Вы находитесь на странице: 1из 7

Введение.

Представители рода рубус (Rubus L., триб. Rubeae Dumort. подтриб.


Rubinae Focke, подсем. Rosoideae, сем. Rosaceae Adans.) распространены
практически по всему Земному шару, за исключением пустынь и северных широт
Антарктиды. Большая часть таксонов обитает в умеренных, тропических и
субтропических областях, преимущественно в лесных фитоценозах, от равнин
до среднего пояса гор, хотя некоторые виды достигают высоты 4200 м н.у.м.
Широкие адаптивные возможности, разнообразие жизненных форм,
распространенные в роде явления гибридизации и апомиксиса, и последующая
стабилизация апомиктных форм, различные формы вегетативного размножения,
участие в растительном покрове, в том числе и в качестве субэдификаторов,
устойчивость к антропогенному прессу, культивирование и натурализация,
пищевая и лекарственная ценности, декоративные качества определяют большой
научный и практический интересы к этому роду. В настоящее время, видовое
богатство оценивается в 750 видов (Robertson, 1974 ; Lu, 1983; Thompson,
1995; Alice et al. , 1999) неравномерно распределенных по 12 подродам
(Рис. 9), из которых наиболее крупными являются: Rubus (132), Idaeobatus
(Focke)Focke (117), Malachobatus (Focke)Focke (115), a монотипными -
Chamaerubus 0. Kuntze и Humulibatus Krassovsk.

Глава I. Краткий очерк истории изучения рода.


Историю изучения рода можно разделить на несколько периодов:
линнеевский, период Вейе (Weihe) - Фокке (Focke) и современный, каждый из
которых охватывает, немного меньше по сотне лет. Род пользовался и
пользуется особой благосклонностью и не испытывал недостатка в
исследователях. Многие, кто начинал знакомство с родом, в дальнейшем
посвящали ему всю оставшуюся жизнь. Первые свои наблюдения известный
немецкий монограф рода Фокке (Focke) сделал, когда ему было 18 лет, и
почти более полувека занимался этим родом в глобальном масштабе. Все
остальные монографические обработки были ориентированы преимущественно на
изучение рубусов в отдельных регионах. Одна из последних - охватывает
рубусы Средней Европы (Weber, 1995).
Название рода "Rubus" использовал Теофраст, что переводится с
латинского как красный. Линней находил это название неблагозвучным, но уже
ничего не изменил. Если все авторы до Линнея, отмечали от 3 до 8 видов (9
- с разновидностью - R. idaeus laevis), названия которых приводит Баугин
(Bauhin, 1623), то Линней (Linné, 1753) различал 10 видов. Предшественники
Линнея различали основные рубусы: R. idaeus L. (=Rubus idaeus Plin.,
Baco idaia Diosc., Chamaebatus Tragi); R. caesius L.{=Chamaebatus
Teofrast, Humirubus Gazae, Rubus humilis Tragi, Rubus humilis Belgicus
Clusii); R. saxatilis L (= Chamebatos Teofrast, R. caesius L.
(=Chamaebatus Teofrast, Humirubus Gazae, Rubus humilis Tragi, Rubus
humilis Belgicus Clusii); R. saxatilis L (= Chamebatos Teofrast, (R.
saxatilis (petraeus) Clusii); R. chamaemorus L. (=Chamaemorus
norvagica Clus.).

1
Интересно, что все авторы до Линнея разделяли рубусы на категории:
Теофраст - Bato (греч.) с черными плодами (собственно ежевики в нынешнем
понимании) и Humibatos (греч.) с сизыми (caeruleo) плодами, Диоскорид -
на Bato и Cynosbatos, Плиний - Rubi mora, Cynosbatos и Ideum.
Вследствие большого разнообразия визуальных морфологических признаков (три
типа строения плодов, три типа сочности костяночек, несколько жизненных
форм, несколько способов вегетативного размножения, обилие форм листовой
пластинки от цельной до сложнорассеченной) систем рода существует великое
множество, но непревзойденной оказалась система Фокке. До Фокке первые
системы рода были весьма искусственными, группы формировались по внешним
физиономичным признакам, учитывались лишь две жизненные формы. Первую
систему рода дал Линней (1753), разделив род на кустарники (Frutescentes)
травянистые (Herbacei) . В принципе эта система сохранялась до тех пор,
пока Траттиник (Trattinick, 1823) в своей монографии не разделил род на 8
серий, (более 80 видов), используя целую группу признаков.
Одной из самых удачных монографий регионального характера (часть
Германии) является монография Weihe et Nees (1822-1827), в которой они
отметили такое важное свойство рубусов как резкие морфологические отличия
нецветущего (вегетативного) , первогодичного стебля (туриона) от цветущего
(генеративного). Виммер и Грабовский (Wimmer et Grabowski, 1829) также
разделяют род на две группы: Frutescentes Wimm, et Grab, и Herbacei
Wimm, et Grab., в пределах первой группы выделяют две категории без ранга:
Fruticosi Wimm, et Grab, и Glandulosi Wimm, et Grab. Lejeune et Courtois
(1831) выделяют 5 секций, две из которых (Idaei Lej . et Court, и Caesii
Lej . et Court.) представляют естественные группы родства и используются в
современной систематике.
К лучшим системам рода для ограниченных территорий можно отнести
системы Дюмортье (Dumortier, 1827).и Мюллера (Müller, 1858), но второй
автор, к сожалению, надвидовые категории указал без обозначения статуса,
что привело, согласно Международного кодекса ботанической литературы, к
потере приоритета. Krasan (1865), изучая род в природе, обратил внимание
на способность многих видов гибридизировать и выделил более устойчивые
основные виды с обширными ареалами (R. chamaemorus, R. arcticusr R.
saxatilis, R. idaeus, R. discolor, R. glandulosus, R. caesius, R.
tomentosusr R. fastigiatus ), которые Focke (1868) назвал исходными.
Монография Сюдра (Sudre, 1908-1913), охватившая все рубусы Европы,
вышла почти одновременно с монографией Фокке (Focke, 1910-1914),
обработкой рубусов в глобальном масштабе, в которых имеются сведения о
рубусах Российской империи. Интересно, что гербарий из Крыма и Кавказа в
крайне неудовлетворительном состоянии и слишком отрывочный был доставлен
Фокке К. И. Максимовичем где-то 1875 году. Фокке отозвался на просьбу об
указании по поводу сбора рубусов и Петунников, лишь 25 лет спустя,
публикует статью "Краткие указания о собирании НиЬиэ'овъ".
В начале 20 века в Америке род изучает Бэйли (Bailey, 1919, 1925), но
предпочтение отдает культурным сортам. В ЮгоВосточной Азии Накаи (Nakai,
1911, 1918) исследует японские и корейские виды.

2
В признанной классической сводке К.Ф. Ледебура (Ledebour, 1844-1846 "
Flora Rossica") система рода представлена в виде двух разделов (Листья
перистые или пальчатые и листья простые) и указывается 16 пронумерованных
видов и без номеров - культивируемые. Автор принимает виды в достаточно
широком объеме, указывает географические пункты и приводит описание нового
вида R. lanuginosus Schlecht, с Лагиджана (современный Иран) и Каспия, к
сожалению, нам так и не удалось найти автентичный материал, а
представление о виде основано на очень кратком описании, в котором не
упоминается о наличии железистого опушения. Приведенные для Кавказа
(Ленкорань) под вопросом европейский R. plicatus Weihe et Nees, который
по нашим данным не доходит даже до Восточной Украины, является скорее
всего R. raddeanus Focke (=А. plicatus С.А. Mey.), a R. fastigiatus
Weihe et Nees, (частично ушедший к R. sulcatus Vest, исключая тип,
разрядка наша) отмечен только для Литвы и Волыни.

Глава III. Некоторые вопросы систематики и эволюции


рода.
Род Rubus (подтриба Rubinae триба Rubeae подсем. Rosoideae сем.
Rosaceae) в целом представляет довольно сложный комплекс таксономических
надвидовых категорий, ранг которых трактуется неоднозначно: как мелкие
роды или подроды
или секции. На территории региона исследований нами признается 8 подродов,
из которых 1 гибридогенный (х Idaeorubus). В последнее время Kalkman
(1987) выделил из подрода Lampobatus подрод Micranthobatus (Fritsch)
Kalkman, а Holub (1992) - несколько гибридогенных подродов
(nothosubgenus): х Anoplobatus Holub, х Chabatus Holub, х
Anoplidaeus Holub, x Chamaeidaeus Holub, x Chamaelactis Holub, x
Cylobatus Holub, x Cylarubus Holub, x Idaeorubus Holub.
В единственной монографии рода в глобальном масштабе (Focke, 1910 -
1914) указано 12 подродов, в настоящее время - 16 (Рис. 9). Некоторые
авторы (Keller, Gams, 1922-1923) оценивали общее количество таксонов с
учетом микровидов в объеме 3000. В настоящее время род насчитывает около
750 видов (Robertson, 1974; Lu, 1983; Gu et al., 1993; Thompson, 1995;
Alice and Campbell, 1999), а количество бинарных названий достигает 4000-
5000.

1. Гибридизация, апомиксис, полиморфизм.


Огромную роль в формировании биоразнообразия рода играют гибридизация, апомиксис и
полиплоидия. Только подроды Idaeobatus, и Anoplobatus - преимущественно диплоиды, а
Dalibardastrum, Malalachobatus и Orobatus - исключительно полиплоиды
(Thompson, 1995, 1997). Хромосомный набор варьирует от 2п = 14 до 2п = 84, довольно обычно 2п = 14,
24, 35, единично 2п = 56, 84. Гибридизация у Rubus происходит главным образом между близко
родственными видами (Steele и Hodgdon, 1963, 1970; Naruhashi, 1979, 1990) и в некоторых случаях
между подродами (Gustafsson, 1942; Jennings, 1978; Weber, 1995; Alice et al., 1997).

3
Род Rubus интересен еще тем, что в нем отмечено многими исследователями (Winkler, 1908,
Gustafsson, 1946-1947, Хохлов, 1967, Поддубная-Арнольди, 1976, Солнцева, 1969, 1970, Мандрик,
Петрусь, 1975) явление апомиксиса, т. е. образование семян без оплодотворения. Наиболее краткое
определение апомиксиса приводится Т.Б. Батыгиной (2000 : 143)" ...образование зародыша без
слияния гамет".

8b. R. idaeus var. denudatus


— Листья снизу беловойлочные. 16
13 Цветоносы и цветоножки покрыты рассеянными жесткими
щетинками без железистых волосков. Листья
непарноперистые 17
— Цветоносы и цветоножки покрыты железистыми волосками разной
длины и обильными жесткими щетинками. Листья непарноперистые или тройчатые
18
14 Стебли густо щетинистые, на 5 см побега в среднем 35-40 шипиков. На
цветоножках крючковиднозагнутые шипики
8с. R. idaeus var. maritimus
— Стебли голые или рассеянно-щетинистые, на 5 см побега в среднем 12-14
щетинковидных шипиков. Цветоножки почти без шипиков, а если они имеются
то горизонтально отстоящие
8а. R. idaeus var. idaeus
15 Самые длинные железистые волоски едва превышают диаметр
цветоножек. Цветки белые 19
— Самые длинные железистые волоски в несколько раз превышают диаметр
цветоножек. Цветки розовые Культурное растение
95. R. caesius
— Турионы 5-8 мм в диам., с более крепкими и длинными шипами
до 5-(7)мм дл. Листья 5-7-листочковые, снизу волосистые до серовато-
войлочных. Завязь или цветоложе (реже и то, и другое) опушенные. Плоды
черно-красные или черные, матовые, с неясным сизым налетом, обычно
недоразвитые 82
82 Турионы и цветоносы обильно железистые 83
— Турионы и цветоносы с рассеянными железистыми волосками или
без них 90
Стебельчатые железистые волоски очень длинные, более, чем в 5 раз превышают кроющее опушение
и диаметр цветоножек. Лист снизу войлочный с оттопыренными волосками поверх войлока, крупные
шипы 5-7 мм дл.с расширенными основаниями, фиолетовые

Глава VI. Практическое использование рубусов


Некоторые виды рода очень важны в экономическом отношении как плодово-
ягодные культуры, в качестве лекарственных и декоративных растений, в
экологическом как пионеры, формирующие растительный покров на ранних
стадиях становления леса.
Наиболее популярна обыкновенная малина (R. idaeus) , которая издавна

4
служит пищевым и лекарственным растением. Плоды рубусов содержат
флавоноиды, танины, органические кислоты (преимущественно лимонную,
яблочную, винную, салициловую, муравьиную), соли железа, калия, меди,
сахара (глюкозы, фруктозы, пентозы) и значительное количество витаминов
группы В и РР, витамин С и биологически активные вещества (Губанов и др.
1976; Пастушенков Л. В. и др. 1990; Гаммерман и др. 1990; Буданцев,
Лесиовская, 2001). К примеру железа в плодах малины содержится в 2-3 раза
больше, чем у черной смородины (Федоров, 1991). Потогонный эффект вызывает
салициловая кислота, содержащаяся во всех органах малины (Давлетшина,
Уланова, 1996). По данным Туровой и Сапожниковой (1990) в плодах малины
много антоцианов, способствующих укреплению капиляров, т.е. обладают
антисклеротическими свойствами, а наличие кумаринов нормализует
свертываемость крови. Таким образом, уникальное сочетание салициловой
кислоты (аспирин), аскорбиновой кислоты (витамин С), макро- и
микроэлементов с приятным вкусом делает плоды незаменимым средством при
лечении начальной стадии простудных и сердечнососудистых заболеваний.
Плоды и листья используются в народной (Носаль, Носаль, 1959; Попов,
1970) и официальной медицине в основном как жаропонижающее и потогонное
средство при простудных заболеваниях, а также при диареи и при внутренних
кровотечениях в качестве кровеостанавливающего средства. Для профилактики
и лечения острых респираторных заболеваний, гриппа рекомендуют (Лавренкова
и др. 1995) ингаляции сборами трав, состоящих из листьев малины,
тысячелистника, мяты, эвкалипта или только из цветков малины. Известны
готовые сборы листьев ежевик и малин (Йорданов и др. 1969), поступающие в
продажу, под названием "Folia Rubi fruticosi" и "Folia Rubi idaei" и
высушенные плоды малины (Яковлев, Блинова, 1996) под названием "Fructus
Rubi idaei". Особым способом ферментированные листья европейских ежевик,
выступающих под названием Rubus fruticosus, издавна употребляли в Болгарии
как суррогат чая под названием "къпинов чай" (Йорданов и др. 1969). А
листья культивируемой в Европе желтоплодной костяники из юго-западного
Китая (Ганьсу и Сычуань) R. xanthocarpus Bur. et Franch.(Holub, Palek,
1981) славились как суррогат китайского чая.
Америка (Бербанк, 1955) гордится сортовым разнообразием ежевик (подрод
Rubus) и малино-ежевик, росяники-dewberry (представители секции Triviales
подрода со стелющимися побегами известны под названием росяник), росянико-
ежевик. На севере Европы (Финляндия, Швеция) кроме культиваров R. idaeus
особой популярностью пользуются культивары R. arcticus "Aura", "Astra",
"Mespi", "Mesma", и их гибридов R. х binatus Lindb.(R. idaeus x R.
arcticus) "Heija", "Heisa" (Hiirsalmi, 1993), культивирование которых в
Швеции отмечено с 1950г. (Larsson, 1969) а в Финляндии с 1970 (Hiirsalmi,
Säkö, 1973). В пределах исследуемого региона культура ежевик до сих пор не
прижилась за исключением сортов аллеганской ежевики R. alleghaniensis и
ежевикоподобной, или черной, или восточной малины R. occidentalis
("Кумберленд").

Сведения о культивировании ежевики в Америке появилось в 1829

5
(Бологовская, 1934, Jennings, 1988), в Англии в это же время уже
культивировалось 23 разновидности малины, в 1832 году для Америки
приводятся 20 культивируемых разновидностей из которых 16 принадлежали R.
idaeus, 3 - R. strigosus и 1 гибрид (R. idaeus х R. strigosus) .
Первыми сортами обыкновенной малины (R. idaeus) были красная и желтая
малины "Red Antwerp" и "Yellow Antwerp", полученными в Европе в 1800 году
(Jennings, 1988), из которых первый в 1806 году появился в Америке. Вид
предположительно вывезен колонистами и широко применяется в целях
гибридизации для получения новых сортов, в настоящее время вид вместе с R.
phoenicolasius (японской винной ягодой) натурализовался и в Австралии. В
Северной Америке в 19 веке стали культивировать и использовать для
селекции и средиземноморские виды (Бербанк, 1955), такие как R.
ulmifolius Schott под названием гималайской ежевики, R. biformis, R.
praecox Bertol. ( = R. procerus Bertol.)
Единая классификация сортов малин и ежевик неизвестна. Кард (Card,
1898) предложил классификацию сортов ежевики, подразделяя их по случайным
признакам на группы: 1. Ежевика с длинной кистью. 2. Ежевика с короткой
кистью. 3. Ежевика с облиственной кистью. 4. Ежевика белая. 5. Ежевика с
открытой кистью. 6. Песчаная ежевика. А росянику родразделяет на 3 группы:
1. Северная росяника. 2. Южная росяника. 3. Западная росяника.
Р.П. Бологовская (1949) предложила классификацию сортов малины, исходя
из принадлежности этих сортов к тому или иному виду: 1. сорта, происшедшие
от обыкновенной малины; 2. сорта, происшедшие от щетинистой малины; 3.
сорта, происшедшие от пурпурной малины; 4. сорта происшедшие от
ежевикообразной малины; 5 гибриды между обыкновенной и щетинистой, с
подгруппой а сорта с преобладанием признаков обыкновенной малины б сорта с
преобладанием признаков щетинистой малины. Darrow (1967) предложил
классификацию сортов ежевик на основе формы куста: прямостоячие,
полупрямостоячие (интродуценты), стелющиеся (восточный тип) полустелющиеся
(западный тип). Jennings (1988) пользуется следующей градацией: А. Красные
малины. В. Черные и пурпурные малины. С. Арктические малины и ее гибриды.
Д. Ежевики. Е. Гибриды ежевики малины. Нами составлена классификация
(Приложение 3) культивируемых рубусов с учетом географического
распространения основных родительских пар и наследуемых признаков и
наиболее распространенных гибридов, используемых в культуре.

Приложение 3.
Классификация культивируемых видов и сортов.
раздел 1. Сорта Восточносевероамериканского происхождения класс ежевики
а. группа аллеганских ежевик (R. allegheniensis) сорт
Агавам, Эльдорадо" Eldorado" 2п=14, 28, 56 (Darrow, 1967)
б. группа канадских ежевик {R. canadensis) 2п=14, 21,
28, 35 (Darrow,1967) .
в. группа несомненных ежевик (R. laudatus Вег.) сорт
"Раннийурожай"; R. argutus "Early Harvest" (Darroy, 1967),
"Whitford Thornless" (Jennings, 1988)
6
г. группа вероятных ежевик (R. probabilis) Bailey сорт "Робинзон",
"Нантикок"
класс малины
а. группа ежевикообразных, или западных малин {R. occidentalis)
сорт "Кумберленд" (Казаков, Кичина. 1985)
б. группа пурпуровых малин {R. х neglectus = R.
occidentalis х R. strigosus).
раздел 2. Сорта Западносевероамериканского происхождения класс росяники
а. группа медвежьей росяники (R. ursinus), сорт Логанова ягода -
R. loganobaccus Bailey, R. ursinus x R. idaeus ="Logan"(Darroy, 1967)
б. группа плетевидной росяники {R. flagellaris Willd.,
R. roribaccus Bailey (сорт "Лукреция", "сестра Лукреции", по Болотовской,
1934, 1936), или (R. baileyanus х argutus
"Lucretia" Darroy, 1967), R. velox Bailey - "Мак Дональд, Даллас"; R.
flagellaris var. geophillus Bailey - сорт "Майес", R. flagellaris var.
invisus Bailey - сорт "Бартель", "Генерал Грант", "Премо"

Оценить