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TEMA 2 Glúcidos...9-12
TEMA 3 Lípidos...13-16
TEMA 4 Proteínas...17-20
TEMA 6 Vitaminas...25-26
TEMA 20 Biotecnología...93-94
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TEMA 1
BIOELEMENTOS Y BIOMOLÉCULAS : BIOMOLÉCULAS INORGÁNICAS
CONCEPTOS
Son los elementos químicos que forman parte de los seres vivos. Son 70 elementos, 25 de los
cuales están presentes en todos los seres vivos y el resto sólo aparecen en determinados grupos.
3
• Oligoelementos : Menos del 0'1%. Son imprescindibles para nuestro organismo, aunque
en pequeñas cantidades.
1.2 BIOMOLÉCULAS
La cantidad aproximada de agua en un ser vivo es del 70%. Varía según la edad (una persona
joven tiene mayor actividad metabólica), tipo de tejido (el tejido muscular tiene más agua que el
óseo porque se realizan más reacciones químicas).
La molécula de agua está formada por dos átomos de H y uno de O unidos mediante un enlace
covalente (par de electrones compartidos).
Sin embargo, como el átomo de O es más electronegativo que el de H, los pares de electrones
compartidos son atraidos con más fuerza por el núcleo del O, consiguiendo que estos pares de
electrones estén más cerca del O. Esto da lugar a la aparición de dos zonas con cargas distintas
en la molécula de agua, positiva en los hidrógenos y negativa en el oxígeno. Por esta razón la
molécula de agua tiene carácter dipolar, se dice que es un dipolo.
La estructura dipolar de la molécula de agua hace que varias de ellas puedan unirse entre sí
mediante atracciones electrostáticas entre la parte negativa de una molécula y la parte positiva
de otra molécula de agua vecina, formándose entre ambas un enlace denominado "puente de
hidrógeno".
Cada molécula de agua puede establecer 4 puentes de H con otras tantas moléculas (dos con
cada uno de los átomos de H y otros 2 con cada átomo de O). Igualmente puede formar enlaces
de hidrógeno con otras moléculas polares (alcohol, ...) o con iones.
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2.2 PROPIEDADES Y FUNCIONES BIOLÓGICAS DEL AGUA
– Elevada capacidad disolvente : El agua es el líquido que más sustancias disuelve, por su
capacidad de formar puentes de H con gran cantidad de sustancias distintas :
Con los compuestos iónicos, como las sales, el agua se interpone entre los iones
originando una disminución importante de la atracción entre ellos, provocando su
separación, y en definitiva, su disolución. Los compuestos no iónicos para ser disueltos
tienen que ser moléculas con grupos polares (como los grupos -OH de los alcoholes y
azúcares, grupos -NH2 de las proteínas, etc).
– Elevada tensión superfcial : Las moléculas superficiales tienen fuerzas de atracción hacia
el interior del líquido (tensión superficial), que hace que no sea fácil traspasarla.
– Elevada fuerza de adhesión : Las moléculas de agua, debido a su polaridad, tienen una
gran capacidad de adherirse a las paredes de conductos estrechos ascendiendo, en
contra de la gravedad. Este fenómeno se conoce con el nombre de capilaridad.
– Elevado calor específco : El agua puede absorber gran cantidad de calor sin elevar
mucho su temperatura, ya que parte de la energía se emplea en romper los enlaces de H.
Del mismo modo para enfriarse necesita más tiempo que otros líquidos.
– Elevado calor de vaporización : Primero hay que romper todos los puentes de H y por
ello, para que 1 g de agua a temperatura ambiente (20º C) se evapore, hace falta mucho
calor (540 cal).
FUNCIÓN : Esta propiedad del agua sirve para disminuir la temperatura corporal
mediante la evaporación de agua en la superficie del cuerpo (sudoración).
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– Menor densidad del hielo que del agua líquida : Cuando un líquido se congela,
aumenta su densidad. Sin embargo, cuando la temperatura del agua desciende por
debajo de 4º C, aumenta el volumen del agua hasta transformarse en hielo a los 0º C.
FUNCIÓN : Debido a esta propiedad el hielo es menos denso que el agua líquida y flota
en ella. Otra característica es que los lagos, ríos y mares sólo se congelan en la superficie,
la capa de hielo actúa como aislante térmico y permite la vida en el agua líquida de
debajo.
Las sales minerales son moléculas inorgánicas presentes en todos los seres vivos. Según sean
solubles o insolubles en agua, las sales se clasifican en disueltas y precipitadas.
radiolarios y diatomeas.
– Sales minerales disueltas : Lo más usual es que las sales minerales aparezcan disueltas y
disociadas en sus iones (aniones y cationes), formando parte de los medios intracelulares
y extracelulares.
- 2- -
Aniones principales → Cloruros [Cl ], carbonatos [CO ], bicarbonatos [HCO ], fosfatos
3 3
3- 2- -
[PO ], sulfatos [SO ], nitratos [NO ].
4 4 3
+ + 2+ 2+
Cationes principales → Sodio [Na ], potasio [K ], calcio [Ca ], magnesio [Mg ], hierro
2+ 3+ + 2+
[Fe y Fe ], cobre [Cu y Cu ].
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3.1 FUNCIONES DE LAS SALES MINERALES
Las sales minerales precipitadas forman parte de estructuras protectoras y de sostén. Las sales
minerales disueltas desempeñan diversas funciones en los seres vivos :
Para evitar el paso de agua sería necesario aplicar una presión, denominada presión osmótica.
Cuanto mayor sea la diferencia entre ambas concentraciones, mayor será la presión osmótica.
– Medio isotónico : Las concentraciones salinas a ambos lados de la membrana son iguales.
No hay intercambio de agua.
– Medio hipertónico : La concentración del medio interno es menor que la del medio
externo. El agua tiende a salir de la célula para alcanzar el equilibrio. Si sale demasiada
agua, la célula morirá por plasmolisis (arrugamiento).
– Medio hipotónico : La concentración del medio interno es mayor que la del medio
externo. El agua tiende a entrar en la célula provocando fenómenos de turgencia (las
células se hinchan y estallan), aunque en células vegetales la pared celular les impide
estallar.
Regulan el pH
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Un sistema tampón está formado por un ácido débil y una sal del mismo ácido, que actúan como
+
aceptores o dadores de H para compensar el exceso o el déficit de estos iones en el medio y así
mantener constante su pH.
-)
Los sistemas tampón más importantes son el de ácido carbónico (H CO y bicarbonato (HCO ,
2 3) 3
que actúa en el medio extracelular (cuando en el plasma aumenta la cantidad de HCl que se
- +
disocia (en Cl y H ), amortigua el exceso de acidez), y el tampón de ácido fosfórico (H PO y
3 4)
3- )
fosfato (PO , que actúa en el medio intracelular.
4
– Tiene capacidad para formar más de dos enlaces covalentes muy estables con otros
átomos, como el hidrógeno, el oxígeno y el nitrógeno.
– Puede crear hasta cuatro enlaces muy estables y dar lugar a estructuras de gran
complejidad. A causa de la configuración tetraédrica de los pares electrónicos
compartidos alrededor de cada tomo de carbono, se pueden generar diferentes
estructuras tridimensionales mediante enlaces C-C.
– Junto con el oxígeno, el hidrógeno y el nitrógeno, el carbono abunda en la corteza
terrestre, la atmósfera y la hidrosfera. Esto facilita que los seres vivos los asimilen.
– Es capaz de unirse con igual afinidad al oxígeno y al hidrógeno, lo que hace posible las
reacciones de óxido-reducción, la base del metabolismo.
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TEMA 2
GLÚCIDOS
CONCEPTOS
Monosacárido : Glúcidos simples no hidrolizables. Son los más sencillos y los que primero utiliza
la célula como fuente de energía.
Disacárido : Unión de 2 monosacáridos mediante un enlace O- glucosídico.
Polisacárido : Unión de muchos monosacáridos, iguales (homopolisacáridos) o diferentes
(heteropolisacáridos), mediante enlaces O-glucosídicos, dando lugar a largas cadenas lineales o
ramificadas.
Aldosa : Glúcido simple no hidrolizable con un grupo aldehido.
Cetosa : Glúcido simple no hidrolizable con un grupo cetona.
Enlace glucosídico : Enlace establecido entre dos grupos -OH de diferentes monosacáridos,
desprendiéndose una molécula de agua. Puede ser monocarbonílico (cuando se establece entre
el carbono anomérico del primer monosacárido y un C cualquiera del segundo) o dicarbonílico
(entre los dos carbonos anoméricos).
Enlace fosfodiéster : Enlace covalente que se produce entre un grupo fosfato (H 3PO4) y un
grupo hidroxilo (–OH).
MONOSACÁRIDOS
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Son los glúcidos más sencillos y las células los utilizan de manera directa como fuente de energía.
3. OLIGOSACÁRIDOS
OLIGOSACÁRIDOS
DISACÁRIDOS TRISACÁRIDOS
Rafinosa
Maltosa Celobiosa Lactosa Sacarosa
Se establece entre dos grupos -OH de diferentes monosacáridos, desprendiéndose una molécula
de agua. Este enlace puede ser :
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4. POLISACÁRIDOS
POLISACÁRIDOS
HOMOPOLISACÁRIDOS HETEROPOLISACÁRIDOS
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TEMA 3
LOS LÍPIDOS
CONCEPTOS
Triacilglicérido : Tres ácidos grasos unidos mediante enlaces éster con el glicerol.
Esteroide : Fosfolípidos no saponificables derivados del esterano.
Ácido graso : Son ácidos carboxílicos formados por una larga cadena hidrocarbonada con un
grupo carboxilo -COOH en el extremo, y con un número par de átomos de carbono.
Fosfolípido : Lípidos compuestos por una molécula de alcohol (glicerol o de esfingosina), a la
que se unen dos ácidos grasos (1,2-diacilglicerol) y un grupo fosfato.
2. ÁCIDOS GRASOS
Son ácidos carboxílicos formados por una larga cadena hidrocarbonada con un grupo carboxilo
COOH en el extremo, y con un número par de átomos de carbono. La fórmula genérica es CH3-
(CH2)n-COOH (nº C = 10-22) . Las moléculas de los ácidos grasos adoptan la forma de zig- zag.
– Saturados : Cuando sólo tienen enlaces simples. Los más abundantes son el ácido
palmítico y el ácido esteárico. Las cadenas vecinas se unen por interacciones de Van der
Waals.
– Insaturados : Con uno o más dobles enlaces; en este último caso se denominan
poliinsaturados. Presentan codos (cambios de dirección) en los lugares donde aparece un
doble enlace. El ser humano no los sintetiza, son esenciales.
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2.1 PROPIEDADES DE LOS ÁCIDOS GRASOS
Al entrar en contacto con el agua, los ácidos grasos orientan las cabezas polares hacia ella
mientras que las colas apolares se sitúan en la posición opuesta. Esto da lugar a la
formación de micelas, en monocapas o en bicapas. En bicapas, las colas se sitúan
enfrentadas (cabezas polares hacia el exterior, en contacto con el agua).
– Punto de fusión : Temperatura que hay que alcanzar para pasar de sólido a líquido. Esto
depende del nºC y de insaturaciones. Mientras más larga sea la cadena y menos
insaturaciones tenga, mayor será el punto de fusión.
– Esterifcación : Los ácidos grasos reaccionan con los alcoholes formando ésteres y
liberando una molécula de agua. La reacción inversa es la hidrólisis.
Esterificación
R - COOH + HO - R' R - C - O - R' + H20
Ácido graso Alcohol Hidrólisis Agua
O
Éster
La hidrólisis de un éster se puede llevar a cabo en el laboratorio (sin enzimas), pero en
este caso no se utiliza agua, sino una base (NaOH o KOH) y recibe el nombre de
saponificación, porque en ella se forma una sal del ácido graso (jabón).
Saponificación
R - CO - O - R' + NaOH HO - R' + R - COONa
Éster Base Alcohol Sal de ácido graso
3. LÍPIDOS SAPONIFICABLES
Son ésteres formados por la unión de ácidos grasos y un alcohol. Según el tipo de alcohol :
3.1 ACILGLICÉRIDOS
Resultan de la esterificación de una molécula de glicerina con una, dos o tres moléculas de
ácidos grasos, dando lugar respectivamente, a los monoacilglicéridos, diacilglicéridos o
triacilglicéridos.
3.2 CERAS
Son ésteres de un ácido graso de cadena larga y un monoalcohol, también de cadena larga (28-
30 carbonos). Ej : Cera de abeja (ácido palmítico + alcohol miricílico).
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3.3 LÍPIDOS COMPLEJOS
Están formados por ácidos grasos + alcohol + otros componentes. Forman parte de las
membranas celulares, por lo que también se les denomina lípidos de membrana (forman la doble
capa lipídica). En contacto con el agua tienen un comportamiento anfipático, se disponen
formando bicapas, en las que las zonas hidrófobas (colas apolares) quedan hacia dentro y las
hidrófilas (cabezas polares) hacia el exterior, enfrentadas al agua. Se dividen en dos grupos:
4. LÍPIDOS INSAPONIFICABLES
Lípidos que no contienen ácidos grasos en su composición química y, por tanto, no llevan a cabo
la reacción de saponificación. Se distinguen tres tipos de lípidos insaponificables : isoprenoides,
prostaglandinas y esteroides.
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TEMA 4
LAS PROTEÍNAS
CONCEPTOS
Aminoácido : Son compuestos orgánicos que poseen un grupo amino (-NH2) y un grupo ácido
carboxílico (COOH) unidos a un átomo de carbono central, llamado carbono alfa (Cα ), al cual
también se le unen un átomo de H y una cadena lateral R.
– Son las biomoléculas orgánicas más abundantes en las células (50% peso seco).
– Desempeñan multitud de funciones.
– Elevado peso molecular.
2. AMINOÁCIDOS
Son compuestos orgánicos que poseen un grupo amino (-NH2) y un grupo ácido carboxílico
(COOH) unidos a un átomo de carbono central, llamado carbono alfa (Cα ), al cual también se le
unen un átomo de H y una cadena lateral R.
H2N C COOH
R
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2.1 PROPIEDADES DE LOS AMINOÁCIDOS
– Todos, excepto la glicina, presentan un Cα y por lo tanto tienen actividad óptica, es decir,
son capaces de desviar el plano de luz polarizada que atraviesa una disolución de
aminoácidos.
– Presentan carácter anfótero, es decir, cuando están en disolución se pueden ionizar
(cargarse + ó -) actuando como ácidos o bases según el pH del medio en el que se
encuentran :
Ácidos : Si pierde un H del grupo carboxílico.
Bases : Si acepta un H en el grupo amino.
* Algunos aa se pueden sintetizar a partir de otras moléculas, pero otros deben ser
ingeridos en la dieta (aminoácidos esenciales). Ej : Isoleucina, leucina, valina.
3. EL ENLACE PEPTIDICO
Estructura primaria
Es la secuencia lineal de aminoácidos que forman la proteína, indica qué aminoácidos componen
la cadena polipeptídica y el orden en que se encuentran unidos.
Estructura secundaria
Es la disposición espacial que adopta la estructura primaria. A medida que se sintetizan las
cadenas polipeptídicas en los ribosomas, se pliegan hasta adoptar la configuración espacial más
estable, la estructura secundaria. Hay dos tipos de estructura secundaria :
Estructura terciaria
Es la configuración espacial definitiva que adopta la cadena polipeptídica, ya que la estructura
secundaria se pliega sucesivamente, como un ovillo, hasta formar la estructura terciaria. Los
enlaces pueden ser de 4 tipos :
– Puentes de disulfuro (fuerte) : Enlaces covalentes, entre dos grupos -SH de dos
aminoácidos cisteina (responsable del pelo rizado).
– Fuerzas electrostáticas (fuerte) : Entre grupos R con carga opuesta.
– Puentes de hidrógeno (débil) : Se establecen entre grupos polares no iónicos en las
cadenas laterales.
– Fuerzas de Van der Waals (débil).
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Estructura cuaternaria
Cuando la proteína está formada por varias cadenas polipeptídicas, puede existir otro nivel
estructural superior. Los enlaces que mantienen son del mismo tipo que los que mantienen la
terciaria. La estructura cuaternaria depende de la terciaria, ésta de la secundaria, que a su vez
depende de la primaria.
– Solubilidad : Las proteínas son solubles en agua cuando tienen forma globular, aunque
debido a su elevada masa molecular forman dispersiones coloidales.
– Función estructural : Son las sustancias con las que se construyen la mayoría de las
estructuras celulares. Ej : Glucoproteínas de las membranas celulares, histonas asociadas
al ADN, proteínas de los microtúbulos del citoesqueleto.
– Función de transporte : Hay proteínas transportadoras de las membranas celulares y que
regulan el paso de moléculas, otras son extracelulares que transportan sustancias por el
organismo. Ej : La hemoglobina transporta el O 2 en la sangre de los vertebrados, la
mioglobina transporta el O2 en el músculo estriado, y las lipoproteínas del plasma
sanguíneo transportan lípidos.
– Función defensiva : Las inmunoglobulinas son capaces de defender a los organismos
contra las infecciones. Ej : La trombina o el fibrinógeno contribuyen a la formación del
coágulo en una herida.
– Función contráctil : Actina y miosina llevan a cabo la contracción y relajación en el
músculo estriado.
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TEMA 5
BIOCATALIZADORES : ENZIMAS, VITAMINAS Y HORMONAS
1. BIOCATALIZADORES
2. ENZIMAS
2.1 CONCEPTO, PROPIEDADES Y COMPOSICIÓN QUÍMICA
2.2 MECANISMO DE ACCIÓN DE LAS ENZIMAS
2.3 ESPECIFICIDAD ENZIMÁTICA
2.4 CINÉTICA ENZIMÁTICA
2.5 FACTORES QUE INFLUYEN EN LA ACTIVIDAD ENZIMÁTICA
2.6 INHIBICIÓN DE LA ACTIVIDAD ENZIMÁTICA
2.7 ENZIMAS ALOSTÉRICAS
CONCEPTOS
Enzima : Proteínas globulares que actúan como biocatalizadores de las reacciones biológicas.
Son sustancias que aceleran las reacciones y no se consumen durante las mismas (al terminar la
reacción, la enzima queda libre y puede volver a ser utilizada).
Centro activo : Zona específica de la enzima donde tiene lugar la unión del sustrato a la enzima.
Coenzima : Cofactores orgánicos no proteicos que unidos a una apoenzima constituyen la
holoenzima.
Inhibidor : Compuesto que provoca la pérdida o disminución de la actividad enzimática.
Catálisis : Variación en la velocidad de una reacción química producida por la presencia de un
catalizador.
Energía de activación : Energía mínima necesaria para que se produzca una reacción química
determinada.
pH óptimo : pH con una máxima actividad catalítica.
1. BIOCATALIZADORES
Energía de
REACTIVOS PRODUCTOS
activación
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2. ENZIMAS
2.1 CONCEPTO, PROPIEDADES Y COMPOSICIÓN QUÍMICA
Las enzimas son proteínas globulares (hidrosolubles) que actúan como biocatalizadores de las
reacciones biológicas. Son sustancias que aceleran las reacciones y no se consumen durante las
mismas, es decir, al terminar la reacción, la enzima queda libre y puede volver a ser utilizada.
Además, presentan una gran especifidad. Atendiendo a su composición, se pueden distinguir
dos tipos de enzimas :
En todas las reacciones enzimáticas el sustrato (S) es convertido en producto (P). Para ello, en
primer lugar, el sustrato se une a la enzima (E), formándose el complejo enzima-sustrato (ES). El
resultado de esta unión es que el sustrato se transforma en otra molécula llamada producto, que
se separa de la enzima, la cual queda libre para volver a unirse a nuevas moléculas de sustrato.
E+S ES E+P
La unión del sustrato a la enzima tiene lugar en una zona específica de la enzima, que recibe el
nombre de centro activo.
– Modelo llave-cerradura : Propuesto por Fischer en 1890, decía que una enzima se une al
sustrato como una cerradura y una llave.
– Modelo de ajuste inducido : El centro activo es capaz de modificar su forma para
adaptarse al sustrato.
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Este hecho llevó a Michaelis y Menten a formular una ecuación para calcular la velocidad de una
reacción enzimática según las distintas concentraciones de sustrato.
Vmáx [S]
V0 =
Km + [S]
V= Velocidad de reacción
Vmáx= Velocidad máxima de reacción
[S]= Concentración de sustrato
KM= Constante de Michaelis-Menten
½ Vmáx
[S]
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– Inhibición irreversible : Tiene lugar cuando el inhibidor se fija permanentemente al
centro activo de la enzima, alterando su estructura e inutilizándola.
– Inhibición reversible : Tiene lugar cuando la enzima vuelve a tener actividad una vez
eliminada la sustancia inhibidora porque no hay enlace covalente.
- Inhibición reversible competitiva : En ella el inhibidor es una molécula similar al
sustrato, por lo que se une al centro activo impidiendo la unión del sustrato. Existe una
competencia entre ambos para ocupar el centro activo.
- Inhibición reversible no competitiva : El inhibidor se une a la enzima, pero en una zona
distinta del centro activo. Esta unión modifica la estructura de la enzima.
Son aquellas enzimas que pueden adoptar dos formas distintas. Una es la conformación activa de
la enzima (en la que la afinidad por el sustrato es alta) y otra la conformación inactiva (en la que
dicha afinidad es baja). El paso de una forma a otra se logra con la unión de ciertas moléculas,
llamadas ligandos, a determinados lugares de la superficie enzimática (distintos al centro activo)
que son conocidos como centros reguladores. Existen ligandos inhibidores y ligandos
activadores, que al unirse a la enzima modifican la estructura de la proteína impidiendo o
favoreciendo la unión con el sustrato.
Ej : Retroinhibición o inhibición feed-back. Tiene lugar cuando el producto final de una serie de
reacciones, actúa como ligando inhibidor de la primera enzima. Con lo cual dicho producto al
estar en exceso inhibe su propia síntesis.
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TEMA 6
VITAMINAS
HIDROSOLUBLES
– Son pequeñas moléculas solubles en agua.
– Muchas incluyen en su estructura nucleótidos, como las vitaminas del complejo B.
– Estas vitaminas o sus derivados actúan como coenzimas.
– Su exceso no se almacena en el organismo, se eliminan con la orina.
– Es necesario aportarlas diariamente con la dieta.
– La deficiencia se manifiesta rápidamente.
NOMBRE FUNCIÓN DEFICIENCIA
ÁCIDO Coenzima par la síntesis de Problemas en maduración de glóbulos rojos,
FÓLICO B9 ácidos nucleicos y formación de anemia perniciosa, pérdida de peso y
glóbulos rojos. debilidad. En mujeres embarazadas, reduce
el riesgo de tener un bebé con espina bífida.
LIPOSOLUBLES
– Son de baja densidad, insolubles en agua y solubles en disolventes orgánicos.
– Son lípidos esterólicos (vit D), prenólicos isoprenoides (vit A) o quinona (vit E y K).
– Se ingieren y almacenan en organismo en forma de precursores o provitaminas, a partir
de las que el individuo sintetiza la correspondiente vitamina.
– Se almacenan en el tejido adiposo, constituyendo una reserva importante (no es
necesaria la ingesta diaria). También se almacenan en hígado.
– Su acumulación excesiva en los tejidos puede resultar tóxica y causar trastornos graves,
ya que no se excretan fácilmente.
– Deficiencias se manifiestan con lentitud.
Participa en la formación de los Ceguera nocturna, xeroftalmia, retraso en el
pigmentos del ciclo visual. crecimiento y fragilidad en los huesos.
RETINOL A Mantenimiento de epitelios y
formación del colágeno de los
huesos.
CALCIFEROL D Favorece la absorción del Ca por Raquitismo en niños (formación defectuosa
el intestino y su fijación en de los huesos) y su equivalencia en los
huesos y dientes. adultos, la osteomalacia.
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26
TEMA 7
ÁCIDOS NUCLEICOS
CONCEPTOS
Nucleótido : Monómero formado por una base nitrogenada, una pentosa y un grupo fosfato.
Ácido nucleico : Macromolécula formada por la unión de muchos monómeros.
Los ácidos nucleicos (ADN y ARN) son macromoléculas formadas por la unión de muchos
monómeros denominados nucleótidos. Los nucleótidos son moléculas compuestas por :
- Púricas : Derivan de la purina (dos anillos) y son dos: adenina (A) y guanina (G).
- Pirimidínicas : Derivan de la pirimidina (un anillo) y son citosina(C), timina(T) y uracilo(U).
Estructura primaria : Es la secuencia de nucleótidos unidos por enlaces fosfodiéster. Una cadena
de ADN presenta dos extremos libres: el 5', unido al grupo fosfato, y el 3', unido al hidroxilo.
Como todos los nucleótidos contienen fosfato y desoxirribosa, la diferencia entre las moléculas
de ADN de los distintos organismos radica únicamente en el orden de las bases nitrogenadas
que cuelgan de las pentosas.
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Estructura secundaria : Chargaff observó que %A = %T %C = %G. Por otra parte, en esta
misma época, Franklin y Wilkins aplicaron el método de difracción de rayos X al ADN y
dedujeron que esta molécula posee una estructura helicoidal. A partir de estos datos, Watson y
Crick propusieron un modelo de doble hélice del ADN que aún sigue vigente. Este modelo
presenta las siguientes características :
– El ADN está constituido por dos cadenas de polinucleótidos unidas entre sí.
– Las dos cadenas son antiparalelas, es decir, que el extremo 3' de una de ellas se enfrenta
con el extremo 5' de la otra.
– La unión entre las cadenas se realiza por medio de puentes de hidrógeno entre las bases
nitrogenadas. Las dos cadenas son complementarias.
– Las dos cadenas están enrolladas en espiral formando una doble hélice.
Estructura terciaria : El ADN está superenrrollado para poder alojarse en el interior (procariotas)
o en el núcleo (eucariotas) de la célula.
En células procariotas existe una molécula de ADN circular, es decir, con sus extremos cerrados,
que recibe el nombre de cromosoma bacteriano, localizado en el citoplasma, en la llamada zona
nuclear, sin membrana que la delimite.
Las células eucariotas son más variadas y complejas. El núcleo tiene como característica esencial
la presencia de una doble membrana nuclear. En el interior del núcleo, el ADN se presenta como
largas moléculas lineales de doble hebra, asociadas a proteínas básicas (histonas). Aunque la
mayor parte del ADN de las células eucariotas está en el núcleo, en las mitocondrias y
cloroplastos también hay ADN, que codifica algunas de las proteínas de estos orgánulos. Este
ADN está organizado en cromosomas circulares, al igual que el de procariotas, aunque de menor
longitud.
En los virus, el ADN puede adoptar múltiples formas. Los virus contienen una sola molécula de
ADN que puede ser monocatenaria o bicatenaria, según esté compuesta de una sola hebra de
ADN o de dos. Además ambos tipos pueden presentarse de forma lineal o circular.
Cuando el ADN se somete a temperaturas elevadas o a cambios de pH, las dos cadenas de
polinucleótidos se separan al romperse los puentes de hidrógeno entre las bases nitrogenadas.
Este proceso, denominado desnaturalización, es reversible siempre que el tratamiento aplicado
no haya sido muy drástico (renaturalización).
El ARN está formado por la unión de ribonucleótidos (contienen ribosa) de adenina, guanina,
citosina y uracilo, mediante enlaces fosfodiéster en sentido 5'→ 3'.
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3.1 TIPOS DE ARN
– Las moléculas de ARNr son largas y monocatenarias, aunque en algunas regiones puede
presentar una estructura de doble cadena por apareamiento entre bases nitrogenadas
complementarias. Varias moléculas de este ARN, asociadas a un conjunto de proteínas
básicas, forman las dos subunidades de los ribosomas (orgánulos en los que se sintetizan
las proteínas).
– Su función es, junto a las proteínas, formar los ribosomas .
– Hay un ARNt específico para cada aminoácido. Las diferencias entre los distintos ARNt se
deben fundamentalmente, a una secuencia de 3 bases nitrogenadas denominada
anticodón. Existen 64 codones y 20 aa diferentes.
– Su función es transportar los aminoácidos presentes en el citoplasma hasta los ribosomas,
para que allí se unan y formen las proteínas.
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TEMA 8
LA CÉLULA : MÉTODOS DE ESTUDIO Y TIPOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR
1. LA TEORÍA CELULAR
2. TIPOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR
2.1 ESTRUCTURA DE LA CÉLULA PROCARIOTA
2.2 ESTRUCTURA DE LA CÉLULA EUCARIOTA
3. ORIGEN Y EVOLUCIÓN CELULAR
1. LA TEORÍA CELULAR
La estructura procariota es característica y exclusiva del reino moneras formado por bacterias,
cianobacterias y micoplasmas. La mayoría son de pequeño tamaño (entre 1 y 5 µm).
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2.2 ESTRUCTURA DE LA CÉLULA EUCARIOTA
– Membrana plasmática que constituye el límite externo de la célula y cuya función principal
consiste en regular el transporte e intercambio de sustancias con el medio exterior.
– En ocasiones, rodeando a la membrana plasmática, existe una pared celular rígida,
fundamentalmente de celulosa (células vegetales) o de quitina (hongos).
– El citoplasma celular contiene los orgánulos celulares y está ocupado por un entramado
de filamentos proteicos que forman el citoesqueleto, implicado en la formación de cilios y
flagelos, los movimientos intracelulares y la división celular.
– Los ribosomas presentan un coeficiente de sedimentación de 80 S, mayor que en las
células procariotas, y su función, al igual que en éstas, consiste en participar en la síntesis
de proteinas.
– Mitocondrias y cloroplastos, orgánulos relacionados con la obtención de energía
mediante los procesos de respiración y fotosíntesis, respectivamente. Ambos orgánulos
están rodeados por una doble membrana.
– Las células eucariotas poseen un complejo sistema interno de membranas constituido por
el retículo endoplasmático, conectado con la membrana nuclear y, el complejo de Golgi,
orgánulos relacionados con la síntesis de moléculas y su distribución dentro de la célula,
así como la secreción de sustancias al exterior. Otros orgánulos membranosos son las
vacuolas, que alcanzan un gran desarrollo en las células vegetales, y, los lisosomas,
relacionados con el complejo de Golgi, que contienen enzimas esenciales para la
degradación de sustancias en el interior de vacuolas digestivas.
– Todas las células eucariotas presentan un núcleo delimitado por una doble membrana. En
su interior se encuentra la cromatina, constituida por ADN asociado a proteínas (histonas).
La membrana nuclear tiene unos poros que comunican el nucleoplasma y el citoplasma.
Existen algunas diferencias entre las células eucariotas animales y las vegetales :
– En las células de los animales no hay pared celular de celulosa, las vacuolas son
pequeñas, el núcleo suele estar en el centro, hay un par de centriolos y puede presentar
cilios, flagelos o emitir pseudópodos
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5. ORIGEN Y EVOLUCIÓN CELULAR
La teoría endosimbiótica de Lynn Margulis prueba que las células eucariotas se originaron a partir
de una primitiva célula eucariota (urcariota) que en un momento dado englobaría otras células u
organismos procarióticos, estableciéndose entre ambos una relación endosimbionte. Estas
células procariotas serían los precursores de las mitocondrias (que procederían de bacterias
aerobias) y de los cloroplastos (que serían antiguas bacterias fotosintéticas del tipo de las
cianobacterias). De hecho, mitocondrias y cloroplastos son similares a las bacterias en tamaño y,
como ellas, se reproducen por división. Además, ambos orgánulos tienen su propio ADN y
presentan ribosomas similares a los de las bacterias (70 S).
33
34
TEMA 9
LA CÉLULA EUCARIOTA : ENVOLTURAS CELULARES,
EL CITOPLASMA Y ORGÁNULOS NO MEMBRANOSOS
1. LA MEMBRANA PLASMÁTICA
1.1 COMPOSICIÓN DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
1.2 ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
1.3 FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
1.4 TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA
1.5 DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
2. ENVUELTRAS EXTERNAS
2.1 PARED CELULAR EN CÉLULAS VEGETALES
2.2 MATRIZ EXTRACELULAR EN CÉLULAS ANIMALES
3. CITOPLASMA
3.1 CITOSOL
3.2 CITOESQUELETO
3.3 ORGÁNULOS NO MEMBRANOSOS
CONCEPTOS
1. LA MEMBRANA PLASMÁTICA
1.1 COMPOSICIÓN DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
Lípidos (40%)
35
Proteínas (52%)
Las proteínas de la membrana al igual que los lípidos, también pueden desplazarse lateralmente
por ella (difusión lateral). A medida que la temperatura desciende, la bicapa se hace más viscosa
y la movilidad de los lípidos y las proteínas disminuye.
Glúcidos (8%)
INTERIOR
EXTERIOR
36
1.3 FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
– Delimitar la célula (separar el citoplasma y sus orgánulos del medio que los rodea).
– Controlar el intercambio y transporte de sustancias.
– Realizar procesos de endocitosis (captación de partículas de gran tamaño) y exocitosis
(secreción de sustancias al exterior).
– El glucocálix realiza varias funciones, entre las que destaca el reconocimiento celular (ej :
transplantes).
➢ Transporte pasivo
– Difusión simple : Las moléculas apolares (oxígeno, nitrógeno) y algunas polares (agua,
CO2) atraviesan directamente la bicapa lipídica.
➢ Transporte activo
– Bomba de sodio-potasio : Está formada por una proteína transmembranosa que bombea
hacia el interior de la célula dos iones K+ por cada tres iones Na+ que saca, lo cual
genera una diferencia de cargas entre el interior (negativo) y el exterior (positivo), llamado
potencial de membrana. Después hay que volver a recuperar la diferencia de potencial.
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B) TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS
Endocitosis
Exocitosis
2. ENVUELTAS EXTERNAS
2.1 PARED CELULAR EN CÉLULAS VEGETALES
Estructura : La pared celular está formada por una red de fibras de celulosa y una matriz, en la
que hay pectina, hemicelulosa, agua y sales minerales. Está formada por varias capas que de
fuera hacia dentro son : lámina media, pared primaria y pared secundaria.
Funciones
En los tejidos animales, las células están unidas entre sí por medio de una matriz extracelular,
constituida fundamentalmente por una red de fibras proteicas inmersas en una estructura de
glucoproteínas.
Funciones
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3. CITOPLASMA
3.1 CITOSOL
Es un medio acuoso en el que hay disueltas gran cantidad de moléculas (la mayoría proteínas)
formando una dispersión coloidal, y donde se producen numerosas reacciones metabólicas
(glucólisis), la síntesis de azúcares, ácidos grasos y además alberga al citoesqueleto.
3.2 CITOESQUELETO
Está formado por una red de filamentos proteicos, responsables de la forma de la célula, de los
cambios de forma, del desplazamiento de la célula y del movimiento de los orgánulos. Está
formado por tres tipos de filamentos : microfilamentos de actina, filamentos intermedios y
microtúbulos.
Ribosomas
Son orgánulos sin membrana formados por ARNr y proteínas. Pueden encontrarse libres en el
citoplasma o adheridos a la membrana del retículo endoplasmático rugoso. También se
encuentran en la matriz de las mitocondrias y de los cloroplastos. Los ribosomas están formados
por 2 subunidades. Ambas subunidades se encuentran separadas en el citoplasma, uniéndose
únicamente cuando sintetizan proteínas. En primer lugar se une el ARNm a la subunidad menor y
posteriormente, se asocia la subunidad mayor. Una vez acabada la síntesis las dos subunidades
se separan.
– En las células eucariotas, los ribosomas son 80S, formados por una subunidad mayor (60
S) y una subunidad menor (40S).
– En las células procariotas, en mitocondrias y cloroplastos, los ribosomas son 70S,
formados por una subunidad mayor (50S) y una subunidad menor (30S).
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40
TEMA 10
LA CÉLULA EUCARIOTA : ORGÁNULOS MEMBRANOSOS Y NÚCLEO CELULAR
1. ORGÁNULOS MEMBRANOSOS
1.1 RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
1.2 APARATO DE GOLGI
1.3 LISOSOMAS
1.4 VACUOLAS
1.5 MITOCONDRIAS
1.6 PEROXISOMAS
1.7 CLOROPLASTOS
2. EL NÚCLEO CELULAR
2.1 EL NÚCLEO INTERFÁSICO
2.2 EL NÚCLEO MITÓTICO : LOS CROMOSOMAS
CONCEPTOS
Cromosoma : Filamentos microscópicos dentro del núcleo de células eucarióticas, que tienen el
ADN responsable de la herencia. Contienen los genes.
ADN : Siglas de ácido desoxirribonucleico, es el compuesto que contiene la información
genética de un ser vivo.
Cromatina : Sustancia que se encuentra en el núcleo de la célula formando el material
cromosómico durante la interfase; está compuesto de ADN unido a proteínas.
Nucleosoma : Es la unidad fundamental de la cromatina, y es un disco proteico formado por
histonas.
Cromátida : Cada una de las dos unidades longitudinales del cromosoma ya duplicado.
Nucleoplasma : Es el medio interno del núcleo. Está constituido fundamentalmente por una
sustancia acuosa donde aparecen proteínas, sobre todo enzimas relacionadas con la replicación
del ADN o la transcripción del ARN.
Nucleolo : Son genes para el ARN. Está constituido básicamente por ARN, ADN y proteínas.
1. ORGÁNULOS MEMBRANOSOS
Retículo endoplasmático
MEMBRANA SIMPLE Vacuolas
Aparato de Golgi
ORGÁNULOS Mitocondrias
MEMBRANA DOBLE Retículo endoplasmático
Cloroplastos
Red de membranas que delimitan en su interior una serie de cavidades (cisternas, túbulos o
vesículas) comunicadas entre si, y delimitando un espacio interno llamado lumen. El RER contiene
ribosomas y el REL no.
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RER - Síntesis de proteínas.
- Almacenamiento de estas proteínas en el lumen.
-Glucosilación de las proteínas.
RE - Transporte de las proteínas hacia los orgánulos para construir membranas.
Orgánulo formado por uno o más dictiosomas (sáculos acompañados de vesículas de secreción).
La cara CIS está cerca del retículo plasmático y la TRANS está orientada hacia la membrana
plasmática (donde se producen numerosas vesículas de secreción).
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1.3 LISOSOMAS
Pequeñas vesículas procedentes del AG que contienen enzimas digestivas. Pueden ser primarias
(si solo contienen enzimas hidrolíticas) o secundarias (si aparte de las enzimas se les une una
vacuola de materia orgánica). Se encargan de la digestión celular.
1.4 VACUOLAS
Orgánulos rodeados de membrana y con alto contenido en agua. Se forman a partir del retículo
endoplasmático o del aparato de Golgi. En las células vegetales son más grandes y numerosas
que en las células animales. Sus funciones son :
En los animales hay dos tipos de vacuolas : unas con función digestiva (vacuolas fagocíticas o
pinocíticas) y otras con función reguladora de la presión osmótica (vacuolas pulsátiles), utilizadas
para bombear el exceso de agua al exterior, ya que viven en ambientes hipotónicos
1.5 MITOCONDRIAS
Poseen dos membranas: externa e interna. Esta última forma unos repliegues hacia el interior, las
crestas mitocondriales. Entre ambas membranas queda un pequeño espacio, el espacio
intermembranoso. El contenido de la mitocondria, es decir, el espacio que queda envuelto por la
membrana interna, recibe el nombre de matriz. La matriz tiene varias moléculas de ADN
mitocondrial , circular y doble hebra, y ribosomas pequeños, como los de las bacterias.
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1.6 PEROXISOMAS
Orgánulos esféricos rodeados de membrana simple que se originan por gemación del retículo
endoplasmático. Son similares a los ribosomas, pero en vez de contener enzimas hidrolasas,
contienen enzimas oxidasas (peroxidasa y oxidasa).
Estas reacciones son muy importantes en las células del hígado y del riñón, donde los
peroxisomas se encargan de la detoxificación de diversas sustancias tóxicas (etanol de las
bebidas alcohólicas, ácido fórmico, ...) al oxidarlas.
1.7 CLOROPLASTOS
– Fotosíntesis.
– Reacciones anabólicas.
– Síntesis de proteínas.
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2. EL NÚCLEO CELULAR
Es una estructura constituida por una doble membrana (envoltura nuclear), que rodea el material
genético de la célula, separándolo así del citoplasma. El medio interno nuclear recibe el nombre
de nucleoplasma. En él se encuentran, las fibras de ADN asociadas a proteínas, la cromatina, y
uno o más nucleolos.
El núcleo es una estructura que varía de aspecto según el momento del ciclo celular en el que se
encuentre la célula, así se habla de :
El núcleo interfásico, propio de la interfase (período que transcurre entre dos divisiones
celulares), consta de los siguientes componentes :
El núcleo se encuentra rodeado por una membrana doble. La membrana nuclear externa y la
membrana nuclear interna, separadas por un espacio perinuclear.
La envoltura nuclear está perforada por un elevado número de poros, los denominados poros
nucleares. Los poros regulan el transporte se moléculas entre el núcleo y el citosol.
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Nucleoplasma
Es el medio interno del núcleo. Está constituido por enzimas relacionadas con la replicación del
ADN o la transcripción del ARN.
Nucleolo
Son genes para el ARNr. Esta zona es donde hay más ácidos nucleicos.
Cromatina
La cromatina está compuesta por ADN asociado a proteínas básicas; las histonas, en las que se
va a enrrollar el ADN, para que ocupe menos espacio.
Los cromosomas (máximo grado de condensación del ADN) están constituidos por cromatina.
Cada cromosoma se forma por la condensación de una fibra de cromatina durante la mitosis o la
meiosis. Según el número de cromosomas pueden ser :
– Haploides (n) : Contienen un solo juego de cromosomas y una copia de cada gen.
– Diploides (2n) : Tienen dos juegos y dos copias de cada gen.
– Poliploides (3n o +)
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TEMA 11
LA REPRODUCCIÓN CELULAR
1. EL CICLO CELULAR
1.1 INTERFASE
1.2 DIVISIÓN CELULAR O FASE M
2. DIVISIÓN CELULAR: MITOSIS Y CITOCINESIS
2.1 MITOSIS
2.2 CITOCINESIS
3. MEIOSIS
3.1 PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA
3.2 SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA
4. MEIOSIS Y REPRODUCCIÓN SEXUAL
5. DIFERENCIAS MITOSIS Y MEIOSIS
1. EL CICLO CELULAR
El ciclo celular comprende el período de tiempo que va desde que se forma una célula, por
división de otra ya existente, hasta que se divide para dar lugar a dos nuevas células.
1.1 INTERFASE
Es el período de tiempo que transcurre entre dos divisiones sucesivas. Durante la interfase hay
una gran actividad metabólica y se produce un aumento de tamaño de la célula.
– Fase G1 : Comienza al terminar la mitosis y dura hasta el inicio de la síntesis del ADN, se
sintetizan las proteínas necesarias para que la célula aumente de tamaño y se forman
nuevos orgánulos (ribosomas, mitocondrias, …).
– F a s e S : En esta etapa tiene lugar la duplicación del ADN. Por ello, cuando
posteriormente, durante la mitosis, el ADN se condense para formar los cromosomas,
éstos en vez de tener una cromátida, tendrán dos (dos moléculas de ADN).
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A : FASE G1
B : FASE S
C : FASE G2
D : MITOSIS
E : FASE G1
e
Es el proceso mediante el cual, a partir de una célula madre, se forman dos células hijas con
idéntica dotación cromosómica que la progenitora.
Tras un número limitado de divisiones, las células mueren; es lo que se denomina apoptosis o
muerte celular programada. Sólo las células cancerosas escapan a esta muerte y se dividen de
forma incontrolada poniendo en peligro la vida del organismo al que pertenecen.
Profase
Metafase
– En esta fase es cuando mejor se visualizan los cromosomas, ya que alcanzan su máximo
grado de empaquetamiento.
– Los microtúbulos cinetocóricos se alargan y empujan a los cromosomas hasta situarlos en
el plano ecuatorial del huso, donde forman la placa ecuatorial.
48
Anafase
Telofase
– Desaparición de los microtúbulos cromosómicos, una vez que los cromosoma hijos han
alcanzado los polos.
– Los cromosomas comienzan a descondensarse, con lo que dejan de ser visibles.
– La membrana nuclear reaparece alrededor de cada grupo de cromosomas. Esta
membrana se forma a partir del retículo endoplásmico y de los restos de la envoltura
nuclear de la célula madre.
– Reaparece el nucleolo a medida que se va descondensando el ADN. Se forman así dos
núcleos hijos y, simultáneamente, ocurre la división del citoplasma.
49
2.2 CITOCINESIS
El citoplasma y los orgánulos citoplasmáticos se reparten de manera equitativa entre las dos
células hijas, aunque ocurre de modo distinto en células animales y vegetales.
3. MEIOSIS
En los organismos que se reproducen sexualmente, todo ser vivo se origina por la fusión de dos
células llamadas gametos (óvulos y espermatozoides), una procedente del padre y otra de la
madre. La meiosis es un tipo especial de división celular en el que una célula diploide (2n) da
lugar a cuatro células haploides (n) llamadas gametos, que tienen la mitad de cromosomas que la
célula madre.
Antes de que se inicie la meiosis, se duplica el ADN durante la interfase, y cada cromátida da
lugar a su cromátida gemela, quedando ambas unidas por el centrómero. A partir de este
momento transcurren dos divisiones sucesivas (cada una se subdivide en cuatro etapas como la
mitosis), pero sin duplicación del material genético en la interfase que las separa.
Profase I
50
Leptoteno
– Los cromosomas se hacen visibles. Cada cromosoma posee ya las dos cromátidas (aunque
éstas no sean visibles, ya que permanecerán muy unidas hasta el final de la profase I).
– Los extremos de los cromosomas están unidos a la membrana nuclear.
Zigoteno
Paquiteno
Diploteno
Diacinesis
– Los cromosomas se condensan al máximo, por lo que en cada bivalente se aprecian por
primera vez las cuatro cromátidas (tétradas). Además, se aprecian los quiasmas
existentes entre cromátidas no hermanas.
– Al final de la diacinesis comienzan a desaparecer la envoltura nuclear y el nucleolo, se
forma el huso acromático y empiezan a formarse los microtúbulos cinetocóricos.
Metafase I
51
Anafase I
Se rompen los quiasmas, separándose los bivalentes, y cada homólogo se desplaza a un polo
opuesto de la célula. A diferencia de la anafase mitótica, aquí no se separan cromátidas sino
cromosomas completos.
Telofase I
Se forman los núcleos de las dos células hijas, cada una de las cuales contiene un juego completo
de cromosomas (n). En esta fase reaparecen el nucléolo y la membrana nuclear. A continuación
se produce la citocinesis obteniéndose dos células hijas con la mitad de cromosomas que tenía la
célula madre y con dos cromátidas en cada cromosoma. Hay una breve interfase (a veces puede
faltar), en la que nunca hay duplicación del ADN ya que los cromosomas ya están duplicados, y
en seguida comienza la segunda división meiótica.
Es como una mitosis normal, en la que las dos cromátidas hermanas (porque no tienen por qué
ser idénticas) de cada cromosoma se separan y emigran hacia los polos opuestos del huso
acromático.
Después de una corta profase II en la que desaparece la membrana nuclear y el nucleolo, los
cromosomas se condensan y se forma el huso acromático, se inicia la metafase II, en la que los
cromosomas se sitúan en el huso formando la placa ecuatorial. Cada cromosoma está formado
por dos cromátidas unidas por el centrómero.
Durante la anafase II se rompen los centrómeros, y cada cromátida emigra a un polo opuesto.
Finaliza el proceso con la telofase II, en la que los cromosomas se descondensan y se rodean de
una envoltura nuclear. Simultáneamente se produce la citocinesis.
Cuando una célula se divide por mitosis, las dos células hijas producidas son genéticamente
idénticas a la célula original, lo cual significa que para aquellos organismos que se reproducen
asexualmente las posibilidades de variabilidad genética, de adaptación y de evolución son muy
limitadas.
En los organismos con reproducción sexual, sin embargo, la fusión de dos núcleos haploides de
distinta procedencia (es decir, genéticamente diferentes) origina un cigoto diploide con
información genética distinta, producto de la recombinación de los dos núcleos parentales.
52
La variabilidad genética generada en la reproducción sexual se debe a :
MITOSIS MEIOSIS
Es una cariocinesis. Abarca dos cariocinesis y dos citocinesis.
Da lugar a dos células con el mismo número de Da lugar a cuatro células con la mitad de
cromosomas que la célula madre. cromosomas que la célula madre.
Durante la profase no hay sobrecruzamiento. Durante la profase hay sobrecruzamiento.
Durante la anafase se separan las cromátidas Durante la anafase I no se separan las dos
hermanas. cromátidas hermanas, sino que emigran juntas
hacia uno d ellos dos polos.
53
54
TEMA 12
EL METABOLISMO CELULAR : CATABOLISMO
1. EL METABOLISMO CELULAR
1.1 CONCEPTO DE METABOLISMO
1.2 TIPOS DE METABOLISMO
1.3 ASPECTOS GENERALES DEL METABOLISMO : MECANISMOS DE SÍNTESIS DE ATP
2. CATABOLISMO
2.1 CATABOLISMO DE GLÚCIDOS
2.1.1 GLUCÓLISIS
2.1.2 RESPIRACIÓN AEROBIA
2.1.3 FERMENTACIÓN
2.2 CATABOLISMO DE LÍPIDOS
CONCEPTOS
Fosforilación oxidativa : Proceso metabólico que utiliza energía liberada por la oxidación de
nutrientes para producir ATP.
Glucólisis : Secuencia de reacciones que convierten la glucosa en ácido pirúvico, con liberación
de energía (ATP). Ocurre en el citoplasma.
Ciclo de Krebs : Oxidación completa del acetil-CoA hasta CO2. Ocurre en la matriz
mitocondrial.
Fermentación : La fermentación es un proceso de oxidación anaerobia incompleta de la materia
orgánica, ya que el resultado final sigue siendo oxidable y sigue habiendo una molécula
orgánica.
ß-oxidación : Proceso catabólico de los ácidos grasos en el cual mediante la oxidación de un par
de átomos de carbono sucesivamente, el ácido graso se descompone por completo en forma de
moléculas acetil-CoA, que serán posteriormente oxidadas. Ocurre en la matriz mitocondrial.
Organismo autótrofo : Obtienen sus moléculas orgánicas a partir del dióxido de carbono.
Organismo heterótrofo : Obtienen sus moléculas orgánicas a partir de otras moléculas
orgánicas previamente sintetizadas.
Organismo fotótrofo : Emplean la energía luminosa para obtener ATP.
Organismo quimiótrofo : Sintetizan ATP gracias a la energía química contenida en los enlaces
de las moléculas que oxidan.
Metabolismo : Conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en la célula, comprende las
reacciones catabólicas y anabólicas.
Catabolismo : Conjunto de reacciones metabólicas que proporcionan a la célula precursores
metabólicos, energía y poder reductor.
Digestión celular : Proceso de transformación de los alimentos, previamente ingeridos, en
sustancias más sencillas para ser absorbidos.
Nutrición celular : Conjunto de procesos que permiten la introducción de alimento en la célula y
la posterior conversión de los nutrientes que contienen en energía y en las biomoléculas
necesarias para el mantenimiento de las funciones vitales.
Respiración aerobia : Consiste en la oxidación total del producto final de la glucólisis, es decir,
del ácido pirúvico. Consta de tres procesos; formación de acetil-CoA, ciclo de Krebs y cadena de
electrones.
55
1. EL METABOLISMO CELULAR
1.1 CONCEPTO DE METABOLISMO
Transformación de
REACCIONES CATABÓLICAS moléculas orgánicas
(Oxidación o pérdida de electrones) grandes en otras más
pequeñas. Se libera
METABOLISMO energía.
SEGÚN FUENTE DE C
Molécula Hetétrofo
orgánicaFotosíntesis
Luz Fotótrofos
SEGÚN FUENTE DE E
Energía química Quimiosíntesis Quimiótrofos
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2. CATABOLISMO
Son reacciones químicas de oxidación de materia orgánica, por tanto tiene que haber algo que
se reduzca :
Glucólisis
Vía aerobia
Glucosa Piruvato Cadena respiratoria
Vía anaerobia Fermentación
2.1.1 GLUCÓLISIS
Consiste en la oxidación total del producto final de la glucólisis, es decir, del ácido pirúvico. Las
etapas de la respiración aerobia son :
}
x1NADH = 3ATP
= 10NADH x 3 + 2FADH2 x 2 + 2ATP + 2GTP x 1 =
x1FADH2 = 2ATP TOTAL
= 30 ATP + 4 ATP + 2 ATP + 2 ATP =
= 38 ATP
x1GTP = 1ATP
57
2.1.3 FERMENTACIÓN
se reduce
ÁCIDO PIRÚVICO ÁCIDO LÁCTICO
enzima lactato deshidrogenasa
se descarboxila se reduce
ÁCIDO PIRÚVICO ACETALDEHÍDO ETANOL
enzima alcohol
deshidrogenasa
El rendimiento energético de las fermentaciones es muy bajo, ya que se trata de una oxidación
incompleta del sustrato, que origina como productos finales moléculas orgánicas que aún tienen
un gran contenido energético. Si comparamos la fermentación y la respiración aerobia de una
molécula de glucosa, en la primera se obtienen sólo 2 ATP, mientras que en la segunda, 38 ATP.
Los lípidos, en concreto los triglicéridos o grasas, son la principal reserva de energía utilizada por
las células. El catabolismo de las grasas comienza por la acción de las lipasas que catalizan la
hidrólisis del triglicérido en glicerina y ácidos grasos.
lipasa
Triglicérido + 3 H2O Glicerina + 3 ácidos grasos
– β-Oxidación de los ácidos grasos : Ocurre en la matriz mitocondrial (al igual que el CdK).
Entran a través de transportadores, como el L-carnitina. Se liberan moléculas de acetil-
CoA que se incorporan al CdKy todos los FADH2 y NADH ingresan en la cadena
respiratoria produciendo gran cantidad de ATP por fosforilación oxidativa. Los productos
finales del catabolismo de los ácidos grasos son CO2, H2O y ATP.
58
TEMA 13
EL METABOLISMO CELULAR : ANABOLISMO
1. TIPOS DE FOTOSÍNTESIS
2. PROCESOS BÁSICOS
3. FOTOSISTEMAS
4. OBTENCIÓN DE ATP
5. FOTOSÍNTESIS E IMPORTANCIA BIOLÓGICA EN LA EVOLUCIÓN
CONCEPTOS
Anabolismo : Conjunto de procesos bioquímicos mediante los que las células sintetizan, con
gasto de energía, la mayoría de las sustancias que las constituyen y que necesitan.
Fotosíntesis : Proceso anabólico realizado por algunas células de organismos autótrofos para
sintetizar sustancias orgánicas.
Quimiosíntesis : Síntesis de ATP a partir de la energía que se desprende en las reacciones de
oxidación de determinadas sustancias inorgánicas; y el posterior uso de ese ATP para
transformar la materia inorgánica en materia orgánica.
1. TIPOS DE FOTOSÍNTESIS
– Fotosíntesis oxigénica : Propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, en
las que el dador de electrones es el agua y, por lo tanto, se desprende oxígeno.
– Fotosíntesis anoxigénica : Propia de las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las
que el dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno, por lo que se desprende azufre,
que puede acumularse en el interior de la bacteria o ser expulsado fuera.
2. PROCESOS BÁSICOS
Fase dependiente de la luz (tilacoides) : Fotólisis del agua al ceder electrones al fotosistema II.
Se desprende O2 que se libera y H+. El transporte de los electrones genera poder reductor
(NADPH + H+) y energía en forma de ATP-
Fase independiente de la luz (estroma) : El NADPH + H+ y el ATP se utilizan para fijar el CO2
atmosférico en el Ciclo de Calvin reduciéndolo para formar moléculas de monosacárido.
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3. FOTOSISTEMAS
Localización : Tilacoides.
4. OBTENCIÓN DE ATP
La caída energética de los electrones a través de los transportadores se utiliza para bombear H+
al espacio intratilacoidal, regresando al estroma a través de las ATP sintetasas que sintetizan
ATP.
60
TEMA 14
GENÉTICA MENDELIANA
CONCEPTOS
61
1. LAS LEYES DE MENDEL
1.1 PRIMERA LEY DE MENDEL
Cuando se cruzan dos razas puras u homocigóticas todos los descendientes son híbridos y
presentan uniformidad tanto en el genotipo como en el fenotipo (son iguales entre sí).
P Lisas Rugosas
x
LL ll
Gametos L l
F1 Lisas
Ll
Los dos factores hereditarios que determinan un carácter se separan al formarse los gametos,
por lo que en la F2 aparezcan varios genotipos y fenotipos (ya no es uniforme).
F1 Lisas Lisas
x
Ll Ll
Gametos L l L l
Cada uno de los caracteres que hay en un individuo se transmite a la descendencia con absoluta
independencia de los demás, ya que los factores responsables de estos caracteres son
heredados independientemente unos de otros, combinándose de todas las formas posibles.
A = Amarilla L = Lisa
a = verde l = rugosa
P Amarilla lisa Verde rugosa
AALL x aall
Gametos AL al
x
AaLl x AaLl
F1
Gametos AL Al aL al AL Al aL al
62
Gametos LA La lA la
LA LLAA LLAa LlAA LlAa
La LLAa Llaa LlAa Llaa
lA LlAA LlAa LlAA llAa
la LlAa Llaa LlAa llaa
Proceso que se realiza entre un individuo cuyo genotipo se quiere conocer (para ver si es
heterocigótico u homocigótico dominante) y un homocigoto recesivo. Si se trata de un
heterocigótico, la proporción fenotípica de la descendencia será 50% y 50%, y si es
homocigótico, el 100% de la descendencia será igual.
Existen algunos casos en los que las leyes de Mendel parecen no cumplirse debido a las
relaciones entre los genes o el propio efecto génico, que alteran aparentemente los resultados.
– Alelismo múltiple : Cuando más de dos alelos son identificados en el locus de un gen.
Los alelos múltiples siguen las leyes de Mendel, pero al existir más de dos alternativas, los
fenotipos que aparecen son más variados.
El alelo IA codifica una glucoproteína de la membrana del eritrocito (antígeno A). El alelo IB
codifica para el antígeno B. Cuando se encuentran los dos alelos IA IB se sintetiza ambas
proteínas. El alelo i no sintetiza ninguna proteína. Son posibles las siguientes combinaciones
genéticas :
63
2. HERENCIA LIGADA AL SEXO
– Daltonismo
Hombre Mujer
XDY = Visión normal XDXD = Visión normal.
XdY = Daltónico XDXd = Visión normal, pero portadora del daltonismo.
XdXd = Daltónica
Son aquellos caracteres que, para manifestarse, dependen del sexo del individuo. Están
determinados por genes autonómicos.
El distinto comportamiento del gen en machos y en hembras se debe a las hormonas sexuales. Ej
: Calvicie hereditaria. En los individuos heterocigóticos el gen de la calvicie se comporta como
dominante en los hombres y como recesivo en las mujeres.
C' = Calvicie
C = Normal
GENOTIPOS FENOTIPOS
HOMBRE MUJER
CC Normal Normal
CC' Calvo Normal
C'C' Calvo Calva
64
TEMA 15
LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN DE DARWIN
En el siglo XIX se hicieron públicos los estudios sobre la evolución de la especies de dos
naturalistas ingleses : Charles Darwin y Alfred Wallace. Ambos viajaron por los trópicos y
estudiaron una gran cantidad de fósiles y una enorme variedad de plantas y animales. En 1859,
Darwin publicó su obra “El origen de las especies por medio de la selección natural” en la que
presentó un amplio conjunto de pruebas bien documentas que demostraban la evolución de los
seres vivos, a la vez que formulaba la teoría de la selección natural para explicar el mecanismo
evolutivo.
65
– La población es el conjunto de individuos pertenecientes a la misma especie y, por tanto,
la mezcla sexual del ADN solo ocurre entre los individuos que la componen. En cada
población pueden existir varios alelos para un mismo gen, aunque solo existan dos alelos
(iguales o distintos) en cada individuo.
– Se define acervo génico como la suma de todos los genes (cada uno con sus distintos
alelos) presentes en todos los individuos de la población.
– La variabilidad génica de la población significa que cada individuo presenta un genotipo o
combinación génica ligeramente distinta de los demás, de manera que algunas
mutaciones o formas alélicas del acervo génico solo existen en determinados individuos.
La variabilidad génica es un proceso aleatorio causado por la mutaciones y por la
recombinación génica que tiene lugar durante la reproducción sexual, que posibilita la
aparición de nuevos genotipos en la descendencia resultantes de la combinación de
genes ya preexistentes en los progenitores :
- Las mutaciones son la causa primaria de la variabilidad génica y, por tanto, constituyen
la materia prima sobre la que actúa la evolución. Las mutaciones se producen al azar,
pero para que se transmitan a la descendencia deben ser heredables, es decir, deben
afectar a los genes de los gametos.
- En la reproducción sexual, los gametos se forman por meiosis, por lo que en la profase I
pueden producirse recombinaciones de fragmentos cromosómicos. Posteriormente los
cromosomas homólogos ya recombinados distribuyen aleatoriamente, al azar, de modo
que en cada gameto hay una mezcla de caracteres paternos y maternos. Al producirse la
fecundación, en el cigoto se combinan al azar cromosomas de dos gametos distintos, y
ellos contribuye al incremento de la variabilidad genética de poblaciones.
– La selección natural es siempre obra del medio ambiente que, inestable y cambiante, no
cesa de elegir a los que están mejor adaptados a las características del momento, es
decir, a los individuos que manifiestan una combinación génica beneficiosa, con mayor
valor adaptativo (para conseguir alimento, para dejar mayor número de descendientes,
etc.); los que presentan combinaciones génicas menos ventajosas o mutaciones
perjudiciales no sobreviven. Los individuos portadores de distintos genotipos con
diferente eficacia biológica tienen distintas oportunidades para sobrevivir y alcanzar la
madurez sexual y se reproducen diferencialmente (no al azar). Por esta razón, la selección
natural, es decir, la presión ejercida por el medioambiente, es una fuerza evolutiva
adaptadora, ya que cada población estará cada vez mejor adaptada a su ambiente como
consecuencia del aumento de las frecuencias con que aparecen las combinaciones alélicas
ventajosas con mayor eficacia biológica. Pero el ambiente se comporta pasivamente, es
decir, no tiene ningún propósito, ni dirige los cambios en las poblaciones. Las mutaciones
en los individuos de una población surgen al azar, y en unas ocasiones el medioambiente
“decide” que son perjudiciales y en otras que son ventajosas: cada éxito evolutivo es un
acontecimiento casual e impredecible. Uno de los agentes ambientales responsables de
llevar a cabo la selección natural es la competencia con otros miembros de la misma
especie por la obtención de recursos alimentarios o por el acceso al apareamiento con las
hembras (selección sexual), de manera que solo sobreviven los más aptos. Las relaciones
que se establecen entre los depredadores y sus presas también actúan como agentes de
la selección natural, pues las adaptaciones desarrolladas por unos evolucionan
conjuntamente con las desarrolladas por los otros.
66
– La eficacia biológica del genotipo de un individuo es la probabilidad de que su
combinación de genes pase a formar parte del acervo génico de la siguiente generación.
Depende de la probabilidad relativa de supervivencia del individuo portador de dicho
genotipo y de su tasa de reproducción. Así, la eficacia biológica del individuo portador de
una determinada combinación génica se mide mediante el número de descendientes con
el que se espera que contribuya a la generación siguiente, en caso de que sobreviva.
Dicho genotipo aporta determinadas características al individuo, como la resistencia a las
enfermedades, el vigor o el mayor número de descendientes, que determinan la eficacia
biológica, la cual depende del ambiente, ya que determinadas combinaciones de alelos
son más eficaces en unos ambientes que otros.
– La adaptación se puede definir de dos maneras distintas: como proceso de cambio
evolutivo, mediante el cual los organismos resuelven cada vez mejor los problemas de
supervivencia que el medioambiente les plantea, y como resultado de dicho proceso
evolutivo, que conduce a la adquisición de caracteres estructurales, funcionales y de
comportamiento que capacitan a los organismos para acoplarse mejor a su ambiente.
Evidencias de la evolución
Desde la época de Darwin se han acumulado infinidad de pruebas que confirman el hecho
científico del proceso evolutivo. Esto significa que todas las especies vivientes experimentan
cambios a lo largo del tiempo y están emparentadas entre sí, ya que descienden de antepasados
comunes. Entre las principales pruebas que justifican la teoría de la evolución destacan :
– Embriológicas : Todos los vertebrados, en sus primero estadios embrionarios, son muy
semejantes entre sí. A lo largo del desarrollo embrionario se producen fases con notables
semejanzas morfológicas entre grupos de vertebrados distintos, como la presencia de
hendiduras branquiales. Estas semejanzas van desapareciendo conforme avanza el
desarrollo y más tarde pueden no presentarse en los adultos; así, por ejemplo, las
hendiduras branquiales se transformarán en branquias solo en los peces, pero no en los
anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Puede afirmarse, a partir de estas observaciones, que
los vertebrados hemos evolucionado a partir de un ancestro común, que queda reflejado
en el desarrollo embrionario (ontogenia), que refleja el desarrollo evolutivo (filogenia).
67
Otras pruebas basadas en el estudio y comparación de la anatomía interna han permitido
diferenciar entre órganos análogos y órganos homólogos.
- Órganos análogos : Son aquellos que no tienen el mismo origen evolutivo y son fruto
de un proceso de evolución convergente, como las alas de una libélula y las de una ave.
Poseen una estructura anatómica parecida y surgen como consecuencia de las
adaptaciones desarrolladas para desempeñas una función similar en un mismo medio
ambiente (en este caso, el aéreo).
- Órganos homólogos : Son las estructuras anatómicas que tienen un mismo origen
evolutivo. Se han desarrollado a partir de un antepasado común mediante un proceso de
evolución divergente que ha dado lugar a la radiación adaptativa : evolución de muchas
formas divergentes como consecuencia de las adaptaciones encaminadas a desempeñar
funciones diferentes en medioambientes distintos. La interacción entre los seres vivos y su
medio ambiente es constante y recíproca. Esto provoca que en los organismos se
desarrollen gradualmente adaptaciones mediante las cuales resuelven cada vez mejor los
problemas de reproducción y supervivencia que el medio ambiente les plantea.
68
- Hibridación de ADN : Se comparan fragmentos de ADN estudiando la hibridación de
sus cadenas, que consiste en formar una doble hélice híbrida entre las cadenas
pertenecientes a dos especies diferentes. Cuanto más próximas estén las especies, más
largos serán los fragmentos de ADN que se hibriden, lo que significa que poseen más
secuencias de nucleótidos en común. Es un método muy eficaz para estudiar los cambios
evolutivos en estirpes de organismos.
- Análisis inmunológico o serológico : La introducción de un antígeno en una organismo
da lugar a la producción de anticuerpos, que se pueden unir a los antígenos en una
reacción de aglutinación cuya intensidad depende del grado de parentesco evolutivo que
existe entre las especies. De esta forma, los anticuerpos frente a los antígenos humanos
dan una respuesta muy fuerte en la especie humana, fuerte en las especies más cercanas,
como los simios, y débil o muy débil en especies que están más alejadas evolutivamente.
– Paleontológicas : Las similitudes anatómicas observadas en los fósiles permite estableces
la filogenia de los organismos, es decir, reconstruir su historia evolutiva a partir de un
antepasado común. Aunque el registro fósil no siempre es perfecto, se conocen
actualmente series continuas de fósiles en la que pueden observarse cambios anatómicos
progresivos. Ejemplos de ello son la evolución de las pezuñas de los équidos a partir de
miembros de cuatro dedos en sus antecesores primitivos o la evolución de los cráneos de
los homínidos, entre otros. La paleontología también aporta pruebas de la existencia de
formas intermedias entre dos grandes grupos de seres vivos, como Archaeopteryx, el fósil
de un ave primitiva con plumas, pero con garras de reptil en sus alas y dientes en el pico,
que representa un eslabón intermedio entre aves y reptiles.
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70
TEMA 16
EL ADN, PORTADOR DE LA INFORMACIÓN GENÉTICA. REPLICACIÓN DEL ADN.
Replicación
ADN ARN PROTEÍNAS
Transcripción inversa Traducción
Replicación : A partir de una molécula de ADN progenitora se sintetiza una nueva, originándose
así dos moléculas de ADN hijas, idénticas a la original, tiene lugar durante la fase S de la
interfase.
71
3.2 EXPERIMENTO DE MESELSON Y STAHL
Posteriormente, pasaron algunas bacterias cultivadas con 15N a un medio con 14N durante una
media hora, que es el tiempo necesario para que se duplique el ADN bacteriano, lo extrajeron y
lo centrifugaron. Este ADN formó una sola banda en el tubo de centrifugación, en una posición
intermedia entre la que ocupaba el ADN con 15N (ADN "pesado") y el ADN con 14N (ADN
"ligero"). Se trataba, pues, de un ADN "híbrido" y había que descartar la hipótesis conservativa.
Si se dejaban las bacterias durante dos divisiones (2ª generación), aparecían dos tipos de ADN,
uno híbrido y otro ligero. Si se dejaban durante tres, el ADN híbrido aparecía en menor
proporción, mientras aumentaba el ADN ligero. Esto descartaba la hipótesis dispersiva y
demostraba la semiconservativa.
Iniciación
Las separaciones de las cadenas, provoca superenrollamientos en las zonas vecinas, por lo que
existen otras enzimas, las topoisomerasas, que eliminan la tensión. Para ello cortan una de las
dos hebras (topoisomerasa I) o las dos (topoisomerasa II o girasa en procariotas) y una vez
eliminadas las tensiones, las empalman nuevamente. Una vez separadas las dos hebras se
mantienen así por la unión de unas proteínas SSB.
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En el lugar de origen de la replicación se ha formado una burbuja de replicación en la que hay
dos zonas con forma de Y, denominadas horquillas de replicación, donde se van a sintetizar las
nuevas hebras de ADN. La burbuja de replicación se va extendiendo a lo largo del cromosoma
en los dos sentidos, de ahí que se diga que la replicación es bidireccional.
Elongación
A continuación comienza la síntesis de las hebras complementarias sobre cada una de las
originales. El proceso se lleva a cabo mediante la enzima ADN polimerasa III, que tiene las
siguientes características :
Dado que la ADN polimerasa III recorre el ADN molde en sentido 3' → 5', la síntesis de una de
las hebras es continua y se denomina hebra conductora. Sin embargo, la otra hebra es
antiparalela, por lo que la ADN polimerasa debería recorrerla en sentido 5'→ 3', añadiendo
nucleótidos a la hebra en formación en sentido 3'→ 5', lo cual no es posible. La síntesis, en este
caso, es discontinua y se produce en segmentos separados. Esta cadena se llama hebra
retardada, pues su síntesis es más lenta que la hebra conductora. Los segmentos de ADN
sintetizados de este modo se conocen como fragmentos de Okazaki.
Posteriormente, interviene la ADN polimerasa I, que primero elimina los segmentos de ARN
cebador, gracias a su acción exonucleasa (rotura de enlaces fosfodiéster a partir de un extremo
libre), y luego, gracias a su actividad polimerasa, rellena los huecos con ADN. También hay otra
enzima, la ADN ligasa que une todos los fragmentos y , por último, cada hebra recién sintetizada
y la que ha servido de molde se enrollan originando una doble hélice.
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74
TEMA 17
LA EXPRESIÓN DEL MENSAJE GENÉTICO : DEL ADN A LAS PROTEÍNAS
– 1948 : Beadle y Tatum fueron los primeros en establecer la existencia de una relación
directa entre la molécula de ADN y la secuencia de aminoácidos de una enzima, y
propusieron la hipótesis de "un gen, una enzima". Según la cual, un gen contiene la
información para que los aminoácidos se unan en un determinado orden y formen una
enzima.
Gen : Aquella región del ADN que contiene la información necesaria para sintetizar una
molécula de polipéptido.
Una vez establecido por Beadle y Tatum, en 1948, el paralelismo entre genes y enzimas, surgió
otro problema : dado que la síntesis de proteínas se realiza en los ribosomas (situados en el
citoplasma) y que el ADN se encuentra en el núcleo, del que no sale, se necesita alguna molécula
que actúe como intermediario entre el ADN y los ribosomas. Este papel lo realiza un tipo de de
ARN, el ARN mensajero. El proceso de formación de los ARN se denomina transcripción.
Transcripción
ADN ARNmensajero
En los ribosomas se pasa de una secuencia de ribonucleótidos del ARNm a una secuencia de
aminoácidos. Este proceso se denomina traducción, y en él intervienen otros dos tipos de ARN,
el ARN ribosómico, componente fundamental de los ribosomas, y el ARN transferente, que
transporta los aminoácidos hasta los ribosomas.
Traducción
ARNmensajero Secuencia de aa
Transcripción : Proceso mediante el cual se copia la información contenida en una región del
ADN a moléculas de ARN. En las células eucariotas es en el núcleo y en las procariotas en el
citoplasma. En el proceso intervienen :
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– Una cadena de ADN que actúe como molde : De las dos cadenas de ADN que forman el
gen, sólo una, la denominada molde, se transcribe.
– Enzimas : El proceso está catalizado por las ARN polimerasas, que unen nucleótidos
mediante enlaces fosfodiéster, siempre en sentido 5' → 3'.
– Ribonucleótidos trifosfato (ATP, GTP, CTP, y UTP)
Iniciación
1. La ARN polimerasa se asocia al factor sigma, que permite a la enzima reconocer y fijarse a
una región concreta del ADN, denominada promotor.
2. La ARN polimerasa desenrolla una vuelta de hélice, para permitir la polimerización de
ARN a partir de una sola hebra que utiliza como patrón.
3. Se libera el factor sigma.
Elongación
1. Adición de ribonucleótidos.
2. La ARN polimerasa avanza a lo largo de la cadena de ADN en sentido 3' --→ 5', mientras
va sintetizando ARN en sentido 5' --→ 3'. La enzima selecciona el ribonucleótido trifosfato
cuya base es complementaria con la de la cadena de ADN que actúa como molde y lo
une, mediante un enlace éster, desprendiéndose un grupo pirofosfato.
Terminación
– Existen señales de terminación en el ADN molde que son reconocidas por la ARN
polimerasa y que desencadenan la separación de la enzima, del ADN y del ARN
transcrito.
Maduración
4. EL CÓDIGO GENÉTICO
Cada aminoácido está codificado por un triplete (codón). Existen 61 codones codificadores de
aminoácidos y tres que señalan el final del mensaje y no especifican ningún aminoácido (UAA,
UAG y UGA). Hay también un codón (AUG) que, además de codificar para el aminoácido
metionina, es la señal de comienzo.
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4.1 CARACTERÍSTICAS DEL CÓDIGO GÉNETICO
– Es universal : Es el mismo código para todos los organismos conocidos, incluidos los
virus. Este hecho indica que el código ha tenido un solo origen evolutivo.
– Está degenerado : Este término indica que la mayor parte de los aminoácidos están
codificados por más de un codón (generalmente sólo se diferencian en la última letra).
Esto supone una ventaja, puesto que una mutación puede no manifestarse.
– Es un código sin solapamientos : Los tripletes están dispuestos de manera lineal y
continua, sin que entre ellos existan espacios y sin que compartan ninguna base
nitrogenada.
Una vez transcrito el ADN, la molécula de ARNm formada contiene la información necesaria para
la síntesis de una proteína. Este proceso recibe el nombre de traducción y se lleva a cabo en los
ribosomas.
Traducción : Proceso que consiste en unir los aminoácidos en el orden definido por los codones
del ARNm.
Los aminoácidos son transportados hasta los ribosomas por un ARNt específico para cada uno de
ellos; este ARNt se une por su anticodón al codón complementario del ARNm. La traducción se
desarrolla de la misma manera en las células procariotas y eucariotas, aunque existen algunas
diferencias (en procariotas, la maduración no se lleva a cabo, ya que la transcripción ocurre en el
citoplasma y la traducción comienza cuando aún no ha finalizado la transcripción).
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78
TEMA 18
ALTERACIONES DEL MATERIAL GENÉTICO
1. LAS MUTACIONES
2. MUTACIONES GÉNICAS
2.1. CLASES DE MUTACIONES GÉNICAS
2.2. CAUSAS DE LAS MUTACIONES GÉNICAS
2.3. SITEMAS DE REPARACIÓN DE LAS MUTACIONES GÉNICAS
3. MUTACIONES CROMOSÓMICAS
3.1. ALTERACIONES DEL NÚMERO DE GENES
3.2. ALTERACIONES DEL ORDEN DE LOS GENES
4. MUTACIONES GENÓMICAS
4.1. EUPLOIDÍAS
4.2. ANEUPLOIDÍAS
5. AGENTES MUTAGÉNICOS
6. CONSECUENCIAS DE LAS MUTACIONES
6.1. MUTACIONES Y EVOLUCIÓN
6.2. MUTACIONES Y ENFERMEDADES HEREDITARIAS
6.3. MUTACIONES Y CÁNCER
CONCEPTOS
1. LAS MUTACIONES
2. MUTACIONES GÉNICAS
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2.1 CLASES DE MUTACIONES GÉNICAS
Cambio de una base nitrogenada del ADN por otra. Pueden ser :
– Transiciones : Si se sustituye una base púrica por otra púrica (A--G) o bien una
pirimidínica por otra pirimidínica (C--T). Es decir, no cambia el tipo de base.
– Transversiones : Si la sustitución es de una base púrica por otra pirimidínica o viceversa
(G/A -- C/T). Cambia el tipo de base.
Cualquiera de estas mutaciones afecta a uno solo de los nucleótidos y por lo tanto sólo se ve
afectado un triplete de bases. Como el código genético está degenerado, puede ocurrir que al
cambiar la base, normalmente la tercera del triplete, éste sigue codificando el mismo
aminoácido, es decir que la mutación no afectaría al individuo y se dice entonces que es una
mutación silenciosa.
Por otra parte, puede que el nuevo triplete codifique otro aminoácido diferente. En este caso,
salvo que sea uno de los aminoácidos del centro activo de una enzima, no tiene graves
consecuencias.
Si la mutación ocurre en el codón de terminación, se producirá una proteína más larga, hasta que
aparezca un nuevo codón de terminación. Si la mutación crea un codón de terminación antes del
lugar apropiado, se formará una proteína más corta.
En algunos casos se puede producir una proteína que mejore a la original, y entonces el portador
tendrá una ventaja que podrá transmitir a sus descendientes.
* En las mutaciones por adición o deleción varían todos los tripletes de bases, por lo que se
produce una proteína completamente diferente (mutación más grave).
Las mutaciones génicas pueden producirse por errores de lectura de la ADN polimerasa en la
replicación o lesiones fortuitas de uno o varios nucleótidos.
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2.3 SISTEMAS DE REPARACIÓN DE LAS MUTACIONES GÉNICAS
La ADN polimerasa posee una actividad exonucleasa denominada corrección de pruebas, que
reduce la posibilidad de cometer errores durante la replicación. Esta actividad consiste en que la
ADN polimerasa, antes de añadir un nuevo nucleótido, comprueba si el último colocado es
correcto, y si no lo es, lo retira y lo sustituye por el correcto. A pesar de ello comete errores, pero
existe un sistema de enzimas, llamado sistema de reparación, que constantemente revisa el ADN
recién sintetizado y arregla estos errores.
3. MUTACIONES CROMOSÓMICAS
Son las mutaciones que provocan cambios en la estructura de los cromosomas, por lo que es
posible detectarlas al microscopio. Pueden afectar al orden de los genes en los cromosomas o a
su número.
Se originan por la rotura espontánea de los cromosomas, fenómeno que a veces, se incrementa
por las condiciones ambientales, agentes mutágenos o por determinados genes, como los
transposones o genes saltarines (regiones del ADN que pueden desplazarse de un cromosoma a
otro, o cambiar de sitio dentro de un cromosoma).
Defciencias y deleciones
Consisten en la pérdida de un fragmento del cromosoma y, por tanto, de los genes contenidos
en él, ya sea en el extremo (deficiencia) o en otro lugar (deleción). Si el fragmento contiene
muchos genes, la deleción puede tener consecuencias patológicas o incluso letales. Si una
mutación afecta a los dos cromosomas homólogos, suele ser letal.
Duplicaciones
Aunque estas mutaciones no son perjudiciales para el individuo que las padece, producen
gametos anormales que originarán una descendencia con déficit o exceso de genes. Se
distinguen dos tipos :
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4. MUTACIONES GENÓMICAS
Las mutaciones genómicas consisten en la alteración del número de cromosomas de una especie,
ya sea por exceso o por defecto, por lo que se pueden detectar fácilmente al estudiar el
cariotipo de un individuo.
Las mutaciones genómicas se producen generalmente por una segregación anómala de los
cromosomas o de las cromátidas durante la meiosis. A una célula irán las dos cromátidas y la otra
se quedará sin ninguna. Producen alteraciones graves (cada cromosoma porta multitud de
genes).
4.1 EUPLOIDÍAS
4.2 ANEUPLOIDÍAS
Se caracterizan porque los individuos afectados presentan algún cromosoma de más o de menos,
respecto a su dotación normal. Ej : trisomía, tetrasomía.
5. AGENTES MUTAGÉNICOS
Factores que aumentan la frecuencia de mutación espontánea de una especie (dañan el ADN).
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Sustitución de una base por otra sustancia análoga
Los análogos de las bases nitrogenadas se emplean, en ocasiones, como fármacos antitumorales
y antivíricos, ya que, al evitar una correcta replicación del ADN, impide la reproducción del
organismo. Ej : Azidotimina (AZT), que se emplea contra el virus del Sida.
Dos colorantes, la proflavina y la acridina, se pueden intercalar entre las bases nitrogenadas de
una cadena de ADN. Estas inserciones provocan la aparición de un exceso de nucleótidos en la
hebra de nueva formación durante la replicación. De este modo, a partir de ese punto los
tripletes de bases se alteran y el mensaje genético cambia.
Destacan entre ellos ciertos virus que pueden producir cambios en la expresión de algunos
genes (por ejemplo, los retrovirus, los adenovirus o el virus de la hepatitis B humana, entre otros)
y los transposones. Estos últimos son segmentos móviles de ADN que pueden cambiar de
posición, trasladándose a otro lugar distinto dentro del mismo cromosoma o incluso a otro
cromosoma.
La mutación es, desde un punto de vista evolutivo, mucho más importante que la recombinación,
ya que la mutación puede dar lugar a nuevos genes, mientras que la recombinación simplemente
origina agrupaciones distintas de genes. Las mutaciones son, pues, la base de la variabilidad. Sin
mutaciones no habría evolución.
Enfermedades genéticas
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Diagnóstico de enfermedades genéticas
El cáncer es una enfermedad que consiste en una multiplicación rápida de las células alteradas,
las cuales forman un tumor. Si éste está muy localizado (las células se mantienen juntas y crecen
lentamente), recibe el nombre de tumor benigno. En cambio, si crece rápidamente invadiendo y
destruyendo los demás tejidos, se dice que el tumor es maligno y que la persona padece un
cáncer.
Las células cancerosas pueden migrar a través del sistema circulatorio e invadir otros órganos y
tejidos, con lo que el tumor se puede extender por todo el organismo (metástasis). El paso de
célula normal a célula cancerosa se produce por defectos en determinados genes que participan
en la regulación de la división celular. Estos genes son :
CONCEPTOS
Virus : Forma acelular constituida básicamente por proteínas y un solo tipo de ácido nucleico,
que necesita células vivas para multiplicarse.
Ciclo lítico : Ciclo de multiplicación que tiene lugar cuando el virión penetra en la célula
hospedadora y utiliza la maquinaria replicativa de ésta para generar nuevas partículas víricas.
Retrovirus : Virus de ARN monocatenario que se replican a través de intermediarios de ADN
bicatenario gracias a la retrotranscriptasa.
Microorganismo : Seres vivos de pequeño tamaño, visibles únicamente con el microscopio.
Bacteriófago : Virus que infecta exclusivamente a las bacterias.
Hongo : Organismo eucariota cuya nutrición es heterótrofa.
Los microorganismos son seres vivos de pequeño tamaño, visibles únicamente con el
microscopio. Se clasifican en :
Forma acelular constituida básicamente por proteínas y un solo tipo de ácido nucleico (genoma
vírico), envuelto por una cápsula proteica y que necesita células vivas para multiplicarse. Cuando
se encuentran fuera de las células (fase extracelular) son totalmente inertes ya que no poseen
enzimas para desarrollar un metabolismo propio. En esta fase también se les denomina viriones.
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Los virus son capaces de adherirse a la superficie de otras células, introduciendo en ellas su ácido
nucleico (ADN o ARN) y reproduciéndose, pero para ello necesitan la maquinaria metabólica de
la célula hospedadora (fase intracelular). Según el hospedador que parasitan, los virus se
clasifican en tres grandes grupos : virus bacterianos o bacteriófagos, virus vegetales y virus
animales. En general, los virus se caracterizan por su pequeño tamaño.
La partícula vírica o virión está formada por un ácido nucleico rodeado por una cubierta proteica
o cápsida. Algunos virus (el de la gripe, SIDA, ...) presentan además, una envoltura membranosa,
compuesta por una bicapa lipídica procedente de la célula hospedadora parasitada y asociada a
glucoproteínas víricas. Estos virus se denominan virus con envoltura.
Genoma vírico : Se compone de una o varias moléculas de ADN o ARN, pero nunca las dos
simultáneamente. Estas moléculas pueden ser mono o bicatenarias, lineales o circulares.
Cápsida : Es la cubierta proteica que envuelve y protege al genoma vírico. Está formada por
subunidades proteicas llamadas capsómeros, que determinan los distintos tipos de virus.
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– Virus complejos : Entre ellos se
encuentran la mayoría de los
bacteriófagos, en los que se
distinguen :
Cabeza de tipo icosaédrico,
en cuyo interior se localiza el
ácido nucleico.
Cola helicoidal, formada por
un tubo hueco central, a través
del cual pasa el ácido nucleico
durante su inyección en el
interior de la bacteria.
Placa basal, situada en la base
de la cola, posee espinas, que se clavan en la pared bacteriana, y unos filamentos.
Envoltura membranosa : Un grupo de virus, como los que producen la rabia, la gripe o el SIDA,
poseen una envoltura membranosa que rodea a la nucleocápsida. Esta envoltura se compone de
una bicapa lipídica, procedente de las células hospedadoras parasitadas, y de glucoproteínas
incluidas en ella, cuya síntesis está controlada por el genoma vírico. Las glucoproteínas
sobresalen ligeramente de la envoltura y tienen como función el reconocimiento de la célula
hospedadora y la inducción de la penetración del virión en ella mediante fagocitosis.
Tiene lugar cuando el virión penetra en la célula hospedadora y utiliza la maquinaria replicativa
de ésta para generar nuevas partículas víricas. Este proceso recibe el nombre de ciclo lítico
porque conduce a la destrucción (lisis) de la célula parasitada.
Como ejemplo, estudiaremos el ciclo de un virus complejo, el del bacteriofago T4. Este virus se
compone de una cabeza y una cola en la que hay una placa basal con fibras de fijación. El
genoma está constituido por una molécula de ADN bacteriano que se encuentra empaquetada
dentro de la cabeza.
Esta fase comienza cuando el virus entra en contacto con la superficie de la célula
hospedadora. Una proteína de la cápsida se une específicamente a una proteína
receptora de la célula hospedadora. En el caso del fago T4, las fibras caudales se unen
químicamente a ciertas moléculas de la pared bacteriana y a continuación de forma
mecánica, al clavar las espinas basales en la pared bacteriana.
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2. Fase de penetración
Los virus con envoltura penetran por fusión de su envoltura con la membrana plasmática
de la célula. Posteriormente el ácido nucleico se libera en el citoplasma mediante la
rotura de la cápsida.
3. Fase de eclipse
Se sintetizan proteínas codificadas por los genes víricos, como los capsómeros y ciertas
enzimas entre las que se encuentran endonucleasas que destruyen el ADN bacteriano y,
así, cesa la producción de ácidos nucleicos y proteínas celulares. Por otra parte el ADN
vírico se replica repetidas veces y se forman numerosas copias del mismo, utilizando para
ello las enzimas de la bacteria.
4. Fase de ensamblaje
Por acción de determinadas enzimas, la bacteria se rompe y se liberan los nuevos fagos
para repetir el ciclo.
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CICLO LISOGÉNICO
Propio de los virus que penetran en las células hospedadoras y permanecen en ellas sin producir
nuevas partículas víricas completas. La mayoría de los bacteriofagos siguen un ciclo lítico. Sin
embargo algunos virus, como el fago lambda (λ) que infecta a E. coli, pueden incorporar su ácido
nucleico al genoma del hospedador, replicándose con él y transmitiéndose de generación en
generación. A estos virus se les denomina virus atenuados o profagos, y a la bacteria
hospedadora, bacteria lisogénica, la cual es resistente a una nueva infección por ese virus.
El ADN del profago puede permanecer en forma latente varias generaciones, hasta que un
estímulo induzca la separación del profago del cromosoma bacteriano, iniciando un ciclo lítico
típico.
Existen numerosos agentes inductores (rayos X, rayos ultravioleta, etc.), pero todos ellos tienen
una característica común : producen daños en el ADN, es decir, ponen en peligro la vida de la
célula hospedadora; por tanto, la inducción sería un mecanismo de escape para el virus.
Se han descrito también casos en los que los virus animales pueden permanecer latentes
(infección latente) en ciertas células del organismo y se reactivan en presencia de diversos
estímulos. En ocasiones, la latencia puede deberse a la integración del ácido nucleico del virus en
el genoma del hospedador (provirus).
Algunos virus animales tienen la capacidad de transformar las células hospedadoras en células
cancerosas (virus oncogénicos). Casi todos los virus animales relacionados con la transformación
celular y el cáncer son virus con ADN, como los herpesvirus o el virus de la hepatitis B, con
excepción de los retrovirus, que presentan ARN.
Los retrovirus son virus de animales (como por ejemplo el VIH, causante del SIDA), con ARN de
una sola cadena. Pero a diferencia de otros virus de ARN, los retrovirus sintetizan un ADN
bicatenario gracias a la transcriptasa inversa, que los viriones transportan dentro de la cápsida
junto al ARN.
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El virión del VIH consta de :
* El virus del sida muta con una gran facilidad, de ahí, en parte, la dificultad para hallar
una vacuna realmente eficaz, conociéndose unas cinco estirpes del mismo que difieren en
las proteínas que se encuentran sobre su superficie.
3. LAS EUBACTERIAS
Son microorganismos con una organización celular procariota. Poseen formas muy variadas
(cocos, bacilos, espirilos y vibrios).
Cápsula bacteriana
Es la envuelta más externa de la bacteria. No está presente en todas las bacterias, solamente en
aquellas que son más patógenas. Es de naturaleza glucídica. Sus funciones son :
Pared bacteriana
Es una envoltura rígida situada por fuera de la membrana plasmática y que da forma a la
bacteria. Las funciones de la pared bacteriana son :
Flagelos
Son prolongaciones finas que permiten la locomoción de las bacterias que los poseen.
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Pelos y fmbrias
Son estructuras tubulares de naturaleza proteica. Los pelos son largos y sólo hay uno o dos por
bacteria, mientras que las fimbrias son cortas y numerosas. Las principales funciones son :
Membrana plasmática
Es la envoltura que rodea al citoplasma bacteriano. Presenta una particularidad y es que forma
unas invaginaciones o repliegues hacia el interior que reciben el nombre de mesosomas. Las
funciones de la membrana plasmática son :
– Delimitar la bacteria.
– Regulación en el paso de sustancias nutritivas.
– Los mesosomas : En ellos se encuentran las enzimas que intervienen en la respiración, la
fotosíntesis (en bacterias fotosintéticas) y en la duplicación del ADN bacteriano.
Aumentan la superficie de la membrana plasmática y son el lugar de anclaje del
cromosoma bacteriano.
Citoplasma
Es el espacio limitado por la membrana bacteriana. Está formado por una parte líquida
(hialoplasma), cuya composición es similar a la de la célula eucariota (agua, sales minerales, iones,
aminoácidos, etc.) y en él se encuentran orgánulos como :
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TEMA 20
BIOTECNOLOGÍA
1. BIOTECNOLOGÍA TRADICIONAL
2. BIOTECNOLOGÍA ACTUAL
CONCEPTOS
1. BIOTECNOLOGÍA TRADICIONAL
2. BIOTECNOLOGÍA ACTUAL
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TEMA 21
EL SISTEMA INMUNITARIO
1. CONCEPTO DE INFECCIÓN
2. MECANISMOS DE DEFENSA FRENTE A LAS INFECCIONES
2.1 MECANISMOS INESPECÍFICOS
2.2 MECANISMOS ESPECÍFICOS
3. INMUNIDAD Y SISTEMA INMUNITARIO
3.1 COMPONENTES DEL SISTEMA INMUNITARIO
3.2 CONCEPTO Y NATURALEZA DE LOS ANTÍGENOS
4. LA RESPUSTA INMUNITARIA
4.1 RESPUESTA INMUNITARIA HUMORAL: LOS ANTICURPOS
4.2 RESPUESTA INMUNITARIA CELULAR: LOS LINFOCITOS T
CONCEPTOS
Respuesta humoral : Inmunidad basada en la producción de sustancias por parte del sistema
inmunitario, esencialmente anticuerpos.
Respuesta celular : Inmunidad basada en la acción directa de células como linfocitos Ty
macrófagos.
Antígeno : Cualquier molécula no reconocida como propia por un organismo y que provoca la
aparición de otras específicas contra ella (anticuerpos).
Anticuerpo/Inmunoglobulina : Proteína que produce el sistema inmunitario en respuesta a la
presencia de un antígeno.
Respuesta primaria : Se produce tras la primera exposición del sistema inmunitario ante un
antígeno determinado, es una respuesta lenta y no precisa de células de memoria.
Respuesta secundaria : Se produce tras un segundo contacto con el antígeno; es rápida y eficaz,
e implica la existencia de células de memoria.
Linfocito B : Tipo de leucocito que participa en la inmunidad mediada por anticuerpos, y que
ante la presencia de un antígeno se diferencian para convertirse en células plasmáticas
productoras de anticuerpos.
Macrófago : Célula presentadora de antígenos o fagocítica.
Interferón : Proteína producida en cantidades muy pequeñas por el sistema inmunitario como
respuesta a agentes externos (virus, bacterias, parásitos o células cancerígenas).
1. CONCEPTO DE INFECCIÓN
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Frente a la penetración de organismos patógenos, todos los seres vivos poseen unos
mecanismos de defensa, tradicionalmente agrupados en dos tipos: mecanismos inespecíficos (no
dependen de la naturaleza o identidad del agente infectante) y mecanismos específicos
(dependen de la naturaleza o identidad del agente infectante).
Defensas externas
Son barreras que actúan de forma pasiva, oponiéndose a la penetración de los microbios.
– Físicas
Están constituidas por la piel y las mucosas. Cuando estas estructuras se rompen (heridas,
ulceraciones, ...) los microorganismos aprovechan para penetrar en el interior del ser vivo.
– Mecánicas
Consisten en sistemas de expulsión que favorecen el arrastre de los microorgranismos y
otras partículas extrañas para evitar su fijación al organismo. Figura entre ellos el sistema
constituido por los cilios que tapizan las vías respiratorias, cuyo movimiento elimina los
microorganismos y otros elementos extraños existentes en el mucus que los cubre. El
flujo de orina desde la vejiga urinaria hacia el exterior y el movimiento intestinal
favorecen, así mismo, el arrastre y la eliminación de microorganismos.
– Químicas
Algunas sustancias y secreciones actúan como barrera protectora contra determinados
agentes patógenos.
Ej : La lisozima, enzima presente en la saliva, lágrimas y mucosidad nasal, que actúa
rompiendo la pared bacteriana. De esta manera las aberturas naturales (boca, ojos y
orificios nasales) que están recubiertas por mucosas, y que carecen de queratina, quedan
protegidas.
Ej : Los ácidos grasos y el ácido láctico, segregados por las glándulas sebáceas de la piel,
que al producir un descenso de pH impiden el crecimiento de muchos microorganismos.
Ej : El jugo gástrico, que gracias al ácido clorhídrico, protege el estómago de los
microorganismos que pudieran encontrarse en los alimentos.
– Microbiológicas
Tanto en la superficie externa del organismo como en los aparatos digestivo y
respiratorio, existe una flora bacteriana o microbiota que produce sustancias antibióticas
que impiden el asentamiento de otros microorganismos.
Defensas internas
Cuando los microorganismos patógenos o cualquier sustancia extraña, atraviesan las barreras
anteriores y penetran en el interior del organismo, se encuentran una segunda línea defensiva,
constituida por los fagocitos. Los fagocitos son células con capacidad fagocitaria, que pueden
destruir microorganismos y células envejecidas, englobándolas con sus pseudópodos para luego
digerirlas en el citoplasma, que tiene abundantes lisosomas.
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Cuando la piel se rompe (herida) y los gérmenes llegan a las células internas del organismo, éstas
liberan unas sustancias llamadas mediadoras de la inflamación, y son responsables de la
respuesta inflamatoria.
Si las defensas anteriores son desbordadas, los microbios pueden extenderse por todo el
organismo, generalizándose la infección. Para evitarlo los seres vivos disponen de ciertos
mecanismos defensivos en los que atacan solamente al agente externo para el que han sido
preparados. Estos mecanismos constituyen la respuesta inmunitaria, llevada a cabo por :
Además de la especificidad, la respuesta inmunitaria tiene otra característica importante : una vez
detectado el agente extraño, se crea una memoria inmunitaria, que permite rechazar el mismo
agente, incluso con mayor efectividad, cuando vuelva a aparecer.
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3.1 COMPONENTES DEL SISTEMA INMUNITARIO
CÉLULAS INMUNOCOMPETENTES
Línea mieloide
Línea linfoide
Leucocitos que están en la sangre y en la linfa. No pueden formar pseudópodos, así que no
fagocitan, pero sí son capaces de reconocer antígenos específicos.
ÓRGANOS LINFOIDES
Las células madre de los linfocitos al igual que las de todas las células sanguíneas, se originan en
la médula ósea roja y se convierten en linfocitos maduros en los órganos linfoides. Estos son
lugares donde se forman, maduran y acumulan los linfocitos. Se distinguen dos tipos de órganos
linfoides :
Para que el sistema inmunitario desencadene una respuesta, es preciso que los antígenos se
unan a unos receptores antigénicos situados en la membrana plasmática de los linfocitos. Esta
unión se hace por una zona de la molécula del antígeno (determinante antigénico/epítopo).
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4. LA RESPUESTA INMUNITARIA
4.1 RESPUESTA INMUNITARIA HUMORAL (INFECCIÓN EXTRACELULAR) :
LOS ANTICUERPOS
Esta respuesta consiste en la síntesis de proteínas específicas contra los antígenos extraños que
circulan por los fluidos del organismo. Dichas proteínas son los anticuerpos, que se difunden por
la sangre, la linfa, los líquidos intersticiales y las secreciones (saliva, mucus), donde llevan a cabo
su acción.
Los linfocitos B se forman y diferencian en la médula ósea roja. Allí adquieren su capacidad para
producir anticuerpos. En la médula ósea se generan millones de linfocitos B, cada uno de los
cuales fabricará un único tipo de anticuerpo específico. Cuando aparece un antígeno, se une a un
anticuerpo de la membrana de un determinado linfocito B. Esta unión es específica, es decir, sólo
es posible si existe un acoplamiento espacial entre antígeno y anticuerpo.
Tras el reconocimiento del antígeno, los linfocitos B se activan. Su activación consiste en la rápida
división de estas células para originar una serie o clon de células iguales productoras del mismo
tipo de anticuerpo.
La mayor parte de los linfocitos B activados se convierten en células plasmáticas, de gran tamaño
y con una enorme producción de anticuerpos. Sin embargo, algunos de ellos quedan como
linfocitos B de memoria, que constituyen una reserva inmunitaria para futuras exposiciones al
mismo antígeno.
Anticuerpos
Llamados también inmunoglobulinas, son proteínas con una pequeña parte glucídica. Tienen una
estructura en forma de Y. Cada molécula de anticuerpo tiene una región constante que es la
misma para cada uno de los tipos de inmunoglobulina, pero diferentes entre ellos. Existe
también una región variable, localizada en la parte superior de la Y.
Reacción antígeno-anticuerpo
Los anticuerpos, al reconocer a los antígenos, se unen a ellos mediante enlaces de Van der
Waals, fuerzas hidrofóbicas o iónicas, en una reacción denominada antígeno-anticuerpo. Existen
diferentes tipos de reacción antígeno-anticuerpo :
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– Neutralización : Se da cuando el antígeno es una toxina o un virus. Consiste en la unión
del anticuerpo a los determinantes antigénicos (por ejemplo de la cápsida vírica),
impidiendo que éstos se fijen sobre las membranas celulares.
– Opsonización : Los microorganismos o las partículas antigénicas son fagocitadas más
rápidamente por los fagocitos cuando tienen unidas a su superficie moléculas de
anticuerpos. Los microorganismos recubiertos de anticuerpos se dice que están
opsonizados. Las opsoninas, moléculas que recubren los microorganismos facilitando su
fagocitosis, no siempre son moléculas específicas como los anticuerpos, también pueden
ser moléculas inespecíficas como las proteínas del complemento.
La primera vez que penetra un antígeno en un organismo provoca una respuesta inmune
primaria. Esta respuesta se caracteriza porque primero hay un período de latencia, período que
necesita el sistema inmune para activarse, en cual no hay producción de anticuerpos. Al cabo de
varios días empiezan a parecer anticuerpos (Ig M) en la sangre, que van aumentando hasta un
máximo (a los 10-15 días), para después declinar, hasta casi desaparecer.
Pero si el antígeno vuelve a penetrar una segunda vez, la respuesta inmune, respuesta
secundaria, es más rápida, intensa y prolongada, ya que el período de latencia es mínimo y la
producción de anticuerpos (Ig G) es mucho mayor y su persistencia en la sangre es muy superior
(hasta varios años).
Esto indica claramente que existe una memoria inmunológica. La base de esta memoria está en
los linfocitos, algunos de los cuales, tras el primer contacto con el antígeno, se transformarán en
células de memoria (linfocitos B o T). Los linfocitos de memoria están circulando por la sangre y
los órganos linfoides, por lo que rápidamente detectan una nueva entrada de antígeno,
desencadenando una rápida producción de Ig G, que impide el desarrollo de la infección. La
duración de este estado de inmunidad varía en función del tiempo de vida de los linfocitos de
memoria, desde unos meses o años, hasta toda la vida, como en el caso de la viruela, rubéola o
sarampión.
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4.2 RESPUESTA INMUNE CELULAR : LOS LINFOCITOS T
Además de la acción de los anticuerpos sobre los antígenos, existe otro proceso defensivo,
conocido como respuesta inmune celular (a cargo de los linfocitos T), sin producción de
anticuerpos. Este proceso resulta muy eficaz en la destrucción de :
– Células extrañas procedentes de otro individuo distinto, aunque sea de la misma especie
(ej: órganos transplantados).
– Células propias tumorales.
– Células infectadas por virus.
– Células que contienen microorganismos de crecimiento intracelular (como la bacteria de
la tuberculosis).
La respuesta inmune celular corre a cargo de los linfocitos T, aunque requiere la colaboración de
los macrófagos. Los linfocitos actúan de forma específica contra las células diana que portan
antígenos. Los linfocitos T tienen receptores antigénicos y deben reconocer al mismo tiempo el
antígeno y el autoantígeno (glucoproteínas específicas de cada individuo codificadas por una
región del genoma).
Proceso
101
102
TEMA 22
PROCESOS INMUNITARIOS NORMALES Y ALTERADOS
CONCEPTOS
Se dice que un organismo es inmune a determinado antígeno cuando es capaz de anularlo sin
presentar reacción patológica. Hay varios tipos de inmunidad.
– Activa : Si el propio organismo sintetiza los anticuerpos tras la introducción del antígeno.
La inmunidad natural activa se produce después de superar una enfermedad infecciosa,
ya que el organismo queda cargado con los anticuerpos sintetizados y, sobre todo, con
linfocitos de memoria, por lo que durante un tiempo (o toda la vida) se evita la
reinfección.
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– Pasiva : Si la inmunidad se adquiere al recibir anticuerpos específicos fabricados por otro
organismo. Se da por la transferencia de anticuerpos de la madre al feto, a través de la
placenta, y al niño lactante a través de la leche materna. De esta forma, el niño recibe
anticuerpos hasta que sus mecanismos inmunológicos se desarrollen completamente.
La utilización de sueros proporciona una protección inmediata (a las pocas horas de su inyección),
a diferencia de las vacunas que requieren varios días para producir resistencia, y al no ser
necesaria la síntesis propia de anticuerpos, esta inmunidad resulta útil en individuos con
deficiencias en su sistema inmunitario.
Pero la sueroterapia también presenta una serie de inconvenientes; se obtiene una inmunidad de
duración limitada (unos pocos meses) hasta que los anticuerpos administrados desaparezcan, y si
los anticuerpos proceden del suero de un animal pueden producirse reacciones de rechazo
contra alguna proteína de éste. La sueroterapia se usa con fines curativos. Existen sueros contra
enfermedades infecciosas que se desarrollan con rapidez, como el tétano, la rabia y la difteria.
La duración de esta inmunidad puede ser para toda la vida o bien temporal. La finalidad
de la vacunación es la de prevenir una enfermedad pero no la de curarla, ya que las
vacunas producen sus efectos tras unos días en los que el organismo fabrica anticuerpos.
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2.1 AUTOINMUNIDAD
Durante el proceso de maduración de los linfocitos se forman linfocitos que no saben distinguir a
los antígenos foráneos (heteroantígenos) de las moléculas propias (autoantígenos). En
condiciones normales, estas células anómalas o linfocitos autorreactivos son eliminados, pero
excepcionalmente pueden alcanzar la circulación sanguínea y llegar a algunos órganos del
cuerpo donde se desarrollan fenómenos de autoinmunidad.
No se conoce la causa de este importante fallo inmunitario, aunque se cree que la activación de
linfocitos autorreactivos se debe a algunos de los siguientes motivos :
– Cambios en los autoantígenos que impiden que el sistema inmunitario los reconozca.
– Aparición de antígenos extraños cuya semejanza con los autoantígenos puede
desencadenar también reacciones contra éstos (mimetismo molecular).
– Aparición de células que no suelen contactar con los linfocitos, por lo que previamente no
han sido reconocidas como propias.
Se desconoce qué factores hacen posible los procesos de autoinmunidad, aunque se sospecha
que están implicados: un componente genético, factores endocrinos (un exceso de hormonas
afecta a la médula ósea y al timo) y factores externos (sustancias químicas, radiaciones, ciertos
microorganismos, etc.). Ej : Esclerósis múltiple, diabetes juvenil.
2.2 HIPERSENSIBILIDAD
Las reacciones inmunológicas tienen como objetivo eliminar los antígenos extraños sin producir
daño a la persona. Sin embargo, en ocasiones, el sistema inmunitario puede llegar a actuar de
manera excesiva ante moléculas inocuas o poco peligrosas, produciendo efectos graves e incluso
la muerte. Se distinguen dos tipos de hipersensibilidad :
El desarrollo de esta hipersensibilidad es muy rápido, pues se produce entre los 10 y 20 minutos
tras la exposición al antígeno, que en este caso se denomina alérgeno. Entre los alérgenos más
comunes se encuentran : veneno de abejas, polen, pelos de animales, ácaros del polvo, algunos
medicamentos (como la penicilina), ciertos alimentos, etc.
La reacción alérgica se desarrolla de este modo : el primer contacto con el alérgeno no produce
ningún síntoma externo pero sí que induce a la fabricación de inmunoglobulinas IgE por parte de
los linfocitos B. Estas inmunoglobulinas se unen por su zona constante a los leucocitos basófilos
de la sangre y a los mastocitos de los tejidos. Se dice entonces que se ha producido la
sensibilización.
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El segundo contacto con el alérgeno, hace que éste se una a las IgE que recubren a los
mastocitos y a los basófilos, lo cual provoca su desgranulación, que consiste en la secreción de
sustancias que se encuentran en el citoplasma celular. Estas sustancias expulsadas son
mediadores de la inflamación (histaminas, prostaglandinas, serotonina, etc). Estos mediadores
pueden desencadenar reacciones locales (inflamación cutánea con enrojecimiento, hinchazón y
picor, aumento de la secreción nasal y lacrimal) o reacciones generalizadas (constricción de los
músculos de los bronquios y bronquiolos, vasodilatación general), que puede producir la muerte
por asfixia o por un descenso importante de la presión sanguínea (shock anafiláctico).
– Hipersensibilidad retardada
Se produce más tarde que en el otro tipo (incluso varias semanas después de la exposición al
antígeno). En este caso no intervienen anticuerpos sino un tipo especial de linfocitos T, que tras
una segunda exposición al mismo antígeno, liberan sustancias que provocan la estimulación de
los macrófagos y desencadenan un proceso inflamatorio.
Este tipo de hipersensibilidad es el causante de las dermatitis de contacto originadas por algunos
cosméticos, prendas de vestir, bisutería o plantas en contacto con la piel.
2.3 INMUNODEFICIENCIA
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Entre las inmunodeficiencias más graves, ya que no se dispone de un tratamiento efectivo
para combatirla, se encuentra el SIDA (síndrome de inmunodeficiencia adquirida),
producido por el VIH (virus de la inmunodeficiencia humana), que ataca y destruye los
linfocitos auxiliares (TH). La inmunodeficiencia provocada impide una defensa eficaz
contra los antígenos microbianos y contra las células tumorales, por lo que la persona
afectada sufre infecciones importantes y desarrolla algunos tipos de cánceres.
El VIH es un retrovirus, por lo que tiene ARN como material genético. En concreto, posee
dos cadenas iguales de ARN monocatenario. Su cápsida es icosaédrica y tiene una
envoltura lipoproteica.
1. El VIH penetra en el cuerpo de una persona sana procedente de otra infectada. El virus se
localiza en la sangre y en otros fluidos orgánicos como el semen y las secreciones
vaginales. Los principales mecanismos de transmisión son :
2. Una vez que el virus llega al sistema circulatorio del nuevo hospedador se une a los
linfocitos T4 (TH).
3. Se produce la fusión de la envoltura del virus con la membrana celular del linfocito, y el
ARN y la enzima transcriptasa inversa del virus penetran en el citoplasma del linfocito.
4. Gracias a la transcriptasa inversa (una ADN polimerasa) se forma ADN bicatenario a partir
de ARN, que se incorpora al genoma del linfocito y se constituye un provirus, de modo
que el ADN de éste, integrado en el ADN celular, se transmite a las células hijas cada vez
que el linfocito se divide. Se produce además una multiplicación lenta del virus, que se
libera por gemación. Los linfocitos no sufren daños inmediatos, pero sí a largo plazo.
El tiempo que transcurre desde la infección por el VIH hasta la aparición del SIDA suele oscilar
entre 5 y 10 años. Al principio hay una fase asintomática (dura desde meses hasta años), pero en
el plasma sanguíneo de estas personas hay anticuerpos contra el VIH, son personas seropositivas,
que pueden contagiar la enfermedad.
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Tratamiento del SIDA
Un trasplante consiste en sustituir un órgano enfermo por otro sano, que funcione
correctamente. Para llevarlo a cabo, se necesita un donante y un receptor. Normalmente, el
sistema inmunitario de la persona receptora reconoce las moléculas trasplantadas como extrañas
y actúa contra ellas, provocando un rechazo. Los trasplantes pueden ser :
Los auto/isotrasplantes son más seguros porque hay un menor riesgo de rechazo. Por otro lado,
las probabilidades de rechazo aumentan en medida que disminuye el parentesco. En humanos,
los xenotrasplantes son con cerdos (existen cerdos transgénicos).
Tipos de rechazo
Para evitar rechazos se estudia la histocompatibilidad, los MHC del donante y receptor y el
grupo sanguíneo. Antes del trasplante se somete al receptor a inmunosupresores, por lo que hay
que tener cuidado de que no sufra infecciones.
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TEMA 23
TÉCNICAS DE ESTUDIO DE CÉLULAS
1. MICROSCOPÍA ÓPTICA
2. MICROSCOPÍA ELECTRÓNICA
El pequeño tamaño de la mayor parte de las células hace que para su estudio sean necesarios los
microscopios. Se conocen dos tipos básicos de microscopios; el microscopio óptico y el
electrónico.
1. MICROSCOPIA ÓPTICA
Los microscopios ópticos constan básicamente de una lente ocular y de una serie de lentes
objetivo, son los que proporcionan los aumentos utilizando los fotones de la luz visible para
observar muestras. En muchos microscopios además se utilizan unas lentes especiales (lentes de
inmersión) que requieren la colocación entre la muestra y la lente de un tipo de aceite, en lugar
del aire. La resolución que ofrecen los objetivos normales alcanza un límite máximo de 300nm y
llega hasta 200nm en los de inmersión.
1. Los rayos luminosos inciden sobre la preparación (deben ser muy finas para que los rayos
pueden atravesarlas). Las muestras se suelen teñir para observarlas mejor (azul de
metileno).
2. A continuación, los rayos llegan a la lente frontal del objetivo del microscopio.
3. El objetivo recoge los rayos luminosos y los proyecta hacia el ocular, aumentando la
imagen del objeto recibida.
4. Los rayos alcanzan el ocular, que vuelve a incrementar la imagen del objeto.
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1. Fijación : Consiste en tratar la muestra biológica con líquidos fijadores o conservantes,
que preservan la morfología de las células, su organización interna y su composición
química, alterándolas lo mínimo posible despeñes de su muerte. Los fijadores más
utilizados son el alcohol etílico al 70% y el glutaraldehído.
2. Inclusión : Las muestras deben ser incluidas previamente en una sustancia que les
proporcione consistencia para evitar su deformación durante el corte. Para ello, se utiliza
la parafina, pero antes debemos deshidratar la muestra, pasándola por una serie de
disoluciones de alcohol y xileno.
3. Corte : Si las muestras biológicas son de un grueso tal que no resultan transparentes al
paso de la luz, antes de la observación con el microscopio deben de ser cortadas en
capas tan finas que sí sean transparentes. Los aparatos utilizados para cortar las muestras
son los microtomos.
4. Tinción : Después de cortar la muestra, los cortes se depositan y se fijan sobre un
portaobjetos mediante un ligero calentamiento y, después, se lleva a cabo la tinción.
Según las estructuras que se quieran destacar, se utilizan unos colorantes u otros. Ej : Azul
de metileno, eosina, hematoxilina, etc.
5. Montaje : Tras la tinción, y antes de pasar a su observación debe realizarse el montaje
definitivo de la muestra. Este consiste en cubrir la muestra teñida, situada sobre el porta
objetos, con un medio de montaje viscoso y transparente, y colocar encima un vidrio
cubreobjetos que proteja la muestra. Los medios de montaje más utilizados son el DPX y
la glicerina.
– Microscopio de campo claro : Es el más común. En este tipo de microscopio las muestras
se observan directamente. Se utilizan con frecuencia tinciones para obtener una imagen
más definida de algunos componentes celulares.
– Microscopio de contraste de fase : Se basa en las diferencias en la refracción de la luz de
las distintas estructuras celulares.
– Microscopio de campo oscuro : Un disco opaco bloquea el haz de luz, de forma que solo
la luz refractada por la muestra alcanza el objetivo y esta aparece iluminada sobre un
fondo oscuro.
– Microscopio de interferencia diferencial de Nomarsky : Utiliza un prisma refringente
que divide la luz en dos rayos polarizados que interfieren entre sí y proporcionan una
imagen de la célula que parece tridimensional.
– Microscopio de fuorescencia : En este caso se emplea una lámpara especial y un filtro
que permiten emitir luz a diferentes longitudes de onda y excitar ciertas moléculas
(fluorocromos) capaces de emitir fluorescencia.
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2. MICROSCOPÍA ELECTRÓNICA
A principios del sigo XX, la aparición del microscopio electrónico supuso un avance
extraordinario en las técnicas de observación microscópica, ya que permitió aumentar el límite
de resolución (0’3nm) y la amplificación desde 1000 aumentos (microscopio óptico) hasta unos
250000 aumentos. Este instrumento se basa en la utilización de un haz de electrones que
atraviesa una serie de lentes electromagnéticas (en lugar de luz y lentes de cristal como en el
microscopio óptico) en un sistema de vacío. Existen dos tipos de microscopios electrónicos : el
de transmisión (MET) y el de barrido (MEB).
– Debido al escaso poder de penetración de los electrones, la muestra debe estar formada
por cortes extremadamente finos.Esto se consigue mediante ultramicrotomos, cuya hoja
es de vidrio o diamante.
– Se realiza una prefijación con glutarladehído y, a continuación, una fijación.
– La inclusión se lleva a cabo en una resina plástica.
– No hay tinción de la muestra, puesto que la imagen resulta de la difracción de los
electrones en los MET es siempre en positivo y negativo (blanco y negro).
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