Dra Susana Muruaga de L’Argentier

Profesor Asociado (a cargo)

Zoología general
Año 2000

PHYLUM CHORDATA

SUBPHYLUM VERTEBRATA

La historia de los Vertebrados se remonta a 544 millones de años atrás y se han

citan ocupando mares, aguas dulces, tierra y aire presentando asimismo una gran
variedad de formas de vida.
En algún momento de su vida como todo Cordado presentan : notocorda dorsal,
hendiduras branquiales en la faringe, cordón nervioso tubular y dorsal y cola postanal.
La diversidad de los Vertebrados se debería a la oportunidad de su aparición: en
momentos en que había pocos depredadores grandes.
Su éxito se debería también a su gran variedad innovativa y en este sentido se
deben mencionar la columna vertebral y el cráneo.

COLUMNA VERTEBRAL: implica el nombre de vertebrados y está compuesta por

unidades llamadas vértebras que se unen para formar la espina dorsal que define el
principal eje de sostén del cuerpo. Entre cada vértebra se hallan unas delgadas
almohadillas: los discos intervertebrales.
Una vértebra típica consta de un cuerpo macizo cilíndrico o centro que a menudo
engloba la notocorda, un arco neural que encierra a la médula espinal y un arco hemal
ventral que envuelve a los vasos sanguíneos. Estos arcos tienen extensiones llamadas
respectivamente espinas neural y hemal.
Los primeros Vertebrados no tenían vértebras sino solo una notocorda reforzada.
A medida que avanzamos en la evolución esta es reemplazada paulatinamente por
vértebras hasta que desaparece la notocorda por completo. Pero en los mamíferos
persiste solamente como un núcleo gelatinoso llamado núcleo pulposo en el interior de
cada disco intervertebral.

CABEZA: La otra gran innovación que aparece en los Vertebrados es la

presencia de un cráneo anterior. Los ojos, los oídos, la nariz y otros órganos de la
cabeza son más prominentes en comparación con los de los Protocordados.
La parte anterior del tubo neural se ensancha para formar el encéfalo.
El cráneo es una estructura compuesta por hueso y cartílago y contiene el
encéfalo y los órganos de los sentidos.
Algunos Vertebrados carecen de vértebras pero todos tienen un cráneo, por lo
que algunos autores prefieren usar el nombre Craneados al de Vertebrados y entonces
tendríamos el Subphylum Craniata.

ORIGEN DE LOS VERTEBRADOS:

El origen y la evolución de los Vertebrados tuvieron lugar en aguas marinas. En
un determinado momento antiguas pruebas fósiles y fisiológicas parecían apuntar a un
origen dulceacuícola. Sin embargo una revisión reciente de los primeros depósitos del
Paleozoico puso de manifiesto un extenso conjunto de Vertebrados marinos.
La evolución de los primeros Vertebrados

arados se caracterizó por modos de vida cada vez más activos que se supone aparecieron
en tres etapas principales. El 1° paso lo constituyó un Vertebrado Suspensívoro que
utilizaba cilios para provocar una corriente portadora de alimento. El 2° paso fue un
Agnato , primer Vertebrado sin mandíbulas, pero dotado de una bomba muscular para
producir una corriente alimenticia. En la etapa 3° aparece un Gnatostomado o
Vertebrado con mandíbulas capaz de tomar alimentos más grandes con la ayuda de una
boca muscularizada que rápidamente succionaba y atrapaba el alimento en el agua.

CLASIFICACIÓN DE LOS VERTEBRADOS:

La taxonomía tradicional divide a los Vertebrados en Clases. Estas Clases
pueden reunirse convenientemente en grupos de Vertebrados que comparten las mismas
características distintivas. Anfibios, Reptiles, Aves y Mamíferos reciben colectivamente
el nombre de Tetrápodos. Tetrápodos significa literalmente “cuatro pies” pero se
entiende que el grupo incluye a descendientes de antecesores con cuatro extremidades
como las serpientes, los lagartos y anfibios apodos, los mamíferos marinos con aletas y
las aves con alas además de los auténticos cuadrúpedos. El resto de los vertebrados son
Peces. Los Vertebrados con mandíbulas son Gnatostomados (significa boca con
mandíbulas); los peces sin mandíbulas son Agnatos, que carecen de los soportes
articulados y rígidos del borde de la boca. Los embriones de amniotas poseen una
delicada membrana que encierra al embrión en un recinto acuático protector. Los
Vertebrados cuyos embriones tienen amnios son Amniotas (Reptiles, Aves y
Mamíferos). Los que no tienen amnios son Anamniotas (Peces y Anfibios).
Se han utilizado algunos de estos mismos nombres cuando se delimitan taxones
en referencia a un diagrama ramificado. Estos nos proporciona dos sistemas distintos
para denominar a los Vertebrados: uno basado en características distintivas, el otro, en la
genealogía del grupo; grados contra clados. Además ha aparecido una terminología
informal junto con los esquemas formales de clasificación.

SUPERCLASE AGNATHA

Peces sin mandíbulas; con notocordio permanente durante toda su vida;

esqueleto interno de naturaleza cartilaginosa, con armadura de huesos dérmicos presente
solamente en formas fósiles; sin verdaderos dientes (dérmicos); típicamente con una
sola abertura nasal; poseen ojo pineal.
Comprende a los Ostracodermos fósiles y a la Subclase de los Ciclóstomos.
Los Ostracodermos (Subclase Cefalaspidomorfos) eran relativamente pequeños
(5-70 cm de long.) y de agua dulce, habitantes del fondo principalmente, y provistos de
una fuerte coraza ósea.

CLASE CYCLOSTOMATA
(=boca redonda)
 Sin armadura ósea externa ni escamas; carecen de aletas pares; boca chupadora;
una sola abertura nasal; corazón dividido en dos cámaras; excresión mediante pronefros
y mesonefros; una sola gónada sin gonoducto.
Comprende dos Ordenes: Petromizontia (Petromizontiformes) y Myxinoidia
(Mixiniformes.)

ORDEN PETROMIZONTIA : comprende a las llamadas comúnmente

lampreas. Se caracterizan por poseer 7 pares de branquias, cada branquia con su propio
orificio; la cavidad nasal no comunica con la boca; dos pares de conductos
semicirculares; ovíparos, con una fase larvaria (ammocete). Ej. Petromyzon (lampreas
marinas, en la costa del Atlántico y Europa, crecen hasta alcanzar casi 1 m);
Lampreta,viven en agua dulce y nunca son parásitas Geotria.

Organización de una lamprea:

El cuerpo (cabeza + tronco) es cilíndrico y la cola está comprimida lateralmente.
En la región posterior y la cola hay aletas medianas. Ventralmente, en la cabeza, hay un
embudo bucal, rodeado de pailas blandas y tapizado por dentro de dientes córneos
amarillos y cónicos. La abertura nasal es única y ocupa posición dorsal media en la
cabeza, se continúa por una delgada piel situada sobre el órgano pineal. Los dos grandes
ojos son laterales y están cubiertos por una piel transparente, pero carecen de párpados.
Detrás de ellos se hallan 7 aberturas branquiales redondeadas. Una serie de pequeñas
fositas sensitivas laterales se extienden segmentariamente a lo largo de los lados del
cuerpo y la cola. El ano se abre ventralmente en la base de la cola e inmediatamente
detrás hay una pequeña papila urogenital atravesada por un conducto. Todo el animal
está cubierto por un epitelio liso que contiene numerosas glándulas mucosas. El
notocordio persite durante toda la vida como un esqueleto axial; es como un bastón
alargado y gelatinoso rodeado por tejido conjuntivo resistente. Los demás elementos
principales del esqueleto son cartilaginosos: cráneo y cápsulas sensoriales, cartílago
lingual, cartílago que rodea al embudo bucal, arcos branquiales (=cesto branquial) y los
pequeños arcualia alargados y en forma de bastón, dorsales respecto al notocordio (dos
pares en la mayor parte de los segmentos del cuerpo) que representan a los arcos
neurales de los vertebrados superiores.
Las regiones del tronco y de la cola poseen MUSCULOS segmentarios
dispuestos en forma de como en los demás peces. Los músculos radiales operan sobre
el embudo bucal y la lengua se mueve por un robusto músculo retractor y músculos
protractores menores.
El SISTEMA DIGESTIVO comienza en la boca que esta en el centro del
embudo bucal y se cierra o abre mediante un movimiento hacia adelante y atrás de la
lengua. En esta hay dientes córneos como los del embudo. Sigue una corta faringe ,
luego el tubo se divide en un esófago dorsal y un tubo respiratorio ventral, la entrada a
éste último está protegida por una lámina flexible y transversa, el velo. No hay
estómago. El extremo posterior del esófago se abre mediante una válvula, en el intestino
recto. Dentro de éste hay un pliegue longitudinal en espiral (tiflosol) o válvula espiral.
El intestino termina en el ano pequeño. El hígado suele carecer de conducto biliar; no
se sabe con certeza si existe un páncreas.
El SISTEMA CIRCULATORIO consta de un corazón situado dentro del
extremos posterior del cesto branquial en un saco pericárdico que comunica con el
celoma. Consta de una aurícula y un ventrículo de paredes más gruesas, con un cono
arterioso anteriormente. La sangre es impulsada hacia delante a la aorta ventral que la
distribuye, en 8 pares de ramas aferentes, a los filamentos branquiales, luego se recoge
en una aorta dorsal mediana situada sobre las branquias, que la distribuye hacia delante
y atrás, El sistema venoso devuelve la sangre de la cabeza y el cuerpo y comprende un
sistema hepático que atraviesa el hígado, pero no hay un sistema porta renal; también
existen vasos linfáticos.
Formando el SISTEMA RESPIRATORIO existen 7 sacos branquiales colocados
oblicuamente a los lados del cuerpo, entre el tubo respiratorio y la pared del cuerpo.
Cada uno posee numerosos filamentos con finos capilares, en los cuales se airea la
sangre con el agua que circula por los sacos. En las lampreas adultas las corrientes de
agua que sirven para la respiración entran y salen por las hendiduras, lo cual no es así en
los verdaderos peces. Ello es necesario porque las lampreas frecuentemente se adhieren,
mediante el embudo bucal, al alimento u otros objetos y entonces es imposible el paso
del agua por la boca.; en las larvas de lamprea la corriente respiratoria entra por la boca
y sale por las aberturas branquiales como en los peces.
El SISTEMA EXCRETOR consta de 2 riñones (mesonefros) ocupan una
posición dorsal en la cavidad del cuerpo, un uréter tubular comunica a estos con el seno
urogenital, que vacía en el exterior por la papila urogenital.
El SISTEMA NERVIOSO está constituido por un cerebro anterior que consta de
dos lóbulos olfatorios seguidos por unos hemisferios cerebrales menores que se
continúan con el diencéfalo; debajo de este existe un ancho infundíbulum y dorsamente
un ojo pineal. En el cerebro medio dorsalmente hay un par de grandes lóbulos ópticos.
En el cerebro posterior ,el cerebelo está representado está representado por una una
pequeña banda transversa dorsal y la médula oblongada ventral es mucho mayor. Entre
los lóbulos ópticos y sobre la médula hay unas grandes aberturas con plexos coroideos
que contienen vasos sanguíneos. Dentro del cerebro hay 4 ventrículos como en los
demás Vertebrados. Hay 10 pares de nervios craneales. El cordón nervioso es aplanado.
Las raíces ventrales y dorsales de los pares de nervios espinales salen alternativamente
del cordón y no forman haces como en los otros vertebrados. Existe un sistema
simpático poco definido.
ORGANOS DE LOS SENTIDOS: La abertura nasal única conduce a un saco
olfatorio que recibe terminaciones nerviosas de ambos lóbulos olfatorios del encéfalo.
Además de un par de ojos, existe un complicado ojo pineal, con una clara lente y una
retina pigmentada, situado detrás de la abertura nasal. Cada oído interno (órgano del
equilibrio) posee dos conductos semicirculares. En la faringe hay yemas gustativas y a
ambos lados del cuerpo existe una línea lateral de órganos sensoriales, lo mismo que
en la superficie inferior de la cabeza.
Respecto a las GLANDULAS ENDOCRINAS, debajo del infundibulum hay
una pituitaria; un largo saco denominado bolsa pituitaria se extiende detrás del saco
olfatorio. El endostilo de la larva se parece a estructuras semejantes de los tunicados y
anfioxus y se considera precursor de la tiroides de la lamprea adulta.
En el SISTEMA REPRODUCTOR la gónada no madura es hermafrodita pero
se convierte luego en masculina o femenina de manera que los adultos poseen sexos
separados como los demás Vertebrados. En la madurez sexual una sóla gónada alargada
llena gran parte de la cavidad abdominal. No hay conducto genital; los óvulos o
espermatozoos quedan libres en la cavidad abdominal y pasan por un par de poros
genitales al seno urogenital de donde salen luego al exterior.

Las lampreas se hallan tanto en aguas dulces como saladas y algunas lampreas
adultas no son parásitas. Las parásitas se adhieren a los peces por succión del embudo y
empleo de los dientes bucales. Los dientes linguales excavan un hoyo e inyectan un
anticuagulante, cuando la sangre del hospedero fluye dentro de la boca de la lamprea.
Pueden atacar peces sanos y llegar a matarlos.
Cuando las lampreas, tanto si son marinas como de agua dulce, alcanzan la
madurez sexual, en primavera o a principios de verano, las gónadas se hinchan y ambos
sexos se desplazan por los ríos, a veces transportados por un pez o un bote. Buscan las
aguas claras de los rápidos de los ríos y mediante el embudo bucal mueven las piedras el
fondo hasta que encuentran una depresión redondeada y poco profunda libre de cieno,
que preparan como nido. Entonces la hembra se adhiere a una piedra, en el lado superior
de la corriente del río y el macho se fija sobre la hembra, empleando ambos sus
embudos bucales. Parcialmente entrelazados se retuercen hacia atrás y adelante cuando
descargan los espermatozoides y los óvulos, la fecundación es externa. Los huevos son
pequeños (1mm en las lampreas de arroyo) y adherentes, se hunden rápidamente y
quedan recubiertos por barro y arena. Las hembras pueden contener hasta 65.000 óvulos
y las grandes lampreas marinas hasta 236.000. El desove lo realizan varias parejas
juntas, a veces en el mismo nido. Todos los adultos mueren después de desovar. Los
nuevos individuos nacen al cabo de 1 mes, mas o menos, en forma de pequeñas larvas y
cuando alcanzan 12-15 mm de long. Abandonan el nido y buscan aguas quietas. Allí
construyen en la arena una galería en forma de U donde habitan, aunque salen para
alimentarse del cieno que existe en el fondo del lecho del río.. El agua entra en la boca
por la acción de cilios y sale por las aberturas branquiales. El alimento se adhiere el
mucus segregado por el endostilo situado en la base de la faringe, como en afioxus. Las
larvas denominadas ammocoetes son ciegas y carecen de dientes, su vida es larga, desde
un mínimo de tres años (Enthosphenus tridentatus, lamprea del Pacífico norte) hasta
quizás 7 (Ichthyomyzon unicolor, lamprea de arroyos del centro de EEUU y Canadá),
durante cuyo tiempo crecen. En la metamorfosis en destino de las lampreas puede ser de
dos tipos. En el grupo más primitivo, se conserva un tubo digestivo funcional y se
desarrollan fuertes dientes agudos; estas lampreas se alimentan de peces y continúan
viviendo y creciendo en el mar o en los grandes rios y lagos, según las especies.
Después de un período de un año en este estado (quizás un tiempo más largo en algunas
especies) vuelven a remontar las pequeñas corrientes, en primavera, con el objeto de
desovar y morir. Los miembros del segundo grupo cesan de alimentarse y crecer,
después de la metamorfosis, entre agosto y Octubre; el tubo digestivo y los dientes
degeneran parcialmente, y a los 4 ú 11 meses el animal se reproduce y muere. Estas
lampreas degeneradas se han desarrollado como ramas laterales del tipo normal en
varias partes del mundo.
Las lampreas en su fase larvaria sirven como cebo ya sea en la pesca comercial
como en la deportiva, mientras que los adultos se utilizan para la alimentación del
hombre.
Las especies marinas que invaden los grandes lagos y ríos para desovar son un
verdadero peligro para las truchas y otros peces por lo que se construyen diversos tipo
de trampas o se construyen barreras para evitar su paso.

ORDEN MYXINOIDIA:
Poseen 5-15 pares de branquias, que comunican al exterior con un solo par de
orificios; boca casi terminal, con 4 pares de tentáculos en el borde, sin embudo bucal,
pocos dientes; la cavidad nasal comunica con la boca; un par de canales semicirculares;
ojos debajo de la piel; ovíparos, con desarrollo directo. Marinos.
Carroñeros y con aspecto de anguilas que se alimentan del interior de otros peces
o invertebrados muertos o moribundos dejándolos como un saco de espinas y huesos.
Utilizan unas salientes de sus lenguas como si fueran dientes para raspar la carne de sus
presas. Unas glándulas especiales debajo de la piel liberan moco a través de unos poros
en la superficie. Este moco puede servir para escurrirse de un depredador que lo ha
atrapado o para obstruir sus branquias. Pueden también hacer un nudo con su cuerpo
para escapar de la captura o para apoyarse y hacer fuerza para desgarrar el alimento. Un
mismo individuo presenta ovarios y testículos, pero solo uno de ellos es funcional por
lo que en la práctica los mixines no son hermafroditas. Los huevos son grandes y con
mucho vitelo, hasta 30 por individuo. Nunca se ha encontrado un estado larvario, por lo
que se piensa que el desarrollo de los huevos llenos de vitelo es directo y no hay
metamorfosis. Como las lampreas, carecen de huesos o escamas superficiales; sin
embrago la falta de huesos en las lampreas es una pérdida secundaria mientras que en
los mixines puede representar una condición primitiva.
Ej. Myxine, Bdellostoma.