8

LA CÉLULA EUCARIOTA:
ORGÁNULOS
MEMBRANOSOS
Introducción A lo largo de los contenidos que se desarrollan en la unidad, el

P
alumnado podrá relacionar la biología celular con los conocimien-
ara introducir la unidad se pueden proponer las cuestiones
tos de histología animal y vegetal que han sido adquiridos en cur-
planteadas en el apartado Comprueba lo que sabes, ya que
sos anteriores.
permiten hacer una planificación del desarrollo de la Unidad.
En esta unidad didáctica se pretende que el alumno comprenda la Objetivos
importancia de los sistemas internos de membrana en las células
❚ Entender la interacción de los distintos componentes del sistema
eucariotas, es decir, la utilidad de la compartimentalización y la
de endomembranas.
distribución de funciones dentro de la célula.
La unidad comienza con el estudio de los orgánulos no implicados ❚ Distinguir la naturaleza y función del retículo endoplásmico ru-
en el metabolismo energético de la célula y que cumplen funcio- goso y liso.
nes esenciales en la síntesis, distribución y secreción de sustancias. ❚ Comprender la importancia del complejo de Golgi en la secre-
Estos orgánulos, el retículo endoplásmico y el complejo de Golgi, ción de sustancias hacia el exterior de la célula.
deben entenderse como estructuras en estrecha relación, pero con
❚ Explicar la implicación de los lisosomas en los procesos de diges-
funciones diferentes, como lo demuestra el hecho de su desigual
desarrollo en diversos tipos celulares. tión, autofagia y en la formación de cuerpos multivesiculares.

Se tratan los lisosomas, orgánulos que contienen enzimas hidrolí-
ticas y que desempeñan un papel esencial en los procesos de «di-
gestión» celular y de eliminación de residuos y desechos celulares.
Se comenta también la existencia en la célula de las vacuolas, que
se caracterizan por estar rodeadas de una membrana y por su
elevado contenido hídrico.
A continuación, se analizan las características estructurales y fun-
cionales de los orgánulos que participan activamente en el me-
tabolismo celular: mitocondrias y cloroplastos. Ambos presentan
peculiaridades que recuerdan a la organización bacteriana, tal y
como propone la teoría endosimbiótica. En esta unidad se anali-
za la estructura de dichos orgánulos y sus funciones principales,
aunque estas se ampliarán en las unidades destinadas al estudio
del metabolismo. Se contemplan también los peroxisomas, impli-
cados en la oxidación y la detoxificación de sustancias.
❚ Conocer la función de la vacuola vegetal y la vacuola contráctil.
❚ Explicar la estructura de las mitocondrias y relacionarla con la
función mitocondrial.
❚ Entender las funciones celulares de los peroxisomas.
❚ Definir los componentes de los cloroplastos y describir qué rela-
ción tienen con el metabolismo fotosintético.
Temporalización
El tiempo previsto para desarrollar esta unidad, teniendo en cuen-
ta las modificaciones y peculiaridades de cada grupo concreto de
alumnos, podría establecerse en unas seis sesiones para el de-
sarrollo de contenidos y la realización de actividades y una para
prácticas de laboratorio.

126
 La célula eucariota: orgánulos membranosos 8

PROGRAMACIÓN DIDÁCTICA DE LA UNIDAD

Relación de Competencias
Contenidos Criterios de evaluación Estándares de aprendizaje
actividades del LA* clave
Tipos de orgánulos 1. Enumerar los orgánulos 1.1. Enumera los orgánulos del sistema de 2 CMCCT
membranosos membranosos del sistema de endomembranas y los relacionados con el AF: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8
endomembranas y los orgánulos metabolismo energético.
energéticos.
Retículo endoplásmico 2. Conocer la estructura y función 2.1. Conoce la estructura y función del retículo 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8 CCL
❚  Retículo endoplásmico del retículo endoplásmico rugoso endoplásmico rugoso y liso. AF: 1 CMCCT
rugoso y liso. CAA
❚  Retículo endoplásmico liso CSICC
Complejo de Golgi 3. Comprender la naturaleza y la 3.1. Comprende la estructura y la función del 8, 9 CAA
función del complejo de Golgi. complejo de Golgi. AF: 14, 15, 16 CMCCT
CD
Lisosomas 4. Distinguir los tipos de lisosomas y 4.1. Diferencia los tipos de lisosomas y conoce su 10, 11 CMCCT
conocer su función. función. AF: 17, 18, 19 CAA
Vacuolas 5. Comprender la importancia de 5.1. Reconoce la importancia de la vacuola 12 CCL
la vacuola vegetal y la vacuola vegetal y la vacuola contráctil. AF: 20, 21 CMCCT
contráctil.
Mitocondrias 6. Comprender la importancia de 6.1. Conoce la estructura y composición de la 13, 17 CMCCT
las mitocondrias en las células mitocondria. AF: 24
eucariotas. 6.2. Relaciona estructura y función mitocondrial. 14, 16, 17, 24 CMCCT
AF: 23, 25, 26, 28 CD
CSIEE
6.3. Identifica la génesis y el origen de las 15, 18 CMCCT
mitocondrias. AF: 22, 27 CAA
CSIEE
Peroxisomas 7. Reconoce la importancia celular 7.1. Identifica diferentes funciones de los 19 CMCCT
de los peroxisomas. peroxisomas. AF: 29, 30
Cloroplastos 8. Distinguir los diferentes 8.1. Diferencia los componentes de los 20, 21, 22, 24, 25 CMCCT
componentes de los cloroplastos. cloroplastos. AF: 31, 32
8.2. Entiende los procesos metabólicos en el 23, 26 CMCCT
cloroplasto y su génesis. CSIEE

*Libro del alumno (LA), actividades finales (AF); comunicación lingüística (CCL); competencia matemática y competencias básicas en cien-
cia y tecnología (CMCCT); competencia digital (CD); aprender a aprender (CAA); competencias sociales y cívicas (CSC); sentido de iniciativa
y espíritu emprendedor (CSIEE); conciencia y expresiones culturales (CCEC).

127
 8 La célula eucariota: orgánulos membranosos

MAPA DE CONTENIDOS DE LA UNIDAD

PARA EL ALUMNO

Documento: Camilo Golgi

Vídeo: Documento: Selección del destino
Origen de las de los productos elaborados en los
mitocondrias orgánulos membranosos
y de la vida Vídeo: El retículo Animación: Complejo de Golgi
multicelular endoplásmico

Unidad 8: La célula eucariota: orgánulos membranosos

1. Tipos de orgánulos 2. Retículo endoplásmico 3. Complejo de Golgi 4. Lisosomas 5. Vacuolas
membranosos 2.1. Retículo endoplásmico 3.1. Funciones del 4.1. Funciones 5.1. Vacuola vegetal
rugoso (RER) complejo de de los 5.2. Vacuola
2.2. Retículo endoplásmico Golgi lisosomas contráctil
liso (REL) (vacuola
pulsátil)

Presentación
PARA EL PROFESOR

128
 La célula eucariota: orgánulos membranosos 8

Documento: Documento: ADN

Orgánulos mitocondrial y herencia
membranosos Documento: Células
de la célula eucariotas desprovistas
eucariota de mitocondrias

6. Orgánulos 7. Mitocondrias 8. Peroxisomas 9. Cloroplastos Técnicas de Síntesis de la

energéticos 7.1. Estructura y 8.1. Función de los 9.1. Estructura trabajo e unidad
composición de peroxisomas de los investigación
las mitocondrias cloroplastos Tipos de Actividades y
7.2. Función de las 9.2. Función de los ATPasas tareas
mitocondrias cloroplastos
7.3. Génesis de las 9.3. Génesis de los
mitocondrias cloroplastos

Presentación
Pruebas de evaluación

WEBGRAFÍA
La célula Lisosomas
Página web con información sobre los componentes celulares. Inclu- Animación sobre la estructura y duncionamiento de los lisosomas.
ye fotografías al microscopio electrónico. http://www.mhhe.com/sem/Spanish_Animations/sp_lysosomes.swf
http://www3.uah.es/biologia_celular/LaCelula/Celula.html
Universidad de Harvard
Animación en 3D sobre las mitocondrias y cómo sintetizan ATP.
https://www.youtube.com/watch?v=RrS2uROUjK4

129
 8 La célula eucariota: orgánulos membranosos

SUGERENCIAS DIDÁCTICAS

Esta unidad se dedica al estudio de los orgánulos membranosos

Vídeo: ORIGEN DE LAS MITOCONDRIAS
en la célula eucariota, implicados en funciones celulares esencia-
Y DE LA VIDA MULTICELULAR
les como la obtención de energía, la síntesis de proteínas, lípidos
o carbohidratos, la secreción celular, la regulación osmótica o la Esta unidad se acompaña de un vídeo de presentación que sirve
digestión celular. de introducción al contenido que se va a tratar y otros repartidos
por diferentes epígrafes que se pueden utilizar para repasar y
El sistema de endomembranas está compuesto por el retículo en- complementar la información de la unidad.
doplásmico rugoso y liso, el complejo de Golgi y las vesículas. El
retículo endoplásmico consiste en un sistema de sáculos o vesí-
culas interconectados, con la membrana nuclear externa y con Vídeo: EL RETÍCULO ENDOPLÁSMICO
el complejo de Golgi. El retículo endoplásmico rugoso, asociado
Vídeo con una explicación clara y sencilla sobre el retículo endo-
a ribosomas, se relaciona con la síntesis, la modificación y el ple- plásmico, sobre su estructura y función.
gamiento de determinadas proteínas, mientras que en el retículo
endoplásmico liso se llevan a cabo funciones metabólicas funda-
mentales como la síntesis de lípidos y la hidrólisis de carbohidra- Documento: CAMILO GOLGI
tos, se inactivan y eliminan los productos tóxicos para la célula,
siendo además el compartimento en el que almacena el calcio (lo En este documento se relata la biografía de Camilo Golgi y los
estudios que realizó a lo largo de su vida, centrados en el cerebro
cúal es fundamental para el proceso de contracción muscular). El
y en el funcionamiento del sistema nervioso.
complejo de Golgi es un conjunto de cisternas membranosas, a
través del cual se produce el tránsito de vesículas desde el RE hasta
el exterior celular, siendo un elemento esencial para la secreción Documento: SELECCIÓN DEL DESTINO DE LOS PRODUCTOS
hacia el exterior de la célula. En este paso por el complejo de ELABORADOS EN LOS ORGÁNULOS MEMBRANOSOS
Golgi se produce la maduración y la modificación de proteínas
sintetizadas en el RER. En este documento se explica el proceso de síntesis y distribución
de sustancias desde el interior celular hacia el exterior.
Los lisosomas son pequeñas vesículas que contienen una variedad
de enzimas hidrolíticas claves en el proceso de digestión celular,
fusionándose con las vacuolas de fagocitosis, como también en Animación: COMPLEJO DE GOLGI
la eliminación de los restos celulares. Otros elementos vacuolares Para entender cómo se organiza y funciona el complejo de Golgi.
como la vacuola vegetal o la vacuola contráctil, contribuyen a la
turgencia y al almacenamiento de sustancias o al equilibrio osmó-
tico, respectivamente. Documento: ORGÁNULOS MEMBRANOSOS
Las células eucariotas obtienen su energía mediante procesos de DE LA CÉLULA EUCARIOTA
respiración aerobia y fotosíntesis oxigénica (en algunos protistas y Ficha para que el alumno indique las estructuras señaladas en las
hongos también se pueden llevar a cabo procesos fermentativos). ilustraciones que aparecen en relación a los orgánulos membra-
Estos procesos metabólicos tienen lugar en orgánulos especiali- nosos y describa su estructura y función.
zados con una estructura compleja, como son las mitocondrias y
los cloroplastos.
Documento: ADN MITOCONDRIAL Y HERENCIA
En las crestas de la membrana mitocondrial interna se localizan
la cadena de transporte electrónico y la ATPasa que permiten el Documento con un fragmento extraído del libro ADN. El secreto
transporte de electrones hasta el oxígeno, la creación de un gra- de la vida, en el que se explica la herencia del ADN mitocondrial.
diente electroquímico y la síntesis de ATP. En la matriz mitocon-
drial se produce el ciclo de los ácidos tricarboxílicos, esencial para
Documento: CÉLULAS EUCARIOTAS
la obtención de intermediarios metabólicos y moléculas reduci- DESPROVISTAS DE MITOCONDRIAS
das. Las mitocondrias contienen ADN mitocondrial, ribosomas
70 S y se dividen de forma independiente en la célula. En los pe- El texto de este documento explica la existencia de ciertos orga-
roxisomas se llevan también a cabo reacciones oxidativas, por lo nismos que no poseen mitocondrias y a qué es debido.
que es un orgánulo importante para la detoxificación.
Los cloroplastos están presentes exclusivamente en las células de
los organismos eucariotas fotosintéticos. Están rodeados de una
doble membrana y en su interior se disponen apilados vesículas y
sáculos aplanados, los tilacoides y los grana; los pigmentos foto-
sintéticos, las cadenas de transporte electrónico y la ATPasa están
sintuados en la membrana tilacoidal, mientras que la fijación del
CO2 (ciclo de Calvin) tiene lugar en el estroma. También los clo-
roplastos contienen su propio ADN y ribosomas 70 S debido a su
origen endosimbiótico.

130

SOLUCIÓN DE LAS ACTIVIDADES
Comprueba lo que sabes
1. ¿Qué se entiende por orgánulos membranosos?
En la célula eucariota, los orgánulos membranosos son orgá-
nulos rodeados por, al menos, una membrana. Algunos de los
mismos, como el retículo endoplásmico o el complejo de Golgi
constituyen el sistema de endomembranas o citomembranas
e intervienen en diversas funciones celulares, como la síntesis
de lípidos y proteínas o los procesos de endocitosis y exocito-
sis. Otros orgánulos membranosos como las mitocondrias,
los peroxisomas y los cloroplastos se relacionan con el meta-
bolismo energético de la célula.
2. ¿Dónde se procesan las proteínas una vez sintetizadas?
Las proteínas, una vez sintetizadas pueden procesarse direc-
tamente en el citoplasma o en el sistema retículo endoplás-
mico rugoso – complejo de Golgi.
3. ¿En qué orgánulos se lleva a cabo la respiración aeróbica?
La respiración aeróbica en las células eucariotas se lleva
a cabo en las mitocondrias. Estos orgánulos poseen una
membrana externa y una membrana interna con crestas
mitocondriales. Las cadenas de transporte electrónico y la
ATPasa mitocondrial se localizan en la membrana mitocon-
drial interna.
4. ¿Dónde tiene lugar la fotosíntesis en las células eucariotas?
En las células eucariotas, la fotosíntesis oxigénica tiene lugar
en los cloroplastos. Estos orgánulos en algunos protistas y en
los vegetales superiores, están rodeados de una doble mem-
brana y contienen en su interior los tilacoides y los grana,
donde se localizan los pigmentos fotosintéticos y las cadenas
de transporte electrónico. La fijación del dióxido de carbono
tiene lugar en el estroma.
5. ¿Cuál es el origen de las mitocondrias y los cloroplastos?
Las mitocondrias y los cloroplastos proceden de procesos de
endosimbiosis con bacterias, en el origen evolutivo de las célu-
las eucariotas. Esta teoría, inicialmente propuesta por Margu-
lis, se ha corroborado en los estudios de filogenia molecular.
Actividades
1 Define el término retículo endoplásmico.
Endoplásmico significa «dentro del plasma» y retículo, proce-
de del latín reticulum, que significa «red pequeña». El retícu-
lo endoplásmico es un complejo sistema de sáculos (también
denominados cisternas) y túbulos aplanados conectados en-
tre sí que delimitan un espacio interno denominado lumen o
luz del retículo. Se halla distribuido por todo el citoplasma e
interviene en la síntesis, el procesamiento y el transporte de
proteínas en las células eucariotas.
2 ¿A qué se considera sistema de endomembranas de la
célula?
Se trata de vesículas membranosas relacionadas entre sí y
con la membrana nuclear. Comprende el retículo endoplás-
mico, el complejo de Golgi y los sistemas vesiculares, que
intervienen en la síntesis, la modificación y el intercambio
celular de diversas sustancias, así como en la digestión celular
y en la regulación osmótica de la célula.
131
La célula eucariota: orgánulos membranosos 8
(páginas 142-157)
Investiga (página 144)
Busca la relación existente entre la fibrosis quística y una
defectuosa degradación de proteínas en el RER.
La fibrosis quística está causada por un defecto en la secreción de
iones cloruro por las células que revisten los pulmones, por lo que a
consecuencia de ello reciben una hidratación insuficiente, lo que
facilita las infecciones bacterianas. En 1989, investigadores de las
universidades de Michigan y de Toronto aislaron el gen deficiente
en los enfermos de fibrosis quística. El gen codifica una proteína
denominada «regulador de la conductancia transmembrana en la
fibrosis quística» (CFTR). Cuando todo funciona correctamente,
la CFTR se sintetiza en el retículo endoplásmico rugoso, madura a
través del complejo de Golgi y se inserta en la membrana plasmá-
tica. Sin embargo, cuando la CFTR es defectuosa queda retenida
en el retículo endoplásmico rugoso, probablemente porque se
pliega de forma incorrecta, y es reconocida como una proteína
defectuosa, que será degradada. La CFTR no se incorporará a la
membrana plasmática de las células y la secreción del ion cloruro
no tendrá lugar, con lo cual se desarrollará la enfermedad.
3 ¿Es visible al microscopio óptico una vesícula aplanada
del retículo endoplásmico con un lumen de 15 nm de
espesor?
El límite de resolución en un microscopio óptico es de 0,2 µm.
1 µm equivale a 103 nm, por tanto no se observará una ve-
sícula con un lumen de 15 nm con este tipo de microscopía.
4 Busca ejemplos de células en las que el RER esté poco
desarrollado.
El RER está poco desarrollado, por ejemplo, en células que
producen hormonas esteroídicas (células del ovario o de los
testículos que producen estrógenos o andrógenos, respecti-
vamente) o en células especializadas en el metabolismo lipí-
dico (hepatocitos del hígado).
Investiga (página 145)
Averigua qué hormonas regulan la movilización del glucó-
geno hepático.
Las hormonas adrenérgicas estimulan la hidrólisis del glucógeno
hepático para proporcionar a las células musculares un aporte
adecuado de glucosa.
5 Señala las diferencias y semejanzas entre el REL y el RER.
Diferencias
REL:
❚ Los ribosomas están ausentes.
❚ Las membranas tienen forma de túbulos.
❚ Es abundante en ciertas células especializadas.
❚ Sus funciones son: síntesis de lípidos y derivados lipídicos,
detoxificación de muchos productos tóxicos liposolubles
procedentes del exterior, almacén de calcio para la contrac-
ción muscular, metabolismo de los carbohidratos e hidróli-
sis de carbohidratos como el glucógeno.
RER:
❚ Los ribosomas están asociados a la cara externa de la mem-
brana
 8 La célula eucariota: orgánulos membranosos
❚ Las membranas tienen forma de sacos aplanados.
❚ Es abundante en células con importante actividad de sínte-
sis de proteínas.
❚ Sus funciones son: síntesis y/o modificación de proteínas
sintetizadas en los ribosomas de la cara externa de su mem-
brana, almacenamiento de proteínas (en este caso, unidas
a proteínas estabilizantes, las chaperonas), transporte de las
proteínas hasta otros orgánulos. Algunas proteínas sufren
modificaciones postraduccionales como, por ejemplo, glu-
cosilaciones.
Semejanzas: ambos son complejos sistemas de membranas,
compuestos por elementos conectados entre sí, que delimi-
tan un espacio interno denominado lumen.
6 Algunos productos tóxicos aumentan su toxicidad al ser
hidroxilados en el hígado. Pon un ejemplo.
La hidroxilación de hidrocarburos policíclicos (moléculas or-
gánicas compuestas por dos o más anillos bencénicos) da
lugar a productos oxidados más tóxicos que los compuestos
de partida.
7 ¿Qué orgánulo se encuentra físicamente unido al nú-
cleo de las células eucarióticas? Explica sus funciones.
Se trata del retículo endoplásmico, en concreto del retículo
endoplásmico rugoso. La membrana nuclear externa se con-
tinúa con la membrana del retículo endoplásmico rugoso,
por lo tanto existe una conexión entre el lumen del retículo y
el espacio perinuclear.
Entre ambas membranas se localizan los poros nucleares, a
través de los cuales se produce el intercambio y el transporte
de moléculas grandes, como el ARN y las proteínas, entre el
interior del núcleo y el citoplasma.
Funciones del RER:
❚ Síntesis y/o modificación de proteínas sintetizadas en los
ribosomas de la cara externa de su membrana.
❚ Almacenamiento de proteínas (en este caso, unidas a pro-
teínas estabilizantes, las chaperonas).
❚ Transporte de proteínas hasta otros orgánulos. Algunas
proteínas sufren modificaciones postraduccionales, como
por ejemplo, glucosilaciones.
8 ¿La adición de carbohidratos a las proteínas tiene lugar
exclusivamente en el complejo de Golgi?
No, la glicosilación de las proteínas tiene lugar en la cara lu-
minal de las membranas tanto del complejo de Golgi como
del retículo endoplásmico.
9 ¿Cómo se asegura el reparto de las proteínas desde el
complejo de Golgi hacia los destinos particulares intra o
extracelulares?
Algunas de las proteínas poseen secuencias de aminoácidos
que sirven como «etiquetas» para la retención o la recu-
peración, y otras pueden formar grandes complejos que
quedan excluidos de las vesículas de transporte. La longitud
de una proteína particular puede determinar, también, en
qué cisterna se queda confinada y, por último, la selección
la realizan las vesículas revestidas de clatrina que reconocen
receptores específicos en la membrana del Golgi que, a su
vez, están relacionados con las proteínas que tienen que ser
transportadas.
10 Si el pH de las células tiene un valor en torno a 7, y en
los lisosomas se mantiene un pH ácido, ¿en qué sentido
132
tenderán a moverse los protones? ¿Cómo se consigue
este pH interno ácido?
Los protones tenderán a dirigirse hacia el exterior de los liso-
somas; sin embargo, el pH interno del lisosoma se mantie-
ne en un valor medio de 5 gracias a una enzima ATPasa de
membrana que bombea protones hacia el interior a expensas
de la hidrólisis de ATP.
Investiga (página 149)
Averigua la relación existente entre la artritis reumatoide y
la digestión extracelular anómala en las articulaciones.
La artritis reumatoide, enfermedad inflamatoria, puede ser conse-
cuencia de una secreción anómala de enzimas lisosomales en las
articulaciones por parte de los leucocitos. El tratamiento incluye
el uso de hormonas esteroídicas, cortisona e hidrocortisona, que
estabilizan las membranas lisosomales e inhiben, así, la liberación
de enzimas.
11 Elabora una hipótesis sobre la desaparición de la cola
del renacuajo durante la metamorfosis de las ranas.
La desaparición de la cola del renacuajo durante la metamor-
fosis se debe a la degradación lisosómica de las células que
la constituyen; las enzimas lisosómicas son liberadas en la
célula para degradar sus componentes (es una muerte celular
programada o apoptosis).
12 En las células vegetales no existen mecanismos de ex-
creción de los restos celulares. ¿Qué ocurriría si no exis-
tiera la vacuola vegetal?
Se produciría el acúmulo progresivo de solutos en el citoplas-
ma de las células hasta alcanzar un nivel en el que se impedi-
rían o restringirían los procesos metabólicos.
Investiga (página 150)
Investiga sobre el funcionamiento de la vacuola contráctil
en Paramecium.
Se trata de un orgánulo membranoso de contenido acuoso cuya
función es la regulación osmótica. Paramecium es un protista de
agua dulce, es decir, vive en un medio hipoosmótico con respecto
al interior celular. El agua que entra por ósmosis es expulsada de
la célula a través de las vacuolas contráctiles, lo que evita el esta-
llido de la célula. La vacuola se llena de líquido a través de unos
canales colectores radiales denominados ampulas (diástole) y es
periódicamente expulsado al exterior por un poro situado en el
córtex (sístole).
13 Busca algún ejemplo de células eucariotas desprovistas de
mitocondrias y relaciona esta característica con el tipo de
ambiente que colonizan o la función que desempeñan.
Giardia sp. es un zooflagelado diplomonádido que carece de
mitocondrias. Son organismos anaerobios, adaptados a la vida
sin oxígeno. Además de los diplomonádidos, otros dos grupos
de protistas carecen de mitocondrias: los tricomonádidos (zoo-
flagelados) y los microsporidios (parásitos intracelulares).
14 ¿Por qué crees que las mitocondrias de las células del
músculo o el corazón presentan un número muy eleva-
do de crestas mitocondriales?
Porque son células con una enorme actividad metabólica y,
por tanto, con mayores requerimientos de ATP. Las crestas
mitocondriales aumentan enormemente la superficie de
la membrana interna de las mitocondrias de estas células,

elevando el número de complejos proteicos necesarios para
el transporte de electrones y para la síntesis de ATP que se
pueden alojar en la misma; de esta manera incrementan la
capacidad de la mitocondria para producir ATP.
15 Las mitocondrias tienen ADN y ribosomas 70 S. ¿Cómo
relacionas estas características con la teoría de la endo-
simbiosis?
La presencia en las mitocondrias de un ADN circular seme-
jante al de las bacterias y de ribosomas 70 S (con estructura y
coeficiente de sedimentación típico de los procariotas) cons-
tituye una prueba de su origen endosimbiótico. La teoría de
la endosimbiosis explicaría el origen de las mitocondrias del
siguiente modo: un eucariota unicelular ancestral heterótrofo
rodeado de una membrana flexible pudo alimentarse de dis-
tintos tipos de bacterias y establecer con algunas de ellas una
simbiosis mutualista intracelular (en concreto, las mitocon-
drias parecen tener su origen en algún tipo de bacteria roja no
sulfúrea). Posteriormente se produjo una pérdida progresiva
de la autonomía del simbionte con desaparición de envueltas
protectoras, disminución del tamaño del genoma, pérdida de
funciones no esenciales y, por último, dependencia del hospe-
dador, al que se habrían transferido genes esenciales.
16 ¿Qué función tienen las mitocondrias en los organis-
mos? ¿Dónde se realiza en las células el ciclo de los áci-
dos tricarboxílicos?
En las mitocondrias de los organismos se realiza el metabo-
lismo respiratorio aerobio, cuya finalidad es la obtención de
la energía necesaria para que se lleven a cabo las funciones
celulares. Esta función está compartimentalizada y se rea-
liza, fundamentalmente, en la matriz mitocondrial y en la
membrana mitocondrial interna. En la matriz mitocondrial
tienen lugar la β-oxidación de los ácidos grasos, la descar-
boxilación oxidativa del ácido pirúvico, el ciclo de Krebs y la
síntesis de proteínas mitocondriales, y se provee a la célula de
intermediarios metabólicos y de moléculas reducidas. En la
membrana mitocondrial interna se realizan el transporte de
electrones a través de la cadena respiratoria hasta el oxígeno
y la síntesis de ATP por fosforilación oxidativa.
El ciclo de los ácidos tricarboxílicos (TCA) tiene lugar en la matriz
mitocondrial. Se trata de un conjunto de reacciones por las cuales
el acetil-CoA originado a partir del piruvato o de la β-oxidación
de los ácidos grasos es oxidado completamente hasta CO2,
con lo que se obtienen, además, diversos intermediarios meta-
bólicos y compuestos reducidos (NADH 1 H1 y FADH2).
17 Dibuja un esquema del orgánulo donde se produce la
cadena electrónica y la fosforilación oxidativa, indican-
do sus componentes principales y la localización de di-
cho proceso metabólico.
El orgánulo correspondería a una mitocondria. Ver esque-
ma 8.16 del Libro del Alumno. El transporte de electrones a
través de la cadena respiratoria hasta el oxígeno y la síntesis
de ATP por fosforilación oxidativa tienen lugar en la membra-
na mitocondrial interna, en las invaginaciones denominadas
crestas mitocondriales.
18 Las mitocondrias se dividen de forma independiente.
¿Corroboraría este hecho el origen endosimbiótico de
las mismas? Razona tu respuesta.
Sí, corroboraría el origen endosimbiótico de estos orgánulos,
que son semiautónomos y pueden dividirse por sí mismos.
Los procesos de síntesis de ADN, ARN y proteínas que ocu-
rren en las mitocondrias tienen más similitudes con los que
133
La célula eucariota: orgánulos membranosos 8
ocurren en las células procariotas que con los que se produ-
cen en el núcleo o el citoplasma de las células eucariotas.
19 La diaminobencidina (DAB), un sustrato oxidable por
la catalasa de los peroxisomas, da lugar a un polímero
que se une al osmio. ¿Qué orgánulos podrían ponerse
de manifiesto con la técnica de reacción con DAB?
Solo se pondrían de manifiesto los peroxisomas, puesto
que el ensayo de la diaminobencidina depende de la capa-
cidad de la catalasa de oxidar a la DAB, y la catalasa está
presente en todos los peroxisomas y ausente en cualquier
otro orgánulo.
20 Las células de los tejidos de sostén de las plantas, ¿pre-
sentan un número elevado de cloroplastos? Razona tu
respuesta.
No, los cloroplastos son poco numerosos puesto que la fun-
ción fundamental de las células de los tejidos de sostén de las
plantas no es la de llevar a cabo una fotosíntesis activa.
21 ¿Qué indica el hecho de que las hojas de una planta se
tornen amarillentas o cloróticas?
El color verde intenso de las hojas se debe a la clorofila y
refleja un correcto funcionamiento de los cloroplastos en las
células; el que estas se tornen amarillentas o cloróticas es in-
dicativo de una pérdida de clorofila y, por tanto, de la función
fotosintética.
22 Identifica en la fotografía del margen los componentes
que forman un cloroplasto.
envoltura
tilacoide
grana
estroma
23 Observa la figura 8.19, ¿hay algo en ella que te lleve a
pensar en la teoría de la endosimbiosis como explicación
del origen de los cloroplastos? Razona tu respuesta.
La presencia de una molécula de ADN circular, de una doble
membrana y de ribosomas con un coeficiente de sedimenta-
ción semejante al de las bacterias (70 S) apoya la teoría de la
endosimbiosis como explicación del origen de los cloroplas-
tos. Estos orgánulos parecen proceder de la simbiosis de una
célula eucariota ancestral con organismos procariotas (en
concreto, una cianobacteria fotosintética). El ADN circular, la
membrana interna y los ribosomas 70 S procederían del en-
dosimbionte ancestral de origen bacteriano, y la membrana
externa del hospedador.
 8 La célula eucariota: orgánulos membranosos

24 Relaciona las estructuras del cloroplasto y de la mito- y por esta razón se llama oxigénica. Los cloroplastos son los
condria y describe las semejanzas y diferencias entre orgánulos en los que tiene lugar la fotosíntesis oxigénica.
ambas. En la membrana tilacoidal se producen las reacciones de
conversión de la energía lumínica en energía química (ATP)
Las principales analogías y diferencias entre las mitocondrias y se generan moléculas reducidas (NADPH 1 H1), para lo
y los cloroplastos se destacan en el siguiente cuadro: cual son imprescindibles la luz y la presencia de pigmentos
fotosintéticos, así como el agua, que dona electrones a las
Cloroplastos Mitocondrias clorofilas en el centro de reacción (fase lumínica). En el es-
❚M  embrana plastidial doble. ❚ M embrana mitocondrial troma tiene lugar la fijación del CO2 en moléculas orgánicas
❚ ADN circular. doble. (ciclo reductor de las pentosas fosfato o ciclo de Calvin) y,
Analogías

posteriormente, su almacenamiento en forma de polisacá-

❚ R ibosomas 70 S. ❚A DN circular.
❚ ATPasas. ❚ R ibosomas 70 S.
❚A TPasas (partículas
elementales F1).
❚ E structuras membranosas: ❚ Invaginaciones de la
Diferencias
ridos de reserva, por lo general almidón. Las reacciones del
ciclo de las pentosas fosfato o ciclo de Calvin son indepen-
dientes de la luz, de ahí la denominación de fase oscura.
26 ¿Pueden llevarse a cabo las reacciones del ciclo de Cal-
vin en presencia de luz? Razona tu respuesta.

tilacoides y grana. membrana interna: crestas Sí, las reacciones del ciclo de las pentosas fosfato o ciclo
❚ Interior dividido en tres mitocondriales. de Calvin son independientes de la luz. De hecho algunas
compartimentos. ❚ Interior dividido en dos plantas, denominadas C4, adaptadas a ambientes muy ca-
compartimentos. lurosos y con elevada insolación, captan el CO2 durante la
noche cuando pueden abrir los estomas sin peligro de pér-
25 ¿Qué tipos de organismos eucariotas realizan la foto- dida de agua y lo almacenan en forma de ácido málico,
síntesis? Indica la localización subcelular concreta don- compuesto que incorporarán al ciclo de Calvin durante el
de este proceso se lleva a cabo. día. El ciclo de Calvin tiene lugar en la células que rodean
los haces vasculares (células envolventes del haz) de estas
Las plantas verdes y algunos protistas realizan la fotosínte-
plantas.
sis. Estos organismos llevan a cabo la fotosíntesis mediante
un proceso en el que se libera oxígeno como producto final,

SOLUCIÓN DE LAS ACTIVIDADES

TÉCNICAS DE TRABAJO Y EXPERIMENTACIÓN (página 158)

Análisis Propuesta de investigación

1 ¿Qué tienen en común todas las ATPasas?
Todas ellas son proteínas que participan en el transporte acti-
vo de sustancias en la célula y están situadas en la membrana
plasmática o la membrana de los orgánulos celulares. Llevan
a cabo un transporte en contra de gradiente y está acoplado
a la hidrólisis de ATP, si bien también pueden acoplar el trans-
porte a la síntesis de ATP.
2 En los orgánulos relacionados con la producción de
energía como mitocondrias y cloroplastos. ¿Qué papel
tiene la ATPasa en la producción de un gradiente qui-
miosmótico?
En mitocondrias y cloroplastos la ATPasa utiliza la disipación
del gradiente quimiosmótico de protones, producido por el
transporte de protones y electrones a través de las cadenas
transportadoras, para la síntesis de ATP.
3 Busca la importancia de las ATPasas de tipo ABC con
respecto a la resistencia a antibióticos o a enfermeda-
des como la fibrosis quística.
Las ATPasas ABC tienen relación con mecanismos de resis-
tencia a antibióticos puesto que provocan un reflujo de estos
medicamentos desde la bacteria patógena, impidiendo que
se produzca la acción antibacteriana. También tienen relación
con la falta de efectividad de algunos fármacos antitumora-
les, porque provocan su expulsión de la célula cancerígena.

134

SOLUCIONES DE ACTIVIDADES Y TAREAS
Tipos de orgánulos membranosos
1 ¿A qué orgánulo membranoso aplicarías el calificativo de
«director principal» del transporte de proteínas celular?
Al complejo de Golgi, pues es en este orgánulo donde las
proteínas se «seleccionan» para sus diferentes destinos. Esta
selección está controlada, en parte, por las vesículas reves-
tidas de clatrina que reconocen en la membrana del Golgi
receptores específicos los cuales, a su vez, están relacionados
con las proteínas que tienen que ser transportadas.
2 Observa la fotografía de la página 142 y escribe qué or-
gánulos reconoces. Después, cita dos funciones de cada
uno. ¿De qué tipo de microscopía se trata?
En la microfotografía se pueden observar orgánulos mem-
branosos (falso color):
❚ Varias mitocondrias, en color morado. En ellas se observan
la membrana mitocondrial interna y las crestas mitocon-
driales, así como la matriz mitocondrial.
❚ Retículo endoplásmico rugoso, vesículas aplanadas de color
verde con ribosomas (en color azul).
❚ Retículo endoplásmico liso, vesículas de color verde no aso-
ciadas a ribosomas.
❚ Orgánulo membranoso con material granular que podría
corresponder a un peroxisoma. Aunque el falso color verde
podría llevar a confusión, no se trata de un cloroplasto.
Es una fotografía de una sección ultrafina de una célula eu-
cariota observada con el microscopio electrónico de transmi-
sión (TEM).
3 Indica en una tabla los dos tipos principales de orgánu-
los membranosos que hay, y pon al menos tres ejem-
plos de cada uno de ellos.
Tipos Ejemplos
Sistema de Retículo Complejo de
Lisosomas
endomembranas endoplásmico Golgi
Orgánulos implicados
en el metabolismo Mitocondrias Cloroplastos Peroxisomas
energético
4 Cita una función con la que esté relacionado cada uno
de los siguientes orgánulos:
a) Retículo endoplásmico liso.
Retículo endoplásmico liso: interviene en la síntesis de lípidos
y sus derivados.
b) Retículo endoplásmico rugoso.
Retículo endoplásmico rugoso: participa en la síntesis y/o mo-
dificación postraduccional de las proteínas.
c) Complejo de Golgi.
Complejo de Golgi: interviene en la modificación, madura-
ción y secreción de proteínas.
d) Mitocondrias.
Mitocondrias: en ellas se encuentran las enzimas y cadenas
de transporte necesarias para que se lleve a cabo la respira-
ción aerobia.
135
La célula eucariota: orgánulos membranosos 8
(páginas 160-161)
5 ¿Qué ventaja supone la compartimentalización en or-
gánulos de células eucariotas con respecto a las células
procariotas?
La existencia de orgánulos en las células eucariotas supone la
separación de las funciones celulares en diferentes compar-
timentos, así como la separación del material genético del
resto del citoplasma. Esto implica una mayor eficacia en el
desarrollo de las funciones celulares.
6 El núcleo de las células eucariotas, ¿podría considerarse
un compartimento celular o un orgánulo? Razona la
respuesta.
El núcleo de la célula se considera un orgánulo celular ya que
contiene la información genética de la célula. Sin embargo,
en el núcleo, rodeado de una doble membrana, existe una
conexión entre la membrana externa y el retículo endoplas-
mático rugoso.
7 ¿Qué tipo de orgánulos son más fáciles de observar
en vivo con microscopía óptica: cloroplastos o leuco-
plastos?
Utilizando técnicas de observación en vivo al microscopio óp-
tico, sería más fácil observar los cloroplastos que los leuco-
plastos, puesto que los cloroplastos contienen los pigmentos
fotosintéticos (clorofilas, carotenos, xantofilas, etc) que les
dan una coloración verde, parda o incluso rojiza; esta carac-
terística hace que estos orgánulos se observen claramente.
Además las clorofilas presentan autofluorescencia, por lo que
también podrían observarse directamente en el microscopio
óptico de fluorescencia.
Retículo endoplásmico
8 Las bacterias fotosintéticas oxigénicas o cianobacterias,
como la de la imagen, ¿contienen cloroplastos? Razona
la respuesta.
Las cianobacterias o bacterias fotosintéticas oxigénicas no
contienen cloroplastos como las células eucariotas, sí pre-
sentan clorofila a y otros pigmentos como las ficobiliproteí-
nas, que le dan su color verde-azulado característico. Los
pigmentos fotosintéticos se encuentran en sistemas internos
 8 La célula eucariota: orgánulos membranosos

de membrana, los tilacoides. Según los estudios evolutivos y cuando el fenobarbital es suministrado a un animal de ex-
filogenéticos, los cloroplastos se originaron a partir de proce- perimentación, aumentan, por un lado, las enzimas detoxifi-
sos de endosimbiosis con este tipo de bacterias. cantes en el hígado y, por otro, se observa un desarrollo del
9 ¿Qué es el retículo endoplásmico? ¿Qué tipos de retícu- REL, ya que las enzimas de este participan en la eliminación
lo endoplásmico existen? ¿Cuáles son sus diferencias? de barbitúricos mediante la hidroxilación de los mismos.
11 Explica por qué motivo los glóbulos rojos no presentan
El retículo endoplásmico es un complejo sistema de sáculos
(también denominados cisternas) y túbulos aplanados conec- retículo endoplásmico rugoso.
tados entre sí que delimitan un espacio interno denominado
lumen o luz del retículo. Se halla distribuido por todo el cito-
plasma en las células eucariotas. Desde el punto de vista es-
tructural y funcional, se distinguen el retículo endoplásmico
rugoso (RER) y el liso (REL). Las principales diferencias entre
ambos son:

REL RER
Ausentes Asociados a la Los glóbulos rojos no presentan RER ni tampoco otros orgá-
Ribosomas cara externa de la nulos citoplasmáticos característicos de la mayoría de las cé-
membrana lulas eucariotas, como el núcleo, si bien presentan un citoes-
queleto muy desarrollado. La función de este tipo de células
Morfología Túbulos Sacos aplanados
es realizar el transporte de oxígeno y dióxido de carbono en la
de las sangre, para lo cual es esencial la hemoglobina, que represen-
membranas ta el 95 % del peso seco total. En los precursores de los eritro-
Abundante en ciertas Abundante en células citos (eritroblastos) el RER sí está presente, aunque es escaso;
células especializadas con importante son abundantes, sin embargo, los ribosomas implicados en la
Presencia síntesis de la hemoglobina. A medida que el eritrocito madura
actividad de síntesis de
proteínas y no se requiere más síntesis de proteínas, la mayor parte de
los orgánulos, entre ellos el RER, desaparecen.
❚ S íntesis de lípidos y ❚ S íntesis y/o
12 ¿Cómo relacionarías la presencia de ribosomas adheri-
derivados lipídicos modificación de
proteínas sintetizadas dos a la cara externa del retículo endoplásmico con las
❚D  etoxificación de funciones del mismo?
muchos productos en los ribosomas de
tóxicos liposolubles la cara externa de su En el retículo endoplasmático rugoso hay ribosomas adheri-
procedentes del membrana dos a la cara externa de su membrana, unidos a receptores
exterior ❚ Almacenamiento específicos. Las proteínas que se sintetizan, se almacenan en
la luz del retículo y después se transportan hacia su localiza-
❚ Almacén de calcio de proteínas (en
ción celular. Estas proteínas en el RER se pueden modificar
para la contracción este caso, unidas
postraduccionalmente y son estabilizadas por chaperonas,
muscular a proteínas
Funciones responsables de su correcto plegamiento.
estabilizantes, las
❚M  etabolismo de
chaperonas)
los carbohidratos. Complejo de Golgi
Hidrólisis de ❚ Transporte de las
13 El retículo endoplásmico liso es esencial para la contrac-
carbohidratos como proteínas hasta
ción muscular. Explica esta afirmación.
el glucógeno otros orgánulos.
Algunas proteínas El retículo endoplasmático liso es fundamental para que se
sufren modificaciones produzca la contracción muscular, pues en su interior se acu-
postraduccionales mula Ca21, que es liberado al recibir los estímulos nerviosos.
como, por ejemplo, El REL es abundante en las células del músculo estriado.
glucosilaciones 14 Describe la estructura del complejo de Golgi. ¿Qué fun-
ción tiene en la célula? ¿Cuál es el origen de las vesícu-
10 ¿Por qué cuando se suministra el barbitúrico fenobarbi- las de este orgánulo? Cita algún destino de las vesículas
tal a un animal de experimentación se observa un desa- que se originan en él.
rrollo del retículo endoplásmico liso?
El REL interviene en la eliminación de sustancias tóxicas. Una
de las reacciones más comunes que tiene lugar durante los
procesos de detoxificación es la hidroxilación (adición de gru-
pos hidroxilo a moléculas orgánicas aceptoras). La hidroxi-
lación depende de elementos de la familia de las proteínas
citocromo P-450 que se encuentran en el REL de las células
del hígado, pulmones e intestino. En el REL existe un sistema
de transporte que transfiere electrones desde el NADPH o el
NADH a una proteína citocromo P-450. La forma reducida
de esta es capaz de donar un electrón al oxígeno molecular
y permitir, así, la hidroxilación de la molécula. Por lo tanto,

136

El complejo de Golgi está constituido por un conjunto de
sáculos o cisternas apilados y relacionados entre sí, los dic-
tiosomas, rodeados de pequeñas vesículas membranosas.
Presenta polaridad, es decir, en los dictiosomas se diferencian
dos caras con distinta estructura y función:
❚ La cara de formación (cara cis), por lo general más próxima al
núcleo de la célula y constituida por cisternas convexas conecta-
das con el retículo endoplásmico rugoso (de hecho, la composi-
ción química de su membrana es muy semejante a la de este).
❚ La cara de maduración (cara trans), orientada hacia la mem-
brana plasmática (a la que se asemeja en su composición
química) y en la cual las cisternas presentan un grosor ma-
yor; a partir de estas cisternas se originan numerosas vesí-
culas y gránulos de secreción.
Entre una y otra cara se dispone un número variable de cis-
ternas intermedias o de transición.
Las funciones biológicas más importantes del complejo de
Golgi son las siguientes:
❚ Modificación de proteínas sintetizadas en el RER. En el com-
plejo de Golgi se modifican las proteínas sintetizadas en el
RER y, además, se completa su maduración con la adquisi-
ción de su estructura y composición definitivas.
❚ Transporte y secreción de proteínas y lípidos. Las proteínas
y los lípidos son transportados a través del complejo desde
la cara cis hasta la cara trans, al tiempo que tienen lugar
los procesos de modificación necesarios para su madura-
ción. Por último, en la cara trans se forman las vesículas de
secreción, que liberan su contenido selectivamente hacia el
exterior o interior celular.
Otras funciones importantes del complejo de Golgi son:
❚ Formación de la pared celular vegetal y del glicocálix en las
células animales.
❚ Posiblemente se relaciona con el tránsito de lípidos y de la bilis.
❚ Interviene en la génesis de los lisosomas.
❚ Las vesículas provienen del retículo endoplásmico.
❚ Los lisosomas o la membrana plasmática son algunos de los
destinos de las vesículas que se originan en el complejo de
Golgi.
15 El complejo de Golgi, ¿está únicamente relacionado
con los procesos de exocitosis?
El complejo de Golgi no solo tiene como función la exocito-
sis, sino que también modifica las proteínas sintetizadas en
el RER para que adquieran su estructura definitiva y activa.
Posteriormente, tanto proteínas como lípidos serán libera-
dos en el interior o el exterior celular de forma selectiva.
16 ¿Cómo están relacionados el complejo de Golgi y los
lisosomas?
El complejo de Golgi está implicado en la síntesis de los liso-
somas primarios. Vesículas de transporte abandonan el apa-
rato de Golgi para transformarse en lisosomas primarios.
Lisosomas
17 ¿Qué son los lisosomas? ¿Qué papel desempeñan en la
célula?
Los lisosomas son pequeñas vesículas que contienen una
gran variedad de enzimas hidrolíticas implicadas en los pro-
cesos de digestión celular. Las enzimas lisosómicas son hi-
137
La célula eucariota: orgánulos membranosos 8
drolasas, cuya actividad óptima tiene lugar a pH ácido. Se
distinguen dos tipos de lisosomas:
❚ Lisosomas primarios. De reciente formación, proceden del
complejo de Golgi y contienen diversas enzimas hidrolíticas.
❚ Lisosomas secundarios. Se forman tras la fusión de varios li-
sosomas primarios a una vesícula de endocitosis o fagocito-
sis y en ellos tienen lugar los procesos de digestión celular.
Presentan un contenido heterogéneo que depende del tipo
de nutrición de la célula. Dependiendo de la función que
desempeñen se clasifican en fagolisosomas, autofagoliso-
somas y cuerpos multivesiculares.
– Fagolisosomas (vacuolas digestivas o heterolisosomas). Se
trata de orgánulos formados a partir de la unión de liso-
somas primarios con una vacuola fagocítica. Contienen
partículas o sustancias alimenticias de naturaleza muy
variada, según sea el tipo de célula.
– Autofagolisosomas. En este caso, los lisosomas se fu-
sionan con vacuolas autofagocíticas para eliminar restos
celulares, como orgánulos dañados por sustancias tóxicas
o que deben ser reciclados.
– Cuerpos multivesiculares. Son lisosomas que tienen en su
interior numerosas vesículas. Puede tratarse de vesículas
autofágicas o de endocitosis en el interior de lisosomas
primarios, o de varios lisosomas primarios reunidos en
una membrana común.
Una vez finalizada la digestión celular, en los lisosomas se-
cundarios quedan restos que no pueden ser aprovechados
por la célula y son excretados, aunque en ciertos casos per-
manecen en la célula como cuerpos residuales o telolisomas.
18 ¿En qué se diferencian los lisosomas primarios de los
secundarios?
Los lisosomas, orgánulos vesiculares con enzimas hidrolíti-
cas, pueden ser de dos tipos: primarios y secundarios. Los
lisosomas primarios provienen directamente del complejo de
Golgi y son de reciente formación, mientras que los secun-
darios proceden de la fusión de varios lisosomas primarios y
una vesícula de fagocitosis, por lo que en ellos se produce la
digestión celular.
Vacuolas
19 ¿Están relacionados los lisosomas con los procesos de
fagocitosis? Razona tu respuesta.
Los lisosomas sí están implicados en los procesos de fagocito-
sis, los fagolisosomas o lisosomas secundarios se forman tras la
unión de varios lisosomas primarios a una vacuola de fagocitosis
y en ellos se produce la digestión de las partículas alimenticias,
que son de naturaleza variada dependiendo de la célula.
20 ¿Por qué es necesario para la célula expulsar el agua en
un medio hipoosmótico?
En un medio hipoosmótico, la concentración de solutos es
menor que la del interior de la célula, razón por la que el
agua entra en ella por ósmosis. Si no existieran mecanismos
de expulsión del agua, la célula acabaría estallando. Las cé-
lulas expulsan el agua que entra por ósmosis mediante, por
ejemplo, la actividad de vacuolas contráctiles.
21 Además de la vacuola vegetal o las vacuolas contrác-
tiles ¿conoces algún otro tipo de vacuolas en la célula
eucariota?
Además de la vacuola vegetal y las vacuolas contráctiles, en
las células eucariotas se presentan vacuolas de endocitosis
 8 La célula eucariota: orgánulos membranosos
que se forman por invaginación de la membrana plasmáti-
ca que engloba pequeñas partículas (vacuolas de pinocitosis)
o grandes partículas (vacuolas de fagocitosis).
Mitocondrias
22 Si la mitocondria procede de la endosimbiosis con una
bacteria ancestral, ¿podrías explicar el origen de las
membranas mitocondriales, teniendo en cuenta la ca-
pacidad de fagocitosis de la célula eucariota primitiva?
Se cree que la membrana mitocondrial externa procede de la
membrana de la vesícula de endocitosis formada durante
la endosimbiosis que originó la mitocondria. Por otra parte, la
composición de la membrana interna se asemeja a la de la mem-
brana de las bacterias, por lo que se piensa que podría proce-
der de la membrana plasmática del procariota endosimbionte
que dio lugar a estos orgánulos.
23 ¿Por qué crees que en la zona central del espermatozoi-
de existe un gran número de mitocondrias?
Esa zona central recibe el nombre de vaina mitocondrial, y su
función consiste en proporcionar gran cantidad de energía
necesaria para el movimiento del flagelo.
24 ¿Por qué el espacio intermembranoso de las mitocon-
drias presenta una composición semejante a la del ci-
tosol?
La membrana externa de las mitocondrias dispone de unos
canales proteicos transmembranosos llamados porinas que
permiten el paso de iones y moléculas pequeñas a través de
ellos, de modo que el espacio intermembrana es esencial-
mente una continuación del citosol.
25 ¿Qué es la ATP sintasa? ¿Dónde se localiza? ¿Qué fun-
ción tiene?
Son proteínas transmembranales que participan en el mo-
vimiento de protones a través de las membranas, y se cree
que este movimiento impulsa la fosforilación oxidativa. Se
encuentran en la membrana mitocondrial interna.
Durante el transporte electrónico, desde moléculas con po-
tencial de oxidorreducción más electronegativo hasta otras
con potencial redox menos electronegativo, se libera energía
y, como consecuencia, se produce la salida de protones hacia
la cara externa de la membrana. Por esta razón, entre ambas
caras de la membrana se forma un gradiente de protones, así
como un gradiente de carga eléctrica; es decir, entre ambas
caras de la membrana aparece un potencial electroquímico.
138
La ATPsintasa permite que los protones acumulados en el es-
pacio intermembrana vuelvan a entrar en la mitocondria; el
paso de los protones disipa el gradiente electroquímico, como
si la membrana «se descargase», y la energía almacenada en
él se acopla a la fosforilación del ADP para formar ATP. El paso
de los protones permite que las ATPsintasas actúen para for-
mar ATP (hipótesis quimiosmótica-fosforilación oxidativa).
En las células procariotas, que carecen de mitocondrias, el
proceso de fosforilación oxidativa tiene lugar en la mem-
brana citoplasmática, donde se localizan también todas las
moléculas componentes de las cadenas transportadoras de
electrones, así como la ATPsintasa, que lleva a cabo la síntesis
de ATP.
26 ¿En qué compartimento o compartimentos celulares se
realiza la β-oxidación de los ácidos grasos?
La β-oxidación de los ácidos grasos se realiza en la matriz
mitocondrial.
27 Explica por qué el ADN mitocondrial se utiliza en la in-
vestigación sobre la evolución de los organismos vivos.
Se utiliza el ADN mitocondrial para la investigación sobre
evolución ya que este se trasmite desde la madre a la descen-
dencia.
28 En la siguiente microfotografía se muestra una mito-
condria en una célula eucariota. Señala en tu cuaderno
los diferentes componentes de la misma.
matriz mitocondrial membrana mitocondrial externa
membrana mitocondrial interna
crestas mitocondriales
Peroxisomas
29 La catalasa es una enzima común en muchos tipos de
bacterias y en las células de los animales:
a) ¿Qué función tiene esta enzima?
Este enzima está implicada en la descomposición del peróxi-
do de hidrógeno en agua e hidrógeno, por lo que evita la
acción tóxica de este compuesto sobre la célula.
b) ¿Dónde se localiza en las células procariotas y en las
células eucariotas?
En las células procariotas en el citoplasma celular y en las
células eucariotas en los peroxisomas.
c) ¿Por qué su actividad es muy importante en el hígado?
Este enzima es muy importante en el hígado porque una de
las funciones fundamentales de este órgano es la detoxifica-
ción.

30 ¿Tienen los peroxisomas el mismo origen que las mito-
condrias en las células eucariotas?
Se piensa que los peroxisomas tienen, como los cloroplastos
y las mitocondrias, un origen endosimbiótico. En su origen la
función de este orgánulo era la detoxificación, al aumentar
progresivamente el oxígeno en la atmósfera.
32 ¿En qué se parecen el pirenoide del cloroplasto de las
Cloroplastos
31 Los cloroplastos de las células eucariotas, al ser observa-
dos al microscopio óptico, presentan un color variable.
Algunos grupos, como el de los volvócidos y los euglé-
nidos, tienen cloroplastos de color verde intenso, otros
como las diatomeas tienen color pardo-amarillento.
¿Podrías explicar por qué?
139
La célula eucariota: orgánulos membranosos 8
En Chlamydomonas se presenta un único cloroplasto de gran
tamaño de un color verde brillante, esto es debido a que
en este género predominan las clorofilas sobre el resto de
los pigmentos fotosintéticos. En las diatomeas el pigmento
predominante son las xantofilas de color anaranjado o rojizo
(aunque también presentan clorofilas), por lo que sus plastos
son de color pardo.
células de eucariotas fotosintéticas y el carboxisoma de
las bacterias fotosintéticas?
En que en ambos, tanto en el pirenoide como en el carboxi-
soma, se acumula la ribulosa 1,5 bi-fosfato carboxilasa.
 Relación de actividades Excelente Satisfactorio En proceso No logrado
Estándares de aprendizaje Puntos
8
del LA* 3 2 1 0
1.1. Enumera los orgánulos del 2 Identifica los Identifica los Identifica los No responde o responde
sistema de endomembranas y los AF: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 componentes. componentes componentes de forma errónea.
relacionados con el metabolismo cometiendo pocos cometiendo muchos
energético. errores. errores.
2.1. Conoce la estructura y función 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8 Relaciona estructura y Relaciona estructura Relaciona estructura y No responde o responde
del retículo endoplasmico rugoso AF: 9, 10, 11 función en el RER y REL. y función en el RER y función en el RER y REL de forma errónea.
y liso. REL cometiendo pocos cometiendo muchos
errores. errores.
3.1 Comprende la estructura y 8, 9 Comprende la Comprende la Comprende la No responde o responde
función del complejo de Golgi. AF: 14, 15, 16 importancia en la célula importancia en la célula importancia en la célula de forma errónea.
del complejo de Golgi. del complejo de Golgi del complejo de Golgi
cometiendo pocos cometiendo muchos
errores. errores.
4.1. Diferencia los tipos de 10, 11 Identifica correctamente Identifica con pocos Identifica con muchos No responde o responde
lisosomas y conoce su función. AF: 17, 18, 19 los tipos de lisosomas y errores los tipos de errores los tipos de de forma errónea.
su función. lisosomas y su función. lisosomas y su función.
5.1. Reconoce la importancia de 12 Conoce diferentes tipos Conoce diferentes tipos Conoce diferentes tipos No responde o responde
La célula eucariota: orgánulos membranosos

la vacuola vegetal y la vacuola AF: 20, 21 de vacuolas. de vacuolas cometiendo de vacuolas cometiendo de forma errónea.
contráctil. pocos errores. muchos errores.
6.1. Conoce la estructura y 13, 17 Identifica los elementos Identifica los elementos Identifica los elementos No responde o responde
composición de la mitocondria. AF: 24 estructurales de la estructurales de la estructurales de la de forma errónea.
mitocondria. mitocondria cometiendo mitocondria cometiendo
pocos errores. muchos errores.

140
6.2. Relaciona estructura y función 14, 16, 17, 24 Relaciona correctamente Relaciona correctamente Relaciona correctamente No responde o responde
mitocondrial. AF: 23, 25, 26, 28 estructura y función estructura y función estructura y función de forma errónea.
mitocondrial. mitocondrial aunque con mitocondrial cometiendo
algunos errores. muchos errores.
6.3. Identifica la génesis y origen 15, 18 Conoce el origen del Conoce el origen del Conoce el origen del No responde o responde
de las mitocondrias. AF: 22, 27 orgánulo. orgánulo si bien comete orgánulo cometiendo de forma errónea.
algunos errores. muchos errores.
7.1. Identifica diferentes funciones 19 Enumera diferentes Enumera diferentes Enumera diferentes No responde o responde
de los peroxisomas. AF: 29, 30 funciones en los funciones en los funciones en los de forma errónea.
peroxisomas. peroxisomas con algunos peroxisomas aunque
errores. comete muchos errores.
RÚBRICA DE ESTÁNDARES DE APRENDIZAJE

8.1. Diferencia los componentes 20, 21, 22, 24, 25 Reconoce los Reconoce los Reconoce los No responde o responde
de los cloroplastos. AF: 31, 32 componentes del componentes del componentes del de forma errónea.
cloroplasto de forma cloroplasto si bien comete cloroplasto, aunque
correcta. algunos errores. comete muchos errores.
8.2. Entiende los procesos 23, 26 Comprende Comprende, con algunos Comprende, con muchos No responde o responde
metabólicos en el cloroplasto y su correctamente los fallos, los procesos fallos, los procesos de forma errónea
génesis. procesos metabólicos metabólicos que tienen metabólicos que tienen
que tienen lugar en este lugar en este orgánulo y lugar en este orgánulo y
orgánulo y su origen. su origen. su origen.

*LA: Libro del alumno, AF: Actividades finales


PRUEBA DE EVALUACIÓN A
1. Las funciones principales de los lisosomas son:
a) La digestión de los productos que entran en la célula
por endocitosis.
b) La intervención en los procesos autofágicos.
c) La formación de cristales de reserva proteica.
d) La hidrólisis de sustancias orgánicas a pH básico.
2. Indica si los siguientes enunciados sobre las vacuolas
son correctos:
a) Todas las vacuolas presentan la misma composición y fun-
ción.
b) Las células vegetales poseen una vacuola de gran ta-
maño que ocupa gran parte del volumen celular.
c) La vacuola contráctil equivale a la vacuola vegetal en los
protistas.
d) La vacuola vegetal contiene enzimas lisosómicas.
3. Indica cuáles de las siguientes afirmaciones son correc-
tas:
a) En el lumen del RER las proteínas se unen a chapero-
nas que permiten su adecuado plegamiento.
b) En el complejo de Golgi se produce la fosforilación
de proteínas.
141
La célula eucariota: orgánulos membranosos 8
c) Muchos de los lípidos de la célula se sintetizan en el com-
plejo de Golgi.
d) Los lisosomas primarios proceden del complejo de
Golgi.
4. Señala los enunciados correctos con respecto a las mito-
condrias:
a) Presentan dos membranas, la más interna con nume-
rosas invaginaciones o crestas mitocondriales.
b) En la matriz mitocondrial tiene lugar el ciclo de Calvin.
c) Las mitocondrias están relacionadas con el metabolis-
mo respiratorio aeróbico.
d) Las mitocondrias se dividen de forma independiente
en la célula.
5. Los cloroplastos son orgánulos membranosos que:
a) Presentan una serie de vesículas membranosas o tilacoi-
des.
b) Presentan una envoltura constituida por una doble
membrana.
c) Contienen ADN circular en el estroma.
d) Están implicados en la obtención de energía de com-
puestos químicos.
 8 La célula eucariota: orgánulos membranosos
PRUEBA DE EVALUACIÓN B
1. En relación con el complejo de Golgi y el retículo endo-
plásmico rugoso:
a) Haz un dibujo del complejo de Golgi y otro del retí-
culo endoplásmico rugoso relacionados entre sí y nom-
bra en ellos sus componentes.
El dibujo elaborado por los estudiantes deberá reproducir di-
chas estructuras y su relación utilizando las ilustraciones 8.1 y
8.5 que aparecen en las páginas 147 y 150, respectivamente,
del Libro del alumno.
b) Explica la relación funcional en la síntesis de proteí-
nas del complejo de Golgi y del retículo endoplásmico
rugoso.
b) Las glucoproteínas sintetizadas en el RER son transpor-
tadas hasta el complejo de Golgi, donde se modifican en el
tránsito desde la cara cis a la cara trans, a partir de la cual se
desprenden vesículas que se dirigirán a su destino definitivo.
c) Indica dos orgánulos o estructuras celulares en cuya
formación intervenga el complejo de Golgi.
c) El complejo de Golgi interviene, entre otros procesos, en
la formación de la pared vegetal, del glicocálix de las células
animales y de los lisosomas.
2. ¿Por qué se dice que las mitocondrias, los cloroplastos
y los peroxisomas son orgánulos implicados en el meta-
bolismo energético?
Los tres orgánulos (mitocondrias, cloroplastos y peroxisomas)
están implicados en el metabolismo energético de la célula.
❚ En las mitocondrias se llevan a cabo los procesos de res-
piración aerobia, el ciclo de los ácidos tricarboxílicos y la
β-oxidación de los ácidos grasos; por tanto, las mitocon-
drias proveen a las células de ATP, moléculas reducidas e
intermediarios metabólicos.
❚ En los cloroplastos tiene lugar la fotosíntesis: durante la fase
lumínica, en los sistemas tilacoidales se forman ATP y equi-
valentes reducidos, mientras que en el estroma el dióxido
de carbono se fija a moléculas orgánicas.
❚ Los peroxisomas están implicados en la oxidación de diver-
sos sustratos orgánicos y en la detoxificación.
3. Nombra el orgánulo que se ilustra en la fotografía.
¿Qué tipo de células lo presentan? ¿En qué función me-
tabólica está implicado? ¿Qué teoría se ha propuesto
para su origen?
Se trata de un cloroplasto, orgánulo típico de las células
vegetales. Posee tres compartimentos internos: el espacio
tilacoidal, el espacio intermembranoso o periplástico y el
ocupado por el estroma.
142
Los cloroplastos son los orgánulos encargados de realizar la
fotosíntesis oxigénica, proceso en el cual el agua actúa como
donador de electrones y se genera oxígeno; la célula utiliza la
luz como fuente de energía y el CO2 como fuente de carbono.
Para explicar su origen se ha propuesto la teoría de la endosim-
biosis de Lynn Margulis (1970), según la cual los cloroplastos
y las mitocondrias proceden de asociaciones endosimbióticas
entre una célula eucariota primitiva, con capacidad de fago-
citosis, y distintos tipos de procariotas primitivos.
4. A continuación, se expone una lista de componentes
subcelulares y otra de funciones fisiológicas. Relaciona
cada componente subcelular con la función que realiza:
1. Retículo endoplás- A. Motilidad celular
mico liso B. Fotosíntesis
2. Lisosoma C. Digestión intracelular
3. Mitocondrias D. Almacenamiento de
4. Ribosomas sustancias
5. Complejo de Golgi E. Síntesis de lípidos
6. Cloroplastos F. Respiración celular
7. Vacuolas G. Síntesis de proteínas
8. Cilios H. Proceso de secreción
9. Centrosoma I. Replicación del ADN
10. Núcleo J. Centro organizador de
microtúbulos
1-E; 2-C; 3-F; 4-G; 5-H; 6-B; 7-D; 8-A; 9-J; 10-I.
5. Indica las semejanzas, a nivel estructural, entre las mito-
condrias y los cloroplastos.
Comparación estructural entre mitocondrias y cloroplastos:
❚ Tanto el estroma del cloroplasto como la matriz mitocon-
drial contienen ADN circular y ribosomas con estructura
procariota (70 S).
❚ Ambos orgánulos están provistos de una doble membrana.
En las mitocondrias, la membrana interna se repliega y for-
ma las crestas mitocondriales; en los cloroplastos, además
de la doble membrana, existe una serie de membranas in-
ternas, los tilacoides, que forman pilas denominadas grana.
❚ Se trata de orgánulos compartimentalizados, aunque en
los cloroplastos existe un grado de compartimentalización
mayor que en las mitocondrias: en los cloroplastos hay tres
compartimentos internos (espacio periplástico, espacio ti-
lacoidal y espacio ocupado por el estroma), mientras que
en las mitocondrias solo hay dos (el espacio ocupado por la
matriz y el perimitocondrial).
❚ Ambos presentan ATPasas de membrana: partículas F0F1 en
la membrana mitocondrial interna y ATPasas en las mem-
branas tilacoidales de los cloroplastos.
❚ Tanto las mitocondrias como los cloroplastos parecen pro-
ceder, según propone la teoría endosimbiótica y demues-
tran los datos moleculares, de la simbiosis de una célula
eucariota ancestral con organismos procariotas. La mem-
brana externa procedería del hospedador, y la interna del
endosimbionte ancestral de origen bacteriano.
 La célula eucariota: orgánulos membranosos 8

NOTAS

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