Resumen Refugios Plestocenicos.

En 1960 se creía que las regiones tropicales eran ricas en biodiversidad porque eran ecológicamente estables,
por lo que las especies se acumularon. Sin embargo Van der Hammen y Gonzales en los Andes de Bogotá,
describieron que hubo oscilaciones de polen cálidas y frías, cada oscilación fría era una era del hielo que hizo
que los bosques se extinguieran en las altas elevaciones y fueran reemplazados por pastizales de Páramo.

Haffer en 1969 propuso una teoría de los eventos de especiación de la era del hielo basada en el cambio
climático. Donde señalo que había un patrón en el que ciertas áreas albergaban más especies endémicas que
otras, pero para que estas especies hayan especiado, debieron estar espacialmente separadas en algún
momento del pasado. La alopatría era un precursor esencial para la especiación. Argumento que la cuenca
del Amazonas era similarmente árida (de acuerdo a datos climáticos surgidos de África) y los mares de la
sabana que rodeaban a las islas del bosque eran los que proporcionaban el aislamiento genético que se
requería para especiación. Así mismo Haffer creó la hipótesis de que las áreas más húmedas serían las colinas
que atraparon la lluvia, y así permanecieron lo suficientemente húmedas para soportar el bosque
perennifolio. Estos lugares más húmedos con bosques perennes habrían formado refugios aislados para la
vida silvestre del bosque, denominándose refugios donde se aislaron poblaciones de diferentes organismos,
como se encontraban aislados de otras poblaciones se sometieron a especiación. Sin embargo los intersticios
entre las colinas se volvieron demasiado secos para sostener los bosques y así los pastizales de sabana se
expandieron.

Este modelo de refugios consta de 6 supuestos clave;

1) Los datos biogeográficos son suficientes para la generación de hipótesis; La composición de

especies y la diversidad total de cualquier ubicación es imperfecta, es poco probable que el patrón
general de riqueza de especies en la Amazonía se modifique radicalmente a medida que surjan
nuevos datos. Las principales regiones biogeográficas de la Amazonia requieren alguna explicación.
2) Proceso de especiación: Toda la especiación debe ser resultado de alopatría espacial
3) El patrón espacial de la especiación: La especiación se produjo en centros identificables que son
independientes de las principales barreras del paisaje moderno. Las barreras modernas no se
consideran como barreras suficientes para causar patrones biogeográficos. Para lo que algunos
animales sería una barrera para otros sería un conducto (ríos). Diferentes estudios confirman las
principales provincias biogeográficas de la Amazonía, con grandes cuencas hidrográficas que cambian
de provincia según la filogenia, por lo tanto esta suposición es apoyada.
4) El patrón temporal de especiación: los géneros amazónicos experimentaron repentinas explosiones
de especiación centradas en las eras de hielo. Los eventos de especiación en la Amazonía han sido
un proceso continuo. Los datos filogenéticos revelan que no hubo una ola repentina de especiación
inducida por los glaciares en la Amazonia y que centrarse en el Cuaternario como fuente de la
diversidad amazónica es temporalmente miope. Esta comprensión viola la suposición 4 de la
hipótesis de refugio.
5) Cambios en la precipitación y la estacionalidad: en los intersticios entre las colinas, la sustitución del
bosque por sabana requeriría un cambio de la precipitación amazónica "normal" de 2200-3000 mm
de 0-3 meses en la estación seca <1500 mm y una estación seca de 5 meses.
6) Temperatura inalterable: para que las colinas sean adecuadas para las especies más sensibles de las
tierras bajas, las temperaturas en los trópicos de las tierras bajas son aproximadamente las mismas
que las del presente durante las glaciaciones.

Rondônia, Brasil.
El registro fósil de polen muestra que una oscilación entre bosques modernos y pastizales, las proporciones
de polen son consistentes en hábitats modernos de sabanas. Esté sitio se encuentra cerca del ecotono del
bosque de sabana moderno, la sequía podría explicar fácilmente la expansión de la sabana que se tiene
registrada.

Carajas, Brasil.

Se predijo que esta área se encontraba fuera de cualquier refugio de la edad de hielo. El polen fósil y los datos
paleolimnológicos de este sitio exhiben un intervalo seco, el lago se secó, y la última firma del polen antes de
una brecha total en la sedimentación es rica en Poaceae (pasto), Asteraceae y polen de Borreria. Estos tres
tipos de polen se usan como indicadores de la presencia de sabana. Es muy poco probable que 11,000 años
de aislamiento sean suficientes para causar una especiación generalizada entre las mariposas y las aves, y
mucho menos entre organismos tan longevos como los árboles. La evidencia para secar en la edad de hielo
de la Amazonia no indica ni la intensidad ni la duración suficientes para provocar la especiación alopátrica.
Por lo tanto este sitio refuta las suposiciones 5 y 6.

Mera y San Juan Bosco, Ecuador.

Estos sitios presentan evidencias directas de que las tierras bajas estaban húmedas y secas durante la última
parte de la era del hielo.

Se encuentran al pie de los Andes, arriba de las grandes llanuras amazónicas. Troncos de Podocarpus surgieron
del acantilado y proporcionaron la base para edades seguras de radiocarbono. Los sedimentos alrededor de
la madera eran limos finos, lo que indica un sistema deposicional de muy baja energía. El polen y los
macrofósiles de Podocarpus, Drimys, Alnus (aliso) y otros taxones montanos fueron muy abundantes,
particularmente en los sedimentos más antiguos. Los fitolitos de la que estaban presentes eran de hierbas C3
y no de hierbas C4. Ninguna de estas plantas crece actualmente por debajo de 1800 a 2500 m de altitud en
esta sección de los Andes, y todas se encuentran en ambientes húmedos de bosque nuboso. Estos datos
sugieren fuertemente un enfriamiento de 5°C y abundante humedad al pie de los Andes en la última edad de
hielo.

Cerro de los seis lagos de Brasil.

Esta zona se encuentra cerca del límite de unos de los refugios, hay diferentes disputas sobre si esta región
se encuentra dentro de un refugio o no. Haffer y Prance afirman que esta colina se encuentra dentro de un
refugio. Los suelos delgados de esta colina dan como resultado un bosque de pequeña estatura bastante
pobre en especies, para el cual no hay evidencia de altas proporciones de endemismos.

El diagrama de polen del lago Pata es representativo y muestra la presencia continua de bosque en este sitio
a lo largo de los últimos 50,000 años. Sin embargo la presencia de elementos fríos como Podocarpus,
Hedyosmum, Weinmannia, Myrsine y Ericaceae sugiere un enfriamiento de 5°C. En el lago Pata las las
concentraciones de polen excepcionalmente altas y las floraciones de algas, una serie de rodales de laderas
bajas son evidentes. En este lago hay un conjunto rítmico de picos de cationes de K+ en el sedimento, esto
quiere decir que durante los tiempos de nivel bajo del lago, la zona fótica fótica del lago se extendía hasta el
lecho del lago. Bajo estas circunstancias, las algas pueden acceder a los nutrientes en el lodo del lago, y el
sistema pasa de ser oligotrófico a eutrófico. Las algas almacenan el K+, pero no almacenan Na+, por lo que
cuando las floraciones de algas mueren hay una mayor concentración de K+ en el lodo. Si este proceso se
repite durante varios miles de años, se desarrolla un pico significativo de concentración de K+. Durante los
últimos 40,000 años, los picos de K + coinciden con la estación seca, junio-julio-agosto. Los picos de K+ son
eventos de baja intensidad y los periodos más húmedos corresponden con los máximos de insolación de
diciembre-enero-febrero. En los eventos secos el nivel del lago descendió, lo que indica una disminución en
la precipitación, pero a pesar de esto el bosque no fue reemplazado por pastizales.

Se realizaron registros de otros dos lagos Verde y Dragao; son completamente consistentes con la historia del
Lago Pata. Los lagos del cerro de los Seis Lagos proporcionan evidencia de enfriamiento, y establecen que los
patrones de precipitación oscilaron cíclicamente, no cambiaron de la manera predicha por la hipótesis de
refugio.

Maicuru

Es un inselberg que se eleva a 500 m en el este de la Amazonía, con numerosos lagos pequeños y poco
profundos en la meseta de la cumbre. El más grande estos lagos proporciono un registro de presencia de
bosque a lo largo de la porción representada de la última era del hielo. Aquí la duración del evento seco es
mayor en comparación a la laguna de los seis lagos.

Datos de Amazon Fan

El río Amazonas actúa como una gran trampa de polen, recolectando polen de toda la cuenca del río. El polen
de las aguas turbias del Amazonas representa todos los tipos de vegetación del área subcontinental de la
Amazonía. El río Amazonas actúa como una gran trampa de polen, recolectando polen de toda la cuenca del
Amazonas. Simon Haberle realizó un estudio de los sedimentos modernos en los afluentes amazónicos y de
los sedimentos fósiles obtenidos del amazónico. Muestran que en los ríos modernos Poaceae el polen
representa alrededor del 10% de la cantidad de polen y que los espectros de polen de la era de hielo eran
igualmente bajos en polen de Poaceae.

El registro de Pata muestra muy claramente que el cambio climático tropical no es un simple cambio entre las
condiciones glaciales e interglaciares. Las glaciaciones fueron tiempos de enfriamiento general en los que
ocurrieron eventos cálidos, secos y húmedos que duraron décadas o milenios. Los modelos simples que
retratan cualquier tipo de condición uniforme serán incorrectos. En un área tan vasta como la Amazonia, el
cambio climático era geográficamente heterogéneo, por lo que no todas las áreas habrían experimentado
sequía o inundaciones al mismo tiempo.

Lo que es evidente de los lagos de la Colina de los Seis es que aunque los tres registros muestran longitudes
sutilmente diferentes de los eventos más secos del Pleistoceno tardío, el bosque no está necesariamente muy
alterado.

Las suposiciones 4,5 y 6 no están respaldadas por datos moleculares o paleoecológicos. . Hemos rechazado
una hipótesis simple de especiación para una comprensión más realista de la complejidad de los procesos
evolutivos y climáticos.