des membranes biologiques, qui ont permis la réalisation de réactions
chimiques à l'intérieur de volumes circonscrits et protégés. C'est sans doute peu après cette étape
que des organismes de type bactérien ont donné naissance aux premiers fossiles. La suite de
l'évolution peut être considérée comme la continuation de la sélection naturelle des molécules
réplicatives, maintenant appelées gènes, en vertu de leur capacité à fabriquer des dispositifs
efficaces (cellules et organismes multicellulaires) pour leur propre préservation et leur
reproduction. Trois milliards d'années représentent une durée très longue, assez longue pour avoir
produit des dispositifs aussi incroyablement complexes que le corps d'un vertébré ou d'un insecte.

Les fossiles ne se sont formés qu'en petit nombre jusqu'au cambrien, il y a près de 600 millions
d'années. À cette époque, les principaux embranchements (les grands groupes dans lesquels sont
classés les êtres vivants) étaient apparus. Avant le cambrien, la plupart des organismes n'étaient
pas pourvus de parties dures, une coquille ou des dents, par exemple, ils laissaient donc
exceptionnellement des traces fossiles, comme à Ediacara, en Australie. Les premiers vertébrés
apparaissent en nombre dans les couches fossilifères datées de 300 à 400 millions d'années : des
êtres ressemblant à des poissons, entièrement recouverts d'une armure de plaques. Les premiers
vertébrés à s'aventurer sur la terre ferme descendaient probablement de poissons pulmonés à
nageoires lobées il y a environ 250 millions d'années, suivis par des amphibiens, puis par les divers
groupes d'animaux que l'on rassemble dans le groupe des reptiles. Les mammifères puis, plus tard,
les oiseaux proviennent de deux branches différentes de reptiles. La rapide divergence des
mammifères en la grande diversité de types que nous observons de nos jours, des souris aux
éléphants et des kangourous aux gorilles, s'est probablement effectuée dans les niches écologiques
libérées par l'extinction des dinosaures, il y a 65 millions d'années.

Les vertébrés, dont nous venons d'évoquer les représentants, ne constituent qu'une petite partie
de la diversité de la vie. Plusieurs dizaines d'embranchements animaux peuvent être décrits, parmi
lesquels les vertébrés ne forment qu'un sous-embranchement. En plus du règne animal, d'autres
groupements évolutifs se sont diversifiés : les végétaux, les champignons et les protistes, qui font
tous partie d'un seul grand groupe, les eucaryotes. Les organismes qui ne sont pas des eucaryotes,
c'est-à-dire l'ensemble des bactéries, sont appelés procaryotes. On pense que la cellule eucaryote
proviendrait de l'union de plusieurs cellules procaryotes. Des éléments de la cellule eucaryote, les
mitochondries et les chloroplastes, possèdent leur propre ADN et sont presque certainement les
descendants de procaryotes vivant en symbiose dans des cellules eucaryotes primitives.

Notre propre espèce appartient au groupe des primates, comme les singes. C'est l'unique
représentant actuel d'une famille apparue au cours d'une rapide poussée évolutive, durant les
quelques derniers millions d'années. Des données de biologie moléculaire suggèrent que notre
dernier ancêtre commun avec les grands singes vivait il y a 6 à 8 millions d'années (voir Homme,
évolution de l'). Avant cela, nos ancêtres lointains étaient probablement de petites formes
insectivores ressemblant à des musaraignes, des animaux nocturnes vivant dans un monde dominé
par les dinosaures. Ces petits mammifères descendaient du groupe des « reptiles mammaliens »
qui connut son apogée avant l'expansion des dinosaures.

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