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CENTRO DE INVESTIGACION BIOLÓGICA COCHA CASHU  

Factores que influyen en la selección del sitio de anidación y éxito de eclosión


en seis especies de aves que anidan en playas de la Reserva de Biósfera del Manu,
Perú

RESUMEN
El grupo de especies que anidan en las playas del río Manu es familiar para los
viajeros que entran en el Parque Nacional; pero los factores que llevan a decidir
cómo seleccionar sus sitios de anidación y en última instancia, el éxito de anidación,
no se han estudiado en profundidad. Este estudio, llevado a cabo en 1987 y 1988,
caracterizó las diferencias entre las playas seleccionadas para anidación y los sitios
dentro de las playas donde los huevos fueron puestos. El estudio incluyó 6 especies,
Rynchops niger, Phaetusa simplex, Sternula superciliaris, Chordeiles rupestris, Vanellus
cayanus y Charadrius collaris. En general, la mayoría de las especies seleccionó sitios que
reducen el riesgo de depredación, y donde las condiciones de anidamiento son mejores de
alguna manera adicional (tal como una mejor temperatura ambiental o un menor riesgo de
inundación). Los patrones son complejos y el estudio se limita en su mayoría a análisis de
correlaciones; sin embargo, espero que inspire a más personas para estudiar estas
especies.

INTRODUCCIÓN
La ubicación de los sitios de anidación puede influir fuertemente en el
éxito reproductivo de las aves. En consecuencia, la selección de sitios de
anidación se cree que está influenciada por muchos factores, incluyendo
el riesgo de depredación y la proximidad a los recursos alimenticios, así
como variables ambientales (Ricklefs, 1969; Cody, 1985; Gochfeld, 1985;
Martin, 1995; Tielman et al., 2007). Las aves que anidan en las playas
tienen algunos desafíos particulares, incluyendo el riesgo de inundación,
microclimas, temperaturas extremadamente altas y fuerte presión de
depredación (Buckley & Buckley, 1980). La disponibilidad de alimentos
también puede limitar e influir las decisiones sobre dónde ubicar el nido,
a pesar de que la depredación es la principal causa del fracaso de los nidos
en la mayoría de las especies de aves (Ricklefs, 1969; Martin, 1995). En
ambientes con temperaturas extremas, las aves deben seleccionar sitios de
anidación que reduzcan el estrés térmico, pero que a la vez reduzcan el riesgo de
depredación (Amat & Masero, 2004). De hecho, las diferentes presiones selectivas sobre
las aves pueden estar en conflicto al seleccionar el sitio de anidación.

El Manu, como la mayoría de los ríos, tiene cochas que pueden funcionar como
fuentes localizadas de abundantes recursos alimenticios. Por tanto, las playas
cercanas a estas cochas pueden ser preferidas por especies piscívoras que anidan
en playas (como P. simplex, S. superciliaris y R. niger), y probablemente también por
el insectívoro C. rupestris. Sin embargo, ya que tanto C. collaris como V. cayanus
forrajean predominantemente en el margen del río, la disponibilidad de cochas
puede no influir en sus preferencias de anidación. El Parque Nacional del Manu
mantiene bosque tropical de tierras húmedas, con poca influencia humana y,
por tanto, presenta aún el conjunto completo de depredadores originales de la
zona. Por consiguiente, es probable que las aves que anidan en la playa del Manu
sean objeto de depredación por parte de una amplia variedad de especies y es
probable que las variables bióticas y abióticas que pueden reducir el riesgo de
depredación sean importantes para selección del sitio de anidación. En este estudio
evaluaré las siguientes hipótesis sobre las opciones de anidación: (1) Todas las especies
deben anidar en playas que están muy por encima del nivel freático, tanto porque son
menos susceptibles a las inundaciones, como porque están expuestas por un mayor
período de tiempo, durante la temporada de anidación, (2) Zonas en una playa con
microclimas más frescos deben ser preferidas, (3) Cada especie se distribuye
uniformemente entre las playas a lo largo del río para reducir la competencia intraespecífica
por alimento, (4) Las especies piscívoras alcanzarán densidades más altas alrededor de las
cochas, (5) Todas las especies deben anidar en playas que son muy amplias y en la parte
más ancha de la playa, ya que los nidos se localizarían en los sitios más
alejados de la vegetación, donde se esconden los depredadores y, por último.
(6) C. rupestris, que no tiene un comportamiento defensivo, aparte de ser
críptico, debe anidar preferentemente con parejas de P. simplex, S. superciliaris
y R. niger, que defienden agresivamente sus nidos de los depredadores; por
el contrario, las tres especies agresivas deben anidar juntas para aumentar la
eficacia de sus tácticas contra depredadores, pero evitando a C. rupestris (la
especie no agresiva) (Groom, 1992).
En este trabajo también evalué si los sitios de anidación ubicados en ciertos
lugares tenían más éxito que sitios ubicados en zonas diferentes. En concreto,
evalué si (1) los nidos ubicados más arriba (con respecto al nivel del agua), en una
playa eran menos susceptibles a pérdidas debido a inundaciones, (2) las nidadas en
sustratos menos calientes tuvieron mayor éxito que las localizadas en sustratos más
calientes, (3) los nidos de C. rupestris cerca de palos que proveen sombra tuvieron mayor
éxito que los estuvieron localizados lejos de dichos palos, (4) los nidos más cercanos a la
vegetación o a troncos muertos fueron más a menudo presa de depredadores, comparados
con los nidos localizados más lejos de éstos. En un estudio previo (Groom, 1992), encontré
que el éxito de eclosión de las especies con defensa agresiva del nido (P. simplex, S.
superciliaris y R. niger), se correlacionó positivamente con el número de pares de estas
especies y negativamente con el número de C. rupestris que anidan en estas mismas
playas.
ÁREA DE ESTUDIOS:
>>​Especies
Este estudio se llevó a cabo en la Reserva de Biósfera del Manu, Departamento de Madre
de Dios, Perú (11°51’S, 71°19’W). La región recibe aproximadamente 2,5 metros de lluvia al
año, el 85-90% de los cuales cae entre octubre y abril (Terborgh 1983). El Manu, un río de
aguas blancas, tiene una corriente moderadamente fuerte y una carga de sedimentos
pesados. Durante la estación seca, el nivel del río baja 10 a 15 m dejando al descubierto
una serie de playas de arena que se encuentran en las curvas interiores de los meandros.
La mayoría de las playas está compuesta de arena fina, con parches de mezclas de arcilla o
arena arcillosa. Hacia la desembocadura del río, muchas playas fueron parcial o totalmente
cubiertas por piedras pequeñas, lo que las hace inadecuadas para anidación de aves. Las
playas variaron desde 1 hasta 7 m de altura máxima sobre el agua. La zona de playas
osciló entre 125-75,000 m2. Casi todas las playas están cerca del bosque continuo.
La posición de las playas cambia continuamente puesto que éstas se forman
inicialmente en el borde interior de las curvas del río y posteriormente migran,
a medida que el río cambia lentamente su curso. Durante este estudio, las playas
más grandes cambiaron relativamente poco, con posiciones muy similares a las
observadas por J. Fitzpatrick y colegas en 1976-1979. Las playas pequeñas cambiaron más
rápidamente, desde 10 hasta 100 metros río abajo en cada temporada. Algunas playas
aparecieron o desaparecieron en el intervalo entre nuestros estudios. Muchas de las playas
tuvieron poco o ningún residuo vegetal (pequeñas ramas y ramitas), y no se observaron
grandes árboles muertos. Otras playas fueron cubiertas por residuos grandes de madera y
por troncos, disminuyendo notoriamente el espacio disponible para la anidación. Después
de que el río baja por lo menos 5 metros, algunas islas pequeñas fueron descubiertas; éstas
normalmente presentaron un alto contenido de arcilla y estuvieron totalmente exentas de
cualquier tipo de residuo vegetal. Dichas islas rara vez se exponen más de 3 m por encima
del nivel del agua. Unas pocas playas se formaron en islas muy grandes, las cuales
presentaron extensiones de bosque sucesional en etapas tempanas y tardías.

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