Fecundação, Desenvolvimento Embrionário e Gestação

A formação do novo ser começa com a penetração de um espermatozoide num oócito II

aquando da fecundação (formação do ovo). Após a formação do ovo inicia-se um processo
de desenvolvimento contínuo e dinâmico com a duração de 40 semanas que culmina no
nascimento.

Fecundação
A fecundação é o encontro e união das células sexuais masculina e feminina, haplóides,
com fusão dos seus núcleos e formação de um zigoto diplóide. A fecundação engloba
várias etapas:
1. Deposição na vagina de 50 a 130 milhões de espermatozoides, no decurso de uma
ejaculação;
2. Contacto dos espermatozoides com o muco cervical, produzido por glândulas do colo
uterino em quantidade e consistência variáveis ao longo do ciclo ovárico;
3. Deslocação do oócito II em direção ao útero, por contrações da trompa de Falópio e
movimentos ciliares das células do oviduto;
4. Progressão dos espermatozoides através do colo uterino.
Menos de 100 alcançam as trompas de Falópio, local de
fecundação;
5. Encontro do oócito II e dos espermatozoides, atraídos por
uma substância libertada pelas células foliculares;
6. Introdução de espermatozoides entre as células foliculares e
reconhecimento pela ligação a recetores específicos da zona pelúcida;
7. Libertação do conteúdo do acrossoma – reação acrossómica – com digestão local e
travessia da zona pelúcida e absorção da cabeça do espermatozoide pelo oócito II;
8. Conclusão da meiose formando-se o óvulo e 2º glóbulo polar;
9. Formação da membrana de fecundação, impedindo a entrada de mais
espermatozoides;
10. Fusão dos núcleos dos dois gâmetas (cariogamia);
11. Formação do ovo ou zigoto.

Desenvolvimento Embrionário e Gestação

Após a formação do ovo, inicia-se o desenvolvimento embrionário ou embriogénese, o
qual termina com o nascimento. Apesar dos fenómenos do desenvolvimento embrionário
decorrerem de modo contínuo, podem ser assinalados dois períodos:
. Período embrionário – dura cerca de 8 semanas, ao fim das quais todos os órgãos
estão já completamente esboçados;
. Período fetal – dura as restantes semanas e corresponde ao desenvolvimento dos
órgãos e ao crescimento do feto.

No período embrionário, o ovo, por numerosas divisões mitóticas (início do crescimento),

forma um embrião que se implanta no endométrio. Quando chega ao útero, 4 dias após a
fecundação, o embrião chama-se mórula, flutua livremente e é alimentado por secreções
uterinas. Desenvolve-se passando a blastocisto. O blastocisto apresenta duas partes ou
conjuntos de células: o botão embrionário (massa de células que origina o corpo fetal) e o
trofoblasto (delimita uma cavidade interna onde faz saliência o botão embrionário.
Participa na formação da placenta.

A implantação do embrião (blastocisto) no endométrio uterino 6 a 7 dias após a

fecundação designa-se por nidação. Para que tal aconteça, as células do trofoblasto
produzem enzimas que digerem localmente o endométrio. O botão embrionário continua
a crescer por divisões celulares e ocorrem movimentos de territórios celulares (início
da morfogénese).
O embrião desenvolve-se formando três camadas celulares embrionárias com posições
determinadas – a endoderme, mais interna, a ectoderme, mais externa, e uma terceira, a
mesoderme, posicionada entre as duas primeiras. A partir destas três camadas ou
folhetos embrionários constituem-se, por diferenciação celular, os diferentes tecidos e
órgãos do novo ser, formando-se também estruturas transitórias (só existem até ao
nascimento), os anexos embrionários:
. Âmnio – membrana que delimita a cavidade amniótica, cheia de líquido amniótico.
Forma um saco que protege o embrião da dessecação, de choques mecânicos e das
variações da temperatura;
 . Córion – membrana mais exterior que, com o âmnio, rodeia o embrião e intervém na
formação da placenta, formando uma extensa superfície de trocas;
. Vesícula vitelina – é muito reduzida, mas ricamente vascularizada. Parte desta
estrutura fica incorporada no cordão umbilical, sendo o primeiro local de produção
de glóbulos vermelhos;
. Alantóide – contribui para a formação dos vasos sanguíneos do cordão umbilical;
. Placenta – órgão e forma de disco que resulta da fusa do córion com o endométrio
uterino. É responsável pelas trocas seletivas de nutrientes e produtos de excreção
entre o embrião e o corpo materno, passagem de anticorpos da mãe para o filho e
produção de hormonas.

Durante todo o desenvolvimento embrionário ocorrem três processos fundamentais –

crescimento, morfogénese e diferenciação celular.
ORIGEM DE ALGUMAS ESTRUTURAS

CAMADAEMBRIONÁRIA ÓRGÃOS/SISTEMAS

Sistema nervoso
Ectoderme Órgãos dos sentidos
Epiderme
Esqueleto
Músculos
Sistema circulatório
Mesoderme
Sistema excretor
Sistema reprodutor
Sistema respiratório
Endoderme Fígado
Pâncreas

PROCESSOS BIOLÓGICOS
Crescimento A partir de multiplicações celulares
(mitose) e aumento do volume das
células.
Conjunto de movimentos de territórios
Morfogénese celulares que tomam posições uns em
relação aos outros, de acordo com
 as estruturas que vão formar. São
originadas três camadas embrionárias.

Especialização estrutural e bioquímica

Diferenciação de células da ectoderme, endoderme e
celular mesoderme. Formam-se órgãos e
sistemas de órgãos.

Mecanismos de Controlo de Regulação Hormonal

A hormona gonadotropina coriónica humana (HCG), é fundamental no decorrer
da gestação. Esta hormona é libertada pelo embrião, ao nível do trofoblasto, impede a
degeneração do corpo amarelo (efeito semelhante ao da LH) que, assim, continua a
produzir estrogénios e progesterona, garantindo a manutenção do endométrio e da
nidação. Elevados valores de HCG exercem uma retroação negativa sobre o complexo
hipotálamo – hipófise, bloqueando o ciclo ovárico.
Às oito semanas dá-se o declínio da produção de HCG, degenerando o corpo amarelo. A
produção de estrogénios e progesterona é assegurada pela placenta.

No último trimestre da gestação, uma complexa interação de hormonas induz o parto. A

máxima concentração de estrogénios no sangue materno desencadeia a formação de
recetores de oxitocina no útero. A oxitocina é libertada ao nível da hipófise posterior e é
através da pressão que o feto faz sobre o colo uterino que se desencadeia o envio de
mensagens nervosas ao hipotálamo para se produzir esta neuro – hormona.
A oxitocina, produzida pelo feto e libertada pela hipófise materna, estimula o útero a
fortes contrações. Também estimula a produção de prostaglandinas pela placenta,
aumentado mais as contrações, num mecanismo de retração positiva.
A produção de leite materno é controlada por diversas substâncias, entre as quais a
hormona prolactina, produzida pela hipófise. Durante a gestação os níveis elevados de
estrogénios e progesterona exercem uma retroação negativa sobre a secreção da
prolactina. Com a expulsão da placenta os níveis de estrogénios e progesterona
diminuem, permitindo a secreção e chegada da prolactina às glândulas mamárias.
Inicia-se a produção do colostro e, a seguir, a do leite.
A libertação do leite pelas glândulas mamárias é controlada pela oxitocina.
Manipulação da Fertilidade
Atualmente, existem métodos contracetivos de grande eficácia e também processos de
reprodução assistida que permitem a casais com certos problemas de fertilidade
procriarem.

Métodos Contracetivos
A contraceção consiste na prevenção voluntária da gravidez com recurso a métodos que
permitem evitar a fecundação. Os métodos contracetivos são processos que permitem aos
casais planear o nascimento dos filhos. Existem vários métodos contracetivos: os que
modificam o funcionamento normal das gónadas, evitando a gametogénese; os que
impossibilitam o encontro do espermatozoide com o oócito II e consequente fecundação e
os que impedem a nidação do embrião.
Existem métodos contracetivos naturais e não naturais. Os métodos mais comuns são:
. A contraceção hormonal (oral, injetável, implante);
. O dispositivo intrauterino (DIU);
. O espermicida;
. O preservativo (feminino/masculino);
. O diafragma;
. A abstinência periódica;
. A contraceção cirúrgica;
. A contraceção de emergência.

Métodos Contra ceptivos

Tipo Método Vantagens Riscos/limitações Eficácia
Sem efeitos secundários.
Nos casos de ciclos sexuais
Abstinência Impede a fecundação pela irregulares.
Natural 75%
periódica ausência de relações
sexuais durante o período Não protege das DST.
fecundo
Não Evita o encontro dos Pode romper-se ou deixar
Preservativo 95%
natural gâmetas e, portanto, a passar alguns
 fecundação. Protege do espermatozoides se não for
contágio das DST. colocado corretamente.
Requer orientação médica
Impede a entrada de juntamente com uso de
Diafragma 85%
espermatozoides no útero. espermicidas. Pouco
recomendado a jovens.
Impede a união dos Pode ser desconfortável;
gâmetas ou a nidação se risco de infeções genitais.
DIU 95%
já tiver ocorrido Mão aconselhado a
fecundação mulheres jovens.
Destroem os
Espermicidas Proteção por pouco tempo. 80%
espermatozoides.
Impedem a ovulação ou a
Agravamentos de doenças
Pílulas fecundação. Ciclos
preexistentes. Problemas 98%
contracetivas menstruais mais
circulatórios e metabólicos
regulares.

Reprodução Assistida
Normalmente surgem casos em que casais que planeiam ter filhos e não conseguem
concretizar esse desejo. Trata-se de infertilidade. A infertilidade é a incapacidade
temporária ou permanente em conceber um filho e levar uma gravidez até ao seu termo
natura, após um ano de relações sexuais sem contracetivos. Os fatores de sucesso na
procriação são:
. Produção e libertação de espermatozoides normais e em número suficiente;
. Produção e libertação de oócitos II viáveis;
. Capacidade de os espermatozoides fecundarem os oócitos II;
. Existência de ovidutos onde possa ocorrer a fecundação;
. Existência de um endométrio normal onde possa ocorrer a nidação.
A reprodução assistida é um conjunto de técnicas que visam obter uma gestação
substituindo ou facilitando uma etapa deficiente no processo reprodutivo. Existem
várias técnicas para o tratamento da infertilidade. As técnicas mais comuns de
reprodução assistida incluem:
. A inseminação artificial;
. A fertilização in vitro;
. A transferência intratubária de gâmetas, de zigotos ou de
embriões;
. Estimulação ovárica;
. A injeção intracitoplasmática de espermatozoides
(microinjeção).

Inseminação Artificial
A inseminação artificial ou IUI (Intra – Uterine Insemination) é a transferência
mecânica de espermatozoides, previamente recolhidos, tratados e selecionados, para o
interior do aparelho genital feminino, na altura da ovulação. Atualmente existem bancos
de esperma nos hospitais e clínicas para os casais em que o homem é infértil. Assim os
espermatozoides dos dadores são crioconservados para posterior utilização.

Fertilização in vitro
A fertilização in vitro é a recolha de oócitos II e espermatozoides e a
sua junção em laboratório (placas de Petri). Esta técnica de
reprodução assistida tem as seguintes etapas:
1. Estimulação da produção de oócitos pelos ovários;
2. Recolha dos oócitos, por laparoscopia ou passando uma agulha
através da parede genital;
3. Mistura, em laboratório, de gâmetas masculinos e femininos;
4. Incubação, in vitro, do zigoto até à sua divisão (2 a 8 células);
5. Transferência do embrião ou embriões para o útero, para que se
possam implantar e desenvolver (FIV – ET) (ET – Embryo
Transfer ou transferência embrionária)

Transferência intra – tubárica de gâmetas, de zigotos ou de embriões

Na GIFT, transferência intratubárica de gâmetas, os dois tipos de
gâmetas (oócitos e espermatozoides, previamente isolados) são
transferidos para o interior das trampas de Falópio de modo a que aí
ocorra a sua fusão. Neste caso a fecundação tem lugar in vivo.
Na ZIFT, transferência intratubárica de zigotos, ambos os tipos de
gâmetas são postos em contacto in vitro, em condições apropriadas para a
sua fusão. O zigoto ou zigotos resultantes são então transferidos por
laparoscopia, para o interior das trompas.

Estimulação Ovárica
Esta técnica é praticada quando existem anomalias no funcionamento dos ovários, por
exemplo por lesões hipófisiárias. É efetuado um tratamento hormonal à mulher a partir
do terceiro ou quinto dia do ciclo sexual para estimular o desenvolvimento folicular.
Quando este desenvolvimento já é suficiente injeta-se à mulher uma nova hormona
(semelhante a LH) que provoca a ovulação. Este tratamento pode gerar gestações
múltiplas uma vez que ocorrem em simultâneo o amadurecimento de vários folículos.

Microinjeção citoplasmática de um
espermatozoide (ICSI)
A injeção intracitoplasmática de
espermatozoides é a microinjeção de um único
espermatozoide diretamente no citoplasma de
um oócito II. Seguidamente, o embrião é
implantado segundo a mesma técnica utilizada
na FIV – ET. Engloba várias etapas:
1. Recolha de esperma e escolha de um
espermatozoide normal e bem móvel que é
aspirado por uma micropipeta;
2. A micropipeta com o espermatozoide
aproxima-se do oócito II, mantido por uma
pipeta de contenção;
3. A micropipeta penetra no citoplasma do oócito até ao centro, sendo o espermatozoide
empurrado para fora.
A genética é uma ciência jovem, iniciada nos primórdios do século XX, altura em que
foram redescobertas as leis da hereditariedade, estabelecidas por Gregor Mendel em
1865.
A genética, área do conhecimento que tem como objecto de estudo os genes, procura
respostas para a forma como se processa a herança genética, tendo-se tornado um
assunto central na Biologia.

O contributo de Mendel
As leis de Mendel foram estabelecidas a partir da análise estatística de resultados
experimentais obtidos em cruzamentos realizados com a ervilheira (Pisum sativum). A
ervilheira é uma planta que apresenta características adequadas ao estudo da
hereditariedade, uma vez que possui características diferenciadas e contrastantes, fácil
cultivo e rápido crescimento, obtenção de várias gerações e elevado número de
descendentes num curto período de tempo e flor com estrutura adequada à auto –
polinização e ao controlo da fecundação.
Mendel começou a sua investigação com a análise da transmissão de um carácter
isoladamente (monibridismo).

Monibridismo
O monibridismo é o cruzamento entre indivíduos em que se considera a transmissão de
um só carácter. Para cada uma das características seleccionadas e durante dois anos,
Mendel tentou isolar linhas puras, ou seja, indivíduos que, cruzados entre si, originam
sempre descendência toda igual entre si e igual aos progenitores, para o carácter
considerado.

Seleccionadas as linhas puras, Mendel efectuou cruzamentos parentais, isto é,

cruzamentos entre indivíduos pertencentes a essas linhas puras, que expressam de
forma antagónica o carácter considerado. Para conseguir este cruzamento, Gregor
Mendel recorreu ao modo de polinização cruzada artificial. A análise dos dados
recolhidos nos ensaios revelou que:
1 A geração F1 é uniforme em relação ao carácter em estudo manifestando a
característica de um dos progenitores:
2. Na 2ª geração surgem ambas as características na proporção de 3 : 1.

Interpretação de Mendel:
1. Existem dois factores (genes) alternativos para a expressão de um dado carácter;
2. Para cada carácter, um organismo herda dois factores (genes), um de
cada progenitor;
3. Se dois alelos são antagónicos, um é dominante (forma lisa das ervilhas) e é
totalmente responsável pelo fenótipo manifestado enquanto que o outro
érecessivo (forma rugosa das ervilhas) e não interfere na aparência do indivíduo,
quando em presença do dominante correspondente.
4. Na formação dos gâmetas os dois factores (genes) separam-se – cada gâmeta fica só
com um de cada par (principio da segregação factorial.
Para simplificar o tratamento dos dados utiliza-se símbolos para representar os factores.
Assim L designa o alelo responsável pela forma dominante e l o alelo responsável pela
forma recessiva das sementes da ervilheira.

De Mendel à actualidade:
. Factores de Mendel – são actualmente, designados por genes (segmentos de ADN).
Cada carácter é determinado por um par de formas alternativas do mesmo gene –
alelos, situados no mesmo local relativo (locus) em cromossomas homólogos;
. Genoma – conjunto de genes que constitui a informação genética de um indivíduo;
. Genótipo – constituição genética de um indivíduo em relação à (s) característica (s)
considerada (s);
. Fenótipo – características observáveis (morfológicas ou funcionais) do individuo,
resultante da expressão do genótipo (em interacção com o ambiente);
. Indivíduo homozigótico – os alelos do par são idênticos e os seus gâmetas
geneticamente semelhantes;
. Indivíduo heterozigótico – os alelos são diferentes e os seus gâmetas portadores de
um alelo ou de outro.
Assim, no exemplo das ervilheiras, partimos de uma geração parental onde os
progenitores são homozigóticos (LL e ll) e fenotipicamente, um origina sementes lisas e o
outro rugosas. A geração F1 é formada por indivíduos todos heterozigóticos (Ll) e
fenotipicamente com sementes lisas. Estes indivíduos produzem dois tipos de gâmetas:
gâmetas que transportam o alelo dominante (L) e gâmetas que transportam o alelo
recessivo (l). estes gâmetas vão combinar-se de todas as formas possíveis para originar a
2ª geração (F2).

Xadrez Mendeliano
Os cruzamentos costumam ser representados através de um quadro ou matriz de
cruzamento com duas entradas. Numa entrada do quadro inscreve-se a constituição
genética dos tipos de gâmetas possíveis para um dos progenitores; numa outra entrada,
o mesmo tipo de informação para o outro progenitor.
Interpretação moderna dos resultados de Mendel:
1. No cruzamento parental os progenitores são homozigóticos dominantes (LL) ou
recessivos (ll);
2. Cada progenitor forma gâmetas contendo só um tipo de alelo;
3. Os indivíduos da geração F1 são heterozigóticos (Ll);
4. Os indivíduos da geração F2 são:
. 25% Homozigóticos dominantes (LL);
. 50% Heterozigóticos (Ll);
. 25% Homozigóticos recessivos (ll).
. 75% manifestam o fenótipo dominante; 25% manifestam o recessivo.

Cruzamento – teste
Uma das maneiras de averiguar o genótipo de indivíduos que fenotipicamente revelam a
característica do alelo dominante é cruzar esses mesmos indivíduos com indivíduos
homozigóticos recessivos e analisar a respectiva descendência. A estes cruzamentos dá-
se o nome de cruzamentos – teste ou retrocruzamentos. Estes funcionam para
descendências numericamente significativas.

Diibridismo
Mendel também analisou a transmissão simultânea de duas características –
experiências de diibridismo. Ao efectuar cruzamentos de plantas homozigóticas para os
dois caracteres em estudo (ex.: forma e cor da semente) verificou que:
. Existe uma uniformidade dos híbridos da primeira geração (F1) em relação aos
caracteres em estudo, manifestando-se os caracteres dominantes. Os recessivos não
se manifestam. Todas as sementes são amarelas e lisas;
. A geração F2 revelou-se heterogénea surgindo, além dos parentais (amarelo/liso -
AALL e verde/rugoso - aall), outros dois novos fenótipos (verde/liso e
amarelo/rugoso).
Mendel conclui que os pares de factores hereditários se comportam de uma forma
independente, distribuindo-se ao acaso nos gâmetas. A união aleatória dos quatro tipos
de gâmetas origina dezasseis fenótipos, com as seguintes
proporções fenotípicas:
. 9 amarelas e lisas;
. 3 amarelas e rugosas;
. 3 verdes e lisas;
. 1 verde e rugosa.

Leis de Mendel
. Lei da segregação factorial (1º lei de Mendel) – Os dois elementos de um par de genes
alelos separam-se nos gâmetas de tal modo que há probabilidade de metade
dos gâmetas transportar um dos alelos e a outra metade transportar o outro alelo;
. Lei da segregação independente (2ª lei de Mendel) – durante a formação dos gâmetas,
a segregação dos alelos de um gene é independente da segregação dos alelos
de outro gene.

Dois genes e três fenótipos

Uma determinada espécie de planta origina flores de cor branca, vermelhas e rosa. Nos
cruzamentos efectuados, os indivíduos da geração F1,
resultantes docruzamento parental, apresentam todos flores
cor-de-rosa, que corresponde a um terceiro fenótipo,
intermédio entre o vermelho e o branco. Trata-se de um caso
de dominância incompleta, ou seja, situações em que não há
dominância total de um alelo sobre o outro, isto é, não existe
dominância nem recessividade. Expressam-se ambos
parcialmente pelo que, em relação ao gene considerado,
surge um fenótipo intermédio em indivíduos heterozigóticos.
Existem ainda outras situações em que ocorre co-
dominância, ou seja, situações em que os alelos de um par de
genes se expressam ambos completamente no fenótipo, em indivíduos heterozigóticos.
Relações entre alelos Genótipos Fenótipos
Dominância e AA Carácter (A)
recessividade Aa Carácter (A)
aa Carácter (a)
BB Carácter (B)
Dominância incompleta BC Carácter intermédio (BC)
CC Carácter (C)
DD Carácter (D)
Co-dominância DE Carácter (D) e carácter (E)
EE Carácter (E)

Teoria cromossómica da hereditariedade

A redescoberta dos trabalhos de Mendel, no início do século XX, a par do estudo da
mitose, da meiose e da fecundação permitiram a Sutton e Boveri (1902) explicar, através
de processos celulares, as conclusões de Mendel (teoria cromossómica da
hereditariedade):
. Os genes estão localizados nos cromossomas;
. Os cromossomas foram pares de homólogos que possuem, no mesmo locus, alelos para
o mesmo carácter;
. O genótipo de um indivíduo, para um determinado carácter, é constituído por dois
alelos;
. Em cada par de cromossomas homólogos, um tem origem materna e outro paterna;
. Durante a meiose ocorre disjunção dos homólogos que são transmitidos,
separadamente, para cada gâmeta (segregação dos alelos);
. Cada gâmeta pode conter qualquer combinação de cromossomas (e de genes)
dado que a segregação dos alelos localizados em cromossomas diferentes é
independente;
. A fecundação permite que, no ovo, cada gene volte a estar representado por dois
alelos localizados em loci correspondentes de cromossomas homólogos.

Hereditariedade ligada aos cromossomas sexuais

Thomas H. Morgan foi um embriologista da Universidade da Colúmbia nos EUA.
Desenvolveu, a partir de 1910, estudos genéticos com a mosca – da – fruta
(Drosophila melanogaster). Em 1933 recebeu o Prémio Nobel.
A forma de Drosophila predominante na Natureza tem o corpo cinzento, olhos vermelhos
e asas longas e denomina-se forma selvagem. Outras formas alternativas (mutantes)
podem revelar o corpo negro, olhos brancos ou asas vestigiais, entre outras
características.

É costume representar-se a constituição genética das formas alternativas pela letra

inicial da palavra inglesa que expressa a característica que
elas manifestam.
Alelo para olhos brancos – w (de white)
Quando este locus é ocupado pelo alelo da forma selvagem,
este representa-se pela mesma letra associada ao sinal +.
Alelo para olhos vermelhos – w+
Morgan encontrou um macho mutante de olhos brancos e
cruzou-o com uma fêmea de olhos vermelhos. Obteve uma
geração F1 com 100% de indivíduos (machos e fêmeas) de
olhos vermelhos. Concluiu que o alelo para olhos vermelhos
era dominante sobre o alelo mutante para olhos brancos.

No cruzamento recíproco, entre uma fêmea de olhos brancos e um macho de olhos

vermelhos, Morgan obteve resultados diferentes. Obteve uma geração F1com 50% de
indivíduos de olhos vermelhos (todos fêmeas) e 50% de olhos brancos (todos machos).
Morgan conclui que o gene responsável pela cor dos olhos estaria localizado num
cromossoma para o qual não existisse um verdadeiro homólogo. Tal verifica-se no par de
cromossomas sexuais.
As fêmeas possuem dois cromossomas X (verdadeiros homólogos), os machos possuem
um cromossoma X e um cromossoma Y, sem genes correspondentes (não são verdadeiros
homólogos). As fêmeas designam-se homogaméticas e os machos heterogaméticos.
Morgan concluiu que o gene responsável pela cor dos olhos estaria no cromossoma X. os
machos manifestam o único alelo, localizado no cromossoma X (denominando-
se hemizigóticos).
As características hereditárias que dependem de genes localizados no cromossoma X
dizem-se características ligadas ao sexo.

Ligação Factorial
O número de cromossomas do cariótipo de um indivíduo é incomparavelmente menor do
que o número de genes que condicionam o seu fenótipo. Um cromossoma terá de ter,
necessariamente, um grande número de genes. Os genes dispostos ao
longo do mesmo cromossoma dizem-se genes ligados
factorialmente ou em linkage e constituem um grupo de ligação factorial,
sendo transmitidos em blocos aos descendentes.
Nesta situação não se verifica a segregação independente (2ª lei de
Mendel) embora possa ser explicada pela teoria cromossómica da
hereditariedade.
b – símbolo do alelo responsável pela cor negra do corpo
vg - símbolo do alelo responsável pelas asas vestigiais
b+ - símbolo do alelo responsável pela cor cinzenta do corpo
vg+ - símbolo do alelo responsável pelas asas longas
No caso considerado cruzaram-se indivíduos de duas linhas puras com
características antagónicas. Os diíbridos da 1ª geração são uniformes, manifestando as
características determinadas pelos alelos dominantes (corpo cinzento e asas longas). O
genótipo é heterozigótico em relação aos dois pares de genes, b+bvg+vg. Na geração
F2 surgem 50% de indivíduos de corpo cinzento a asas longas e 50% de indivíduos de
corpo negro e asas vestigiais.
Com estes resultados conclui-se que o híbrido apenas produziu dois tipos de gâmetas:
um tipo portador dos alelos b+vg+ e outro tipo portador dos alelos bvg. Assim conclui-se
também que os genes que se situam no mesmo cromossoma (ligados factorialmente)
transmitem-se à descendência em conjunto, não ocorrendo segregação independente.
Mas nem sempre isto acontece. Como resultado de crossing-over, durante a meiose, os
genes podem separar-se e surgir nos gâmetas como se estivessem situados
em cromossomas separados.
A descendência será qualitativamente igual à prevista numa segregação independente
dos genes; quantitativamente, surgem em proporções alteradas dado que o crossing-
over é menos frequente do que a transmissão em bloco dos genes em causa.