MORFOLOGÍA DEL DESARROLLO

Organización de arquitectura
Es muy similar entre las especies con pequeñas variaciones morfológicas
A. Fitómeros
Consisten en una hoja, la vaina, el nudo, entrenudos y yemas axilares, que
constituyen “la unidad básica de crecimiento”.
Se diferencian de los meristemas apicales por la rápida división celular en las dos
capas exteriores del meristema apical, el dermatógeno y la hipodermis. El tamaño,
número y disposición espacial de fitómeros determina la organización arquitectónica
de los macollos individuales.
B. Macollo
Un macollo se compone de una serie de fitómeros sucesivamente diferenciados de un
meristema apical con el fitómero inicial que se encuentra cercano a la superficie del
suelo. Se inician desde las yemas axilares de ontogenéticamente, macollos padres
más viejos.
Las gramíneas se componen de un conjunto de macollos procedentes de las yemas
axilares de las generaciones anteriores de macollos.
La variación morfológica de los macollos es una consecuencia de la cantidad y
longitud de fitómeros que incluye el macollo.
La variación en la arquitectura entre los macollos de pastos altos, medio y chicos
resulta de un número variable y/o el tamaño de fitómeros determinando la altura de
macollos acumulativos.
La perpetuidad y productividad de los pastos son conferidos por la producción
sucesiva de macollos relativamente de corta vida. El número de macollos por
generación y el número de generaciones por plantas define el tamaño y configuración
arquitectónica de la planta.
El número de macollos por unidad de área es determinado por la velocidad y la
estacionalidad de la generación de macollos en relación a la longevidad del macollo.
Los cambios en la densidad de macollos se producen cuando una generación se
retrasa o supera a la mortalidad. La densidad de macollos vivos define el potencial de
producción de biomasa. La persistencia de los pastos perennes también depende del
desarrollo sucesivo de yemas axilares capaz de iniciar las siguientes generaciones de
macollos
Generación de macollos
En hierbas perennes es más frecuente en primavera y otoño dando lugar a dos
generaciones de macollos al año.
La mortalidad de macollos vegetativos esta correlacionada con los periodos de
máxima generación de macollos y desarrollo de macollos florales, floración de
macollos padres dentro de la planta, sombra de macollos menores, estrés en el
vegetal y agotamiento de recursos existentes.
Longevidad del Macollo.
En pastos perennes de clima templado es de 1 a 2 años y está influenciada por la
estación de generación de macollos y desarrollo fenológico.
Los generados a principios de la temporada de crecimiento tendrán la mayor
probabilidad de convertirse en reproductivos que los iniciados tarde en la temporada
ya que pueden invernar en estado vegetativo y reanudar el crecimiento en la
primavera siguiente. El crecimiento de los macollos, incluyendo el peso seco, número
de hojas y el rendimiento de semilla, es mayor en aquellos que tienen un período más
largo de crecimiento y desarrollo.
C. Planta
La disposición espacial de los macollos de la planta es un factor determinante de la
variación de arquitectura de su forma de crecimiento y depende del patrón de
desarrollo de macollo. Ej: el pastizal tiene una disposición espacial compacta de
macollos.
Los mecanismos que determinan si un macollo, rizoma o estolón se desarrollan a
partir de una yema axilar no se entienden claramente.
La alta disponibilidad de nitrógeno, altas temperaturas y un fotoperíodo corto
promueven más el desarrollo de macollos que el de rizomas.
La calidad de la radiación ha sido implicada en la regulación de la obtención de
macollos en varias gramíneas. El fitocromo puede regular la diferenciación de los
estolones, rizomas o macollos al afectar la distribución de los productos fotosintéticos
dentro la planta.
D. Raíz
Las gramíneas producen dos sistemas de raíces distintas: El sistema radicular inicial
“raíz seminal” (de corta duración), que se desarrolla rápidamente a partir del embrión
en la germinación de las semillas y es esencial para el desarrollo inicial de las
plántulas. El sistema de raíces adventicias, consiste en raíces que se remontan desde
los nudos a lo largo de la base del macollo que forman el sistema radicular
permanente de la planta. Su longevidad varía de 1 a 4 años entre las distintas
especies. Las raíces adventicias se diferencian de las seminales, en diámetro y masa
por unidad de longitud.
Demografía de la Hoja
La longevidad de la hoja también muestra los patrones estacionales de generación y
mortalidad. Hojas iniciadas cuando las condiciones de crecimiento son más
favorables, (primavera-verano) en ambientes templados, tienen menor longevidad que
las iniciadas en períodos de condiciones ambientales menos favorables. Las
condiciones de crecimiento favorables indican que el pastoreo debe seguir de cerca la
iniciación de la hoja para optimizar la cosecha de las hojas en vivo. La Iniciación
sincronizada de hojas y la senescencia mantienen un número de hojas por macollo
relativamente constante a lo largo de la vida. Por lo general, un macollo posee una
hoja emergente, hoja inmadura, hoja madura y hoja senescente. La demografía de la
hoja, ¨cantidad de hoja viva por macollo¨ influye en la capacidad potencial de
fotosíntesis del macollo y la cantidad de biomasa, disponibles para el consumo por los
herbívoros. Las hojas y la demografía macollos determinan la tasa de rotación de la
biomasa.
Beneficios del crecimiento vegetativo
Las gramíneas exhiben crecimiento vegetativo o reproductivo por la generación
sucesiva de macollos de las generaciones anteriores. Cada macollo establece un
vástago y un sistema radicular (adventicio) para adquirir los recursos del medio
ambiente. El crecimiento vegetativo confiere varias ventajas ecológicas: asignación de
recursos entre y dentro de macollos en cada planta, capacidad para el reemplazo
continuo de macollos y ocupación de sitios.
La supervivencia y el crecimiento de macollos se ven favorecida por el aporte de
macollos padres, no estresados y no defoliados dentro de la planta. La longevidad de
la planta varía de meses a 30 años.

RESISTENCIA AL PASTOREO
Es la capacidad relativa de las plantas para sobrevivir al pastoreo.
Las estrategias varían mucho entre las especies, tenemos:
1) Mecanismos de evitación o escape: reducen la probabilidad y severidad de
la defoliación.
2) Mecanismos de tolerancia: reemplazo rápido de la hoja.
En determinadas especies y bajo ciertas condiciones ambientales una de ellas puede
predominar sobre la otra.
De acuerdo a la resistencia al pastoreo las plantas se clasifican como:
• Monocotiledóneas herbáceas
• Dicotiledóneas herbáceas
• Árboles y arbustos caducifolios
• Árboles y arbustos de hojas perennes (tienen tasas de crecimiento lento)

1) Mecanismos de evitación o escape

Consiste en reducir a la accesibilidad y la palatabilidad de los vegetales a los
herbívoros específicos. La accesibilidad está dada por la distancia planta-suelo,
longitud y ángulo de hojas y tallos y ubicación de meristemas de crecimiento (bajo o
hacia los laterales). Por ejemplo, la baja estatura con reducción del número y área de
las hojas le permite a la planta escapar del pastoreo facilitando el crecimiento luego
de la defoliación.
La palatabilidad por espinas, aristas y epidermis con sílice y ceras cuticulares se
reduce a medida que dichos elementos se presenten solos o al mismo tiempo. Ej: Las
plantas C4 engrosan la pared celular en temporadas cálidas.
La utilización de las plantas por los herbívoros está regulada por:
• La cantidad relativa de ellas (nº)
 • La distribución espacial (especies de sabor agradable que crecen bajo o
asociadas a otras de sabor menos agradable)
• Área basal (relación inversa)
• Volumen de copa
La intensidad del pastoreo es inversamente proporcional a la copa grande con restos
debajo y directamente proporcional a la copa pequeña sin restos debajo.
Mecanismos bioquímicos
Son compuestos bioquímicos o secundarios que disuaden a los herbívoros.
• Compuestos cualitativos: Alcaloides, glucosinolatos y cianogénicos
Bajas concentraciones< al 2% del peso seco
• Compuestos cuantitativos: taninos, ligninas y resinas (utilizado por la mayoría
de las plantas)
Altas concentraciones 5-20% del peso seco

Estos mecanismos son denominados “defensas inducibles” porque no se mantienen

constantes sino que aumentan al intensificarse el pastoreo.
Mecanismos fisiológicos
El pastoreo altera a la estructura de edad de las hojas de la planta y reduce el área
foliar total.
A. Fotosíntesis compensatoria
En ella, las hojas de las plantas defoliadas tienen mayores tasas de fotosíntesis que
las no defoliadas porque muchas de ellas son más jóvenes y eficientes
fotosintéticamente. Esto tiene consecuencias relativas en la capacidad fotosintética
total de la planta.
Las tasas máximas de fotosíntesis se producen varios días después de la defoliación
y está influenciada por la posición de la hoja en relaciona la defoliación.
Los mecanismos que posiblemente contribuyen a la fotosíntesis compensatoria son:
• Aumento de la actividad de la carboxilasa
• Aumento en la conducción de CO2 en la hoja
• Disminución de la inhibición por retroalimentación resultante de la mayor
demanda de carbono luego de la defoliación.

B. Asignación de carbono
Está en función del área foliar y la tasa fotosintética y es constantemente alterada por
la defoliación. Especies con capacidad de reasignar el carbono para el
restablecimiento de los tejidos fotosintéticos, aumentan la tolerancia a pastoreo
mediante el aumento de la tasa de sustitución de la hoja y el restablecimiento de la
capacidad fotosintética de la planta.
 C. Reservas de hidratos de carbono (hidratos de carbono disponibles)
Son productos de la fotosíntesis. Las reservas de hidratos de carbono se utilizan para:
• El crecimiento vegetal (mantener las hojas de reemplazo)
• Mantenimiento cuando la capacidad fotosintética es limitada (garantiza la
supervivencia)
El agotamiento de estos recursos por la defoliación excesiva puede reducir el vigor de
crecimiento o, en casos más extremos, matar a la planta.
D. Estado del agua en las plantas
Una reducción en el área de transpiración, luego del pastoreo, probablemente
conserva el agua del suelo prolongando el tiempo de crecimiento. Aparentemente las
plantas compensan las diferencias en la disponibilidad de agua del suelo mediante:
• La extracción de agua de diversas partes del perfil del suelo
• Ajuste de las tasa de respiración por unidad de área foliar
La defoliación también puede ayudar a conservar el agua al disminuir la profundidad
y/o densidad de la raíz.
E. Crecimiento y función de la raíz
Depende de la energía proporcionada por la fotosíntesis. El crecimiento de la raíz es
proporcional a la intensidad y frecuencia de la defoliación.
Con una defoliación:
• = al 50% el crecimiento se retrasa 6-18 días
• Del 90% el crecimiento se retrasa 12-17 días
• Con múltiples defoliaciones el crecimiento se retrasa 33 días
La cesación del crecimiento de la raíz se observa pocas horas luego de la defoliación,
pudiendo llegar a morir.
F. Dominancia apical
Es la producción de auxinas en el meristema apical que suprime la expansión de
yemas axilares. La eliminación de una gran parte de la superficie de una planta, al
parecer, reduce la cantidad de recursos disponibles para el crecimiento de tallos,
independientemente de los mecanismos que regulan el proceso de macollaje. Por
ejemplo: dominancia apical, calidad de luz, entre otros.
G. Crecimiento compensatorio
Es cualquier respuesta positiva de la planta ante una lesión. La “sobrecompensación”
es el aumento del peso seco acumulado total de las plantas pastoreadas, superior a la
producida por las plantas sin pastoreo. Este aumento del crecimiento debe
mantenerse durante un periodo suficiente como para compensar la reducción de la
biomasa resultante de la defoliación. La “aptitud competitiva” de una planta es el
beneficio de la defoliación de sus vecinas y que coincide con su propia defoliación.

Costo de la resistencia al pastoreo

Los “costos” constituyen la resistencia de la planta en relación al pastoreo
“mecanismo de evitación”. Ej: La reducción del crecimiento se puede interpretar como
un costo asociado a la producción de taninos. Estos costos representan una reducción
en el potencial para la producción y adquisición de recursos posteriores.
El exceso de pastoreo en las especies resistentes puede disminuir su productividad.
Por otro lado, prudentes estrategias de manejo del pastoreo deben ir acompañadas
de mecanismos de resistencia inherentes al pastoreo de especies existentes para
optimizar la productividad vegetal y animal en sistemas de pastoreo.

ESPECIES DE REEMPLAZO
Los pastoreos reducen la capacidad competitiva de los pastos medios y altos,
aumentando así la relativa abundancia de pastos bajos de buena performance, las
malezas y la posibilidad de arbustos invasivos.
Las especies de reemplazo en los pastizales se establecen por diferentes elementos,
como ser: la morfología de desarrollo, la resistencia de pastoreo, las interacciones
competitivas y estructura de la población.
Interacciones competitivas
Las especies de plantas no crecen o responder al pastoreo como individuos aislados,
sino como miembros de una población y una comunidad
El primer mecanismo es el que las especies pastoreadas más gravemente se colocan
en desventaja al competir con las especies pastoreadas con menos severidad. El
segundo mecanismo es el que las especies reemplazan rápidamente a la superficie
fotosintética obteniendo una ventaja competitiva sobre las especies asociadas que
crecen más lentamente después de la defoliación.
Especies pastoreadas a lo largo de toda su fase de producción se sitúan en una
posición de desventaja competitiva en la presencia de especies que poseen períodos
de crecimiento que no coinciden totalmente con la temporada de pastoreo. El
comportamiento del ganado y las variables ambientales pueden influir en las
interacciones competitivas entre las especies de plantas para producir una serie de
respuestas del vegetal.
Sin embargo, como la carga animal y la intensidad de defoliación aumentan, la
utilización y el crecimiento diferencial entre las especies se intensifican alterando
interacciones competitivas y en última instancia, contribuyendo al reemplazo de
especies.
Estructura de la población
Una reducción de la superficie basal de plantas individuales, pueden ser la respuesta
inicial y predominante contribuyendo a la disminución de las poblaciones de pastos en
respuesta al pastoreo.
La continua existencia de las poblaciones compuestas en su totalidad de las plantas,
con reducidas áreas basales puede peligrar por la imposibilidad de competir
eficazmente con poblaciones de especies pastoreadas menos severamente y mayor
susceptibilidad a las extremas condiciones abióticas (por ejemplo, la sequía o las
temperaturas extremas).
La proporción de especies no palatables a palatables se amplifica con el aumento de
la gravedad de pastoreo en muchos sistemas de pastizales.
Por último, es posible para el pastoreo severo modificar el potencial de producción de
un sitio a través de la erosión del suelo y la alteración de las propiedades hidrológicas.
En este caso, menos recursos esta disponibles para mantener la producción de
biomasa.