SOBRE

EL CRECIMIENTO
Y LA FORMA
POR
D' ARCY WENTWORTH THOMPSON

EDIC!ON ABREVIADA
EDITADA POR
JOHN TYLER BONNER

[D1
~
H. BLUME
EDICIONES
Rosario, 17- Madrid-5
 Traducción
JUAN MANUEL IBEAS
Licenciado en Ciencias Biológicas

Portada:
JOSE ANTONIO DE LA FUENTE
Arquitecto

Serie
BIOLOGIA Y DISEÑO

Dirigida por: INDICE

LUIS FERNANDEZ-GALIANO
Arquitecto
Introducción, por JOHN TYLER BONNER VII

Introducción

H La magnitud 15

IH La forma de las células 47

IV La forma de los tejidos o agregados celulares 87

V Espiculas y esqueletos espiculares 129

VI La espiral equiangular 167

VII La forma de los cuernos, dientes y colmillos 197

VIH Forma y eficiencia mecánica 215

Título original: ON GROWTH AND FORM
© 1961 Cambridge University Press IX Sobre la teoría de las transformaciones, o la
© !980 H. Blume Ediciones
Rosario, 17- Tel. 265 92 00- Madrid-5 comparación de formas relacionadas 259
Primera edición española 1980
Reservados to<los los derechos
Impreso en España - Printed in Spain X Epilogo 313
I.S.B.N.: 84-7214-205-1
Depósito legal: M-39.289-1980
Impreso por: Gráficas Oviedo Indice Alfabético 315
 INTRODUCCION DEL EDITOR

Existen dos justificaciones para esta nueva edición de la obra clásica

de D' Arcy Wentworth Thompson, Sobre el Crecimiento la Forma: la prime-
ra es que una edición reducida hará más accesible la al menos para el
lector medio, y la segunda es que la edición de 1942 contiene muchos
párrafos que han quedado anticuados. Para que el libro conserve su importan-
cia, que ha mantenido desde su primera edición en 1917, parece conveniente
una cierta actualización en forma de comentario.
Aunque no cabe dudar de su importancia, coincido con 1\!ledawar *
cuando dice que su considerable influencia <<ha sido intangible e indirecta».
Mencionaré brevemente algunas de las características que hacen al libro
tan distintivo y único, y todas las cuales han contribuido a su éxito. Pero
en mi opinión, el punto decisivo es que D'Arcy Thompson consiguió en
todo momento examinar temas de importancia biológica desde un punto
de vista fresco, y el mero hecho de que exista otro punto de vista (en
ocasiones de origen antiguo) llega como un shock, y por lo tanto un estímulo,
para aquéllos que caen fácilmente en las modas científicas de nuestro tiempo,
y se esfuerzan poco por mirar más allá del horizonte de los <<puntos de
vista actuales».
La característica más aparente del libro es el análisis de procesos biológi-
cos desde el punto de vista matemático y físico. No entraré aquí en los
detalles de esta actitud, ya que él mismo lo discute repetidamente en el
texto, especialmente en la introducción, y ya que otros lo han analizado
cuidadosamente t. Excepto por los detalles de algunos análisis concretos,
este modo de estudio no resulta nuevo en esta época de biofísica, biología

* Todos los interesados en el hombre y su obra encontrarán interesante la biografía escrita

por su hija Ruth D' Arcy Thompson (D'Arcy Wenlworth Thompson, Oxford University Press,
1958), que incluye una penetrante crítica de Sobre el Crecimiento y la Forma escrita por P. B. Me-
dawar. Debo confesar que tanto el ensayo de Medawar como el igualmente brillante de G. E.
Hutchinson (In Memoriam, D' Arcy Wentworth Thompson, Amer. Sci. 36 (1948), 577), han con-
vertido esta introducción en una tarea a la vez fácil y difícil; fácil, porque ellos me han indicado lo
que hay que decir, y difícil porque es una tentación utilizar sus mismas palabras, una tentación
que yo no he resistido.
t G.K. Plochman, Phi/. Sci. 20 (1953), 139; F. Mayer, Anal. Rec. 85 (1943), lll.

VII
matemática, cibernética, etc., aunque debe recordarse que la situación era
muy distinta en !917, fecha de la primera edición.
Existen dos aspectos particulares de este enfoque fisico y matemático
que merecen comentario. Uno es que, dado que a Thompson le interesaba
principalmente la explicación del crecimiento y forma biológico en términos
fisico-matemáticos, el lector debe estar preparado para una desilusión si
espera encontrar causas inmediatas. La mayoría de los científicos experimen-
tales sólo se sienten mentalmente satisfechos si pueden comprender una
forma particular a partir de la configuración de sus precedentes inmediatos,
y estos precedentes se analizan a su v~z del mismo modo hasta conseguir
desvelar la cadena epigenética; ésta es la base, por ejemplo, de la embriología
«causal». D'Arcy Thompson, por el contrario, se conformaba con una des-
cripción matemática o una analogía física. Sin duda, esta actitud mental
está estrechamente relacionada con el hecho de que él no era en modo
alguno un experimentador. Incluso rehusó, en la edición de 1942, reconocer
experimentos que se referían a los hechos citados en su edición de 1917.
Pero esta estrechez por su parte tiene el mérito de que constantemente
sugiere experimentos o nuevos enfoques experimentales, y por lo tanto
su particular ceguera ha constituido una ventaja para todos nosotros, y
tal vez por este motivo deberíamos elogiarle en vez de criticarle.
El otro aspecto de su enfoque es que en él falta aún otra pieza. La
Química (exceptuando sus aspectos físicos) está casi totalmente ausente.
En Biología, la Química se ha convertido en la fuente más abundante
de nuevo conocimiento, el cúmÚlo de información que crece con mayor
rapidez, y sin embargo se ignora casi por completo la idea de que la
forma y sus cambios puedan estar relacionados con las propiedades reactivas
de sustancias químicas. Es cierto que si ésta hubiera sido la parte central
del libro, el asombroso progreso realizado en este campo le habría dejado
anticuado hace mucho, y su influencia se habría perdido. También aquí,
su aparente debilidad, en un campo que se ha convertido en la principal
corriente de avances biológicos, ha acabado constituyendo una ventaja que
ha hecho perdurar la obra.
Otro hecho significativo que contribuye a la importancia y carácter
único de Sobre el Crecimiento y la Forma es que no sólo es buena ciencia sino
también buena literatura; se trata de un ensayo científico con el estilo de un
ensayo en Humanidades. Medawar la considera «incomparablemente, la me-
jor obra de literatura en todos los anales de la ciencia escrita en lengua ingle-
sa». Y en mi opinión no exagera.
Parte de las razones pueden encontrarse en el historial rie D'Arcy Thomp-
son. Su padre era un clasicista que mantuvo siempre un fuerte control
sobre la educación de su hijo. Esto significó que años después pudiera,
además de sus tareas científicas, traducir la Histona Animalium de Aristóte-
les y escribir un Glosario de Aves Griet;as y un Glosario de Peces Griegos
en los que incluyó todas las aves y peces mencionados en la literatura
griega, valiéndose de sus conocimientos biológicos para iluminar las referen-
cias y fundir la ciencia con los clásicos. Una vez más, cito a Medawar:
VIII
Era un aristócrata de la educación, cuyas dotes intelectuales no es probable que
vuelvan a combinarse en un solo hombre. Era un clasicista de suficiente categoría
como para ser presidente de las Asociaciones Clásicas de Inglaterra, Gales y Escocia:
un matemático lo bastante bueno como para haber escrito un artículo puramente
matemático que la Royal Society aceptó publicar: y un naturalista que ocupó importantes
cargos durante 64 años, es decir, un período de tiempo equivalente a la vida de
un hombre normal, desde el nacimiento hasta la jubilación. Era famoso como conversa-
dor y conferenciante (a menudo se piensa que ambas cosas son la misma, pero raramente
es así): y escribió un libro que, considerado como literatura, equivale a cualquier
cosa de Pater o de Logan Pearsall Smith. Añadamos a todo esto que medía más
de uno ochenta, y tenía la complexión y el porte de un vikingo, y el orgullo que
suele ser consecuencia de tener buen aspecto y saberlo.
D'Arcy Thompson (siempre se le llamaba así, o simplemente D'Arcy) no sólo
poseía las cualidades de tres científicos, sino que llevó a cabo una obra equivalente.
Los tres fueron eminentes, aunque juzgados por los standards que él mismo les habría
aplicado. ninguno podría llamarse estrictamente genial. Si en D'Arcy Thompson simple-
mente se hubieran sumado estos tres científicos, cada uno de ellos trabajando indepen-
dientemente de los otros, sería difícil rechazar la idea de que no era más que un
aficionado. aunque se tratase de un patricio entre !os aficionados. Diríamos tal vez
que, por grandes que fueran sus logros, carecían de ese profundo sentido de compromiso
que define al científico profesional de nuestra época. Pero el caso es que no estaban
meramente sumados, sino combinados integralmente (Clifford Dobell dijo que «química-
mente»). Lo que trato de decir es que no se trataba de una de esas personas que
han conseguido dos o tres reputaciones distintas y a veces algo incongruentes, como
un químico-compositor, un político-novelista o un miembro de la Royal Society que
a la vez fuera jinete de carreras: era un hombre que abarcaba muchas cosas con
una mente no dividida. En la amplitud y calidad de sus estudios, las aplicaciones
que les dio y el estilo con el que los dio a conocer, yo no veo a un aficionado,
sino a un filósofo natural en el sentido más estricto del término.
El estilo del que habla Medawar es, ciertamente, una característica muy
aparente del libro. Sé por experiencia que los estudiantes no graduados
lo consideran en su primera lectura demasiado rico, demasiado colorista.
Carece de la concisión y frialdad que son convencionales en la maquinal
prosa científica moderna. Pero también he observado que algunos de estos
estudiantes aprenden a admirarlo y a ver que no tiene por qué existir
necesariamente un abismo entre la carrera científica y la de las letras,
y que las convenciones científicas, por muy bien establecidas que estén,
a veces pueden ignorarse con gran provecho.
El sentido histórico es otro punto fuerte del estilo de D'Arcy Thompson.
Una de las distinciones que suelen hacerse entre la ciencia y las Humanidades
es que en la ciencia, una disciplina acumulativa, sólo se necesita estudiar
el último artículo publicado sobre cualquier tema para obtener todos los
datos e historial necesario para ulteriores investigaciones. Relativamente
pocos de los artículos de una revista de bacteriología, por ejemplo, mencionan
a Pasteur o Leeuwenhoek, aún cuando todos los trabajos de esa revista
pueden remontarse en último término a la obra de estos dos hombres.
En Humanidades, por el contrario, todas las contribuciones son importantes
sin que interese la época o la ordenación, y podemos seguir leyendo con
IX
 gran provecho a Shakespeare o a Gibbon. La Historia. en particular_ es
una secuencia de hechos, ideas e interpretaciones, y en este sentido Sobre el
Crecimiento y !a Forma es una historia de la ciencia, y no sólo el producto fi-
naL Como dice Hutchinson:
Sobre el Crecimiento y la Forma es un gran libro, porque nos presenta la ciencia co-
~o ~na ~~tividad tradicional, y nos dice que esta tradición se basa en la audacia y la
1magmac10n. Fomentar los valores de la civilización exige muchos talentos, y pocos
hombres los poseen en gran medida. D' Arcy Thompson tenía más que la mayoría de
nosotros y los utilizó de manera soberbia. Lo que él escribió permite a la mente
cie~tífica ~~tender, quizás mejor que la obra de cualquier otro escritor, lo que significa
la c!Vlhzac10n; el esplendor del panorama que él nos presenta da valor a lo que nosotros
tratamos de hacer, y al darnos esto consiguió una recompensa que pocos hombres
pueden obtener.
Pero aún con todo este arsenal de talentos, fue una figura solitaria
en el mundo de la ciencia. El mismo se daba cuenta de ello y se sentía
orgulloso de no segmr la corriente general. Ya he indicado cómo esta
cualidad contribuyó de distintas formas a la elaboración de Sobre el Creci-
miento y la Forma, pero aún no he dicho nada acerca de sus-opiniones sobre
Evolución, que constantemente salen a flote a lo largo de todo el libro,
. Son ideas que se co~1sideraron heréticas en 1917. y hoy en día y por
diversas razones contmuan considerándose así. Sin embargo, a pesar de
que no son enteramente digeribles. no hay duda de que estimulan y sacuden
la pereza mental. No niega la selección naturaL pero sugiere que ésta sólo
sirve para eiimmar a los individuos incapaces. y no actúa como una fuerza
progresiva en la evolución. Considera que la idea de que cada estructura
es una a~aptación heredada aparecida por selección carece de razón y
JUStificacion. En muchos casos considera que la estructura ha aparecido
a causa de fuerzas físicas, moleculares en estructuras muy pequeñas y mecáni-
cas en estructuras grandes (es decir, <<adaptaciones directas»). La herencia
Y la actividad de los genes en el desarrollo brillan por su ausencia en
el libro y sólo aparecen en una pequeña referencia que parece indicar
que no encaJan,en su esquema, (de nuevo vemos aquí un ejemplo, al igual
que en la BIOquimica, de omisJon total de una de las partes más importantes
del pensamiento biológico en los últimos 50 años). Deja de lado la filogenia.
el estudiO de los antepasados y sus relaciones. que fue el principal interés
de los anatomistas comparativos a principios de siglo, y la sustituye por
la Idea de que el aspecto funCional de la forma es más importante que
la consanguinidad y el parentesco.
No creo que el lector de hoy se vea afectado por estas desviaciones
del dogma aceptado, pues despreciar a D'Arcy Thompson sobre esta base
sigmftca renunciar a ciegas a mucha riqueza. Y además, la especial insistencia
en el poder formativo de las fuerzas físicas no puede sino enriquecer cualquier
esquema evolutivo, ya que estas fuerzas son reales y no pueden ser ignoradas.
No es este el lugar para una discusión á fondo de la teoría evolutiva
X
moderna, pero trataré de demostrar brevemente cómo la heterodoxia de
D'Arcy Thompson puede transformarse fácilmente en ortodoxia.
Hoy en día pensamos que las variaciones tienen un fundamento genético
y que el progreso evolutivo puede explicarse razonablemente en base al
cambio genético (mutación) y la selección. Además, durante el desarrollo
durante el período de crecimiento y una vez alcanzada la forma definitiva:
la particular dotación génica de un organismo, mediante reacciones químicas
organizadas espacialmente. es directamente responsable del «crecimiento y
forma». El hecho de que la forma sea a: menudo mecánicamente eficiente
se explica de dos maneras. Si una determinada combinación de genes da
lugar a una estructura con un buen diseño mecánico, puede, a causa de
ello, tener un alto valor adaptativo y permanece en la población gracias
a la selección favorable. En otros casos hay claramente un efecto directo
del medio ambiente, que origina. por medio de fuerzas mecánicas o físicas,
la forma de una estructura viva. En el caso de estas adaptaciones
podemos suponer que esta capacidad de respuesta al ambiente
una ventaja adaptativa y, por lo tanto, la selección favorece mantiene
la dotación genética responsable de esta reactividad o capacidad respuesta
a dichas condiciones ambientales. Existen también casos curiosos, como
el de las callosidades del avestruz, donde se dan a la vez una adaptación
d1recta en la forma del espesamiento por fricción, y una herencia total
de las callosidades, que existen en el embrión desde antes de la eclosión,
cuando las fuerzas mecánicas aún no han tenido ocasión de actuar. Carecemos
de espacio para discutir aquí este fenómeno tan interesante, pero se examina
brevemente en el Capítulo VIII, donde se demuestra sin lugar a dudas
que esto puede reconciliarse con nuestros conceptos actuales sobre desarrollo.
genética y evolución.
, Finalmente, en. esta introducción general me gustaría explicar el por
que de las supresiOnes que he hecho en el texto: quizás debería decir
más bien «justificar». pues es una grave responsabilidad manipular un clásico.
La idea de una revisión ha estado en mi mente durante mucho tiempo,
pues se suele aceptar que la edición de 1917, de 793 páginas es mucho
m~jor, en muchos aspectos, que la edición' de 1942, de 1.116 páginas. El
pnnc1pal argumento es que las ideas básicas están todas en la edición
de 1917. y que el gran aumento en volumen de la segunda edición se
debe principalmente a la adición de ejemplos aquí y allá. Por decirlo de
otra manera. la edición de 1917 es superior, ya que las ideas están encuadradas
en un marco de tamaño más adecuado. Si esto es cierto, es posible que
una nueva reducción pudiera reforzar todos estos puntos, especialmente
si extirpamos los pasajes anticuados o erróneos.
Pero al hacer esta reducción he tenido bu,en cuidado de no condensar,
reescribir o resumir el material original; las palabras son todas suyas*.
A veces, como digo, mi guía ha sido el deseo de actualizar el texto; otras
* La única excepción es qne en unas pocas ocasiones he tenido que alterar alguna frase
para conectar dos secciones después de eliminar una parte intermedia.
XI
 veces ha sido el simple deseo de mantener el interés del lector. Con frecuencia.
la edición de 1917 ha resultado útil para seleccionar supresiones. aunque
he restaurado una sección omitida de la edición de 1917. Algún material
de importancia tiende inevitablemente a desaparecer durante este tipo de
proceso; sólo cabe desear que la pérdida no sea demasiado grande.
Aunque en todos los capítulos hay pequeñas omisiones. algunas de las
principales deben_mencionarse . La omisión más grande es el capítulo comple-
to de «La velocidad de crecimiento». Este extenso capítulo. de más de
200 páginas. es. como han señalado numerosos críticos*. débil por una
sene de razones. Su ordenación es frágil y repetitiva. el énfasis puesto
en el crecimiento del hombre no siempre resulta útil. y la falta de apreciación
de los aspectos multiplicativos del crecimiento le ponen en dificultades.
especialmente al no conseguir apreciar la importancia del crecimiento diferen-
cial o relativo (alometría). al que J. S. Huxley y G. Teissier han hechó
importantes contribuciones. Quizás sería más sencillo decir que los interesa-
dos en la velocidad del crecimiento harían bien en consultar otras fuentes.
por ejemplo. los escritos de S. Brody t o de J. S. Huxley ¡
El capítulo sobre la forma interna y estructura de la célula ha sido
también eliminado. principalmente por estar completamente anticuado. La
citología. con los rápidos progresos actuales de la microscopía electrónica.
se ha convertido en una ciencia nueva. El problema de la mitosis no está
del todo resuelto. pero tenemos un gran contingente de nueva información
recopilada en algunas publicaciones recientes. como las de F. Shrader §.
A. Hughes 11 y M. M. Swann 11. El capítulo de D' Arcy Thompson ha perdido
su utilidad. ·
El corto capítulo titulado «Nota sobre la Absorción». también ha sido
eliminado; se trataba de un intento de demostrar que el fenómeno de
la absorción. que fue brillantemente sacado a la luz por Willard Gibbs.
desempeña posiblemente un papel en la forma de la célula. Hoy continuaría-
mos aceptando la idea de que la absorción, junto con otras fuerzas
flsicas. debe operar de,ntro de las células. afectándolas. pero el breve análisis
de D"Arcy Thompson no parece ser de mucha utilidad en este momento.
Otr? capítulo corto que ha desaparecido. «Una nota parentética sobre
geodesta». donde sus constantes incursiones en la geometría y el hecho
de q~c. muchos organis~os (como los cloroplastos de Spirogyra) pueden
descnbtrse como geodésicos. no parece tener mucha importancia dentro
de la principal corriente de pensamiento.
La decisión de eliminar el capítulo sobre «La distribución de las hojas.
o filotaxis» fue la más dificil de tomar. La principal razón fue que D"Arcy
• E. W. Sinnott. Quarr. Rn. Bio. 18-(1943). 65: F. Mayer. Anal. Rec. 85 (1943). 111:
'P. B. Mcdawar. op. cir.
t Bioenergerics mid Gnmrh ( Reinhold. New York. 1945).
:t Prohlems of rclarive groll'!h (Methuen. London. 1932).
§ Mirosis, 2nd ed. (Columbia University Press. 1953).
'lf The Miroric ere/e (Acadcmic Press. New York. 1952).
11 CancerRes. 17(1957). 727; 18(1958). 18.
XII
Thompson no aporta nada nuevo a este VIeJo tema. aunque su capítulo
es un excelente sumario de las antiguas teorías y de juegos numerológicos.
Tampoco hace ninguna mención del renaciente interés sobre este problema
ni de algunos interesantes trabajos experimentales realizados por autores
tales como Snow y Snow. Wardlaw y otros 11.
La última sección importante que he suprimido es «Sobre la forma
de los huevos y otras estructuras huecas»; toda la primera parte es una
amena discusión sobre la forma de los huevos de las aves. y aunque presenta
muchas facetas. algunas de verdadero interés. el principal argumento se
basa en que las ondas peristálticas del oviducto moldean el lado obtuso
del huevo. pues es bien sabido que es el que primero sale al ponerse
el huevo. Pero la triste verdad. como recientemente ha demostrado Bradfield '"
en unos estudios radiográficos. es que el huevo atraviesa el oviducto con
el lado puntiagudo por delante y gira inmediatamente antes de salir. De modo
que el argumento expuesto se contradice con los hechos. Aún peor: Needham
lo sospechó durante mucho tiempo y lo discutió en 1931 ~-. Hay también
en este capítulo una sección dedicada a la forma del erizo de mar, que resulta
convincente sólo en parte. y finalmente hay unas cuantas páginas excelentes
sobre la forma y ángulo de las ramificaciones de los vasos sanguíneos. parte
de las cuales se han conservado, añadiéndolas al capítulo IV.
R. Snow ofrece un corto pero útil resumen de los problemas de la filotaxis en Ende{/\'our
14 (1955). 190.
J. Exp. Biol. 21l (1951). 125.
! Chemica/ Emhriology (Cambridge University Press. 1931). p. 233.
NOTA TIPOGRAFICA
En este libro. los comentarios del editor están en letra más pequeña que
la que se usa para el texto del autor. Las notas del editor están indicadas
por símbolos(*, t ,¡, §, etc.) y las del autor, se indican mediante números ex-
ponentes (1, 2 , 3, etc.).
XIII
 CAPITULO 1

INTRODUCCION

Refiriéndose a la química de su época, Kant declaró que era una ciencia,

pero no La Ciencia -eine Wissenschaft, aber nicht Wissenschaft- ya que
el criterio que definía a la verdadera ciencia se basaba en la relación con
las matemáticas. Esto no tenía nada de nuevo: ya Roger Bacon había
descrito a las matemáticas como porta et clavis scientiarum; y Leonardo
da Vinci había dicho poco más o menos lo mismo. Cien años después
de Kant, Du Bois Reymond, estudioso de las muchas ciencias en que
se basa la fisiología, hizo suyo el dicho y declaró que la química sólo
alcanzaría la categoría de ciencia, en el sentido más estricto de la palabra,
cuando fuera posible explicar las reacciones químicas a la luz de sus relaciones
causales con las velocidades, tensiones y condiciones de equilibrio de las
.moléculas que toman parte: en pocas palabras, la química del futuro deberÍ<l
abordar la mecánica molecular con los métodos de las matemáticas, y
el estricto lenguaje de éstas, tal como hacía la astronomía de Newton
y Laplace con las órbitas de las estrellas. Ahora podemos apreciar el gran
paso que se dio hacia este distante objetivo, tal como lo definió Kant.
cuando van't Hoff sentó las bases de la química matemática, ganándose así su
glorioso epitafio: Physicam chemiae adiunxit,
No necesitamos esperar hasta la completa realización del deseo de Kant
para aplicar a las ciencias naturales el principio que él estableció. Aunque
la química no ha alcanzado su objetivo definitivo en la mecánica matemática,
la fisiología se ha visto enormemente ampliada y fortalecida por el uso
de la química y la física. Poco a poco, se acerca más a nuestro concepto
de la verdadera ciencia; lo hace con cada rama de la física que consigue
aplicar a sí misma; con cada ley física o teorema matemático que aprende
a emplear. Entre la fisiología de Haller, con todos sus méritos, y la de
Liebig, Helmholtz, Ludwig, Claude Bernard, hay un mundo de diferencia 1 .

1 Aún puedo recordar el modo en que Thomson y Tait, Klein y Sylvester tuvieron que

insistir sobre el aspecto matemático y la necesidad de estudiar matemáticamente la mismísima

ciencia física.

Nada más introducirnos en Jos caminos de la física, aprendemos a
pesar y medir, a tratar con eí tiempo, el espacio, la masa y otros conceptos
relacionados, y a expresar cada vez más conocimiento y satisfacer más
necesidades por medio del concepto de número, tal como soñaron Platón
y Pitágoras; en verdad, la química moderna habría alegrado el corazón
de aquellos grandes filósofos y soñadores. Sueños aparte, la precisión numéri-
ca es la esencia misma de la ciencia, y conseguirla es el mejor, o quizás
el único criterio de la verdad de las teorías y la fiabilidad de los experimentos.
Esto lo dijo Sir John Herschel 2 , hace, cien años; y Kant había dicho, 9ue
era la misma Naturaleza, y no el matemat1co, qmen mtroduce las matemat1cas
en la filosofía natural.
Pero así como los fisiólogos se apresuraron a ponerse al día. los zoólogos
y morfólogos han sido más lentos en invocar la ayuda de las ciencias
físicas o matemáticas; las razones de esta diferencia son muy profundas
y sus raíces se encuentran en parte en la antigua tradición y en parte
en la diversidad de opiniones y temperamentos humanos. Tratar el cuerpo
vivo como un mecanismo le resultaba repugnante e incluso le parecía ridículo
a Pascal; y Goethe, a pesar de ser un amante de la naturaleza, negó
a las matemáticas un lugar en la Historia Natural. Aún ahora, el zoólogo
apena?_<::omLe_nzª 11 soñar:_¡;on ciefinir t;;n lenguaj~ 111a_te111ático aJas formas
dé~~vida más sencillas. Si encuentra una construcción geométrica simple,
p~; eTe~plo-e~ '"una~ colmena, preferirá apelar al instinto psíquico, o a
la habilidad o al ingenio, antes que al funcionamiento de fuerzas físicas
o matemáticas. Cuando encuentra (en las conchas de caracoles, Nautilus,
foraminíferos o radiolarios) una aproximación a la esfera o la espiral, se
deja vencer por el viejo hábito de creer que, después de todo, es afRo
más que una espiral o una esfera, y g\le en es~ algo más» está lo_9ue
('1
ni las matemáticas ni la fisica pueden exphcar. t:n pocas palabras, se res1ste
o
á ~;~:¡;~~~r-lo -vrvo~ con lo inerte, a explicar mediante la. geometría, o
la~ medúiiC<i las cosas que forman parte del misten o de la VIda. Ademas,
se siente poco inclinado a admitir la necesidad de tales explicaciones o
de tal ampliación de su campo de conocimiento. No se le puede reprochar
el que sienta que con la admiración de las obras de la naturaleza dispone
de un horizonte tan amplio como podría desearse. Cuenta con .la ayuda
de muchas teorías fascinantes dentro de los límites de su propia ciencia
que. aunque algo carente de exactitud, sirve para el propósito de ordenar
sus pensamientos y de sugerir nuevas matenas a mvestigar. Su. arte de
clasificación se convierte en una inacabable búsqueda de las relaCiones de
parentesco entre los seres vivos y las familias extinguidas. L:.1 embriologí:.1
registra (como proclamaron Wolff, von Baer, y Fritz Müller).' n.o só!o
la historia del individuo, sino de los antiguos anales de su raza. La d1stnbuc1on
geográfica de las especies, e incluso las migraciones de las aves, hacen
surgir especula~iones
acerca de continentes perdidos, islas sumergidas 0
puent~s ,a t_!aves de los mares. Cualqui~r. nido, cualquier hormiguero 0
tela ae arana, plante~ problemas psicologJCos de mstinto o inteligencia.
Sobre todo,. en las cnaturas grandes y pequeñas, el naturalista se siente
JUStam~~te ImpresiOnado y finalmente orgulloso de la peculiar belleza que
se ~~mf1esta en la aparente «adaptación>>: la flor para la abeja, el fruto para
el paJaro.
Algunos de los .grandes conceptos, como el espacio y el número, implic~n
verdad~s mdepe?~1entes de la categoría causal; y aquí debemos contentarnos,
comod1ce AnstoLeles, con conocer los meros hechos. Pero la historia natural
estudw lo efimero y. accidental; no las cosas eternas o universales; sus
causas Y efectos despiertan nuestra curiosidad y se convierten en el objeto
def1mtlvo de nuestra contemplación. -
Dt~rante muc~ísimo, tiempo. la u causa final». el concepto teleológico
de fmahdad. de mtenc10n o de «des1gmo». en una de sus muchas formas
(pues adopt~ muchos aspectos), ha sido la explicación preferida para interpre-
tar los fenomenos del mundo VIVIente; y así seguirá siendo mientras Jos
homb~es ten~an OJOS p~ra ver y oídos para oír. Con Galeno y Aristóteles
a?opto la v1a del medico; con John Ray y también con Aristóteles. la
v.l~ del naturahsta; con Kant, y una vez más con Aristóteles. la vía del
filosofo. Este fueel anti~uo estilo hebreo y siempre ha sido muy bien aceptada
la 1~ea de que D10s creo «~odas las plantas del campo antes de que estuviera
en la tierra, y tod~s las h1erbas antes de que crecieran». Es una tendencia
muy cornente... ~ t1ene mucho de bueno, ya que lleva consigo fragmentos
de una gran VISJOn y se encuentra tan enraizada en el corazón de los hombres
como el amor a la naturaleza.
. El argumento de la causa final es bien aparente en la física del siglo
d1ec1ocho, oscureCiendo en parte a la causa <<eficiente» 0 fisica en manos
de hombres como Euler, Fermat o Maupertuis, los cuales se lo debían
a Le1bmz. Enmascarado por el concepto mecánico. puede encontrarse en
toda la obra de Claude Bernard, Ler;ons sur les phénomenes de la Vie
Y aparece en gran. parte. de la fisiología moderna. Heredado de Hege(
domma la, Naturphzlosophze de Oken y penetró en sus discípulos posteriores,
q~e prefenan .compar.ar el curso de la evolución orgánica, no con la ramifica-
cwn de un arbol, smo c?n la co':strucción de un templo. según planes
d1vmos, y su ornamentacwn con mmaretes pulimentados.
Aún se conserva en cierto modo en la obra de algunos embriólogos
moderno.s,. aqt_~~llos ~ue encuentr~n en los primeros procesos del crecimiento
una, sigmflcacwn mas<' prospect1va que retrospectiva», de manera que los
fenomenos embn~~anos <<deben relacionarse directamente con su utilidad
p~ra l~ construccwn ~el cuerpo del futuro animal»3: lo cual equivale ni
mas m menos, a dec1r como Aristóteles que el organismo es el -réAor
o causa fmal de sus propios procesos de generación y desarrollo. Est~

2 Según el Dr. Johnson. u contar es una práctica moderna. el método antiguo era adivinar>>:
. C3 l Conklin. << Embryology ofCrepidula". J. Morph. 13 ( 1897) 203: e f. F. R. Lillie. «Adaptation
pero Séneca era perfectamente consciente de la diferencia: <<magnum e!>se !>Olem philosophu' pro- 111 eavage», Woods Hole Biol. Leclure.1· ( 1899) pp. 43~67.
babit, quantu!> sit mathematicll!>>>.
3
2

.........
es la base principal de la Entelequia que Driesch redescubrió y .que dio _a cono~
cer a muchos que no lo habían aprendido de Aristóteles m de Le1bmz m
lo habían ridiculizado como Rabelais y Voltaire. Y no deJa de ser cunoso
que haya quien diga que la teleología fue «refundada, reformada y rehabilita-
da» por el concepto darwiniano del origen de las especies 4, ya que, lo
mismo que los antiguos naturalistas, sostenía (según la mterpretac1ón de
Addison s) que «la formación de cualquier tipo de anim~l es dif~rente de
la de todos los demás tipos; y sin embargo hasta Jos mas pequen os g1ros
musculares o torsiones de las fibras, las hacen más apropiadas para el
modo de vida del animal que cualquier otra forma que pudieran haber
adoptado» : así pues, según la teoría de la selección natural. «toda varie~ad
de forma y color era urgente y absolutamente necesana como agente act1vo
útil o como supervivencia de una utilidad activa en el pasado», Pero en
este último caso importantísimo, hemos llegado a una teleología sin 1ÉA.oc;,
tal como se apresuraron a señalar Butler y JaneL una «adaptación» sin
"designio>>. una teleología en la que la causa final es poco más que- la
mera expresión o resultante de haber aprovechado lo bueno de entre lo
malo, o lo mejor de lo peor, en resumen, un proceso mecánico. Las aparentes
manifestaéiones de propósito o adaptación han llegado a formar parte de
una filosofía mecánica, <mne forme métodologique de connaissance» según
la cual «la Nature agit toujours par les moyens les simples» 6 y «chaque
chose finít toujours par s'accommoder a son milieu», igual que en la creencia
o aforismo de Epicuro según el cual la NaturaleZa encuentra una utilidad
para todo, En resumen, por un camino semejante pero no igual al de Mauper-
tuis, hemos llegado al mismo mundo en el que estamos viviendo, descubrien-
do que si no lo es, tiende, al menos, a convertirse en «el mejor de todos los
mundos posibles>/.
Pero el principio teleológico es una de las vías, no la única ni la más
completa, por lo que podemos intentar conocer como _se formaro~. las
cosas y cómo llegaron a ocupar sus lugares en la armomosa compleJidad
del mundo. La vía del físico no busca fines sino antecedentes, y encuentra
ucausas» en lo que ha aprendido a reconocer como propiedades fundamenta-
les, concomitancias inseparables o leyes inamovibles de la materia y de
la energía. En la parábola de Aristóteles la casa está ahí para que los
hombres puedan vivir en ella; pero también está ahí porque los constructores
han puesto una piedra sobre otra. El físico contempla el mundo ?~mo
un mecanismo o una construcción; y Demócrito, el primero de los f¡s¡cos
y uno de los más grandes filósofos griegos, optó por referir todos los
fenómenos naturales a mecanismos. descartando la causa final.
Y sin embargo, en todo momento, como los hilos de una trama, el
4 Ray Lankester. art. Zoology. Enciclopedia Británica (9." Ed .. 1888) p. 806.
5 Spectator n." 120.
6 Janet Les Causes Finales (1876) p. 350.
' La f;ase es de Leibniz, en su Teodicea; y la idea se remonta a Aristóteles: ,¡ un
método es mejor que otro. ese será con seguridad el que emplee la Naturaleza; Nic. Eth.
1099 l:i. et a l.
4 5
mecanismo y la teleología están entretejidos
a uno y despreciar al otro, pues su unión
no deberíamos aferrarnos
sus raíces en la misma
naturaleza de la totalidad. Puede que no nos atrevamos o que estemos
l
hartos de buscar una causa final como explicación de nuestros fenómenos;
pero después de haberlos explicado según los principios sencillos de la
causalidad mecánica, podría resultar útil y apropiado comprobar cómo
la causa final conduce a la misma conclusión. En nuestros tiempos, el
filósofo trata de no empequeñecer ni magnificar desmesuradamente el aspecto
mecánico del cosmos; tampoco el naturalista necesita exagerar o disimular
los fenómenos mecánicos relacionados con la Vida, y que son inseparables
de nuestros conocimientos sobre el Crecimiento y la Forma.
No obstante, cuando la filosofla nos exhorta a obedecer tanto las lecciones
de la interpretación mecánica como las de la teleológica, se trata de un
precepto difícil de cumplir: de manera que a menudo ha sucedido, como en
tiempos de Bacon, que inclinarse hacia el lado de la causa final «ha obs-
taculizado la investigación seria y diligente de todas las causas reales y
físicas», provocando así que «la búsqueda de la causa física» sea ignorada
y silenciada. En tanto la <'Variación fortuita» 8 y,, la supervivencia del mejor
adaptado» sigan siendo consideradas como hipótesis fundamentales y satisfac-
torias en la filosofla biológica, estas ,, satisfactorias y engañosas causas»
tenderán a frenar la investigación ,, seria y diligente ... con gran pe1juicio
de los futuros descubrimientos». Mucho antes de que Lord Keeper escribiera
estas palabras, Roger Bacon había demostrado qué fácil y que inútil resulta
examinar el funcionamiento de la naturaleza y atribuir sus maravillosas
obras a la casualidad, al accidente o a la inmediata intervención de Dios.
Las dificultades que rodean al concepto de causa definitiva o «real»
tal como Bacon y Newton utilizaron la palabra, la insuperable dificultad
de encontrar una explicación aceptable de ,Ja relación entre la causa y
efecto, desde el punto de vista empírico, no deberían desanimarnos en
nuestra investigación física. Como estudiantes de Física matemática y experi-
mental nos conformamos con encontrar estos antecedentes o concomitancias
de nuestros fenómenos sin los cuales el fenómeno no existiría; en otras
palabras, las causas que, aliae ex aliis aptae et necessitate nexae, son ni
más ni menos que condiciones sine qua non. Aún así, nuestro propósito
puede verse cumplido, mientras sigamos siendo capaces de relacionar y
establecer equivalencias entre nuestros fenómenos particulares y los fenóme-
nos físicos que nos rodean, tejiendo así una red de conexiones e interdepen-
dencias que sirva para nuestro estudio, por mucho que los metaflsicos
pretendan negar a esa interdependencia el título de causalidad, Nos aproxima-
mos así a los que los sabios llamaban una ratio cognoscendi aunque la
verdadera ratio ejficiendi permanezca envuelta en el misterio. Llevada a
cabo de esta manera, la búsqueda de la causa flsica se confunde con otro
8 El lector comprenderá que no me refiero a la «investigación grave y diligente>> de la
vanac1ón o del azar. sino simplemente a la fácil suposición de que estos fenómenos son
una base suficiente en la que apoyarse para, con la todopoderosa ayuda de la selección
natural. elaborar una teoría de evolución definida y progresiva.
gran tema aristotélico: la búsqueda de relaciones entre cosas aparentemente
desconectadas y de «la similitud entre cosas diferentes a simple vista» 9 •
Newton no reveló la causa de que la maniana cayera. sino que indicó
una similitud(« para que nuestra admiración fuera mayor. con una manzana»)
entre la manzana y los astros. Al hacerlo. convirtió viejos datos en nuevo
conocimiento: y se mostró satisfecho con poder encajar diversos fenómenos
en <<dos o tres principios de Movimiento» aún cuando (<las Causas de
estos Principios aún no se hayan descubierto».
Por otra parte. el naturalista y el físico continuarán hablando de causas
igual que antes. aunque quizás con más reservas mentales. ya que como
dijo un filosofo frand;s en una dificultad semejante: «ce sont la des manieres
de s'exprimer, et si elles sont interdites il faut renoncer a parler de ces
choses».
La búsqueda de diferencias o contrastes fundamentales entre los fenóme-
nos orgánicos e inorgánicos. entre los seres animados o inanimados. ha
ocupado la mente de muchos hombres. mientras que la búsqueda de una
unidad de principios o de similitudes esenciales ha sido emprendida por
muy pocos: y los contrastes. por grandes que sean. tienden a exagerarse.
M. Dunan, discutiendo el Probleme de la Vie 10 , en un ensayo recomendado
por M. Bergson, declara que «les lois physicochimiques sont aveugles et bru-
tales; la ou elles regnent seules au lieu d'un ordre et d'un concert, il ne peut y
avoir qu'incohérence et chaos». Pero el físico proclama a viva voz que
los fenómenos físicos que nos salen al paso no son menos bellos ni menos
variados que los que despiertan nuestra admiración en los seres vivos.
Las olas del mar. las pequeñas ondulaciones de la costa. la curva de una
playa entre dos promontorios, la silueta de las colinas, la forma de las
nubes, todos ellos son otros tantos acertijos de forma. problemas de morfolo-
gía que el físico puede interpretar y resolver con más o menos facilidad:
para resolverlo se refiere a los fenómenos que les precedieron en el sistema
material de fuerzas mecánicas al que pertenecen y al que consideramos
que son debidos. Indudablemente también poseen una significación teleológi-
ca inmanente: pero hay que situarse en otro plano de pensamiento distinto
del físico para contemplar su intrínseca armonía 11 y perfección y ,, ver
que son buenos».
' «Plurimun amo analogias, fidelissimos meos magistros, omnium Naturae arcanorum cons-
cios», dijo Kepler; y Perrin, en Les Alomes, habla con admiración de hombres como Galileo y
CarnaL que ,, poseían el poder de percibir analogías en un grado extraordinario». Hume
declaró. y Mili dijo más o menos lo mismo. que todo razonamiento depende de la semejanza
o analogía. y de ·la capacidad de reconocerla. La an.atomía comparada (nombre que le dio
Vicq d'Azyr). o la física comparada (utilizando una frase de Mach) son casos particulares
de la eterna búsqueda de analogía o similitud.
10 Revue Philosophique, 33 (1892).
11 Lo que yo entiendo por «holismo>> es lo que los griegos llamaban :,ppo v{a. Se trata
de algo que no sólo se encuentra en una lira bien atinada. sino en cualquier obra de artesanía
y en todo lo que se forma por obra del arte o de la Naturaleza. Es la «composición de
~ualquier todo compuesto>>: y. como los términos relacionados Kp:Xcn ~ o crt>V81:cn~ implica
un equilibrio o acomodación. Cf. John Tate. en Class. Rn. (Febrero de 1939.)
6 7
Lo mismo sucede con las formas materiales de los seres vivos. Las
células y tejidos. caparazones y huesos, hojas y flores, son otras tantas
porciones de la materia. y sus partículas se mueven, moldean y configuran
obedecienao las leyes de la física 12 • No constituyen una excepción a la
regla de que _E)f~oc; &c'l y¡:w¡. u:u6'. Sus problemas de forma son en primera
instancia, problemas matemáticos. y el morfólogo se convierte ipso facto
en un estudiante de las ciencias fisicas.
Aparte de los problemas fisicoquímicos de la fisiología. pocos han seguido
el camino de la investigación fisicomatemática o dinámica en la morfología:
pero no obstante este camino es muy antiguo. La vía de los antiguos
sabios de Io. de Anaxágoras 13 , de Empédocles y sus discípulos antes de
los tiempos de Aristóteles, está muy cerca de este camino. Fue el camino
que siguieron Galileo y Borelli y el que siguió Harvey cuando descubrió
la circulación de la sangre. Fue poco transitado durante mucho tiempo.
pero de vez en cuando pasaban por él Swammerdam y Réaumur, Y en
los últimos tiempos, al pequeño grupo se han unido Moseley y Meyer,
Berthold. Errera y Roux. No debe extrañarnos que el camino sea dificil
de seguir ni que estos viajeros hayan obtenido pocos frutos. Otros han
recogido la cosecha y la maduración de la uva es lenta.
Siempre debemos recordar que en la historia de la Física han hecho
falta grandes nombres para descubrir cosas muy sencillas. Son siempre
grandes nombres los que relacionamos con la explicación de la trayectoria
de una piedra. la tensión de una cadena. los colores de una burbuja. las
sombras de una taza. Se trata de los indicios superficiales de una morfología
dinámica que podremos comprender cuando el fisico y el matemático hagan
suyos estos problemas o cuando un nuevo Boscovich escriba para el naturalis-
ta una nueva Theoria Philosophiae Naturalis.
Es imposible predecir hasta que punto el matemático podrá descubrir
y el fisico explicar la formación del cuerpo. Podría ser que todas las leyes
de la energía y todas las propiedades de la materia y toda la química
de los coloides resulten tan incapaces de explicar el cuerpo como lo son
de comprender el alma. Por mi parte. pienso que no es así. La ciencia
física no me enseña nada del modo en que el alma informa al cuerpo,
y constituye un misterio inexplicable la manera en que la materia viva
influye y es influida por la mente. La conciencia no puede explicarse de
modo que me resulte comprensible ni con todas las neuronas y vias nerviosas
12 Este principio general fue captado perfectamente hace muchos años por George Rainey.
que lo expresó en los siguientes términos: ,, Es ilógico suponer que en el caso de organismos
vivos exista una fuerza distinta que produzca resultados que están al alcance de los agentes
físicos. especialmente porque de ser así en muchos casos no se obtendría ningún resultado
más que el de opoljler una fuerza a otra capaz de realizar exactamente la misma tarea>>
On artificial ca/cu/i, Quart. J. Micr. Sci. (Trans. Micr. Soc.}, 6 (1858). 49. (Mr. George Rainey.
un hombre instruido y originaL fue profesor de anatomía en St. Tomas. Ocupó su modesto
cargo hasta una 1edad avanzada y es recordado con especial afecto por algunos de sus antiguos
discípulos.)
13 Por lo cual se ganó los reproches de Sócrates en el Phaedo. Véase la obra de Clerk
Maxwell «Anaxágoras como Médico». en Phi/. Mag. (4) 46 (1873). 453-60.
de Jos fisiólogos: tampoco le pregunto a la !1sica cómo es que en la cara
de un hombre brilla la bondad mientras que el mal se traiciona en la
de otro. Pero en lo referente a la construcción. crecimiento y estructura
del cuerpo. y todas las demás cosas que existen en el mundo material,
la ciencia fisica es. en mi humilde opinión. nuestro único maestro y guía.
Muy a menudo sucede que nuestros conocimientos fisicos resultan inade-
cuados para explicar el funcionamiento mecánico del organismo; los fenóme-
nos son increíblemente complicados, los procedimientos son difíciles y enreve-
sados y la investigación tan sólo ha ocupado unas pocas y breves vidas
humanas. Cuando la ciencia física no consigue explicar el orden que reina
en estos múltiples fenómenos. -un orden más característico en su totalidad
que cualquiera de los fenómenos en sí mismos- Jos hombres se apresuran
a invocar a un principio director. una entelequia o como queramos llamarle.
Pero hasta este punto aún no se sabe que el mecanismo corporal haya
transgredido ninguna ley física. desde la gravedad misma hasta los más
íntimos problemas de estereoquímica. de acción superficial o de ósmosis.
Algunos físicos declaran. como Maxwell. que para explicar los fenómenos
de la vida hacen falta átomos o moléculas mucho más complicadas que
los que requieren las hipótesis de los químicos. Si Jo que se quiere es
una explicación de los fenómenos físicos. dejemos las cosas bien claras:
podemos ir aún más lejos y rehusar creer como Maxwell. que nada parecido
a la complejidad física, por muy grande que fuera. podría bastar. Otros
físicos. como Auerbach 14 o Larmor 15 o Joly 16. nos aseguran que nuestras
leyes de la termodinámica no bastan o son inapropiadas para explicar
el mantenimiento (en palabras de Joly) o la absorción acelerativa de las
energías corporales. la interrupción de la entropía y la larga batalla contra
el frío y la oscuridad que es la muerte. Por el momento. no' estoy interesado
en estos tremendos problemas. Mi única intención es relacionar los principios
matemáticos y leyes físicas con algunos de los más sencillos fenómenos
del Crecimiento, Estructura y Forma de los organismos, considerando en
todo momento. t'X hiporhcsi. la formación del organismo como una
configuración material y mecánica. Este es mi objetivo en este libro. Pero
por nada del mundo quisiera que se creyese qu.e yo pienso que esta es
la única historia que la vida y sus criaturas pueden contar. Uno no se
pasa toda una vida estudiando los seres vivos para suponer que la física
y la química pueden explicarlos todos 17 .
La física y la filosofía se mantienen juntas y se apoyan la una en
14 Ektropismus odcr die phrsikalische Theoric des Lchens (Leipzig. 1810).
15 Wilde Lecture. Nature, 12 marzo 1908: ibíd. 6 de septiembre de 1900: Aethcr and
Mattcr. p. 288. También Kelvin. Fortnif{htly Rn•. (1892) p. 313.
16 The abundance of life. Proc. Roy. Soc. Duh/in, 7 (1890): Scicntific Essays (1915) pp. 60
y sig.
17 Ningún filósofo ha negado que el plan de la Naturaleza tiene una parte mecánica.
Aristóteles (o quienquiera que fuese el que escribió De Mundo) llegó a afirmar que en las
acciones más mecánicas de la Naturaleza podían apreciarse algunos de los atributos más
divinos de Dios.
8 9
la otra ... La filosofía se debilitaría sin un poco de la fuerza de la física;
y la física resultaría pobre si no dispusiera de un poco de la riqueza de
la filosofía. «Rien ne retirera du tissu de la science les fils d' or que la main
du philosophe y a introduits» 18 • Pero existen campos en que deben trabajar
por sí solos. al menos alguna vez; y donde la fisica alcanza sus """''"'-'V''""
es la física misma la que debe ayudarnos a descubrirlas. Mientras tanto
el físico mantiene el postulado apropiado y legítimo sobre los problemas
físicos del cuerpo viviente de que ninguna influencia extraña interfiere con
estos fenómenos fisicos. Pero puede que este postulado, a pesar de que
es ciertamente legítimo y constituye el preludio apropiado y necesario para
la investigación científica, resulte falso; y esta refutación no contribuirá
a la confusión del físico, sino que se presentará como su recompensa.
Tratando de formas que son tan concomitantes con la vida que al parecer
están controladas por la vida misma. no debe entenderse como arrogancia
si el físico comienza su argumento. según el modo del más ilustre ejemplo,
con la vieja fórmula del desafio escolástico: An Vita sit? Dico quod non.
Los términos Crecimiento y Forma que constituyen el título de este
libro, deben entenderse en su relación con el estudio de los organismos.
Queremos ver como, al menos en algunos casos, las formas de los seres
vivos y sus partes pueden explicarse bajo consideraciones físicas y queremos
comprender que en general no existe ninguna forma orgánica excepto aquéllas
que están de acuerdo con las leyes físicas y matemáticas. Y aunque Crecimien-
to es una palabra en cierto modo vaga para una materia tan compleja
que puede depender de varias cosas. desde la sencilla inhibición del agua
hasta los complicados resultados de la química de nutrición. merece estudiarse
en relación con la Forma: tanto si aparece por simple aumento de tamaño
sin alteraciones aparentes de la forma, como si aparece como un gradual
cambio en la forma y un lento desarrollo de una estructura más o menos
complicada.
En el lenguaje newtoniano de la física elemental, la fuerza se reconoce
por su acción para producir o cambiar el movimiento. o para impedir
el cambio del movimiento o mantener el reposo. Cuando tratamos sobre
la materia en concreto. la fuerza no entra en la cuestión. ~strictamente
hablando. ya que la fuerza. a diferencia de la materia, no tiene una existencia
objetiva independiente. Es la energía bajo sus diversas formas, conocidas
o desconocidas. la que actúa sobre la materia. Pero cuando abstraemos
nuestros pensamientos de la materia a su forma, o de la cosa movida
a sus movimientos. si tratamos con el concepto subjetivo de forma, o
movimiento o movimientos que implican cambios de forma. entonces el
término apropiado para nuestro concepto de las causas por las que estas
formas y cambios de forma tienen lugar es Fuer::.a. Cuando usamos el
término fuerza lo usamos. al igual que los físicos. en aras de la brevedad.
usando un símbolo o diagrama de una cosa material. Es un término tan
18 1. H. Fr: Papillon, Histoire de la philosophie m ademe dans ses rapports avec le développe-
ment d~s .\·cicncc.\· de la nature. 1 ( 1876). 300.
subjetivo y simbólico como la forma misma, y de este modo se usa apropiada-
mente en conexión con ella.
Así pues, la forma de cualquier porción de materia tanto viva como
inerte, y los cambios de forma que se manifiestan en su crecimiento y
sus movimientos, pueden en todos los casos describirse como debidos a
la acción de una fuerza. En resumen, la forma de un objeto es un «diagrama
de fuerza» en el sentido, al menos, de que a partir de él podemos juzgar
o deducir las fuerzas que están actuando o han actuado sobre él: es un
diagrama ~en el caso de un sólido- de las fuerzas que se han aplicado
sobre él en el momento de su conformación, junto con aquéllas que le
capacitaron para retener dicha conformación; en el caso de un líquido (o
de un gas), lo es de las fuerzas que de momento actúan sobre él para
refrenar o equilibrar su propia movilidad inherente. En un organismo grande
o pequeño, no debemos interpretar en términos de fuerza la naturaleza
de los movimientos de la sustancia viviente (de acuerdo con la cinética),
sino la confórmación del organismo en sí, cuya permanencia o equilibrio
se explica por la interacción o equilibrio de las fuerzas, como describe la
estática.
Si observamos la célula viva de una ameba o una Spirogyra, vemos
algo que muestra cierto movimiento activo, y_ una forma _fluctuante y más
o menos duradera; y su forma en un determinado momento, al igual que
sus movimientos, se investigan con la ayuda de las métodos físicos, y se
explican invocando el concepto matemático de la Fuerza.
Ahora bien, el estado de una porción de materia, incluyendo su aspecto
o forma, es el resultado de un cierto número de fuerzas que representan
o simbolizan la manifestación de ciertos tipos de energía; y es obvio, por
consiguiente, que una gran parte de la física debe entenderse o darse por
sentada como el preliminar necesario a la discusión que nos atañe. Pero
podemos, al menos, intentar señalar brevemente la naturaleza de las fuerzas
y las propiedades más importantes de la materia con la que nuestro estudio
nos obliga a tratar. Imaginemos, por ejemplo, el caso del llamado «organismo
sencillo» como la ameba. Y si nuestra corta lista de sus propiedades físicas
y condiciones nos ayuda a nuestra posterior discusión, no necesitamos consi-
derar cuán completa o adecuada es desde el (más amplio) punto de vista
físico.
Así pues, esta porción de materia se mantiene unida por la fuerza de
cohesión intermolecular; en el movimiento de sus partículas y en sus movi-
mientos con respecto a un objeto adyacente, se encuentra con una fuerza
de fricción opuesta -sin la cual no se podrían realizar sus movimientos
deslizantes. Está bajo el influjo de la gravedad, y esta fuerza tiende (muy
ligeramente, debido a la masa tan pequeña de la ameba, y a la diferencia
insignificante entre su densidad y la del fluido adyacente) a aplanarla
sobre la sustancia sólida por la que se desliza. En una etapa posterior,
nuestra ameba tiende a deformarse por efecto de cualquier presión externa,
por pequeña que sea, aplicada sobre ella; esta circunstancia muestra la
consistencia de la materia en un estado fluido o al menos semifluido, estado
10
que se confirma al observar los movimientos o corrientes en su interior.
Como en otros cuerpos fluidos, su superficie 19 , cualquiera que sea la sustancia
con la que está en contacto -gas, líquido o sólido- y variando de grado
según la naturaleza de dicha sustancia adyacente, es el asiento de fuerzas
moleculares que se manifiestan en forma de tensión superficial, cuya acción
acarrea consecaencias muy importantes, que afectan considerablemente a
la forma de la superficie fluida.
Aunque el protoplasma de la ameba reacciona a la más mínima presión,
y tiende a « flu~f\), que es por lo que lo consideramos como un fluido 2o,
es evidentemente mucho menos móvil que un fluido como, por ejemplo,
el agua, siendo más similar a la gelatina en sus lentos movimientos deslizantes
cuando cambia de forma en respuesta a alguna fuerza. Se dice que estos
fluidos poseen un elevado nivel de viscosidad, y esta viscosidad colabora
con la resistencia al cambio de forma, retardando los efectos de cualquier
fuerza perturbadora. Cuando el fluido viscoso es capaz de separarse en
filamentos delgados, propiedad que presentan las amebas en grado variable,
decimos que el fluido en cuestión es «víscido». Además, aunque nuestra
ameba no es propiamente líquida (pero tampoco es sólida, por lo que
el fenómeno es mucho más acusado, si bien no tanto como si se tratase
de un gas), en su sustancia tiene lugar un proceso constante de difusión
molecular, en virtud del cual las partículas cambian de lugar en la masa.
mientras que los fluidos, gases y sólidos disueltos que la rodean se difunden
hacia dentro y hacia fuera de la misma. Cuando la pared exterior de la
célula es diferente de la pared interior (tanto si se trata de una simple
película como en la ameba, como si es una pared celular firme, como
en Protococcus), la difusión que tiene lugar a través de dicha pared se
denomina en ocasiones con el término de ósmosis.
Dentro de la célula actúan fuerzas químicas y también, con toda probabili-
dad (a juzgar por las analogías) fuerzas eléctricas. El organismo reacciona
además a las fuerzas procedentes del exterior, que tienen su origen en
influencias químicas, eléctricas y térmicas. El proceso de difusión y de
actividad química dentro de la célula tiene como resultado (gracias a la
inclusión de agua, sales y material nutritivo, con o sin transformación
en protoplasma) el crecimiento; y este complejo fenómeno se suele describir
como una fuerza, aún sin discutir su naturaleza y origen. Lo cierto es
que tendemos a utilizar el término crecimiento en dos sentidos, lo mismo
que hacemos con la atracción o la gravitación: por un lado como un
proceso y por otro como una fuerza. ·
En el fenómeno de la división celular, en las atracciones o repulsiones
19 El que una célula animal tuviera una membrana o tan sólo una película o ~ona limiwns·
se consideró en cierta época como de gran importancia. y constituyó tema de las primeras
controversias entre los partidarios de la teoría celular de Schwann y los de la Teoría del
Protoplasma de Max Schultze y otros.
20 Una de las primeras declaraciones de Dujardin acerca del protoplasma (o. como él
decía, del .wrcode) fue que no se trataba de un fluido; y en esto se apoyó para demostrar
que se trataba de una estructura viviente, u organizada.
11
entre las partes del núcleo en división, y en las figuras cariocinéticas que llo. variación o transmisión hereditaria. Este tipo de cosas no produce
a parecen en relación con todo ello, nos parece ver la acción de fuerzas nada .. no cambia nada. no hace nada; y por muy conveniente que resulte
y efectos de fuerzas que tienen, por lo menos, una estrecha analogía con abrevw.r nuestra nomenclatura y descripciones, debemos darnos nerfecta
fenómenos físicos bien conocidos. Pero a pesar de· su semejanza con dichos cuenta desde el principio de que el espermatozoide. el núcleo, los crorn'osomas
fenómenos físicos, su naturaleza sigue siendo objeto de muchas dudas y o el plasma germinal nunca actúan ni pueden actuar tan sólo como materia,
discusiones y aún no se han conseguido explicar satisfactoriamente ni las sino como asientos de energía y centros de fuerza. Y esto no es más
formas producidas ni las fuerzas que actúan. Estamos dispuestos a admitir que una adaptación (a la luz. o más bien con el simbolismo convencional
que, aparte de fenómenos de naturaleza incuestionablemente física, en las d~ la cie~ia"''moderna) del viejo aforismo filosófico: &px:X y:Xp fJ (j)Úcnc;
células vivas tienen lugar acciones. tanto visibles como invisibles. que nuestros ~tY.U.ov np UAl};.
conocimientos no nos permiten atribuir con seguridad a ninguna fuerza
fisica conocida; podría suceder que con el tiempo estos fenómenos se rindan
a los métodos fisicos de investigación; pero en cualquier caso. carecemos
de un criterio claro de lo que es «vital» y lo que no Jo es. No se puede
clasificar todo el conjunto de los fenómenos vitales. o propiedades del
organismo, en los que son de origen fisico y los que son sui generis, o
peculiares de los seres vivos. Todo lo que podemos hacer por el momento
es analizar. pieza por pieza. aquellas partes del conjunto en las que se
aplican las leyes ordinarias de las fuerzas físicas de manera más o menos
clara e indudable.
Pero incluso las leyes ordinarias de las fuerzas físicas -no son en modo
alguno simples y claras. Kelvin dijo una vez que en el acto de dar cuerda
a un reloj, y en las propiedades de la materia que esto implica. hay ya
un misterio más que suficiente para nuestro limitado entendimiento: ,, la
cuerda de un reloj está mucho más allá de nuestra comprensión que una
nebulosa gaseosa>>. Aprendemos cada vez más. pero nunca llegamos a saberlo
todo. ni siquiera sobre la cosa más pequeña y humilde. Recordemos las
palabras de San Buenaventura: «Si per multos annos viveres, adhuc naturam
unius festucae seu muscae seu minimae creaturae de mundo ad plenum cog-
noscere non valeres» 21 • Existe una cierta fascinación en esta ignorancia; y así
nos llegamos a dar cuenta (corno el Abate Galiani), sin que ello nos desanime,
de que la Ciencia está «plutot destiné a étudier qu'a connaitre, a chercher qu'a
trouver la vérité».
La morfología no es tan sólo el estudio de las cosas materiales y la
forma de éstas. sino que tiene un aspecto dinámico. que nos permite interpre-
tar. en términos de fuerza. el funcionamiento de la energía 22 *. Vale la
pena advertir aquí que al considerar los datos de la Embriología o los
fenómenos de la herencia. el lenguaje corriente de los libros parece referirse
demasiado a los elementos materiales implicados. como las causas del desarro-

21Op. v. 541: cir. E. Gilson.

22He aquí un gran tema. Boltzman. en 1886. escribiendo acerca de la Segunda Ley
de la Termodinámica. declaró que la energía disponible era el principal objeto en disputa
en la lucha por la existencia y en la evolución del mundo. Cf. Lótka. ,, The energetics of
Evolution» Proc. Nar. Acad. Sci. (1922). p. 147.
* Véase también H. F. Blum. Time's Arrow and Evolution, 2. • Ed. (Princeton University
Press. 1955).

12 13
alteración del ambiente y los hábitats, y que afecte a las partes de la
estructura incluidas en este particular campo de fuerzas, sin duda no tardará
en manifestarse en notables e inevitables modificaciones de forma. Y si CAPITULO IX
esto es verdaderamente así, implicará que las modificaciones de forma tienden
a manifestarse no tanto en fenómenos pequeños y aislados, en esta o aquella
parte de la estructura, como por ejemplo la escápula o el húmero, s,ino
más bien en una modificación lenta, general y más o menos uniforme
o gradual, extendida por muchas partes relacionadas, y a veces abarcando SOBRE
todo el conjunto o al menos gran parte del cuerpo. En el siguiente capítulo LA TEORIA DE LAS TRANSFORMACIONES,·
intentaremos discutir si existe esta tendencia general a la transformación O LA COMPARACION
amplia y correlacionada. DE FORMAS RELACIONADAS

Este es el capítulo más celebrado del libro, ampliamente comentado en la literatura

biológica. No lo he investigado a fondo, pero sospecho que los famosos diagramas
de transformación se han reproducido numerosas veces en diversos artículos científicos.
Los comentarios, casi invariablemente, presentan varios puntos en común, que
trataré de resumir aquí. En primer lugar, es sorprendente que a pesar de su fama,
las transformaciones cartesianas se hayan utilizado tan poco. Esto se debe a que,
como dice Medawar, son «analíticamente inmanejables». Las contadas ocasiones en
que se ha aplicado este método tenían que ver con el desarrollo o cambio de forma
en un solo sistema, como por ejemplo el estudio de Richard y Riley'' sobre el desarrollo
de los anfibios en diferentes condiciones, y los análisis de Medawart sobre el crecimiento.
de cultivos de tejidos.
Un resultado mucho más significativo en términos de aplicación práctica es que
el sistema de transformaciones de D'Arcy Thompson estimuló y contribuyó al métQdo,
mucho más sencillo, de análisis del crecimiento alométrico, cuyo empleo se há extendido
mucho~ espeCÍalménte--gracias a los tnibajos de f s: Huxle~ ::f:. Aquí, en lugar de
intentar analizar una estructura dividiéndola en dos (o más) partes, se aislan dos
factores y se los compara en una escala logarítmica. De este modo, es posible descubrir
la relación entre las velocidades de crecimiento de diferentes estructuras, un método
que ha encontrado aplicación en embriología, paleontología e incluso ecología.
Por lo tanto, a pesar del hecho de que son «analíticamente inmanejables», las
transformaciones cartesianas han ejercido su influencia, y muy probablemente continua-
rán haciéndolo, estimulando nuevas ideas y nuevos métodos en el futuro. Es característi-
co de las contribuciones de D'Arcy Thompson en general, y de ésta en particular,
el ser originales; y su originalidad tiene un notable poder de persistencia. Tal vez
se deba a que continuamente plantea nuevos problemas que excitan la imaginación.
i
pero al dejarlos sin resolver en distintos grados, se estimula la curiosidad.
'

* J. Exp. Zoo/. 77 (1973), 159.

t En Essays on Growth and Form (Oxford. 1945). p. 157.
::f: Prob!ems o( Relative Growth (Methuen. London, 1932).

258 259
 Matemáticas y !Forma
En los capítulos anteriores de este libro hemos intentado estudiar las
interrelaciones entre el crecimiento y la forma, y el papel que desempeñan
las fuerzas fisicas en esta compleja interacción; como parte de la misma
investigación, hemos tratado (en casos relativamente sencillos) de utilizar
métodos y terminología matemáticos para describir y definir las formas
de los organismos. Al hacerlo así hemos aprendido que nuestro estudio
de la forma orgánica, al que llamamos, como Goethe, Morfología, no
es sino una rama de la ciencia más amplia que estudia la Forma, y cuyo
tema son las formas adoptadas porla _illateda en.todos~ ios
aspeétos y
condiciones y,- en un serltido aún más amplio, todas las formas que son
teóricamente imaginables. ··
El estudio de la forma puede ser meramente descriptivo o puede ser
analítico: Comenzamos por describir la forma de un objeto en palabras
sencillas, de lenguaje corriente; terminamos definiéndolo en el preciso lengua-
Je de los matemáticos; un método tiende a seguir al otro en estricto orden
científico y con continuidad histórica. Así, por ejemplo, la forma de la
Tierra, de una gota de lluvia o ·del arco iris, la forma de una cadena
que oscila o la trayectoria de una piedra arrojada al aire, pueden describirse
más o menos adecuadamente con palabras corrientes. Pero cuando hemos
aprendido a comprender y definir la esfera, la catenaria o la parábola,
hemos realizado un avance considerable. La definición matemática de una
«forma» tiene una cualidad de precisión que faltaba por completo en nuestra
primera descripción; está expresada en pocas palabras o en símbolos aún
más breves, y estas palabras o símbolos están tan repletas de significado
que se ahorra esfuerzo mental. Por . este medio nos. encontramos ~Qn el
aforismo de G_alileo (tan viejo como Platón, tan viejo como Pitágoras,
quizás tan antiguo comO la ciencia de Iós egipcios), que dice que «el libro
de la Naturaleza está escrito con caracteres geométricos» 1 .
Pociría pensarse que las definicione_smatef11~ticas son den1asiado estrictas
y .rígid(ls p(lra el uso corriente: p~-ro su rigor está combinado_ con·.li~a
libe-rt~d casi infinita. La definición exacta de una elipse nos introduc~ a
i;.)Cia:,; las- elipses delmundo, lá-definiciün- de una <<sección cónica» amplía
nuestro concepto, y ul1a <<curvaae ordén superior)) aumenta aún más nuestro
campo de !ibe~tad 2 . Por medio de éstas grandes limitaciones, de esta libertad
1 Plutarco, Symp. VIl~, 2, h~blando, sobr~ el ;i~nifícado d:J aforismo de Platón («si realmente
era de PlatÓn>>): rrms nA.cnwu >:A>:yr: TOU 8wu Y.El YEC!l)lF.TpEtlJ.
2 Así dijo Gustav Theodor Fechner. el autor de la Ley de Fechner, hace unos cien años
(« Ueber die Mathematische Behandlung organischer Gestalten und Processe>>. Berichte siichs.
Cesellsch .. Math. Phrs. Cl. Leipzig. 1849, pp. 50-64). El tratamiento de Fechner es puramente
matemático, y menos físico que el nuestro. y su artículo es bastante corto, pero aún así
las conclusiones a las que llega no difieren mucho de las nuestras. Permítaseme citar un
solo párrafo que, en su contexto, sigue exactamente las mismas líneas que hemos venido
siguiendo en este libro: «So ist al so die mathematische Bestimmbarkeit im Gebiete des Orgams-
chen ganz eben so gut vorhanden als in dem des Unorganischen. und in letzterem eben
260
regulada y controlada, llegamos desde el análisis matemático a la síntesis
matemática. Descubrimos homologías o identidades que antes no eran eviden-
tes y CLl1~_y¡1Jestras desqipcionesoscurecían en vez de revelarlas. Por ejemplo,
cuando aprendemos que no importa cómo sujetemos nuestra cadena o dispa-
remos nuestra bala: el contorno de una y la trayectoria de otra son siempre
matemáticamente homólogos.
Una vez más, y _esta ~s _la. mayor ventaja, pasamos rápida y fácilmente
del concepto matemático de forma, ~n su aspectQ estático, al de la forma
en sus relaciones dinámicas:- nos elevamos desde la concepción de la forma
hasta la comprensión de las fuerzas que la originaron; y al representar
una forma ycompararla con formas relacionadas, vemos en un caso un
diagrama de fuerzas en equilibrio y en el otro distinguimos la magnitud
y la dirección de las fuerzas que han bastado para convertir una forma
en otra. Así pues, dado que un cambio de la forma material sólo puede
lograrse por movimiento de la materia 3 , tenemos una vez más el apoyo
del sabio y del filósofo: Ignorato motu, ignoratur Natura.
Existe aún otra manera -según nos enseña Henri Poincaré- de conside-
rar la función de las matemáticas y comprender por qué orus leyes y sus
métodos deben abarcar todas las ramas de la ciencia física. Todo fenómeno
natural, por sencillo que sea, es en realidad compuesto; y toda acción
o efecto visible es la suma de incontables acciones subordinadas. Aquí
es donde las matemáticas manifiestan su peculiar poder de combinar y
gen~ralizar. EI concepto un término medio, la ecuación de una curva,
fa descripción de una espuma o de un tejido celular, todos entran dentro
del alcance de las matemáticas, por la sencilla razón de que son sumas
de principios o fenómenos más elementales. EL crecimief!tO o JaJQI:l11él
¡¿ar:ticip:m de _esta naturaJeza compuesta; por lo tant(), las l~y~s de las
m-atemáticas pueden aplicarse a ~!los y sus métodos resultan especialmente
adecuados para interpretarlos.
Por una razón o por otra, existen muchas formas orgánicas que no
podemos describir, y menos aún definir, en términos matemáticos; así como
existen problemas incluso en la ciencia física que escapan a las matemáticas
de nuestra época. Ni siquiera nos molestamos en buscar una fórmula que
defina este o aquel pez, o un determinado cráneo de vertebrado. Pero
Y.a pociemos utilizar el lenguaje matemático para describir e incluso definir
en términos generales la {()rma de la concha de un. caracol, el _retorcimiento
un
cie cuerno, el contorno de una 'hpja, lá téxtura de un hueso, 1ª- ~struct_ura
qe UQ esqueleto) las líneas de corriente de un pez o un ave, el fino encaje
de Ías alas-de un insecto. Para hacerlo, debemos aprender de los matemáticos
~ eiiillinar y descartar; á. mantener en la mente el tipo y aislar el caso
solchen oder áquivalenten Beschránkingen unterworfen als in ersterem: und nur sofern die
unorganischen Formen und das unorganische Geschehen sich einer einfacheren Gesetzlichkeit
mehr náhern als die organischen, kann die Approximation im unorganischen Gebiet leichter
und weiter getrieben werden als im organischen. Dies ware der ganze, sonach rein relative.
Unterschied.>> En estas pocas palabras se encierra el meollo de la cuestión.
3 "Podemos mover la materia, y eso es todo>> (Oliver Lodge).
261
particular con todos sus accidentes; y a encontrar en este sacrificio de
lo superfluo y conservación_ de lo importante una de las excelencias del
método matemático 4 . · sobre líneas simples y reconocidas, alterando por ejemplo la dirección de
Método de coordemuias
En una gran parte de la morfología, nuestra tarea esencial consiste
en la comparación de formas relacionadas, más que en la definición exacta
de cada una; y la «deformación» de una figura complicada puede ser un
fenómeno fácil de comprender, aunque la figura misma quede sin analizar
y sin definir. Este proceso de comparación, de reconocer en una forma
una permutación o deformación de otra, independientemente de la compren-
sión exacta y adecuada del tipo original o «standard>>, entra' en el campo
de las matemáticas y encuentra su solución en el uso elemental de un
cierto método matemático: el de coordenadas, en el cual se basa la teoría
de las transformaciones 5 . ·
Me imagino que cuando Descartes concibió el método de coordenadas,
como una generalización de los diagramas proporcionales utilizados por
artistas y arquitectos, y mucho antes de que pudieran sospecharse las inmensas
posibilidades de este tipo de análisis, se proponía un objetivo muy sencillo,
tal vez un simple modo de traducir la forma de una curva (así como
la posición de un punto) en números y en palabras. Esto es precisamente
lo que hacemos por el método de coordenadas, cada vez que estudiamos
una curva estadística. Se puede realizar el proceso inverso, convertir números
en forma, como hacemos cuando trazamos una curva para ilustrar una
tabla de mortalidad, un ritmo de crecimiento, o la variación diaria de
la temperatura o la presión atmosférica. Del mismo modo, es posible inscribir
en una cuadrícula de coordenadas rectangulares el contorno de (por ejemplo)
un pez, transformándolo así en una tabla de números a partir de los cuales
podemos reconstruir la curva cuando queramos.
El siguiente paso del empleo de coordenadas tiene especial interés y
utilidad para el especialista en morfología; este paso consiste en la alteración
o deformación de nuestro sistema de coordenadas, y en el estudio de la
correspondiente transformación de la curva o figura inscrita en la cuadrícula.
Podemos inscribir en un sistema de coordenadas cartesianas el contorno
de un organismo, por muy complicado que sea, o de una parte del mismo;
por ejemplo, un pez, un cangrejo o el cráneo de un mamífero. A cÓntinuación
4 W. H. Young. «The mathematical method and its limitations)). Congresso dei matematici
(Bolonia, 1928).
5 La Teoría Matemática de Transformaciones forma parte de la teoría de conjuntos,
de gran importancia en las matemáticas modernas. Hay que distinguir entre grupos de Sustitución
y grupos de Transformación: los primeros son discontinuos, los últimos son continuos de
un modo tal que dentro de un mismo conjunto la diferencia entre una transformación y
otra es infinitamente pequeña. Los biólogos hacen una distinción análoga entre mutación
y variación.
262
podemos tratar esta complicada figura en términos generales, como una
función de x e y. Si sometemos nuestro sistema rectangular a deformación,
los ejes, la relación xjy, o sustituyendo x o y por expresiones más complicadas,
obtendremos un nuevo sistema de coordenadas, cuya deformación respecto
al tipo original será seguida exactament~ por la figura inscrita. En otras
palabras, obtenemos una nueva figura que representa a la anterior bajo
una .fuerza más o menos homogénea, y que es una función de las nuevas
coordenadas, exactamente del mismo modo que la figura original era función
de x e y.
El problema es muy semejante al que debe resolver un cartógrafo que
tranfiere datos idénticos de una proyección a otra 6 ; y cuyo objeto es asegurar
(si ello es posible) una correspondencia completa, en cada pequeña unidad
de superficie, entre una y otra representación. El morfólogo no pretende
dibujar sus formas orgánicas en una nueva proyección artificial, sino que
en el aspecto inverso del problema, trata de averiguar si dos formas diferentes
pero más o menos relacionadas se pueden analizar e interpretar de manera
que se consiga demostrar que una de ellas es una representación transformada
de la otra. Una vez demostrado esto, será relativamente sencillo postular
la magnitud y dirección de la fuerza capaz de provocar la transformación
requerida. Además, si esta sencilla alteración del sistema de fuerzas se
demuestra adecuada para el caso, podemos prescindir de muchas hipótesis
actuales, muy extendidas y bastante complicadas, sobre la causación biológi-
ca, ya que un axioma físico dice que un efecto no debe atribuirse a la
acción conjunta de muchas causas si basta con unas pocas para explicarlo:
Frustra .fit per plura, quod .fieri potest per pauciora.
Formas relacionadas
Podría suponerse que mediante la acción combinada de las fuerzas apro-
piadas, cualquier forma material podría transformarse en cualquier otra;
del mismo modo que a partir de una masa «amorfro> de barro el alfarero
o el escultor modelan sus productos artísticos, o del mismo modo que
atribuimos a la Naturaleza misma el poder de llevar a cabo la transformación
gradual y sucesiva de un simple germen en un organismo complejo. Pero
no debemos permitir que estas consideraciones nos hagan perder confianza
en nuestro método de comparación de formas relacionadas. Nos limitaremos
estrictamente a casos en los que la transformación necesaria para realizar la
comparación sea muy sencilla, y donde las coordenadas (tanto las originales
como las transformadas) constituyen un sistema armonioso y más o menos
simétrico. Caeríamos inevitablemente en la confusión (y lo tendríamos muy
merecido) si por medios matemáticos o de cualquier otro tipo tratásemos
6 Tissot, Memoire sur la représentation des surfaces, et les proiections des caries géographiques
(París, 1881).
263
de comparar organismos muy distantes en la Naturaleza ;en la clasificación
Zoológica. Tanto por nuestro método como por la naturaleza del caso,
estamos limitados a la comparación de organismos que esten claramente
emparentados entre sí y pertenezcan a la misma clase zoológica. En Historia
naturaL lo mismo que en Lógica, es un sofisma muy grave el hacer transicio-
nes de un tipo a otro 7 .
En resumen, nuestra investigación se reduce a los límites establecidos
por Aristóteles cuando, al definir un «género», demostró que (aparte de
los caracteres superficiales, como el color, que él llamaba «accidentes»)
las diferencias esenciales entre una «especie» y otra son simplemente diferen-
cias de proporción, de magnitud relativa o (para usar sus mismas palabras)
de «exceso o defecto» : «Excepto por una diferencia de exceso o defecto,
las partes son id~nticas en aquellos animales que pertenecen al mismo género;
Y por «género» entiendo, por ejemplo, las Aves o los Peces». Y también:
«Dentro de los límites del mismo género, como regla general, casi todas
las partes presentan diferencias ... en forma de abundancia o escasez, magnitud
o pequeñez, es decir, en forma de exceso y defecto, ya que los términos
«más>> y «menos» pueden representarse como «exceso» y «defecto» 8 Es
precisamente esta diferencia de magnitudes relativas, este «exceso y defecto»
aristotélico, para lo que nuestro método de coordenadas es especialmente
adecuado, en el caso de la forma, pudiendo revelar y demostrar la principal
causa de lo que (también en sentido aristotélico) llamamos diferencias« especí-
ficas>>.
La aplicabilidad de nuestro método a casos particulares dependerá de
(o se verá limitada por) ciertas consideraciones prácticas. La principal de
éstas, en realidad la condición esenciaL es que la forma de toda la estructura
estudiada varíe de un modo más o menos uniforme, como un cuerpo aproxi-
madamente homogéneo e isotrópico. Pero una isotropía imperfecta no interfe-
rirá gravemente con nuestro método, siempre que en las variaciones exista
algún «principio de continuidad». Lo único que sucederá es que nuestras
coord~nadas transformadas serán algo menos regulares y armoniosas que,
por eJemplo, las que usa un físico para describir los movimientos de un
fluido perfecto, o un campo de fuerza teórico en un medio uniforme.
Además, es esencial que la estructura varíe en su totalidad, o al menos
que las «variantes independientes» sean relativamente pocas. No sólo es
probable, sino que se hará evidente la existencia de variaciones independien-
~es, la aparición de centros localizados de crecimiento reducido o exagerado;
mclu~o pueden se~ tan pronunciadas estas variaciones que parezca que
constituyen formacwnes totalmente nuevas. Aristóteles reconoció claramente
la existencia de estas variantes independientes: «Sucede además que algunos
t1enen partes de las que otros carecen; por ejemplo, algunas aves tienen
espolones y otras no, algunas tienen cresta y otras no la tienen; pero
como regla general, la mayoría de las partes que constituyen el cuerpo
7 Coleridge discute el aforismo hererogena cmnpari non possum en su Aids ro Rejlcxián.
8 Historia Anima/ium I, l.
.264
son idénticas o difieren sólo en contraste y por exceso o defecto. Ya que
'lo más' y 'lo menos' pueden representarse como 'exceso' o 'defecto'» 9
Si, por ejemplo, en la evolución de un pez se da el caso de que sus
diversas partes componentes --cabeza, cuerpo, cola y tal o cual aleta-
representan otras tantas variantes independientes, nuestro sistema de coorde-
nadas se hará demasiado complicado como para resultar inteligible; no
estaremos haciendo una comparación, sino varias comparaciones separadas,
y nuestro método general resultará inaplicable. Ahora bien, precisamente
esta variabilidad independiente de partes y órganos -en todos los puntos
del organismo-- parece implícita en nuestros conceptos aceptados sobre
la variación; y a menos que yo esté muy equivocado, precisamente en
este concepto de la variabilidad de las partes, fácil, frecuente y normalmente
independiente, se basa fundamentalmente nuestro concepto del proceso de
selección natural. El especialista en morfología, cuando compara un organis-
mo con otro, describe las diferencias entre ambos punto por punto y carácter
por carácter 10 Aunque de vez en cuando se vea obligado a admitir la
existencia de una «correlación» entre caracteres (como demostró Cuvier
hace 100 años), sin embargo reconoce este hecho de la correlación de
un modo algo vago, como un fenómeno debido a causas que, salvo en
contadas ocasiones, es imposible identificar; y fácilmente cae en el hábito
de pensar y hablar de evolución como si ésta hubiera seguido las líneas
de sus propias descripciones, punto por punto y carácter por carácter 11 .
Con los «caracteres» de la genética mendeliana no existe este problema:
alto y bajo, liso y rugoso, blanco o de color, son tendencias opuestas
o cualidades contrastantes, con una distinción clara y lógica. Pero cuando
el morfólogo compara un animal con otro, punto por punto o carácter
por carácter, generalmente esto no es más que el resultado de una disección
y análisis artificiales. ;El cuerpo vivo es un todo integral e indivisible, en
el que no podemos encontrar, por mucho que busquemos, una línea divisaría
clara entre la cabeza y el cuerpo, el músculo y el tendón, la fibra y el
hueso. Los caracteres que nosotros-hemos diferenciado insisten en integrarse
de nuevo; y algunos aspectos del organismo, verdaderamente ligados, sólo
están separados en nuestra imaginación. El diagrama de coordenadas revela
9 La argumentación de Aristóteles es aún más sutil y de más largo alcance, ya que las
diferencias de las que habla no son solamente las que distinguen un ave de otra, sino las
hay entre todas ellas y el tipo, o idea platónica, de un ave.
10 Supra, p. 264.
11 H. F. Osborn, «On the origin of single characters, as observed in Fossil and Living
Animals and Plants>>, Amer. Na!. 49 ( 1915), 193-239 (y otros artículos); ibíd. p. 194, «Cada
individ'llo se compone de un gran número de caracteres similares, viejos o nuevos, cada
uno de los cuales tiene una historia separada e independiente. Cada carácter se encuentra
en un cierto estado de evolución y está correlacionado con los demás caracteres del individuo ..
el verdadero problema es el del origen y desarrollo de los caracteres. Desde la publicación
del Origen de las Especies, los términos variación y variabilidad se han referido siempre
a caracteres aislados; si se dice que una especie es variable, lo que queremos decir es que
un número considerable de los caracteres o grupos de caracteres que la componen son variableS>>,
etc .
265"
la solidaridad integral del organismo, y nos permite comprobar que ciertos
tipos de correlaciones son bastante sencillos, aunque anteriormente parecieran
algo muy sutil y complicado.
Pero por otra parte, si dos peces distintos pueden reducirse en su totalidad
a funciones idénticas de dos sistemas de coordenadas muy diferentes, este
hecho constituirá por sí mismo una prueba de que la variación ha tenido
lugar siguiendo líneas definidas y ordenadas, que una «ley de crecimiento»
concreta ha penetrado toda la estructura en su integridad, y todo ha estado
controlado por un sistema de fuerzas más o menos simple y reconocible.
No sólo revelará lo real y establecido que es el fenómeno de la correlación,
en lo referente a la forma, sino que también demostrará el hecho de que
una correlación que antes parecía demasiado complicada para comprenderla
o analizarla tiene, en muchos casos, una expresión gráfica muy sencilla.
Después de muchos intentos, creo que éste es el caso general, siempre
teniendo en c1.,1enta que a veces es preciso considerar la aparición de variacio-
nes independientes o localizadas.
Por ejemplo, el círculo se transformará en una elipse. En lenguaje matemático
elementaL hemos sustituido x e y por x 1 y cv 1 , y la ecuación de nuestro
círculo original, x 2 + y 2 = a 2 se convierte en la ecuación de la elipse:
xf + c2 d = a 2 .
Si dibujamos el metatarso de un toro (Figura 122 a) en un sistema
de coordenadas rectangulares, y después transferimos el mismo dibujo, punto
por punto, a un sistema en el que hayamos sustituido la x del diagrama
original por x' = 2xf3, obtendremos un dibujo (b) que se aproxima mucho
al metatarso de un cordero. En otras palabras, la principal diferencia (y
y y y

Transformaciones cartesianas

Si comenzamos por dibujar una cuadrícula de coordenadas rectangulares

equidistantes alrededor de los ejes x e y, podemos alterar o /deformar esta
cuadrícula de varias maneras, algunas de ellas muy sencillas. Así, (1) podemos Figura 123.
alterar las dimensiones de nuestro sistema, extendiéndolo a lo largo de
O X ox
uno de los ejes, y convirtiendo así cada cuadrado en un rectángulo, con (a) (C)
lo que el círculo inscrito se convierte en una elipse (Figuras 120 y 121). Figura 122.
Cualquier figura que hayamos inscrito en la cuadrícula original y que transfi-
ramos a la nueva se deformará en exacta proporción con la deformación
del sistema entero, y seguirá pudiéndose definir mediante puntos correspon-
dientes en la cuadrícula, manteniendo su conformidad con la figura original.

V
1
1
"' \ \

Figura 124.

_\
\
J tal vez la única) entre ambos huesos es simplemente que el del cordero
V es más alargado que el del toro, en una proporción de 3/2. De manera
o ~ V similar, el largo y delgado metatarso de la jirafa (e) puede referirse al
mismo e idéntico tipo, sometido a una reducción de anchura (o aumento
Figura 120. Figura 121. de longitud) correspondiente a x" = x/3.
266 267
 (2) El segundo tipo es aquél en el que la extensión no es igual o uniforme crec1m1ento longitudinal y transversal es hacer que la hoja sea más ancha
a cualquier distancia del origen, sino que se hace mayor o menor, como o más estrecha, sin alterar visiblemente su contorno. Pero si existe un
cuando estiramos una banda elástica. En tales casos, representados en la nodo o «punto de crecimiento nulo», alrededor del cual podemos suponer
Figura 123, la ordenada aumenta logarítmicamente y sustituimos y por cr. que el crecimiento (que en la hoja del jacinto era longitudinal y transversal)
Es evidente que esta extensión logarítmica puede afectar tanto a las ordenadas tiene lugar radialmente y transversalmente a los radios, entonces pronto
como a las abcisas: x se convierte en E' e y se convierte en u. El círculo veremos que la forma puntiaguda de la hoja de jacinto deja paso a una
de nuestra figura original se deforma en este caso adquiriendo una forma forma de hoja más «típica». Si alteramos la proporción entre las velocidades
como la de la figura 124. Este método de deformación es bastante corriente,
y nos resultará útil en nuestras comparaciones de formas orgánicas.
(3) El tercer tipo es el «deslizamiento simple», donde las coordenadas
rectangulares se convierten en oblicuas, por haberse inclinado los ejes en 1 1 1 1 1 l 1
un ángulo co. Nuestro rectángulo original se convierte en una figura como
la de la Figura 125. El sistema puede describirse ahora en términos de
los ejes oblicuos X, Y, o puede referirse directamente a nuevas coordenadas
rectangulares 1;, 11 por la simple trasposición x = 1; - 11 cot. co, y= 11 cosec
Cü.

Figura 126.

¡a a a

Figura 125.

Coordenadas radi!llles

(4) Otra importante clase de deformaciones puede representarse por el

uso de coordenadas radiales, en las que un conjunto se transforma en
arcos circulares que cortan ortogonalmente a los radios.
Estas coordenadas radiales son especialmente aplicables a casos en los
que existe (dentro o fuera de la figura) alguna parte que se supone que
no sufre deformación; como ejemplo pueden servir los diagramas que ilus~ran
la flexión de una viga (Figura 126). En Biología, estas coordenadas se aplican
Figura 127.
especialmente a casos en los que la estructura en crecimiento incluye un
«nodo» o punto donde el crecimiento es mínimo o nulo, suponiéndose de crecimiento radial y tangencial -en otras palabras, si aumentamos los
que alrededor de dicho nodo la velocidad de crecimiento aumenta simétrica- ángulos entre los radios- pasamos sucesivamente por las diversas configura-
mente. Encontramos uno de estos casos en la hoja de una dicotiledónea ciones que el botánico describe como hojas lanceoladas, ovaladas y acorazo-
ordinaria. La hoja de una monocotiledónea' típica -como una gramínea nadas. Estos cambios sucesivos pueden identificarse (en cierta medida y
o un jacinto- crece continuamente desde la base y no presenta ningún en los casos apropiados) en el crecimiento individual de una hoja que
nodo o «punto de detención». Sus lados se estrechan gradualmente desde va madurando; pero como regla más general, el equilibrio de fuerzas, la
la base a la punta, según alguna ley de decremento espe.cífica de la planta; proporción entre las velocidades de crecimiento tangencial y radial, permane-
y el único efecto de cualquier aheración en las velocidades relativas de ce equilibrada de forma tan perfecta y constante que la hoja aumenta
268 269
de tamaño sin una modificación apreciable de forma. Lo que este método
consigue ilustrar es más bien lo que podríamos llamar una variación de
período largo, una tendencia de las velocidades relativas a alterarse de
una generación a otra.
Existen varios corolarios a este método de describir la forma de una
hoja. Por ejemplo, la llamada «hoja asimétrica» 12 de una begonia, en la
que un lado de la hoja es simplemente oval'!-do, mientras que el otro presenta
un contorno acorazonado, es realmente un caso de crecimiento desigual
y no verdaderamente asimétrico, en cada lado del nervio central. No existe
nada en esta conformación más misterioso que, por ejemplo en una hierba
bifurcada en la que una ramificación haya crecido más larga que la otra.
A explicarse, primero por la ligera irregularidad del margen sinuoso de la
b'
e'
Figura 128. Beí{onia daeda/ea.
El caso de la hoja de begonia tiene el suficiente interés como para merecer
una ilustración, y en la Figura 128 he representado una hoja de Begonia
daedalea. En el lado izquierdo de la hoja he tomado tres puntos al azar,
a, b, e, midiendo los ángulos AOa, etc., que forman los radios que pasan
por estos puntos con el eje central. En el otro lado de la hoja he marcado
los puntos a', b', e', de modo que los radios que van a estos puntos
sean iguales a los anteriores (Oa' = Oa, etc). Ahora bien, si los dos lados
12 Sir Thomas Browne, en The Garden of Cyrus: <<Por qué a menudo un lado de la
hoja es diferente del otro. como en el avellano y en el roble; por qué a cada lado de
la vena principal los canales secundarios no están directamente opuestos, ni en ángulos iguales.
a los del lado contrario; todo esto merece ser estudiado.>>
270
de la hoja son matemáticamente similares entre sí, es obvio que los ángulos
respectivos estarán en proporción continua, es decir, AOa es a AOa' como
AOb es a AOb', etc. Resulta que esto es casi exacto, ya que he medido
los tres ángulos de un lado y uno del otro lado, comparando a continuación
los valores calculados de los otros dos con los valores observados:
AOa AOb A Oc AOa' AOb' A Oc'
!20
Valores observados 28,5" l5T
21,5° 51,1 o
Valores calculados
Valores observados 20 52
La coincidencia es muy aproximada, y cualquier discrepancia puede
hoja; y segundo, por el hecho de que el verdadero eje o nervio central
de la hoja no es recto, sino ligeramente curvo, y por lo tanto no tendríamos
que haber medido triángulos rectilíneos, sino curvilíneos. Teniendo en cuenta
estos detalles de la curvatura periférica de la hoja, es fácil comprobar
que sus principales venas se aproximan mucho a un sistema de coordenadas
isogonales. También es evidente que por un proceso de deslizamiento pode-
mos pasar fácilmente de estos casos, donde las principales venas salen
de la base de la hoja, a aquéllos en los que salen de la vena central, como suce-
de en la mayoría de las dicotiledóneas.
A veces puede suceder que el nodo 13 o «punto de detención» está
en el extremo superior de la hoja y no en el inferior; y ocasionalmente
existe un nodo en cada extremo. En el primer caso, como se ve en la
margarita, la forma de la hoja será «invertida», es decir, la parte ancha,
con forma aproximada de corazón está en el extremo superior, mientras
por debajo la hoja se va estrechando gradualmente hasta una base apenas
definida. En el último caso, representado por Dionaea, obtenemos una hoja
igualmente ensanchada y similarmente ovalada o acorazonada por ambos
extremos. Finalmente, podemos observar que la forma de un fruto sólido,
como una manzana o una cereza, es un sólido de revolución, desarrollado
a partir de curvas similares y que puede explicarse según los mismos princi-
pios. En la cereza, tenemos un «punto de detención» en la base del fruto,
donde se une con el pedúnculo, y alrededor de este punto el fruto (en
sección imaginaria) se ensancha, adoptando un contorno acorazonado. En
la manzana tenemos dos puntos de detención bien definidos, uno arriba
y otro abajo, y alrededor d~ ambos tiende a surgir la misma conformación.
La judía y el riñón humano deben su forma «reniforme» exactamente al mismo
fenómeno, es decir, a la existencia de un nodo o «hilo», alrededor del cual
se ordenan radial y simétricamente las fuerzas de crecimiento. Cuando la
semilla es pequeña y la vaina espaciosa, la semilla puede ser redonda o
13 <<Nodo>> en el sentido botánico, no en el matemático.
271
casi redonda, como un guisante; pero cuando está comprimida en una
vaina estrecha y alargada, se aplana y adopta una forma elíptica o reniforme.
Si la semilla original tiene algún dibujo sencillo del tipo de meridianos
o paralelos, es fácil comprobar que éstos sufren una transformación corres-
pondiente a la deformación de la esfera.
Podríamos ir más lejos, mucho más de lo que nos permite el espacio
de que disponemos, e ilustrar las formas de las hojas por medio de coordena-
das radiales, intentando incluso definirlas mediante ecuaciones polares. Pode-
mos considerar la curva sinusoide como una transformación fácil, gradual
y natural -tal vez la más sencilla y natural de todas- desde un mínimo
hasta un máximo, de modo continuo y alternativo; y encontramos la misma
curva dando vueltas como las agujas de un reloj, cuando se la traza sobre
coordenadas radiales, impidiéndola (por decirlo de algún modo) abandonar
su puesto. En cualquier caso, representa un «movimiento armónico simple».
Ahora bien, acabamos de ver que una hoja ordinaria de dicotiledónea
tiene un «punto de detención», un crecimiento nulo en cierta dirección,
mientras que en la dirección contraria, hacia la punta, ha crecido con
la máxima velocidad. Este progreso de cero al máximo sugiere la mitad
de una curva sinusoide; en otras palabras, si consideramos el contorno
de la hoja como un diagrama vectorial de su propio crecimiento, a velocidades
que varían de cero a cero, en un circuito completo de 360", esto sugiere
como muy posible una curva de r =sen 8/2. Así obtenemos una curva
(Figura 129) muy semejante a Jo que los botánicos llaman hoja reniforme
(con forma de riñón), es decir, con un contorno acorazonado en la base,
formada por dos «aurículas», una a cada lado, y el resto redondeado,
sin punta 14 . la hiedra terrestre y la violeta «diente de perro» son ejemplos
de este tipo de hojas (Figura 130); a veces, como sucede en la violeta,
Figura 130. Hoja de violeta.
Figura 129. Curva semejante al contorno
de una hoja reniforme: r = sen 8/2.
14 La Figura 129 ilustra toda la hoja, pero sólo muestra la mitad de la curva sinusoide.
El resto se obtiene reflejando la mitad ya dibujada en el eje horizontal (8 = 1rl2).
272
las venas de la hoja presentan curvas similares, congruentes con el borde
exterior. Además, la violeta es un buen ejemplo de cómo la hoja reniforme
puede transformarse progresivamente en una forma aguda y ovalada.
A partir de sen B/2 podemos llegar a cualquier otra fracción de 8, y
trazar. por ejemplo, la curva r =sen 58/3, como en la Figura l 31; esto
ya no representa una sola hoja, sino que se ha convertido en un esquema
de los cinco pétalos de una flor pentámera. Abbot Guido Grandi, un matemá-
tico que vivió en la Pisa de principios del siglo xvm, dibujó esta curva
señaló sus analogías botánicas; aún ahora se sigue llamando a las curvas
esta familia <• curvas de Gran di» 15 .
la corola gamopétala es fácil de transcribir a coordenadas polares en
las que el vector radio consta de dos partes, una de ellas constante y
otra que indica la amplitud (o semiamplitud) de la curva sinusoide; podemos
escribir la fórmula r =a+ b cosnO. En la Figura 132, n = 5; en esta figura,
si se toma como unidad el radio del círculo más externo. la curva sinuosa
exterior tiene una proporción a :h igual a 9: l. y en la curva interior la
proporción es de 3: l. Cuando a= b, los cinco pétalos quedan separados.
y la fórmula se reduce a r = cos 2 58/2.
Figura 131. Curvas de Grandi. basadas en Figura 132. Diagrama de una coro la de
r = sen 5/38, y correspondientes a los cinco cinco pétalos, o de cinco lóbulos. basada
pétalos de un flor sencilla. en ecuación r = a + b cose.
En la Figura 133 tenemos lo que parece una primera aproximación
a una hoja de castaño. Consta de otros tantos foliolos. semejantes a los
cinco pétalos de la Figura 132; pero en este caso están inscritos (o tienen
su locus) en el contorno cordiforme o reniforme de la Figura 129. En pocas
palabras, la nueva curva es compuesta. y su fórmula general es r = sen8/2.-
senn8. El pequeño tamaño de los dos foliolos adyacentes al peciolo es
característico de la curva y ayuda a explicar el desarrollo de «es tí pulas».
15 Dom Guido Grandus, Flores Geomerrici ex rhodonearum el cloeliarum curvarum descriprio-
ne resulranres ... (Florencia, 1728). Según Alfred Lartigues, Biodynamique générale (Paris, 1930),
un libro curioso y excéntrico.
273
 En este último caso hemos combinado una curva con otra, y al hacerlo
se nos abre una nueva gama de posibilidades. Sobre el contorno de una
hoja simple. sea ovaL lanceolada o cordiforme. podemos superponer curvas
sinusoides secundarias. de período más pequeño y amplitud variable, al
estilo de una serie de Fourier. Y los resultados varían desde un simple
contorno ondulado hasta los lóbulos digitados de una hoja de hiedra, o
incluso foliolos separados. como los que acabamos de ver en el castaño.
También podemos inscribir los pétalos separados de la Figura 134 en una
curva espiraL uniforme o equiangular. según el caso; de este modo, prolon-
gando más y más la serie. obtendremos una figura semejante a las hojas
arracimadas de un pan de cuco o los pétalos de un nenúfar o cualquier
otra flor polipétala.
La mayoría de las transformaciones que hemos considerado hasta ahora
(aparte del simple deslizamiento) son casos particulares de una transforma-
ción generaL obtenida por el método de funciones conjugadas y equivalente
a la proyección de la figura original sobre un nuevo plano. Sobre estas
líneas generales. las transformaciones apropiadas dan lugar a los distintos
casos de un sistenw coaxial donde las coordenadas cartesianas se sustituyen
por círculos coaxiales, o un sistemo confóca!, en el que se las sustituye
por elipses o hipérbolas confocales.
Otra transformación curiosa e importante que perte-nece a la misma
clase es aquélla por medio de la cual se transforma un sistema de líneas
rectas en un sistema de espirales logarítmicas: la línea recta Y~ AX =e
corresponde a la espiral logarítmica O~ A logr =e (Figura 134). Esta bella
y sencilla transformación nos permite. por ejemplo. convertir la concha
cónica y recta de un Pterópodo o un Orthoceras en la espiral logarítmica
del Nauti!us; su simbolismo matemático no es sino una ligera .ampliación
del que hemos empleado en nuestro tratamiento elemental de la espiral
logarítmica.
Estos diversos sistemas de coordenadas que acabamos de considerar
brevemente se denominan a veces ,, coordenadas isotérmicas». debido a que
cuando se emplean en esta rama de la física representan perfectamente
los fenómenos de conducción del calor. y los 'contornos de las líneas isotérmi-
cas aparecen. en las debidas condiciones, como las líneas ortogonales del
sistema de coordenadas. De esto se deduce que la ,, ley de crecimiento»
que presuponemos en nuestro análisis biológico por medio de sistemas
de co-ordenadas ortogonales es tal que el organismo crece o se desarrolla
a lo largo de líneas de flujo, que se pueden definir mediante una transforma-
ción matemática apropiada.
Cuando el sistema deja de ser ortogonaL como sucede en muchas de
las ilustraciones que vienen a continuación (por ejemplo, Ortlwf<oriscus en
la Figura 155). entonces la transformación escapa al alcance de un análisis
matemático relativamente sencillo. Esta desviación de la simetría tí pica de
un sistema de <• líneas de flujo» está. en el primer caso. suficientemente
explicado por el simple hecho de que el organismo en desarrollo dista
mucho de ser homogéneo o isotrópico o. en otras palabras. no se comporta
como un fluido perfecto. Pero aunque bajo estas circunstancias nuestros
sistemas de coordenadas pueden no servir ya para un análisis matemático
estricto, aún seguirán indicando f<rájicomenre la relación del nuevo sistema
de coordenadas con el viejo. y a la inversa. nos proporcionarán algún
indicio sobre la ,, ley de crecimiento» o interacción de fuerzas. gracias a
las cuales se ha llevado a cabo la transformación.
Algunos casos especiales

Antes de abandonar esta breve discusión de las transformaciones en

Figura 133. Contorno de una hoja
compuesta, como la del castaño, ba-
sado en una curva sinusoide com-
puesta, de la forma r = sen 8/2.
sen n8.
274
generaL examinemos uno o dos casos en los que las fuerzas aplicadas
son más o menos inteligibles, pero las transformaciones resultantes son.
desde el punto de vista matemático. extremadamente complicadas.
El ,, papel jaspeado» de los encuadernadores es un buen ejemplo de
,, líneas de flujo» visibles. En un recipiente que contiene una especie de
goma semifluida. el artesano espolvorea materia colorante. formando unas
cuantas líneas o manchas sencillas; y a continuación. pasando un peine
a través del líquido. convierte las líneas coloreadas en las vetas, ondas
y espirales que constituyen el diseño veteado. y que a continuación transfiere
a hojas de papel colocadas sobre la goma. Por un sistema similar de desliza-
mientos debidos a la desigual tracción o al desigual crecimiento en distintas
direcciones, todo ello superpuesto a un diseño originalmente sencillo. pode-
Figura 134.
mos explicar los diseños jaspeados, no muy diferentes. que apreciamos
por ejemplo en la piel de una serpiente grande. Pero hay que señalar,
en el caso del papel jaspeado. que aunque el método de aplicación de
las fuerzas es sencillo, el sistema de fuerzas provocado por las numerosas
275
púas del peine es extremadamente complicado, y su complejidad se revela
en el complicado ''diagrama de fuerzas» que constituye el diseño.
Veamos otro ejemplo, aún más instructivo. Convertir un círculo (o esfera)
en dos círculos (o esferas) sería, desde el punto de vista matemático, una
transformación extremadamente difícil; pero en términos físicos. esta tarea
puede resultar sumamente sencilla. Una pequeña calabaza redonda crece
de forma naturaL gracias a las fuerzas simétricas de crecimiento expansivo,
hasta convertirse en una gran calabaza redonda o algo ovalada 16 *. Pero
los campesinos árabes atan una cinta por la mitad de la calabaza, y las
mismas fuerzas de crecimiento, inalteradas excepto por la presencia de esta
constricción. expanden la estructura globular. que forma dos globos super-
puestos y. conectados. Variando la posición de la cinta, o aplicando varias
ligaduras en vez de una sola. pueden producirse (y de hecho se producen)
una gran variedad de formas artificiales de «calabaza». Me parece que
está claro que podemos explicar muchos procesos biológicos de desarrollo
o transformación por la existencia de ligaduras o líneas de constricción
que limitan y determinan la acción de las fuerzas expansivas de crecimiento.
que de otro modo serían uniformes y simétricas. Este caso tiene un paralelo
con la forma de actuar de un soplador de vidrio, al que ya nos hemos
referido de pasada más de una vez 17 El soplador comienza su trabajo
con un tubo, que primero cierra por un extremo, para formar una vesícula
hueca. dentro de la cual el aliento ejerce una presión uniforme por todas
partes; pero la forma esférica que esta fuerza expansiva uniforme tendería
naturalmente a producir se modifica de muchas maneras diferentes por
medio de las constricciones o resistencias que se establecen cuando el operario
deja que una u otra parte de la burbuja se enfríe o se caliente más que
el resto. Oliver Wendell Holmes fue el primero en demostrar este curioso
paralelo entre el trabajo del soplador de vidrio y el de la Naturaleza.
cuando ésta comienza (cosa muy frecuente) con un simple tubo 18 El tubo
digestivo, el sistema arterial (incluyendo el corazón), el sistema nervioso
central de los vertebrados, incluyendo el cerebro mismo. todos ellos se
forman a partir de estructuras tubulares sencillas. Y la Naturaleza hace
con ellas exactamente lo mismo que el soplador de vidrio, y podríamos
asegurar que nada más. Puede expander el tubo aquí y estrecharlo más
allá; espesar o adelgazar las paredes, formar una ramificación lateral o
16 Análogas diferencias estructurales. especialmente en los haces fibrovasculares, ayudan
a explicar las diferencias entre (por ejemplo) un melón liso y un cantalupo. o entre diversas
variedades alargadas. aplastadas y globulares. Crecen «fieles a su tipo>>. y cuando se cruzan
entre sí obedecen las leyes mendelianas de la herencia. Según E. W. Sinnot, <<lnheritance
of Fruit-shape in Cucurbita» Bot. Gaz. 74 (1922). 95-103. y otros artículos.
* Sinnot ha ilustrado los cambios en la forma de las cucurbitaceas utilizando el método
de transformaciones de D'Arcy Thompson. Ann. N. Y. Acad. Sci. 71 (1958). p. 1223. fig. 7.
1 7 En los lugares donde las calabazas son corrientes. los sopladores de vidrio las suelen
utilizar como prototipos. tal como hicieron los alfareros prehistóricos. Por ejemplo. un frasco
de Florencia largo y anillado es una imitación exacta, aunque no consciente, de una calabaza.
convertida en botella de la manera descrita.
1 8 Elsie Venner, ch. II.
276
divertículo ceca!; doblar el tubo. retorcerlo y enrollarlo; y plegar o arrugar
sus paredes tanto como quiera. De este modo puede explicarse con bastante
facilidad una forma como la del estómago humano: se trata simplemente
de una burbuja mal soplada. una burbuja que ha quedado aplanada debido
a una restricción colocada a lo largo de uno de sus lados para impedir
la expansión simétrica; una restricción como la que se produciría si el
soplador dejara enfriarse un lado de la ·burbuja. y que existe realmente
en el estómago. en forma de una banda muscular.
Un frasco de Florencia. o cualquier otro trabajo de vidriería. es siempre
hermoso porque sus contornos graduales son, como en sus análogos vivientes.
una imagen de las fuerzas graduales que les dieron forma. Es un ejemplo
de belleza· matemática del que no existe ningún rastro en una botella hecha
a máquina sobre un molde. Muy distinto es el caso de una botella de
alabastro. Ya no se trata de una figura de equilibrio de forma onduloide.
Fabricada en un torno, es un sólido de revolución y no carente de belleza,
pero ni siquiera se aproxima a la belleza de un frasco o de una burbuja
soplados.
El campo gravitatorio forma parte del complejo campo de fuerzas que
determinan o influyen sobre la forma del organismo. No es fácil determinar
su grado de participación, pero existe una resultante debida a la gravedad
que se aprecia en los pechos colgantes, párpados caídos y todas las arrugas
y flaccideces de los viejos. En ocasiones, es posible observar la acción
de la gravedad en la construcción normal del cuerpo, y describir su efecto
sobre la forma de un modo general o cualitativo. Cada par de costillas
humanas forman un anillo que por delante está inclinado debido a su
propio peso. con lo que se aplana el pecho y al mismo tiempo la costilla
de cada lado se inclina aproximándose a su punto de suspensión 19 Pero
en el perro, cada anillo costal es perfectamente recto hacia abajo. formando
una elipse vertical y no oblicua, y además se estrecha hasta acabar en
punta en la unión con el esternón.
Coordemul.as rectangulares
Procedamos a continuación a considerar e ilustrar unas cuantas permuta-
ciones o transformaciones de la forma orgánica, escogidas entre la vasta
multitud de casos que se prestan por igual a este método de investigación.
Ya hemos comparado de modo preliminar el hueso metacarpiano del
toro, el cordero y la jirafa (Figura 122), y hemos visto que la diferencia
esencial entre las forma& de estos tres huesos es cuestión de longitud y
anchura relativas, de modo que si reducimos las figuras a una longitud
común (es decir, valores idénticos de y) la anchura (es decir, los valores
de x) será aproximadamente 1 para el toro, 2/3 en el caso del cordero
19 Ver T. P. Anderson Stuart, «How the form of Thorax is partly determined by gravitation>>.
Proc. Roy. Soc. 4!9 (1891). 143.
277
y 1/3 en el caso de la jirafa. Si nos interesa establecer una comparación el metacarpiano del toro. el ciervo. la llama o la jirafa. existe una completa
más exacta. nos resultará fácil determinar estas proporciones con más preci- ausencia de puntos correspondientes fácilmente reconocibles. En casos así.
sión; por ejemplo. si lo que queremos es comparar las diferentes variedades una breve tabulación de valores aparentemente correspondientes de y. o
raciales dentro de una misma especie. En este tipo de casos. como cuando de los valores indudablemente correspondientes que coinciden con los extre-
comparamos entre sí diversas estirpes o razas de ganado o de caballos. mos de los diversos huesos del pie. nos permitirá prescindir de una ecuación.
las proporciones de longitud y anchura en este hueso concreto son sumamente como se ve en el siguiente ejemplo:
significativas 20 .
(/ h e d
y _1' (toro) o 18 27 42 100
r' (cordero) o 10 19 36 100
r" (iirafa) o 5 10 24 100

Esta tabla de valores de v'. combinada con las ecuaciones para el valor
de x, nos permitirá. partiendo de cualquier dibujo del pie de un toro. construir
la figura de los del cordero o la jirafa con asombrosa exactitud.
e' Detrás de los distintos alargamientos experimentados por las partes o
segmentos del pie. existe una ley o principio de continuidad. como se deduce
d' del diagrama de la Figura 136. donde los valores de y en el caso del toro
b
it
forman una línea recta, y los valores correspondientes del cordero (extraídos
de la tabla anterior) forman. como se ve. una curva más o menos regular
o X o x' O X" y uniforme. Este sencillo resultado gráfico implica la existencia de una
Toro Oveja Jirafat ecuación relativamente sencilla que relaciona y e y'.
Figura 135. Figura 136.

Si en vez de limitarnos al hueso metacarpiano inscribimos todo el pie

de estos ungulados en un sistema de coordenadas. las mismas proporciones
de x que nos sirvieron para los metacarpianos siguen dándonos una primera
aproximación bastante válida; pero aún en el caso de formas tan relacionadas
como el toro y la oveja. es obvio que a la comparación le falta algo.
La razón es que el alargamiento relativo de las distintas partes o huesos
individuales no ha sido igual ni proporcionada en todos los casos; en Figura 137. (Según Alberto Durero.)
otras palabras. que las ecuaciones de x no servirán sin alguna modificación
simultánea de los valores de v (Figura 135). En tal caso. a veces es posible
sustituir los valores variables de y por algún logaritmo u otro tipo de fórmula; Una aplicación elemental del principio de coordenadas al estudio de
pero .aún cuando esto sea posible. probablemente será algo difícil descubrirlo la proporción. tal como nosotros la hemos usado para ilustrar las proporcio-
o comprobarlo en casos como el que nos ocupa. debido a que disponemos nes variables de un hueso. era de uso corriente entre los artistas de los
de muy pocos puntos bien definidos de correspondencia entre un objeto siglos xvr y xvn en su estudio de la figura humana. El método es probablemen-
y otro. y que especialmente a lo largo del eje de huesos largos como te mucho más antiguo. y quizás sea clásico 21 ; fue practicado y descrito
con detalle por Alberto Durero en su Geometría, y especialmente en su
20 Este significado es particularmente notable en relación con el desarrollo de velocidad. Tratado sobre la Proporción 22 En esta última obra se ilustra admirable
ya que la región metacarpiana es un punto de equilibrio muy importante para la propulsión
del cuerpo. En cierto museo de Escocia se pueden ver juntos el esqueleto de un inmenso
caballo de tiro (famoso por haber arrastrado todas las piedras del faro de Bell Rock hasta 21 Vitruvius, III, 1.
la playa) y de un hermoso caballo de carreras, presumiblemente el famoso Eclipse. Siendo 22 Les qua/re /ivres d' Albert Dürer de la proportion des par ties et pourtraicts des corps
yo niño, mi abuelo solía indicarme que el metatarso de este último era más largo, no solo humains (Arnheim, 1613), folio (y primeras ediciones). También Lavater, Essays on Physiognomy
relativamente sino en términos absolutos. que el del gran percherón. (1799L 111, 271; Y también H. Meige, «La geometrie des visages d'apres Albert Dürer>>,

278 279
 Ourero estaba familiarizado con estas coordenadas oblicuas" y de su
y abundantemente la forma en que las figuras" rasgos y expres10n facial
libro he copiado dos figuras muy ilustrativas 2 3
humanas se transforman y modifican mediante ligeras variaciones en el
tamaño relativo de las partes (Figura 137).
En el pie de un tapir existe una notable diferencia, y no obstante una
obvia semejanza" entre el dedo medio del pie y cualquiera de sus asimétricos
vecinos laterales. Tomemos la falange terminal del dedo medio e inscribamos
su contorno en una cuadrícula de coordenadas rectangulares y equidistantes
(Figura 138, a). Construyamos a continuación una cuadrícula similar, cuyos
ejes ya no estén en ángulo recto, sino inclinados en un ángulo aproximado

l 2 3 4 5
V ~ Figura 139. (Según Alberto Durero.)
a V 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
['\,.
b
~
e 1
d 1\)
)
e¡v
- !-"
1~
N
En la Figura 140 he dibujado el contorno del copépodo Oithona nana,
inscribiéndolo en una cuadrícula rectangular. donde la longitud de las abcisas
es 3/5 de la de las coordenadas. A su lado, (Figura 141) podemos ver
(a) (b) (e) un copépodo muy diferente" del género Sapphirina, alrededor del cual se
Figura 138. ha dibujado una cuadrícula en la que cada coordenada pasa (lo más aproxima-
dament~ posible) por puntos correspondientes a los de la figura anterior,
Puede comprobarse que existen dos diferencias aparentes. (1) Los valores
de 50 (h). Si dibujamos en esta nueva cuadrícula, punto por punto, un de 1' en la Figura 141 son grandes en la parte superior de la figura y
contorno que se corresponda exactamente con nuestro dibujo original del disminuyen rápidamente hacia la base. (2) Los valores de x son muy grandes
dedo medio. descubriremos que hemos representado las principales caracterís- cerca del origen. pero disminuyen rápidamente hacia ambos lados, al apartar-
ticas del dedo lateral adyacente. Sin embargo, comprobaremos que nuestro se del eje vertical medio; y es probable que esta disminución siga una
nuevo diagrama parece demasiado abultado por un lado (el interno) del proporci-ón definida_ aunque algo complicada. Si en lugar de molestarnos
dedo lateral. Sí sustituímos ahora nuestras coordenadas equidistantes por en buscar esta ecuación. nos conformamos con tabular nuestros valores
otras que se vayan juntando gradualmente al aproximarse al lado medio de x e r en la segunda figura_ comparándolos con los de la primera (tal
del dedo, obtendremos un diagrama que no se diferencia en nada esencial como hicimos al comparar los pies de los ungulados) obtendremos las
de un auténtico dibujo del dedo lateral (e). En resumen, la diferencia entre dimensiones de una cuadrícula en la que simplemente proyectando la figura
el contorno del dedo medio del tapir y el siguiente dedo lateral puede
expresarse casi completamente diciendo que si el uno está representado
23 Estos mismos dibujos de Durero inspiraron a Peter Camper la idea del «ángulo facial>>.
por coordenadas rectangulares equidistantes. el otro estará representado
por coordenadas oblicuas, cuyos ejes forman un ángulo de. 50 y donde El método de comparación de campo era igual que el nuestro, excepto en que él sólo dibujaba
los ejes. omitiendo la cuadrícula del sistema de coordinadas; Camper veía claramente el
los espacios entre las abcísas disminuyen en una cierta proporción logarítmica. hecho esencial de que el cráneo varía como un todo, y que el <<ángulo facial>> es el índice
Hemos considerado nuestra curva o proyección original del dedo del tapir de una deformación general. «El objetivo era demostrar que las diferencias naturales pueden
como una función de la forma F(x, y)== O. La figura del dedo lateral reducirse a reglas_ de las cuales la norma o canon es la dirección de la línea facial; y
del tapir es una función completamente idéntica de la forma F(c'. y 1 ) =O_ que estas direcciones e inclinaciones van siempre acompañadas de cambios en la forma,
tamaño y posición de las otras partes del eran e o>>. Del prefacio del doctor T. Cogan al
donde -'1 e _1'1 son ejes de coordenadas oblicuas que forman entre sí un libro de Camper On the connexion between the Science oj Anatomy and the arts oj drawing,
ángulo de 50 . painting and Sctt!pture ( 176~ '!), citado en el apartado dedicado a Camper de R. Ham!lton
en Uves of Eminent Naturaliste (Na!. Libr) Edinburgh, 1840. Ver también R. Camp¡r, Disserlation
sur les diférences réelles que présentent les Traits du visage che: les hommp de diflérents
la Nature (diciembre de 1927). Sobre Durero como matemático, ver Cantor_ 11, 459; S. Günther, pays et de dijjérents dges, París, 1891 (op. posth.) P_ Topinard, «Etudes sur Pierre Camper,
Die fieometrische Náherungsconstructione Albrecht Dürers (Ansbach, 1866); H. Staigmuller. et sur l'angle facial dit de Camper», Rev. Anthropol. 2 (1874).
Dürer als Mathematiker (Stüttgatt, 1866).

280 281
de Oithona obtendremos sin más problemas la de Sapphirina: por ejemplo: veremos que es muy fácil pasar a formas más alargadas en dirección transver-
saL tales como Matuta o Lupa (e), y también, por compresión transversal,
.Y ( Oirhona) o 3 6 9 12 15 a una forma como la de Corvstcs (h). En algunos otros casos, el caparazón
_y" ( Sapphirina) o 8 10 12 13 14 se ajusta a un diagrama triangular más o menos curvilíneo, como el de
1· (Oirhona) o 5 10 15 20 25 30 la Figura 142, b, que representa al género Paralomis. Aquí podemos ver
r" ( Sapphirina) o 2 7 3 23 32 40 fácilmente que el borde posterior presenta un alargamiento transversal, en
comparación con el de Gcryon, mientras que la parte anterior está extendida
De este modo, con un solo modelo o tipo como referencia. podemos registrar longitudinalmente en relación con la posterior. Un sistema de ordenadas
en muy poco espacio los datos necesarios para obtener los contornos aproxi- ligeramente curvas y convergentes, con líneas de abcisas ortogonales y espa-
mados de un gran número de formas. Por ejemplo. la diferencia, aparentemen- ciadas logarítmicamente. parece satisfacer esta condición. como se ve en
te inmensa. entre el delicado cuerpo de una Caprc//a y la voluminosa figura la figura.
de un Cyamus se revela como muy pequeña en realidad. y probablemente
no se trata más que de una diferencia de magnitudes relativas que podemos
tabular por medio de números y expresar perfectamente mediante coordena-
das rectilíneas.

(a) (d)
\
~\

t
Ir ¡~
b.

(b)
u \ (e)
j
Figura. 140. Oithona nana. Figura 141. Sapphirina.
~
~[\ 11
Los crustáceos nos ofrecen innumerables ejemplos de deformaciones más
complicadas. Gracias a esto, podemos comparar entre sí varios crustáceos
superiores, aún en el caso de formas tan divergentes como una langosta
y un cangrejo. Es evidente que todo el cuerpo del primero está alargado
en comparación con el del segundo, y que el cangrejo es relativamente
grande en la región del caparazón, pero disminuye rápidamente en la breve
y delgada cola. De un modo generaL el sistema de coordenadas rectangulares (e)
y alargadas en el que podemos inscribir el contorno de la langosta se
convierte en un triángulo en el caso del cangrejo. Podemos comparar en
detalle los contornos de los caparazones de varios cangrejos, y encontraremos
que esta comparación es fácil y significativa, a veces hasta en los más
mínimos detalles, tales como el número y situación de las espinas marginales,
aunque en otros casos estos detalles presentan una variabilidad independiente.
Si escogemos como punto de partida un cangrejo como el Geryon (Figura Figura 142. Caparazones de varios cangrejos. (a) Geryon; (b) Corystes; (e) Scyramathia;
142, a) y lo inscribimos en nuestras coordenadas rectangulares equidistantes, (d) Paralomis; (e) Lupa; (/) Chorinus.

282 283
 En una interesante serie de casos, como los géneros Chorinus y Scyrmnar-
!Jia, y en general en los cangrejos-araña, parece suceder precisamente lo
contrario. Aunque el caparazón de estos cangrejos presenta una forma
algo triangular. que a primera vista parece más o menos similar a la que
acabamos de describir. pronto vemos que el verdadero bor9e posterior
no es ancho. sino estrecho. y que la parte más ancha del caparazón correspon-
de exactamente, no a la más ancha de Para/omis, sino a la más ancha
(a)
(b)
Figura 143. (a) Harpinia plumosa Kr; (h) Sre¡;ocephalus inflarus Kr;
(ce) Hvperia ¡;alha.
de Gcryon; la principal diferencia con este último consiste en un alargamiento
anteroposterior de la parte delantera del caparazón, que culmina en un
gran alargamiento de la región frontal, rematada por dos espinas o «cuernos».
En este caso. las ordenadas curvas convergen hacia atrás y divergen amplia-
mente hacia delante (Figura 142, e, .fl. mientras que el espacio entre las
abcisas disminuye considerablemente.
Para someter nuestro método a una prueba aún más dura, intentamos
dibujar un animal completo en lugar de comparar simplemente partes corres-
pondientes, tales como los caparazones de diversos malacostráceos o huesos
relacionados, como en el caso de los dedos del tapir. A pesar de todo,
y hasta cierto punto, el método pasó la prueba bastante bien. En otras
palabras, a menudo un particular modo o dirección de variación es tan
284
prominente y preponderante en todo el organismo que un sistema apropiado
de coordenadas basta para dar una buena imagen de todo el fenómeno.
Siguiendo con los ejemplos de crustáceos, he dibujado en la Figura 143 a
el coptorno aproximado de un pequeño anfipodo de la familia Phoxocefálidos
(Harpinia sp.). Deformando las coordenadas de la figura hasta convertirlas
en un sistema curvo y ortogonal 24 como el de la Figura 143 b, obtenemos
inmediatamente una representación muy aproximada de un género afin,
perteneciente a otra familia de anfípodos: el Stegocephalus. Cuando más
nos alejemos del tipo que nos sirve de referencia, las coordenadas necesitarán
una mayor deformación y la figura resultante tenderá a ser algo menos
exacta. En la Figura 143 e he dibujado una cuadrícula tal que si transferimos
a ella nuestro diagrama de Harpinia o de Stcr;oapha/us obtendremos una
representación aceptable del género aberrante Hypcria 25 , con su estrecho
abdomen. sus reducidos pliegues pleurales. sus grandes ojos y su abultada
cabeza.
Hidrondeo§
Los zoofitos hidroideos constituyen un grupo « polimórfico», en el que
se han distinguido ya un gran número de especies. a las que constantemente
los taxonomistas añaden otras nuevas. En su mayor parte, las distinciones
específicas no se basan en caracteres directamente exhibidos por el animal
vivo. sino en la forma, tamaño y ordenación de las pequeñas copas o
«calículos» segregados y habitados por los pólipos individuales que componen
el organismo compuesto. Fácilmente se ve que las variaciones, aparentemente
infinitas. de estas configuraciones son una cuestión de magnitudes relativas,
posibles de expresar por completo mediante sistemas de coordenadas, a
veces muy sencillos y otras veces algo más complicados.
Por ejemplo. las diversas formas del calículo sencillo de los campanularios
pueden representarse y compararse por medio de coordenadas cartesianas
(Figura 144). En las dos familias afines Plumularidae y Aglaopheniidae.
los calículos están dispuestos unilateralmente sobre un tallo articulado, y
existen pequeñas estructuras en forma de copa (que contienen pólipos rudi-
mentarios) asociadas con los calículos grandes, de número y posición defini-
dos. Estos calículos pequeños aparecen en número variable, pero en la
gran mayoría de los casos acompañan a los calículos grandes en grupos
de tres -dos junto al borde superior y un tercero, especialmente variable
en tamaño y forma. en la base-. El tallo es flexible y bastante susceptible
a la extensión y la compresión; y estas variaciones se extienden, a menudo
24 Se estudian coordenadas similares enLamé, Ler;:ons sur les coordonnées curvilignes (París,
1859).
25 Existe una comparación análoga pero más detallada en H. Mogk. «Versuch einer For-
manalyse bei Hyperiden», In t. Rev. ges. Hydrobiol., 14 (1923), 276-311; 17 (1926), 1-98.
285
de un modo exagerado, a los calículos implicados. Como resultado, veremos
que podemos dibujar varios. sistemas de coordenadas curvas o sinuosas,
que expresan de un modo prácticamente completo la configuración de los
diversos hidroideos que inscribimos en ellos, (Figura 145). La suavidad relati-
va de los dentículos marginales del calículo, y el número de estos dentículos,
constituyen una variación independiente, que exige una descripción por
separado; ya hemos visto (página 80) que esta denticulación se debe casi
con seguridad a una causa física concreta.
!V 'IJIV' f1¡ ¡v IV V lflJ
,_ -
~---
podremos ver cuán fácil es transformarla en una forma circular y orbicular,
pero todavía estrechamente emparentada. Por otra parte, nos basta con
un pequeño deslizamiento para transformar al ovalado Anodon en la forma
triangular y puntiaguda de Mytilus, Aurícula o Pinna. Supongamos ahora
que dibujamos la concha de Anodon en las habituales coordenadas rectangula-
res. y deformamos la cuadrícula hasta transformarla en la correspondiente
a las coordenadas oblicuas de M.vtilus, y podremos dibujar en cada una
la anatomía de estos moluscos. Así veremos que de los dos músculos
aductores, que eran iguales en Anodon, uno se hace más pequeño y el
otro más grande cuando los transferimos a la cuadrícula oblícua de M y tifus;
al mismo tiempo. el pie se atrofia y la abertura sifonal se agranda. En
otras palabras, habiendo «transformado» una concha en la otra, podemos
llevar a cabo una transformación idéntica en la anatomía que contienen;
y así (siempre que no se trate de dos formas muy lejanas) deducir la
estructura del cuerpo de una a partir del cuerpo conocido de la otra,
con una aproximación nada despreciable.

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Peces

Entre los peces descubrimos una gran variedad de deformaciones, algunas

(a) (b) (e) de ellas de un tipo muy sencillo y otras más sorprendentes e iHesperadas.
Figura 144. (a) Campana/aria macroscyphus Allm; (b) Gonothyraea hyalina Hincks;
En las Figuras 146 y 147 podemos observar un caso relativamente sencillo,
(e) C/ytia Johnstoni Alder. donde sólo interviene un simple deslizamiento. La primera figura representa,
dentro de coordenadas cartesianas una pequeña especie oceánica conocida
como Argrropc!ccus o!f'crsi. La otra representa exactamente el mismo contor-
no transferido a un sistema de coordenadas oblícuas cuyos ejes están inclina-
dos en un ángulo de 70 ; y se da el caso, al menos en lo que se puede
apreciar a partir del dibujo. de que ésta es una imagen bastante exacta
de un pez parecido. clasificado en un género diferente. bajo el nombre
de Sternoptyx diaphana. La deformación observada en el caso del Argyropclc-
cus es exactamente análoga al tipo más corriente y más sencillo de deforma-
ción al que se ven sometidos los fósiles como resultado de las tensiones
de deslizamiento en la roca sólida.
La Figura 148 muestra un dibujo esquemático de un tí pico pez Scaroideo.
Si deformamos estas coordenadas rectilíneas transformándolas en un sistema
(a) (b) (e) (d) (e) de círculos. aproximadamente coaxiales, como el de la Figura 149 y a conti-
nuación transferimos a este nuevo sistema, espacio por espacio y punto
Figura 145. (a) Cladocarpus crenatus F; (b) Aglaophenia pluma L;
(e) A. rhynchocarpa A; (d) A. c01·nuta K; (e) A. ramulosa K. por punto nuestro anterior diagrama de Sea rus, obtendremos una imagen
muy buena de un pez correspondiente a una familia vecina, del género
Pomacanthus. Este caso es especialmente interesante porque sobre el cuerpo
Entre otros innumerables invertebrados que podrían servirnos como ejem- del Pomacanthus existen unas bandas de color brillante cuya dirección se
plo, de permitirlo el tiempo y el espacio, los moluscos bivalvos resultan corresponde con bastante exactitud con las líneas de las nuevas ordenadas
especialmente adecuados para explicar ciertas cosas. Si comenzamos con curvas. De manera similar. los contornos aún más estrafalarios de otros
una concha más o menos ovalada, tal como la de Anodon, M ya o Psammobia, peces de la misma familia de Quetodontos corresponden a modificaciones
286 287
muy ligeras de coordenadas similares; en otras palabras, a pequeñas variaciO- na (Figura !52). sustituyendo el sistema de coordenadas rectangulares en
nes en los valores de las constantes de las curvas coaxiales. el que habíamos inscrito Pollprion por otro de coordenadas triangulares
o radiales. El curiosísimo pez oceánico Antif;onict capros se ajusta perfectamen-
te a la peculiar deformación representada en la Figura 153.

Figura 146. Argrrope/ecus olfási. Figura 147. Srernopt¡·y diaplwna.

Figura 152. Scorpaena sp. Figura 153. Anrigonia capro.\.

La Figura 154 es un típico Diodon o pez puerco espín, y la Figura !55

ha convertido sus coordenadas verticales en un sistema de círculos concéntri-
cos y sus coordenadas horizontales en un sistema de curvas que. de forma
Figura 148. Scarus sp. Figura 149. Ponwcanthus.
provisional y aproximada se asemejan a un sistema de hipérbolas. El antiguo
contorno, transferido íntegramente a la nueva cuadrícula se revela como
una manifiesta representación del pez sol Orthafioriscus mola, emparentado
pero de aspecto muy diferente. Este es un caso particularmente instructivo
de transformación o deformación. Es cierto que en sentido matemático
no se trata de una deformación perfectamente regular ya que el sistema
deja de ser isogonal; pero no obstante. su apariencia es simétrica y se
aproxima obviamente a un sistema isogonal bajo ciertas condiciones de
fricción o restricción. Como tal explica. mediante una sola transformación
integral, todas las diferencias externas, aparentemente separadas, y distintas
entre ambos peces. Las partes más cercanas al origen del sistema -toda
la región de la cabeza. el orificio opercular y la aleta pectoral- quedan
prácticamente inalteradas en forma, tamaño y posición; y la modificación
de tamaño y forma se hace mayor y más aparente según nos desplazamos
Figura 150. P!Jtvprion. Figura !51. Pseudopriacanthus altus. desde el origen hacia la periferia del sistema.
En pocas palabras, esto basta para explicar el nuevo y sorprendente
contorno en todos sus detalles esenciales: cuerpo redondeado, aletas dorsal
En las Figuras 150-153, he representado otra serie de peces Acantopterigios y ventral exageradas y cola truncada. De manera similar, utilizando exacta-
relacionados no muy lejanamente con los anteriores. Si comenzamos esta mente los mismos sistemas de coordenadas, me parece que sería posible
serie con la figura de Polyprion (Figura 150), veremos que es fácil derivar demostrar las relaciones casi hueso por hueso, entre los esqueletos de los
de ésta las figuras de Pseudopriacanthus (Figura !51) y de Sehastes o Scorpae- dos peces; en otras palabras, reconstruir el esqueleto de uno a partir del
288 289
esqueleto del otro, utilizando como guía la misma correspondencia que
presentan sus configuraciones externas.
e Bastará con tres o cuatro ejemplos para ilustrar la manera en que los
o 2 3 4 5 6
Figura 154. Figura 155. Orthar;oriscus.
Reptiles
La familia de los cocodrilos ha tenido un interés especial para los evolucio-
nistas desde que Huxley señaló que, en un grado sólo inferior al caballo
y sus antepasados, nos ofrece una serie casi ininterrumpida de formas de
transición, que desciende en sucesión continua de una formación geológica
a otra. Y o me siento inclinado a trasponer esta declaración a otros términos,
diciendo que los Crocodilia constituyen un caso en el que, la tendencia
de un particular modo de transformación se manifiesta visiblemente con
muy poca complicación debida a la presencia de variables independientes.
Si de momento excluimos de nuestra comparación algunos de los cocodrilos
más antiguos, como Belodon, que difieren más fundamentalmente del resto,
encontraremos una larga serie de géneros en los que podemos referir no
290
sólo los contornos variables de la cabeza. sino incluso la forma y tamaño
de muchos de los huesos que la componen y de los espacios o «vacuidades»
intermedios. a un sólo y sencillo sistema de coordenadas transformadas.
cráneos de los diversos cocodrilos difieren unos de otros.
Tomemos como forma standard un cocodrilo moderno típico, p. ej.
Crocodilus porosus, e inscribámosle. (Figura 156 a) en las acostumbradas
coordenadas cartesianas. Deformando la cuadrícula rectangular hasta conver-
tirla en un sistema triangular, con el ápice del triángulo un poco más
adelante del hocico (b), pasamos a una forma como la de C. amcricanus.
Exagerando el mismo proceso obtenemos inmediatamente la forma aproxima-
da de uno· de los cocodrilos de hocico afilado (longirrostros). como el
género Tomistoma; y en esta especie. la posición oblícua de las órbitas.
el contorno arqueado del occipital y algunas otras características sugieren
un cierto grado de curvatura por parte de las coordenadas horizontales,
tal como se ha representado en el diagrama (Figura 156 b). En el cráneo.
aún más alargado, del gavia! indio. todo el cráneo ha experimentado una
gran extensión longitudinal. o, en otras palabras la proporción ha dismi-
nuido considerablemente; y esta extensión no es uniforme. sino que alcanza
un máximo en la región de los huesos nasales y maxilares. Esta región
especialmente alargada está al mismo tiempo estrechada en un grado excep-
cionaL y este estrechamiento exagerado está representado por una curvatura
de las ordenadas verticales con la convexidad hacia el eje mediano. Como
último ejemplo, consideremos uno de los cocodrilos mesozoicos, el pequeñq
Notosuchus del período Cretácico. Este pequeño cocodrilo es muy diferente
de nuestro tipo standard en las proporciones de su cráneo. La región del
hocico. desde los huesos frontales hacia delante. está muy acortada; si
en Crocodilus esta región representaba 2/3 de la longitud total del cráneo.
aquí representa menos de la mitad, aproximadamente 3/7 del total; y el
conjunto del cráneo. especialmente en su parte posterior. es curiosamente
compacto. ancho y redondo. La órbita es inusitadamente grande. Si en
el diagrama de este cráneo seleccionamos una serie de puntos obviamente
correspondientes a los puntos en que nuestras coordenadas rectangulares
cortan a huesos concretos u otras características reconocibles en nuestro
cocodrilo <<típico», descubriremos sin dificultad que las líneas que unen
estos puntos en Notosuchus encajan en un sistema de coordenadas corno
el de la Figura !56 c. Para cualquier propósito. este sistema. no muy complica-
do y que representa una sola <<deformación» armoniosa, explica todas las
diferencias entre las dos figuras y nos permite en cualquier momento recons-
truir un dibujo detallado, hueso por hueso, del cráneo de Notosuchus a
partir del modelo del cocodrilo común.
Las numerosas y diversas formas de dinosaurios, todos los cuales manifies-
tan un fuerte <<aire de familia» por debajo de la gran diversidad superficial,
nos proporcionan un abundante material para la comparación por el método
de transformaciones. Como ejemplo he representado los huesos pélvicos
de Stegosaurus y de Camptosaurus (Figura 157 a, b) para demostrar que
291
si tomamos el primero como tipo cartesiano, una ligera curvatura y una
extensa aproximación logarítmica del eje de las x nos lleva fácilmente a
la configuración del otro. En el ejemplo descrito por Marsh 26 , falta la
porción anterior del hueso ilíaco; y en la restauración de Marsh esta parte (a)
del hueso está dibujada como si terminase de repente en una punta afilada.
En mi figura, he completado esta parte perdida del hueso en armonía
con el sistema general de coordenadas sugerido por nuestra comparación
de las dos pelvis completas; y me atrevo a opinar que el resultado tiene
una apariencia más natural (y más posibilidades de ser correcto) que la
restauración de Marsh. De hecho, parece que existe un campo muy apropiado
para el empleo del método de coordenadas en esta tarea de reproducir (b)
porciones perdidas de una estructura, en la escala apropiada y en armonía
con los tipos emparentados conocidos. Volveremos a este tema.

Figura 157. Pelvis de (a) Sregosaurus: (h) Campro.wurus.

2 o 2

(a) (b) (e)

(a) Crocodi/us porows: (h) C. amcricanus: (e) Norosuchus rcrrcsrris.
(a) (b)
Figura 156.

Figura 158. Escápula de Crrproclcidus. (a) joven: (h) adulto.

En la Figura 158 a, b, he dibujado la escápula de Crvptoclcidus, un

reptil del grupo de los plesiosaurios. correspondiente en un caso a un
individuo juvenil y en el otro a un adulto. El cambio de forma en esta
región del cuerpo durante el crecimiento es muy considerable, y su naturaleza
queda revelada por los dos sistemas de coordenadas. En la Figura 159
he dibujado la escápula de un ictiosaurio, refiriéndola a la de Cryptoclcidus;
la interclavícula, que es aparente en Ichthyosaurus, es diminuta y escondida
en Cryptoclcidus; pero todas las demás diferencias entre las dos formas,
la principal de las cuales es el gran alargamiento de ambas clavículas en
lchthyosaurus, son, según nuestros diagramas, partes de una deformación
general y sistemática.
26 Dinosaurs of' North America (!896). pl. LXXXL etc.
Antes de abandonar el grupo de los reptiles, observemos el extraño
cráneo modificado del Preranodon, uno de los reptiles voladores o pterosau-
rios. En este cUJ;iosísimo cráneo, la región de las mandíbulas o pico es
muy alargada y puntiaguda; el hueco occipital se eleva, formando una
enorme cresta dirigida hacia atrás; la parte posterior de la mandíbula inferior
se proyecta hacia atrás de un modo similar; la órbita es pequeña; y el
hueso cuadrado está muy inclinado hacia abajo y hacia delante. Todo
el cráneo presenta una configuración que parece completamente diferente
de la de un Ornitosaurio más normaL como el Dim01phodon. Pero si inscribi-
mos este último en coordenadas cartesianas (Figura 160 A) y referimos nues-
tro Prcranodon a un sistema de coordenadas oblicuas (h), en el que los

292 293
 123456789
dos sistemas de líneas paralelas se convierten en haces de radios divergentes.
se nos manifestará una correspondencia que se extiendé uniformemente a a
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por todas las partes de estos cráneos de aspecto tan diferente. 1-- ')~ ~
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Figura !59. Escápula de lchthrosaurus.
Figura 161. Pelvis de Archaeopteryx.

(a)

(b) Figura 162. Pelvis de Apatornis.

Figura 160. (a) Cráneo de Dimorphodon: (/J) Pteranodon.

La pelvis de las aves

Hasta ahora, hemos utilizado (y en general seguiremos haciéndolo así)

nuestro método de coordenadas como un medio de comparar una estructura
conocida con otra. Pero, como ya he dicho. es obvio que también podría
emplearse para dibujar estructuras hipotéticas. suponiendo que habrán varia-
do a partir de una forma conocida, de algún modo definido. Este proceso
puede ser especialmente útiL y desde luego es legítimo. si lo aplicamos
al caso particular de representar estados intermedios entre dos formas conoci-
das. En otras palabras. reconstruir los estados de transición que debe haber
recorrido el curso de la evolución para provocar el cambio. desde algún
tipo ancestral hasta su presunto descendiente. Hace algunos años. envié
a mi amigo Gerhard Heilmann. de Copenhage. unos cuantos de mis diagra- Figura 163. El sistema de coordenadas de las Figuras 161 y 162,
mas. incluyendo algunos en los que se comparaban las pelvis de ciertas con tres sistemas intermedios intercalados.

294 295
aves antiguas y primitivas. Heilmann, que es a la vez un buen dibujante
y un experto en morfología. me devolvió un conjunto de diagramas que
1
suponían una enorme mejora de los míos. y que están representados en
las Figuras 16!-166. Aquí tenemos. como casos extremos. la pelvis de Ar-
clwcoplc!T.Y, la más antigua de las aves conocidas. y la de Apatornis, una
123456789
Figura 164. La primera cuadrícula intermedia de coordenadas.
con su correspondiente pelvis inscrita.
Figura 165. La segunda y tercera cuadrículas intermedias
con sus correspondientes pelvis inscritas. . intermedios hipotéticos, a la pelvis también conocida de Apatornis.
296
de las "aves con dientes» fósiles del Crtácico de Norteamérica, un ave
que presenta cierta semejanza con las golondrinas de mar modernas. Se
ha tomado como «tipo» la pelvis de Archacopteryx, refiriéndola por tanto
a coordenadas cartesianas (Figura 161); las correspondientes coordenadas
de la pelvis de Apatornis están representadas en la Figura 162. En la Figu-
ra 163 se han superpuesto los contornos de estos dos sistemas de coordenadas,
uno sobre otro, interpolando entre ellos tres sistemas de coordenadas interme-
Figura 166. La pelvis deArchaeopteryx y de Apatornis,
con tres tipos de transición intercalados.
dios y equidistantes. Pero cada uno de estos últimos sistemas, determinados
por interpolación directa, se ha dibujado un diagrama completo de coordena-
das. así como el correspondiente contorno de una pelvis (Figuras 164 y
165). Finalmente, en la Figura 166 se representa la serie completa, empezando
por la pelvis conocida de Archaeopteryx, y llegando, a través de tres tipos
297
 El cráneo de los mamíferos
Sólo consideraremos dos ejemplos. uno de ellos basado en la comparación
del cráneo humano con el de los simios superiores. y el otro tomado del
grupo de ungulados perisodáctilos, que incluye al rinoceronte. el tapir y
el caballo.
Comencemos escogiendo como «tipo» el cráneo de Hyrachyus agrarius,
del Eoceno medio de Norteamérica, tal como lo describe Osborn en su
Monografía sobre los Rinocerontes Extinguidos (Figura 167) 27
Figura 167. Cráneo de Hyrachyus agrarius. Según Osborn.
Las otras muchas formas de rinocerontes primitivos descritas en la mono-
grafía difieren de Hyrachyus en varios detalles -caracteres de los dientes.
a veces número de dedos, etc.- y también difieren muy considerablemente
en la apariencia general del cráneo. Pero estas diferencias. por muy aparentes
que parezcan a primera vista. son fácilmente reducibles a una sencilla transfor-
mación homogénea, como la que resultaría de aplicar una fuerza no muy
complicada. Por ejemplo, las coordenadas correspondientes a Accratherium
tridactylum (Figura 168) indican que la diferencia esencial entre este cráneo
y el anterior puede resumirse diciendo que el eje largo del cráneo de Accrathe-
rium ha experimentado una doble curvatura bastante ligera. mientras que
al mismo tiempo las partes superiores del cráneo se han visto sometidas
a una expansión vertical, o sea, un crecimiento en proporción algo mayor
que las partes inferiores. Exactamente los mismos cambios, pero en una
escala algo mayor, nos dan el cráneo de un rinoceronte actual.
Entre las especies de Aceratherium, el lado posterior u occipital del
cráneo presenta diferencias específicas que quizás sean más conspicuas que
27 Mem. Amer. Mus. Nat. Hist. 1, pt. 3 (1898).
298
las que ofrece una imagen lateral; y estas diferencias quedan bien de manifies-
to en l<t serie de transformaciones representadas en la Figura 169. En este
caso. quizás se observe que la correspondencia no siempre es del todo
exacta en pequeños detalles. Podría fácilmente haberse hecho más exacta
dando una ligera curvatura sinuosa a algunas de las coordenadas. Pero
tal como están. la correspondencia es bastante aproximada y la sencillez
de las figuras ilustra mejor el carácter .general de la transformación.
Mediante cambios similares y no más drásticos. podemos pasar fácilmente
a formas relacionadas. como los titanoterios (Figura 170); y la conocida
serie de especies de Titanothcrium con la que el profesor Osborn ha ilustrado
la evolución de este género. constituye un caso sencillo y muy apropiado
para la aplicación de nuestro método.
Pero nuestro método nos permite salvar vacíos aún mayores. y distinguir
las semeJanzas generales. y en cierta medida también las de detalle. entre
Figura 168. Cráneo de Aceratherium tridactylum. Según Osborn.
el cráneo del rinoceronte y los del tapir o el caballo. A partir de las
coordenadas cartesianas en las que hemos inscrito el cráneo de un rinoceronte
primitivo, podemos pasar al cráneo de un tapir (Figura 171), primero convir-
tiendo la cuadrícula rectangular en una triangular, por medio de la cual
representamos la depresión de la parte anterior del cráneo y la elevación
progresiva de la parte posterior; y segundo, dando a las ordenadas verticales
una curvatura que provoque una cierta compresión longitudinal, o condensa-
ción, en la parte delantera del cráneo, especialmente en las regiones nasal
y orbital.
La forma del cráneo del caballo se aparta de la de nuestro perisodáctilo
primitivo (es decir, de nuestro rinoceronte primitivo Hyrachyus) en una
299
dirección casi opuesta a la que toman el Titanothcrium y las especies recientes
de rinocerontes. En la Figura 172 observamos que las coordenadas horizonta-
les (que en estos últimos casos se han transformado en curvas con la
concavidad hacia arriba) están. en el caso del caballo. curvadas en la dirección
opuesta. Y las ordenadas verticales. que también están curvadas en un
modo algo similar al del tapir. son casi equidistantes. en lugar de estar
agrupadas en la parte anterior. como sucede en el tapir. Las ordenadas
y las abcisas forman un sistema oblicuo. como se ve en la figura. En
este caso. he intentado prolongar la cuadrícula más allá de la región normal-
mente necesaria para incluir el diagrama del cráneo del caballo. con el
fin de mostrar mejor la forma de la transformación generaL de la que
sólo hemos tenido que considerar una parte.
Figura 169. Vista occipital de los cráneos de varios rinocerontes extinguidos
( Aceratherium spp). Según Osborn.
A primera vista. resulta sorprendente que podamos pasar. mediante
una transformación aún más sencilla, de nuestros cráneos de perisodáctilos
al del conejo; pero el hecho de que podamos hacerlo es una demostración
de la indudable afinidad que existe entre los roedores. especialmente la
familia de los lepóridos. y los ungulados más primitivos. Por mi parte.
ma aún más lejos. pues pienso que existen razones de peso para creer
que los perisodáctilos tienen un parentesco más próximo con los lepóridos
que con los otros ungulados. o que el de los lepóridos con el resto de
los roedores. Pero en todo caso. es obvio. según se ve en la Figura 173.
que el cráneo del conejo se ajusta a un sistema de coordenadas correspondien-
tes a las .coordenadas cartesianas en las que hemos inscrito el cráneo de
Hyrachyus, ccn la diferencia de que ( 1) las coordenadas horizontales se
300
han transformado en líneas curvas equidistantes. aproximadamente arcos
de círculo. con su c6ncavidad dirigida hacia abajo; y (2) que las ordenadas
verticales se han transformado en un haz de radios aproximadamente ortogo-
nales a los arcos circulares. En suma. la configuración del cráneo del conejo
se puede derivar de la de nuestro rinoceronte primitivo por el proceso.
inesperadamente simple. de someter este último a una fuerte y uniforme
flexión hacia abajo (ver la Figura 167). En el caso del conejo. la configuración
de los huesos individuales no se ajusta tan perfectamente a la transformación
general como sucedía cuando comparábamos entre sí los diversos perisódácti-
los: y las principales desviaciones se encuentran en el tamaño de la órbita
Figura 170. Titanotherium robustum. Figura 171. Cráneo de tapir.
Figura 172. Cráneo de caballo.
y en el contorno de los huesos inmediatamente adyacentes. El hecho. bien
simple. es que el ojo relativamente enorme del conejo constituye una variación
independiente. que no puede incluirse en la transformación general y funda-
mental. sino que debe estudiarse por separado. El agrandamiento del ojo.
como la modificación en la forma y número de los dientes. es un fenómeno
aparte que complementa. pero no contradice en modo alguno. nuestra compa-
ración general de los cráneos considerados en conjunto.
Antes de dejar los perisodáctilos y sus afines. consideremos con un
poco más de detalle el caso del caballo y sus parientes o antepasados
301
más inmediatos, ayudándonos para ello con un conjunto de diagramas
que también le debo a Gerhard Heilmann 28 . En este caso. empezamos
con el cráneo (Figura 175 A) de Hyracothcrium (o Eohippus) inscrito en
una cuadrícula cartesiana típica. En el otro extremo de la serie (H) está
el cráneo de Equus en su propio sistema de coordenadas; y los estados
intermedios (B-G) se han dibujado todos por interpolación simple y directa,
como en la anterior serie de dibujos de Heilmann que representaban al
Figura 173. Cráneo de conejo.
Archacoptcrvx y al Apatornis. En este caso. se indican no sólo las formas
sino también las magnitudes relativas de los distintos cráneos. Junto a
estos diagramas se han representado figuras de ciertos «caballos» extinguidos
(Equidos o Paleotéridos) y en dos de estos casos (Mcsohippus y Protohippus,
M y P) puede comprobarse que el cráneo fósil coincide perfectamente con
una de las formas o estados hipotéticos que en nuestro método aparecen
como fases intermedias de la transición desde Hyracothcrium a Equus 2 9
En un tercer caso. el de ParahzjJpus (Pa). la correspondencia no es tan
exacta, como el propio Heilmann declara. El contorno de este cráneo se
aproxima al del estado hipotético de transición señalado con la letra D,
pero la coincidencia no es exacta. ya que el cráneo de Parahippus es evidente-
mente más largo, recto y estrecho, y existen otras diferencias de menor
importancia. En pocas palabras, aunque algunos autores han situado a
Parahippus en la línea genealógica directa que une Equus con Eohippus,
se ve claramente que éste no es su lugar y que más bien debe representar
una rama lateral o divergente de los équidos 30 Puede observarse, especial-
28 Este y otros diagramas de coordenadas aparecen en el bello y original libro de G.
Heilmann, Fug/enes Afstamning (Copenhagen, 1916), 398 pp.; ver especialmente pp. 368-80.
29 Zittel, Grundzüge d. Palaeontologie (1911), p. 463.
30 W. B. Scott (Amer J. Sci. 48, 1894, 335-74) «Toda serie completa de mamíferos, tal
como la del caballo es notablemente continua, y los sucesivos descubrimientos van rellenando
los pocos huecos que quedan. Los. estados sucesivos se suceden unos a otros tan de cerca
que a veces es extremadamente dificil ordenarlos y distinguir claramente los miembros que
pertenencen a la línea generalógica principal y los que representan ramificaciones incipientes.
Algunos especialistas en filogenia sufren verdaderamente un empacho de información».
302
mente en el caso de Protohippus (P). que la configuración del ángulo de
la mandíbula no coincide tan exactamente como otras partes del cráneo
con el diagrama hipotético. De hecho, esta región es algo variable en las
distintas especies de un género e incluso en diferentes individuos de la
misma especie; en la Figura (Pp) de Protohippus placidus la correspondencia
es más exacta.
Figura 174. A, diagrama de las coordenadas cartesianas del cráneo de Hyracotherium o
Eohippus, tal como se ve en la Figura 175; A-H, contorno de la correspondiente proyección
del cráneo del caballo. B-G, contornos intercalados o intermedios.
Al considerar esta serie de figuras. es inevitable la sorpresa. no sólo
por la regularidad de la sucesión de las <<transformaciones», sino también
por las ligeras e inconsiderables diferencias que separan cada etapa de
la siguiente, e incluso los dos extremos de la serie entre sí. Estas diferencias
no son mayores (salvo en Jo referente al tamaño) que las que existen entre
un cráneo humano y otro. incluyendo en la consideración las razas más
antiguas y remotas; y tampoco son mayores, sino en todo caso menores,
que la gama de variación racial e individual que se aprecia en algunos
otros huesos humanos, como por ejemplo la, escápula 31 .
Este último hueso presenta una gran variabilidad, pero esto no tiene
nada de extraño o sorprendente, ya que está ligado con todas las consideracio-
3t T. Dwight, «The range of variation of the Human Scapula», Amer. Nat. 21 0887),
627-38. También, Turner, Chall, Rep. XL VII, on Human Skeletons, p. 86, 1886: «He observado,
gracias a mis propias mediciones y a las de otros, que la gama de variación en la longitud
y anchura relativas de la escápula es muy considerable dentro de una misma raza, de manera
que hacen t\Jta un gran número de huesos para permitirnos obtener una idea precisa de
la media de la raza».
303
 nes de eficiencia mecamca y modificación funcional que estudiamos en
el capítulo anterior. Podríamos decir que la escápula ocupa el foco de
un importantísimo campo de fuerza; y la líneas de fuerza que convergen
en ella resultarán muy modificadas por el distinto desarrollo de los músculos
en una gran extensión del cuerpo. y por la utilización que normalmente
se les dé.
A continuación, inscribimos en nuestras coordenadas cartesianas el con-
torno de un cráneo humano (Figura 177). con el fin de compararlo con

r - _ _,-- _...;. - - --~,r ----~r--,--..,_

a/G/ 1 '
1
b/----
1
1
ct·
1

d ·;
1
1
1
---;
1
' 1
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'----~---~---¡--k -6--¡--a~-~- -¡o-----~~---- J

a /p/"-~~,z~·-_ ~-,-·--_: .:; . ,-,; . ·.-'--:~';i;;l"--,..
¡ i '
b/----
1

e\-
1.
{1---·
\_.+·~~---~---4-·~·-s·~j-g-
11111 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ll

entre A y H; M, cráneo de Mesohippus, del Oligoceno, según Scott, para compararlo. con
C; P. cráneo de Protohippus, del Mioceno. segun Cope, para compararlo con E. Pp, mand1bula
Figura 175. A, cráneo de Hyracotherium, del Eoceno, según W. B. Scott; H. cráneo de inferior de Protohippus placidus (según Matthew y G1dley), para compararlo con F; Mt,
caballo, representado como una transformación del de Hyracotherium, y a la misma escala Miohippus (según Osborn); Pa, Parahippus (según Peterson), que presentan semejanzas. aunque
de magnitud; B-G, varios tipos artificiales o imaginarios, reconstruidos como estados intermedios no una coincidencia perfecta, con C y D.
¡
304 305
1
l
1.
los cráneos de algunos de los monos superiores. Sabemos de antemano
que las principales diferencias entre el tipo humano y los antropoides depen-
den del agrandamiento o expansión del cráneo y la caja craneana en el
(a) (b)
Figura 176. Escápulas humanas (según Dwight). (a) Raza Caucasiana; (b) Negra;
(e) Indio Norteamericano (de las montañas de Kentucky).
Figura 177. Cráneo humano.
hombre. acompañada de una relativa disminución o debilitamiento de las
mandíbulas. Junto con estos cambios. el <• ángulo facial». que era oblícuo
al principio. aumenta hasta hacerse casi recto en el hombre, lo que acarrea
una alteración de forma en prácticamente todos los huesos de la cara
y el cráneo. Ignoramos (y los métodos ordinarios de comparación no nos
lo revelan) hasta qué punto estos diversos cambios forman parte de una
sola transformación congruente y armoniosa, o si por el contrario debemos
considerar que los cambios experimentados por las regiones frontal, occipital,
maxilar y mandibular (por ejemplo) constituyen modificaciones separadas
o variantes independientes. Pero basta con señalar una serie de puntos
en el cráneo del gorila o del chimpancé, correspondientes a los puntos
del cráneo humano cortados por nuestras coordenadas. para comprobar
que dichos puntos correspondientes pueden unirse mediante líneas de íntersec-
306
ción curvas. que forman un nuevo sistema de coordenadas y constituyen
una simple« proyección» de nuestro cráneo humano. La cuadrícula represen-
tada en la Figura 178 constituye una proyección del cráneo humano en
Figura 178. Coordenadas del cráneo del chimpancé. como proyección
de las coordenadas cartesianas de la Figura 177.
Figura 179. Cráneo de chimpancé. Figura 180. Cráneo de babuino.
lo que podríamos llamar. hablando en sentido figurado. el «plano» del
chimpancé; y el diagrama completo (Figura 179) demuestra la corresponden-
cia. En la Figura 180 he dibujado la deformación similar correspondiente
al caso de un babuino, y es evidente que la transformación es exactamente
del mismo tipo. y sólo se dife:-;:;ncia por una mayor intensidad o grado
de deformación 32 Así pues. estos cráneos de antropoides pueden transfor-
marse uno en otro por medio de una« transformación continua». constituyen-
do un admirable ejemplo de lo que Listing llamaba «similitud topológica».
32 Las coordenadas empíricas que he dibujado para el chimpancé (como transformación
conforma! de las coordenadas cartesianas del craneo humano) tienen el aspecto de poder
encajar en un campo elíptico equipolencia!., y en realidad, son bastante análogas a las imaginadas
por MM. Y. Ikada y M. Kuwaori, «Sorne Conforma! representations by means ()f the Elliptic
integrals>>, Sci. pap. Inst. Phys. Res. Tokyo, 26 (1936), 208-15: e.g. pi. XXXIb.
33 Hablando de «diagramas emparejados>>, y pensando sin duda en sus propios «diagramas
recíprocos», Clerk Maxwell dice (en su Artículo Diagramas en la Enciclopedia Británica): «El mé-
todo en el que contemplamos simultáneamente dos figuras y reconocemos una correspondencia
entre ciertos puntos de una figura y ciertos puntos de la otra, es uno de los métodos más podero-
sos y fértiles conocidos hasta ahora por la ciencia ... A veces se le denomina método o principio de
dualidad».
307
 En ambas dimensiones se ve que al pasar de arrib<t a abajo y de atrás
a delante" las correspondientes zonas de la cuadrícula aumentan en una
proporción gradual y aproximadamente logarítmica. en el tipo inferior de
cráneo; en resumen, se hace evidente que las modificaciones de las mandíbu-
las, la caja craneana y las regiones intermedias forman parte de un proceso
integral y continuo. Y, por supuesto" es fácil dibujar los diagramas mversos,
por medio de los cuales podemos transformar las coordenadas cartesianas
del mono en coordenadas curvilíneas y no equidistantes. correspondientes
al hombre 33
Gracias a esta comparación del cráneo de un gorila o chimpancé con
un cráneo humano. nos damos cuenta de que el método antropológico
normal de comparar cráneos usando como referencia un pequeño número
de ejes presenta una debilidad inherente. Los más importantes son el eje
«facial» y el « basicraneal», que forman entre sí el <<ángulo facial»" Pero,
en primer Jugar. es evidente que estos ejes no son sino los ejes principales
de un sistema de coordenadas. y que su utilización aislada y restringida
pasa por alto un montón de detalles que podrían apreciarse si se trazase
el resto de la cuadrícula de coordenadas. Y en segundo lugar. el <<eJe
facial», por ejemplo, tal como normalmente se usa en la comparación antro-
pológica de un cráneo humano con otro. o del cráneo humano con el
del gorila. se considera en todos los casos como una ·línea recta; pero
nuestra investigación ha demostrado que los ejes rectilíneos sólo se ajustan
al caso en las transformaciones más sencillas. entre dos formas de parentesco
muy cercano; y que, por ejemplo, en el cráneo del antropoide no existe
ningún eje rectilíneo homólogo a algún eje rectilíneo del cráneo humano,
sino que lo que en uno es una línea recta se convierte en una cierta curva
en el otro.
Heilmann me dice que ha intentado sin éxito obtener una serie de
transición entre el cráneo humano y algún tipo de antropoide prehumano;
dicha serie, como en t::l caso de los équidos. debería contener otros. tipos
conocidos en secuencia lineal directa. Sin embargo, parece imposible obtener
tal serie, o pasar por gradaciones continuas y sucesivas a través de formas
como Mesopithecus, Pithecanthropus, Horno neanderthalensis y las razas
inferiores o superiores del hombre moderno. No debe achacársele a nuestro
método la culpa del fallo. Simplemente, esto indica que no existe una
línea recta de descendencia o de transformación consecutiva, sino que. por
el contrario, entre los tipos humanos y antropoides recientes y extinguidos
nos enfrentamos con un complicado problema de variación divergente y
no continua~'. Y de manera similar. aunque resulta fácil correlacionar los
cráneos del babuino y el chimpancé con el del hombre, y aunque también
es fácil comprobar que el del chimpancé está mucho más cerca del tipo
humano que el del babtúno, tampoco es difícil darse cuenta de que, estricta-
* Esto es completamente cierto. Tal como indica G. E. Hutchinson, Amer. Sci. 36 ,600
ilustrándolo con nueva información sobre la ascendencia humana, actualmente es posible
trazar una secuencia de homínidos por transformaciones de coordenadas.
308
mente hablando, la serie no es continua. y que ninguno de los dos monos
se encuentra exactomcntc en la misma línea directa o secuencia de transforma-
ción que permite conectar hi patéticamente al otro con el hombre.
Después de transformar nuestro diagrama de coordenadas del cr2mco
humano en el diagrama correspondiente a un mono. podemos igualmente
realizar una nueva transformación del diagrama del hombre o del mono
al ele un perro. con la misma facilidad. Y esto nos anima a creer que
es posible comparar los cráneos de dos mamíferos cualquiera o transformar~
uno en otro con este método. Existe algo. un algo esertcial e indispensable.
común a todos ellos" algo que es el sujeto de todas nuestras transformaciones
y que permanece imariante (como dicen los matemúticos) a través de todas
ellas. En estas transformaciones nuestras" cada punto debe cambiar de lugar.
cada línea de curvatura y cada área de magnitud: pero" por otra parte"
todos estos puntos y línea~ siguen existiendo y conservan su orden y posición
relativos a través de todas las distorsiones y transformaciones. Una sene
de puntos. a, h, e, a lo largo de una cierta línea" se conservan como
puntos correspondientes. e/, h', e'., ... , aunque la línea que los une puede
alargarse o curvarse: y lo mismo que sucede con los puntos puede afirmarse
de l~s líneas y de las· áreas. El ojo. el oído y las fosas nasales" así corno
todos los demás puntos fundamentales de la anatomía craneana. no sólo
continúan existiendo sino que conservan su posición relativa a lo largo
de todas nuestras transformaciones.
Podemos descubrir una cierta invarian::a, algo más limitada que antes"
entre el cráneo de un mamífero y el de un ave. un anfibio e incluso un
pez. Aún existe algo común a todos ellos; y utilizando otro término matemáti-
co (quizás un poco a la ligera) podemos hablar de los caracteres discriminantes
que se mantienen inalterados y continúan siendo el sujeto denuestras transfor-
maciones" Pero el sistema. aunque puede llegar muy leJos" t1ene sus hrnitacJo-
nes. No podemos encajar un calamar y un insecto en la misma cuadrícula.
por mucho que los distorsionemos; ninguna transformación de coordenadas
nos permitiría convertir a cualquiera de ellos en el otro. o en un vertebrado.
Son esencialmente diferentes y no hay nada en ellos que podamos comparar.
Es cierto que todos tienen ojos. boca y mandíbulas; pero los órganos
que designamos con estos nombres ya no están en el mismo orden o posición
relativa; han dejado de ser la misma cosa. ya no existe ninguna base invariante
para la transformación. El ojo del calamar parece tan perfecto como el
nuestro. en términos ópticos" pero la falta de una relación invariante de
posición entre ellos (o. como diría un naturalista, la falta de verdadera
homología entre ellos) es suficiente para demostrar que se trata de objetos
sin relación y que han aparecido de un modo independiente.
Como ejemplo finaL he dibujado el contorno del cráneo ele un perro
(Figura 181 ). inscribiéndolo en una cuadrícula comparable al sistema cartesia-
no del cráneo humano que aparece en la Figura 177. Me he propuesto
en este caso saltar un hueco más amplio que el que hemos cruzado en
cualquiera de nuestras anteriores comparaciones. Pero no obstan~e, es obvio
que nuestro método aún resulta apropiado. a pesar de que existen vanas
309

Figura 181, Cráneo de perro. comparado con el cráneo humano de la Figura 177,
diferencias específicas (como la órbita abierta o cerrada, etc,) que deben
describirse y explicarse por separado, Podemos ver que las principales diferen-
cias esenciales en el diseño de ambos cráneos residen en el hecho de que
el del perro se estrecha por delante, donde la conformación rectanguar
deja paso a una triangular; además, coincidiendo con este estrechamiento, se
da un progresivo alargamiento o estiramiento de toda la parte anterior
del cráneo: y finalmente. como diferencia secundaría, las ordenadas verticales.
rectas en el cráneo humano, se hacen curvas. con su convexidad dirigida
hacia atrás, en el cráneo del perro, Aunque el resultado neto es que en
el perro (lo mismo que en el chimpancé) el cráneo es más pequeño y
las mandíbulas má,s grandes que en el hombre, en este caso se hace bien
evidente que la cuadrícula del mono no ocupa un lugar intermedio entre
las otras dos, La deformación sigue líneas diferentes, y aunque podría
ser correcto decir que el chimpancé y el babuino son más «bestiales» que
el hombre, no sería correcto en absoluto afirmar que son más «caninos»,
Sistemas de coordenadas tridimensionales
En esta breve disertación sobre la transformación de coordenadas y
su utilidad en Morfología, me he limitado a las coordenadas planas, sin
mencionar en ningún momento el tema, menos elementaL de las coordenadas
en un espacio tridimensionaL En teoría, no existe ninguna dificultad en
esta ampliación de nuestro método; es igual de fácil referir la forma de
un pez o de un cráneo a las coordenadas rectangulares s, r, :::, o a las
coordenadas polares ~, 11, ~, que referir sus proyecciones plqnas a los dos
ejes a los que se limita nuestra investigación, No hay ni que decir que
sería ventajoso hacerlo así, ya que lo que queremos comprender es la forma
del objeto sólido, no la de un mero dibujo del objeto; y ya hemos visto
que algunos problemas sencillos de geometría sólida nos llevan rápidamente
(como sucedía en el caso de la forma de las conchas bivalvas e incluso en el
de las univalvas) en la dirección del análisis de coordenadas y la teoría de trans-
formaciones conformales, Pero no ha sido mi intención profundizar en este
tema y habrá que dejarlo para otro momento y en otras manos, No obstante,
echemos un vistazo momentáneo al tipo de casos sencillos, los más sencillos
310
posibles, con los que podría iniciarse tal investigación, Habiendo encontrado
que nuestros sistemas de coordenadas planas son de tan fácil aplicación a
ciertos peces, podemos buscar en ellos nuestra primera y aventurada introduc-
ción al campo tridimensionaL
Es bastante evidente que podemos aplicar a un nivel el mismo método
de descripción y análisis que hemos aplicado en el otro: es decir, dibujar
por observación, y mediante un proceso de tanteo y error, las diversas
secciones y los sistemas de coordenadas que parecen corresponderles mejor,
Pero el principal problema que ahora surge es cómo relacionar la deformación
o transformación que hemos descubierto en un plano con la que observamos
en el otro; y, en caso de que lleguemos a captar los principios generales
de esta correlación, cómo podríamos predecir aproximadamente lo que ten-
dría lugar en la tercera dimensión cuando estamos acostumbrados a dos:
es decir, el problema consiste en determinar los valores a lo largo de un
eje, en términos de los otros dos ejes,
Imaginemos un pez «redondo» corriente y un pez ,, plano» corriente,
tales como una merluza y un lenguado, Estos dos peces no están tan
bien adaptados para la comparación mediante coordenadas planas como
algunos de los que ya hemos estudiado, debido a la presencia de diferencias,
esencialmente poco importantes, pero bastante conspicuas, e"n la posición
de los ojos o en el número de aletas -es decir, en el modo en que la
aleta dorsal continua del lenguado está en la merluza segmentada o dividida
en varias aletas separadas-, Pero en términos amplios. y dejando aparte
diferencias secundarias como ésta, está claro que el principal factor del
caso (hasta donde podemos ver por el momento) es simplemente el ensancha-
miento del cuerpo del lenguado (en comparación con el de la merluza)
en dirección dorsoventraL es decir, a lo largo del eje de las r, En otras
palabras, la proporción ,,¡y es mucho menor (aproximadamente la mitad)
en la merluza que en el lenguado, Pero también advertimos inmediatamente
que aunque el lenguado está «expandido» en una dirección. también es tú
aplanado o adelgazado en la otra; r aumenta, pero ::: disminuye en relación
con x, Y además, pronto comprobamos que se trata de un fenómeno corriente
e incluso generaL El cuerpo alto y expandido del pez-sol o de An,tir;onio
está al mismo tiempo aplanado o comprimido de lado a lado. en comparación
con el de los peces de la misma familia que hemos escogido como referencia,
Y, al contrario, un pez como la raya, aunque está expandido de lado a
lado en comparación con un tiburón, está al mismo tiempo aplanado o
deprimido en su sección verticaL Nos apresuraremos a indagar si existe
alguna relación sencilla de magnitud que podamos discernir entre estos
factores gemelos de expansión y compresión; y el mismo hecho de que
ambas dimensiones, anchura y profundidad, tiendan a variar en relación
inversa nos asegura que en el proceso general de deformación el volumen
y el área de la sección transversal se ven menos afectadas que las dimensiones
lineales, Hace algunos años, cuando me encontraba estudiando el coeficiente
peso-longitud en los peces (de lo que ya hemos hablado en el capítulo Il ),
es decir, el coeficiente k en la fórmula W =k L 3 , descubrí que k (!lamérnosla
311
en este caso k 1) era casi idéntica en dos peces de aspecto tan diferente
como la merluza y el lenguado, lo q.wl indicaba que estos dos peces tiene
aproximadamente el mismo volumen' cuando son de igual /on¡;itud; o. en
otras palabras, que el grado de ensanchamiento del lenguado está más
o menos compensado por el grado de aplastamiento o adelgazamiento,
En resumen, si podemos concebir que una merluza se transforme directamente
en un lenguado. gran parte del cambio podría explicarse supomendo que EPILOGO
el pez redondo se ha aplastado, del mismo modo que el panadero aplana
la masa con el rodillo. Este sería un caso extremo del ba/anccmcnt des
m·ganes o «compensación de las partes». . ..
No debemos olvidar. mientras consideramos la « deformac10n» de un
pez, que éste, lo mismo que un ave. está sometido a estrictas limitaciones
de forma. Lo que nosotros hemos encontrado en un caso particular . fue
El lector habrá descubierto. y yo no he pretendido ocultar. que siento
observado hace 50 años y convertido en una regla general por un mgemero
poco respeto por algunos postulados (a menudo considerados como funda-
naval que estudiaba los peces desde el punto de vista de un constructor
de barcos. Parsons comparó los contornos y el área de las secc10nes de mentales) de la biología actuaL Pero no escribo por afán de polémica,
y las doctrinas que no comparto sólo las menciono de pasada. Consideraré
un cierto número de peces y varias ballénas 34 ; y descubrió que las áreas
seccionales eran siempre aproximadamente iguales a la misma distancia cumplido mi objetivo si he sido capaz de demostrar que existe un cierto
(proporcional) del extremo delantero del cuerpo 35 . El aumento en espes?r aspecto matemático de la morfología, al que todavía prestan poca atención
se equilibraba, como también nosotros hemos visto, con_ una dtmension los especialistas. y que es complementario a la labor descriptiva, y muy
útiL por no decir esenciaL para estudiar y comprender adecuadamente el
de anchura; y la magnitud del «ángulo de entrada» presentado por el
Crecimiento y la Forma. Hic artcm rcmumque repono.
agua al pez en movimiento era bastante constante. Además, según Parsons,
1; posición de la sección transversal mayor es fija para todas las especies, Y al mismo tiempo he pretendido mostrar al naturalista cómo puede
encontrar ayuda y guía en unos cuantos conceptos matemúticos. Ta:nbién
y está situada a un 36 por ciento de la longitud. medtda a parttr del
morro. No es necesario considerar casos extremos, como la angulla o el he tratado de mostrarle al matemático un campo de trabajo, un campo
pez-globo (Diodon), cuyos modos de propulsión y locomoción son material- en el que pocos han entrado y que nadie ha explorado. Aquí podrá encontrar
mente distintos. Pero es sin duda curioso que en cuanto tratamos de correla- problemas familiares. del tipo de los que suelen poner a prueba la habilidad
cionar la deformación en una dirección con la deformación en otra, nos del matemático y constituyen una grata recompensa para la mente pura
vemos llevados a una amplia generalización, donde intervienen las condicio- por sus triviales asociaciones y su aparente sencillez. Hace utinam exco/ant,
nes hidrodinámicas y las limitaciones de forma y estructura que éstas impo- utinam exhauriant, utinam apcriant no bis Viri mmhematicc docti 1 .
nen. Es innecesario confesar que no soy un experto matemático. No he pasado
Nuestros ejemplos. sencillos o simplificados, no nos llevan muy lejos. más allá de los umbrales de esta ciencia. Pero pienso que soy capaz de
comprender parte de la utilidad y la belleza de las matemáticas. Sé que
y sólo nos p;eparan a medias para tareas mucho más difíciles. Pero a
en el estudio de las cosas materiales, el número, el orden y la posición
pesar del interés del tema. debemos dejarlo por el momento, reconoCiendo
son la triple clave del conocimiento exacto; que estos tres factores. en
sin embargo que si existe algún modo de superar las dtficultades de descnp-
las manos de un matemático, proporcionan ''los primeros trazos de un
ción y representación, es por medio de coordenadas espaciales, que nos
apunte del Universo»; que el cuadrado y el círculo nos ayudan a concebir.
permitan obtener al fin una imagen adecuada y satisfactoria de los procesos
de deformación y las direcciones de crecimiento. como al carpintero de Emile Verhaeren, «Les lois indubitables et fécondes Qui
sont la régle et la clarté du monde».
El Número y la Forma manifiestan la armonía del mundo, y el corazón.
el alma y toda la poesía de la filosofía natural están inmersos en el concepto
de belleza matemática. Alguien más grande que Verhaeren tenía esto en
34 H. de B. Parsons. «Displacements and Area-curves of Fish>>. Trans. Ama. Soc. oj" la cabeza cuando hablaba de« los dorados compases preparados en el almacén
Mechan. Engrs., 9 (1888), 679-95. . . eterno de Dios». Alguien más grande que Milton había magnificado el
35 Es decir, si se comparan las áreas de la sección transversal con sus distancias al extremo

anterior del cuerpo, los resultados son muy parecidos para todas las especies exammadas. 1 Boerhaave, en su Oratio de Usu Ratiocinii Mechanici in Medicina (1703).
Ver también Selig Hecht, «Form and Growth in Fishes>>, J, Morph, 27 (1916) 379-400.

312 313
tema y glorificado a Aquél «que se sienta sobre el círculo de la Tierra»,
diciendo: El había medido las aguas en el hueco de su mano, puesto límite a
los cielos y abarcado el polvo de la Tierra en una medida.
Además. la perfección de la belleza matemática es tal que (como Colin
Maclaurin aprendió de las abejas) aquello que es más bello y regular
resulta también ser más útil y excelente.
No sólo los movimientos de las huestes celestiales deben determinarse
por observación y estudiarse por métodos matemáticos. sino que cualquier
cosa puede expresarse con números y definirse por una ley natural. En
esto consiste la enseñanza de Platón y Pitágoras. y el mensaje de los sabios INDICE ALFABETICO
griegos a la Humanidad. Así. vivos y muertos. animados e inanimados.
tanto los que habitamos en el mundo como el mundo en el que habitamos
-rr:XucY yy ~t:Xu e Y. y¡yuwCJKÓ~u:ucx -~ somos reducidos a términos semejantes
por leyes físicas y matemáticas. ,, Tan amplio como el espacio y tan eterno
como el tiempo es el reino de las Matemáticas; en toda su extensión su Abejas Anguila
dominio es supremo; nada puede existir fuera de su orden y nada sucede ,alimentación, 24~25 forma, 312
en contradicción con sus leyes>>. Así dijo. hace unos 60 años. cierto matemáti~ movimiento del enjambre, 44 n. estructura esquelética, 251
panales, 2, 96, 99, 100, 105~117, 135 Angula
co 2 ; y Philolaus el pitagórico había dicho ya algo muy parecido. ritmo de aleteo, 33 n. del cono (ángulo (3) en conchas, 186, 188; en cuer~
Pero con no menos amor y penetración. la ciencia de la Forma y el Abejorro, peso que puede llevar, 26 nos 201
Abe!, 0., 248 n. espiral (ángulo ex) en picos, 209; en conchas,
Número ha sido apreciada en nuestra propia época por un naturalista Acantáceas, cistolitos de, 131 186~188; en colmillos, 209~2!0
verdaderamente grande 3 , por aquel elocuente anciano, aquel sabio estudiante. Acantarios, esqueletos de sulfato de estrocio, 149, de Maraldi, 106 n, 108~112, 116 n, 120, 136, 154,
discípulo de la abeja y la hormiga. que murió mientras se escribía este 161 156, 158
Aceratherium tridacty!um, transformación del crá~ de máximo valor de deslizamiento, 229
libro; que en su casi un siglo de vida había saboreado ya los frutos de neo, 299, 300 de retraso de la espiral (ángulo -y) en conchas, 186,
la inmortalidad; que de un modo curioso combinó la sabiduría antigua Acervularidae, caparazón, 191 188
Actinomma arcadophorum, esqueleto, 152, 153 de retraso entre rotaciones del colmillo y el cuerpo.
con los conocimientos modernos; cuya escritura provenzal parece pensada Aclinophrys, vacuolas, !51 del narval, 212
para música dórica; en cuyas palabras más sencillas se oye el murmullo Aclinosphaerium, vacuolas, 91 Angulas faciales del hombre y los monos, 305~308
Actividad óptica de las sustancias orgánicas, 133~134 Angulas
de la industriosa abeja; y que, perteneciendo a la misma casta que Platón y Pi- Adaptación de organismos por acción de fuerzas me~ de las espículas trirradiadas de esponjas, !34, 136,
tágoras, supo ver en el Número le comment et le pourquoi des choses, y en- cánicas, 215~258 140
contró en él/a clej de voute de l'Univers. Addison, J., 4 A~ los colmillos de los mastodontes, 210
Adsorción en la superficie de las células, 100, 135, de las paredes de las celdillas de un panal, 96, 99,
137~141, 151 0 lOQ, 105~ 116 '•- ~­
Aglaophenidae, forma de los calículos, 285, 286 de las paredes celulares del huevo en segmentación,
Agua, movimiento a su través, 22, 31, 211 99
Agua salada, coeficiente de fricción, 43 de las proyecciones vertebrales, 251
Aguila, pico, 209 de los radios de las hojas, 270~ 1
Agyrope/ecus oljersi, transformación, 287~288 de ramificación de los vasos sanguíneos, 125~126
Alas Anillo de Gibbs, en los límites de superficies y células,
envergadura, 18, 30 91~93, 112, 136, 154, 158
ritmo de aleteo, 30, 33 n. Anillos de crecimiento en los cuernos, 198~ 199
Albatros, huesos huecos de las alas, 220 Anillos de refuerzo, 32, 223
Alce, tamaño y forma, 20 Animales acuáticos
Alcyonaria, espículas, 131 estructura, 228, 250~252, 257
Alfarería, 67, 68 movimiento, 31, 212
Allman, W., 69, 71 tamaño, 22, 41
Altura, límites de, 19, 20 velocidad, 21, 22, 23
Amelung, E., 37 n. Anisotropia
Ammonites, caparazones espirales de, 183, 184, 186 en la melaza, 233
Amoeba, propiedades físicas de la célula de, 10, 11 y asimetría, 74-77, 207
Amoeba spp., interrelaciones entre las especies, 191 Anodon, transformación del cap<, -azón, 287
Anabaena, cadenas de células, 97 Anthony, R., 34 n.
2 William Spottiswoode, en su conferencia como presidente de la British Association en Anaxágoras, 7 Antigonia capros, transformación 289, 311
Dublín en 1878. Andrews, C. W., 257 n. Antílopes, cuernos, 197, 199~202, 204, 205
Anfibios, tamaño de los corpúsculos de la sangre, Apatornis, transformación de la ¡.e!vis, 295
3 Henri Fabre.
38 n Araña, tela, 60, 61, 79

314 315