Las sustancias orgánicas que la bacteria utiliza pueden ser de origen vegetal o animal, en especial proteínas, hidratos

de carbono, grasas y ácidos nucleicos, ademase otros compuestos orgánicos menos importantes. La mayoría de estas
sustancias son de molécula demasiado voluminosa para poder penetrar a través de la membrana citoplasma y han de
ser previamente descompuestas en fragmentos más pequeños mediante procesos hidrolíticos, catalizados por enzimas
que la célula sintetiza y secreta al medio externo (exoenzimas). Por este mecanismo se actúa sobre las proteínas,
lípidos y glúcidos:

Acción sobre las proteínas. Las proteínas, al igual que otros compuestos de alto peso molecular, son convertidas, en
primer lugar y en el exterior de la célula, en fragmentos permeables, reacci6n catalizada por exoenzimas. Las enzimas
proteolíticas hidrolizan algunos enlaces peptídicos de la molécula proteica. Los fragmentos consistentes en poli
péptidos y en oligopeptidos pasan al interior de la célula y, por la acci6n de las peptidasas intracelulares, son
degradados hasta aminoácidos (fig. 7-8).

Acción sobre los lípidos. Las bacterias descomponen los lípidos en ácidos grasos y glicerina, y, como tales, son
absorbidos y metabolizados.

Acción sobre los glúcidos. Sobre los hidratos de carbono, los microorganismos actúan por hidr6lisis,
transformándolos en sacáridos, que son absorbidos y luego fosforilados.

Absorción
Las moléculas pueden penetrar en la bacteria por dos mecanismos fundamentales, pasivamente, ya a través de los
poros submicrosc6picos de la membrana citoplasmica que permiten el paso de iones disueltos y pequeñas moléculas
(sustancias hidrosolubles) 0 por su solubilidad en los lípidos de la membrana según los coeficientes de ‘reparto
(sustancias liposolubles), o activamente, por un mecanismo de transporte especifico de dichas moléculas, facilitado
por la acci6n de portadores y fermentos (permeasas). El mecanismo pasivo de penetraci6n depende de las
concentraciones relativas que existen en el interior y exterior de la bacteria; el mecanismo activo es independiente
del gradiente de concentraciones, pues mediante este la concentraci6n de los sustratos en el interior de la bacteria
puede ser muy superior al del medio externo, permitiendo a la bacteria un metabolismo y crecimiento adecuados.

Preparación
En el interior de la bacteria, muchas veces continúan los procesos hidroliticos por endoenzimas, hasta obtener un
producto final (nutriente), que puede ser oxidado directamente 0 después de sufrir una serie de transformaciones
preparatorias para llegar a la sustancia susceptible de oxidaci6n, por las oxidorreductasas de la bacteria. Estas
reacciones de preparaci6n pueden ser muy diversas, y quizá la más importante es la fosforilaci6n, es decir, la uni6n
con un grupo fosf6rico activado que lleva en su enlace la energía indispensable para que se inicien las reacciones de
oxidaci6n, las cuales liberaran cantidades mucho mayores de energía, precisamente en forma de compuestos, con
enlaces fosf6ricos de elevado contenido energético (ATP).

Oxidación biológica
Se denominan reacciones de oxidación biológica, o procesos respiratorios, las que tienen por resultado la oxidaci6n
de sustancias orgánicas con liberaci6n de energía. Su finalidad es la obtenci6n de la energía necesaria (ATP) para el
crecimiento; así mismo, en el curso de dichas reacciones se obtienen productos intermedios que se pueden utilizar
como punto de partida para la biosíntesis. En general, podemos afirmar que la glucosa se oxida, se producen
deshidrogenaciones repetidas con liberaci6n de electrones, que son transportados por unas moléculas especiales
(cadenas transportadoras) hasta un aceptor final, y la energía liberada se almacena en forma de ATP (fig. 7-3).

Este mecanismo se puede producir mediante dos procesos diferentes: uno de ellos se denomina fosforilaci6n a nivel
de sustrato y otro fosforilaci6n oxidativa. Ambos llevan consigo oxidaciones, con liberaci6n de electrones e
hidr6geno. La fosforilaci6n a nivel de sustrato aparece en las células, en el proceso denominado fermentaci6n, y la
fosforilaci6n oxidativa, en el proceso denominado respiraci6n. Respiración. Puede ser definida como un proceso que
comporta la combusti6n de un sustrato con la liberaci6n de electrones e hidr6geno, capaces de reducir un aceptor
final. Cuando el aceptor final es el oxígeno, el proceso es denominado respiraci6n aerobia, y cuando es otro compuesto
distinto al oxígeno, el proceso se denomina respiraci6n anaerobia. Respiraci6n aerobia. La glucosa se degrada a ácido
pirúvico que, por el ciclo de Krebs, es oxidado a CO2 y H20:

La glucosa es catabolizada a ácido láctico en la mayoría de los microorganismos a través de la glucólisis (Embden~
Meyerhof). Pero en muchas bacterias no es esta la única vía metab6lica, ya que se han demostrado otras dos: La vía
pentosafosfato o fosfogluconato, que lleva la glucosa a ribosafosfato y seis moléculas de CO 2, y la vía de Entner
Doudoroff, exclusiva de aerobios obligados y que origina etanol y CO 2. Los electrones son transportados por una
cadena, que en las células superiores está formada por nicotinamida, flavina, porfirina y citocromos, pero en las bacterias
es más sencilla (FAD 0 flavin-adenin-nucle6tico, NAD. etc.) (fig. 7-3) Y se encuentra en la membrana citoplasmica de la
célula. A menudo se produce una oxidaci6n directa del sustrato debido a la sencillez del sistema, con intervenci6n a veces
de un solo NAD como transportador, y se forma agua oxigenada nociva para la bacteria. Por ello, ha de ser desdoblada por
una enzima, denominada catalasa, y se forma agua y oxígeno. El esquema de la respiraci6n aerobia aparece en la figura 7-
4. La reducci6n del oxígeno en el proceso respiratorio produce la liberaci6n de radicales libres intermedios muy t6xicos para
la bacteria, como el anión superóxido O2-. Todas las bacterias aerobias y aerotolerantes poseen una superóxidodismutasa
(metaloenzima con Mn), que secuestra el radical O2-, en la siguiente reacción:
Inmediatamente, una catalasa impide la acumulación de H202• La ausencia de superóxido-dismutasa, catalasa y peroxidasa
en bacterias anaerobias explica en parte la toxicidad' del oxígeno en estos microbios. Sin embargo, B. frogilis y otros
anaerobios producen estas enzimas, 10 que explica que estas bacterias pat6genas puedan vivir horas en los tejidos
oxigenados. Hasta que se produzcan condiciones más propicias para el crecimiento. Respiración anaerobia. En este proceso,
los aceptores finales de electrones pueden ser los nitratos, fumaratos, sulfatos o carbonatos. En las especies patógenas para
el hombre, especialmente en los bacilos gramnegativos de localizaci6n intestinal, los nitratos y fumaratos son los principales
aceptores. Con la producción de nitritos y succinatos como elementos finales de reducci6n. La cadena transportadora en la
respiraci6n anaerobia es similar a la aerobia, excepto que la citocromo-oxidasa es sustituida por otras enzimas, por ejemplo,
nitrato-reductasa, cuando son los nitratos los aceptores finales de electrones. Dicha nitrato-reductasa se induce en ausencia
de oxigeno o en presencia de nitratos (0 ambas a la vez) y se reprime en presencia de oxigeno. Las dos variedades de
respiración aerobia y anaerobia se muestran en la figura 7-5.

Fermentación: la fermentaci6n puede ser definida como un 'proceso de oxidación que comporta la combustión de un
sustrato orgánico, en ausencia de oxígeno, con la liberación de electrones e hidrogeno, capaces de reducir una molécula
órganica. Por ello, en este proceso de oxido-reducción, tanto el dador como el aceptor de electrones son un compuesto
orgánico. En un sentido estricto, podemos afirmar que una fermentaci6n es un proceso de obtenci6n de energia. e..n.:.,el
qU~J!1 hidr6geno p~s.~~~~_~~~e!.()LQ.r,g~nig,oy eToxTgeno no intervlene'. Por'ello habria que diferenciarlo del proceso
citado' "inteflormente de «respiraci6n anaerobia», que se efectua en ausencia de oxigeno, pero en el que el hidr6geno es
transferido a nitratos 0 sulfatos (inorganicos). Muchos de los microorganismos que realizan procesos fermentativos son
anaerobios obligados y otros son anaerobios facultativos. La via de producci6n seria, en esquema, la siguiente: la glucosa
pasaria a piruvico, pero el H2 transportado por el NAD seria de nuevo reoxidado y se obtendrian diferentes