UNIDAD DIDÁCTICA I: INTRODUCCIÓN A LAS NEUROCIENCIAS

TEMA 1 INTRODUCCIÓN A LAS NEUROCIENCIAS Y SUS MÉTODOS

CONCEP TO. RELACIÓN Y AP ORTACIONES A OTR AS CIENCI AS

El campo interdisciplinar (biología, psicología, química, fisiología, etc.) de las neurociencias se

dedica al estudio del SN. Estudia su estructura, sus funciones tanto químicas y farmacológicas
como sus patologías, y de cómo los diferentes elementos de los que se compone el SN
interactúan y dan origen a la conducta.

Esta disciplina apareció por primera vez durante los años 50-60, época en la que había un gran
auge de la fisionomía. Los primeros neurofisiologos eran norteamericanos y en el siglo XX
decidieron reunirse tanto los norteamericanos como los europeos para crear una base con
diferentes estudios. Al comienzo, casi todos los profesionales eran fisiólogos. Sin embargo,
durante la celebración del 15º Congreso de Psicobiología (2000), la mayor parte eran
psicólogos.

Neurociencias VS psicobiología: La psicobiología y la neurociencia tienen una parte en común

pero son diferentes. La neurociencia pertenece al área de psicobiología. La psicobiología es un
campo mucho más amplio que no se centra únicamente en el estudio del SN sino que a
diferencia de las neurociencias, se interesa por otros factores que afectan a la conducta (aunque
afecten antes al SN).

En el año 49, Hebb dijo que los procesos mentales (emociones, percepción, etc.) solo se podían
entender si comprendíamos antes el SN. En el 2001, E.Kandel, quien obtuvo el Premio Noble
por sus trabajos de condicionamiento clásico sobre moluscos (animales en los que es muy fácil
estudiar las neuronas ya que aunque son muchas, no son tantas como las de un humano además
de contar con un gran tamaño), dijo que la neurociencia era el estudio de la conducta a través
del SN.

Dentro de la psicobiología existen diferentes ramas:

 Psicología fisiológica. Investigación de la relación entre el sistema nervioso y la conducta

(incluyendo procesos mentales). Se trata de influenciar mediante diversos procedimientos
(técnicas invasivas) el sistema nervioso y observar los efectos sobre la conducta. Por
ejemplo, estimular una zona del sistema nervioso de una rata. Wundt fue el primero en
empezar a realizar estudios de este tipo.
 Psicofisiología. Estudio de la relación entre fisiología y la conducta mediante el análisis de
las respuestas fisiológicas de personas mediante técnicas no invasivas (RM, EEG). Hasta
hace poco se levaba a cabo con sujetos normales, pero recientemente ha comenzado a
realizarse con poblaciones clínicas. Por ejemplo, el estrés (conducta) provoca un
crecimiento de la tasa cardiaca (fisiológica).

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  Psicofarmacología. Estudia los efectos de los fármacos sobre la conducta. Trata de
determinar el mecanismo neural mediante el cual el fármaco influencia la conducta.
Generalmente utiliza animales y no humanos como sujetos experimentales
(mayoritariamente en fármacos psicoactivos) Sin embargo, el valor terapéutico de un
fármaco solo puede someterse a examen en humanos. Por ejemplo, la cocaína en el cerebro
de una rata (para ver los cambios de la conducta y a que parte del sistema nervioso afecta).
Para que un medicamento salga al mercado se necesitan 3-5 años de experimentación.
 Neuropsicología. Estudia los efectos conductuales de daño cerebral en humanos (cómo el
daño en un área determinada del cerebro, puede variar la conducta) Utiliza sujetos que han
sufrido un daño cerebral (enfermedades, accidentes, cirugía…) por lo que la investigación
es muy individualizada. Estos estudios tienen limitaciones (ya que el daño no se puede
controlar, es un daño dado, no provocado y varía en función de unos sujetos a otros) Por
ejemplo, el traumatismo en la cabeza puede ocasionar que el paciente no pueda hablar o
que se quede ciego, de estudiar estos déficits se encarga a neuropsicología.
 Etología. Cambio en la conducta desde una perspectiva evolutiva
 Psicobiología del desarrollo: Cambios conductuales del individuo durante el ciclo vital,
aunque también se aprende algún comportamiento instintivo de forma prematura (Niños de
8 meses, condicionamiento clásico).

MÉTODO CIENTÍFICO: DEFINICIÓN Y AP LICACI ÓN.

En España la neurociencia solo se estudia en psicología (influyen otras ciencias en ella), y todo
lo que sabemos de ellas es fruto de la investigación. Las investigaciones se rigen por el uso del
método hipotético-deductivo. Cuándo una teoría es científica o no, lo determinó Karl Popper:
“Ciencia experimental y sistemática que emplea el método hipotético deductivo”. Las teorías no
científicas no pueden ser falsadas. La teoría científica es generalizable. Nunca va a haber dos
teorías hechas iguales, pueden ser equivalentes, pero no exactamente iguales. Se pueden
generalizar y luego refutar, pero no replicar.

Fue Francis Bacon el que determinó que el método científico tiene que tener distintas fases:
observación, introducción, generación de hipótesis, realización del experimento, resultados, y en
función de éstos, una teoría determinada que se va a poder refutar o no. Para que algo sea
generalizable tiene que tener validez.

Observación

Inducción

Teoría

Hipótesis (predicción)

Experimento

Resultados

Se confirma la teoría No se confirma la teoría

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 HIS TORI A Y TEORÍ AS ACERC A DEL FUNCIONAMIENTO DEL CEREBRO

Gracias a los restos fósiles de nuestros antepasados que vivían en la época neolítica (10.000
a.C.), sabemos que en aquella época ya tenían cierta fijación por el cerebro. Se observaban
trepanaciones con el fin de curar cefaleas o curar espíritus. En América Precolombina (1000.
A.C), accedían al cerebro a través de las fosas nasales. El primer escrito conocido sobre el
cerebro se encuentra en un papiro egipcio comprado por Edwing Smith (ysh’) en 1885. Data de
una antigüedad de 3000 años y es el escrito más antiguo sobre neurociencias acerca de
alteraciones del sistema nervioso como las lesiones cerebrales.

Ya en la etapa presocrática, Alcmeón de Crotona (Siglo V a.C.) reconoció el cerebro como

origen de las facultades humanas y centro del intelecto. Por su parte, Empédocles, decía lo
contrario, otorgando un papel especial al corazón. La idea de que el corazón era el centro de la
conducta y del pensamiento no se puso en duda hasta la época de Hipócrates, padre de la
medicina, que consideró al cerebro como centro de las sensaciones, emociones y de la
inteligencia.

Ya en la época de la Grecia Antigua, Platón, sitúa el intelecto en la cabeza. Comparte la opinión

de Hipócrates de que el cerebro es la parte “más noble” del cuerpo humano. Distinguió tres
partes en el alma (racional en el cerebro, irascible en el pecho y concupiscible en el abdomen).
Sin embargo, Aristóteles (460-379 a.C.) defendía la idea de que el corazón era el centro de las
sensaciones, las emociones y de la inteligencia mientras que el cerebro funcionaba como un
radiador que enfriaba la sangre sobrecalentada por el corazón. Esto fue un parón para las
neurociencias porque se estudiaba el corazón y no el cerebro.

Por su parte la medicina griega intentó seguir estudiando el cerebro: Herófilo, conocido como el
padre de la anatomía. Entre otras cosas, Herófilo localizó el recorrido de los nervios motores
distinguiéndolos de los sensoriales, describió los ventrículos cerebrales y habló de estructuras en
el sistema nervioso.

Ya en el s. II Galeno, a menudo citado como el padre de la Medicina, trató heridas de

gladiadores y diseccionó algunos animales. También describió los ventrículos y los distinguió
de la masa encefálica además de aportar dibujos de la organización del cerebro. Entendió
asimismo que el cerebro era el órgano central de la percepción. Pero situó las funciones en los
ventrículos, en lugar de en la masa encefálica.

Durante la Edad Media (XVI), el principal representante fue Vesalio (De humani corporis
fabrica, 1543). Dio la explicación anatómica más correcta hasta el momento. Diseccionó
cerebros, y vio unos huecos vacios a los que denominó ventrículos cerebrales. Les dio
determinadas funciones: imaginación, cognición, memoria…

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Ya en el Renacimiento tenemos que citar a Descartes (XVII). En 1633 escribió su libro Sobre
los Hombres. Defiende una concepción dualista. Intentó relacionar en el ser humano, la mente
con el cuerpo, y buscó una estructura que fuese única en el hombre y encontró la glándula
pineal, situada entre los dos hemisferios y el cerebelo y consideró que controlaba todas las
funciones y que en ese punto era donde mente y cuerpo contactaban.

Propone la idea de „‟arco reflejo‟‟ entendiéndola como un acto voluntario, cuando en realidad es
un mensaje químico-eléctrico que llega hasta la médula espinal y retiras la mano de manera
„‟refleja, inconsciente‟‟.

Thomas Willis. Era contrario a la postura cartesiana, y mantenía una concepción monista
defendiendo que el cuerpo y el cerebro era una misma unidad. Fue un anatomista dedicado al
estudio del SN. Dio nombre a los 12 pares de nervios craneales* que surgen al nivel del tronco
encefálico, descubre la circulación general y determinó que el cerebro es responsable de los
movimientos voluntarios, mientras que los movimientos involuntarios se encarga el bulbo
raquídeo y el cerebelo (ambas al nivel del encéfalo). Da nombre a unos vasos sanguíneos
situados en la base del cerebro: polígono de Willis.

Luis Galvani otorga un papel fundamental a la comunicación eléctrica en nuestro SN. Estudia
la comunicación eléctrica en animales (reflejo en patas de rana) y observa que los nervios son
excitables eléctricamente, y que incluso el animal fallecido genera electricidad propia.
No fue hasta el siglo XIX cuando finalmente se acepta al cerebro como órgano coordinador de
la conducta. Fue el siglo de las grandes „‟Teorías de las neurociencias‟‟ y de los debates entre
los que entendían que el cerebro era un todo (antilocalizacionistas) y los que pensaban en el
cerebro como un conjunto de zonas concretas y cada zona tenía una función (localizacionistas).

Una de las ideas populares del siglo XIX fue la de la llamada frenología de la que los máximos
representantes son Gall y Spurzheim. Mientras Descartes decía que la corteza cerebral no
tenía ninguna función y que tan sólo era una cubierta, Gall y Spurzheim estudiaron los surcos y
las circunvoluciones. Partieron de la disección de varios nervios (concretamente del llamado
tracto corticoespinal o vía piramidal) que iban desde la corteza hasta la médula espinal.
Llegaron a la conclusión de que ese tracto es el encargado de los movimientos voluntarios de las
personas. Vieron que el cerebro estaba formado por „‟dos cerebros‟‟ (hemisferios) que se
comunicaban entre sí a través de lo que se llamó el cuerpo calloso.

Además de los estudios realizados a nivel anatómico, Gall sostenía que la corteza cerebral
consistía en unidades funcionales u órganos independientes, cada uno de los cuales era

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responsable de una facultad conductual determinada (el amor a la familia, la curiosidad, la
percepción del color, etc.). Así mismo, sostenía que el cráneo reflejaba directamente la
superficie del cerebro de modo que, palpando la cabeza de una persona se podría saber qué
facultades tenía más desarrolladas y cuáles menos.

A Gall se le debe que la corteza cerebral y los lóbulos de los hemisferios cerebrales se
denominen de la misma manera: occipital, temporal, parietal, frontal. Fue una teoría
fenomenológica criticada duramente por autores posteriores. (Antecedente a Broca). Quien
realizó el mapa frenológico fue Spurzheim.

A raíz de la fenomenología surgió una disciplina llamada craneoscopia consistente en predecir

características personales a partir de la exploración con distintos aparatos del cráneo. Tuvo poco
éxito, y desapareció muy pronto.

Flourens fue uno de los investigadores antilocalizacionistas que desmoronó la teoría

frenológica de Gall. Entendía que el cerebro funcionaba como un todo, y para comprobarlo
realizó ablaciones en animales llegando a la conclusión de que el daño conductual producido
por una lesión no dependía de la zona concreta sino de cuanta masa encefálica era extirpada.
Encontró que la locomoción era regida por el cerebelo, y que en el tronco del encéfalo se
encontraban unos núcleos que permitían la respiración.

Contrario a las ideas de Flourens estaba Bouillaud. Realizó algunos informes para la Real
Academia Médica Francesa en los que defendía la localización de las funciones mentales en la
neocorteza cerebral. Observó casos clínicos que apoyaban las ideas de Gall de que las
alteraciones del lenguaje se debían a una lesión en el lóbulo frontal del hemisferio izquierdo.

A través del yerno de Bouillaud, Paul Broca recibió algunos casos clínicos de este. Fundador de
la Sociedad antropológica de Londres y localizacionista, consideró que el área que determinaba
la capacidad para la producción del habla se encontraba en la 3º circunvolución del lóbulo
frontal del hemisferio izquierdo. Apoyó la laterización funcional y hoy en día la lesión en esta
área se conoce como afasia de Broca.

Desde otra perspectiva, Carl Wernicke pensaba en el cerebro como un todo y no desde un
punto de vista localizacionista. Los pacientes de Wernicke tenían lesiones en una zona que va
desde el oído hasta la corteza cerebral, concretamente a la 1ª circunvolución del lóbulo temporal
del hemisferio izquierdo. No provoca la incapacidad de hablar, sino que podían hablar pero a lo
mejor no comprendía lo que estaban diciendo. Consideró que el cerebro tiene determinadas

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áreas cerebrales con funciones especializadas que deben comunicarse entre sí. Las alteraciones
en la comprensión del lenguaje se denominan afasia de Wernicke.

Las fibras a través de las cuales se comunican el área de Broca y la de Wernicke se llaman
fascículos arqueados .Tenemos una programación secuencial del lenguaje.

También en el siglo XIX empezaron a realizarse estudios de lesión o estimulación cerebral:

Fristch y Hitzig. Estudiaron animales, estimulándoles el lóbulo frontal izquierdo. Encontraron

que había contracciones en el lado contrario al estimulado (Representación topográfica de la
conducta).

Bartholow estudió el caso de una chica llamada Mery, la cual tenía una perforación en el
cráneo y se le observaba parte del cerebro. Le hizo estimulaciones en la zona dañada y se
producían sacudidas en el lado contrario. Fue duramente criticado y lo echaron de la
Universidad. Ferrier replicó el experimento de Bartholow pero con primates. Penfield trató a
muchos pacientes con epilepsia. Utilizaba técnicas de estimulación e iba viendo las partes que
había que extirpar, para no causar más daños de los inevitables.

El término homúnculo se usa también comúnmente

para describir una figura humana distorsionada
dibujada para reflejar el espacio sensorial relativo
que nuestras partes corporales representan en la
corteza cerebral. Penfield usaba una imagen parecida
para representar las partes que controlaban en
movimiento voluntario. Es una idea localizacionista.

Van Leeuwenhoek fue el primero en observar las neuronas (para él, glóbulos) en el siglo XVII.
Fue todo un hallazgo ya que todos los científicos de la época tenían problemas con la
manejabilidad del cerebro, ya que es una sustancia muy gelatinosa y es muy difícil de observar.
Schwann propuso la teoría celular que dice que estamos formados por células y que la unidad
estructural del SN es la neurona.

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Ya a finales del XIX principios del XX se empezaron a emplear técnicas de tinción y el primero
en emplear una fue Golgi quien aplicando nitrato de plata al tejido nervioso observo que
constaba de varias partes: dendrita, axón y soma (núcleo celular) y que a través del axón las
neuronas podían comunicarse entre sí. Apoyo la teoría reticular. Las células glía poseían
ramificaciones dirigidas a los vasos sanguíneos. Ramón y Cajal usando el nitrato de plata de
Golgi, consideró a la neurona como unidad especializada del SN pero independiente apoyando
así el neuronalismo. Tanto Golgi como Cajal recibieron el Premio Nobel de Medicina en 1906.
Otro científico importante fue Brodmann quien postulo que la corteza cerebral poseía 52
regiones diferentes en función de sus características citoarquitectónicas. Por ejemplo, el área 17
es el campo sensorial primario de la visión.

Bernstein a partir de los estudios de Galvani, comenzó a estudiar los nervios. Utilizando un
aparato llamado reotomo, que mide la diferencia de cargas, observó que la membrana se
encontraba polarizada (es decir, cargada con iones positivos y negativos). Hodking y Huxley
dieron con la importancia de la actividad eléctrica y potenciales eléctricos a través de los cuales
se va a producir la comunicación interneuronal. Recibieron el Premio Nobel, 1963.

Sherrington afirmó que la comunicación entre células nerviosas se daba a través de unos
espacios celulares (sinapsis).

Donald O. Hebb (1950): Estudia el impacto de la cirugía y el daño cerebral, pruebas de

inteligencia animal, procesos emocionales en chimpancés, y otros.

Karl S. Lashley (1890-1958): Psicólogo conductista estudioso del aprendizaje y la memoria.

Estudió el cerebro de distintos animales, desde ratas hasta primates. Primero aprendizaje y luego
lesión. Se centró en la búsqueda del engrama, concluyó que el recuerdo se distribuía por todo el
córtex. Principio de “acción en masa”: todo el cerebro para un aprendizaje. Principio de
“equipotencialidad”: si una parte del cerebro era dañada, otra retomaba sus funciones.

S. Sperry: División del cerebro y sus funciones.

M. Gazzaniga: Importantes avances para nuestro entendimiento de las funciones de

lateralización en el cerebro y cómo los hemisferios cerebrales se comunican entre sí.

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 TÉCNIC AS Y METODOLOG Í A EXPERIMENTAL DE L AS NEUROCIENCI AS

Técnicas de evaluación conductual

Normalmente se trabaja con ratas y se miden distintas conductas:

 Actividad espontánea. Se mide con un campo abierto, una especie de piscina con
paredes en los extremos. Se deja al animal en uno de los extremos y vamos a observar
las conductas emitidas que sean posibles asociarlas con las ansiedad:
o Grooming (Lavado facial)
o Rearing (Exploración del campo, cambios verticales en la pared, etc.)
o Freezing (Inmovilización)
o Nº de defecaciones
o Conductas de amenazas (aleteo con el rabo)
o Actímetros. Aparato que mide la actividad diurna y nocturna y que registra los
ritmos circadianos.
 Coordinación motora. El principal aparato que mide la coordinación es la rueda
giratoria (Se controla la velocidad, la resistencia, etc.)
 Ansiedad/Depresión.
o Laberinto en cruz. Se utiliza sobre todo en estudios farmacológicos. Consiste
en colocar al roedor en un laberinto con dos brazos cerrados y otros dos
abiertos. Se evalúa el tiempo que sale de los brazos cerrados, que está paseando,
etc. Puede tirarse al vacío.
o Test de Porsolt o natación forzada. Evalúa a animales con tendencias a
padecer depresión. Se mete al roedor como en una especie de vaso. En un
primer momento el animal intenta huir. Si intentara salir pero cuando vea que
no lo consigue, se ahogará.
o Interacción social/ Conductas maternas. Consiste en introducir a 2 o más
roedores en un campo abierto. Al principio no pasa nada, pero con el transcurso
del tiempo empiezan a interactuar tocándose el pelo, jugando, etc. Para el
estudio de la conducta maternal, se les inyecta estrógenos a los machos y se
observa como intentan dar cariño y cobijo a las crías.
 Memoria y aprendizaje. La memoria que más se estudia en el campo de la
neurociencia es la memoria espacial.
o Condicionamiento clásico mediante aprendizaje asociativo entre estímulos y
respuestas (contigüidad).
o Condicionamiento instrumental: Desarrollo de nuevas conductas con atención
a las consecuencias (refuerzo). Los animales realizan condicionamiento
operante mediante estimulación intracerebral. Utilizamos electrodos o podemos
hacer que el animal se autoinyecte una sustancia que provoque un efecto
reforzador en él.
o Aprendizaje por evitación. El aprendizaje por evitación contiene dos fases:
Inicialmente, existe una fase de entrenamiento o habituación que dura unos
pocos minutos. Se deja que el animal explore y conozca la caja. Posteriormente,
entramos en la fase de aprendizaje en la que se emite un tono con el fin de

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 avisar de que se va a producir una descarga eléctrica, con lo que el animal
tiende a escapar al otro lado de la caja. Existen dos tipos de aprendizaje
evitativo: uno pasivo, en el que el animal escapa después de recibir la descarga
eléctrica, y el activo, cuando el animal escapa antes de recibir la descarga.
o Pruebas de reconocimiento visual. Estas pruebas pueden parecer fáciles, sin
embargo, las personas para realizarlas tienen que tener unas edades avanzadas y
un desarrollo „avanzado‟ del lóbulo temporal del que dependerá mucho esta
habilidad. Los animales que se utilizan para estas pruebas suelen ser primates y
roedores. Los animales se encuentran dentro de una caja con una especie de
madera enfrente, donde se disponen una serie de figuras en las que hay premios.
Coge la comida. Posteriormente, en la misma figura donde antes cogió la
comida, se le sustituye la comida por otro objeto, y el animal vuelve al mismo
sitio otra vez.
o Memoria espacial. Se utilizan laberintos terrestres o acuáticos. Los laberintos
acuáticos se les llaman también piscina de Morris que son como campos
abiertos pero con agua. Inicialmente, se coloca en la plataforma visible. Al día
siguiente, le escondemos la plataforma y la tiene que encontrar siguiendo las
pistas del entorno. Los laberintos terrestres se les priva de comida (llegando
incluso a reducir el peso del roedor en un 20%) con la intención de motivarles.
Un ejemplo de estos es el llamado laberinto radial o de Olton, que consta de
una zona central y 8 brazos. En cada brazo hay una bolita de comida. Durante la
fase de habituación, come la comida de todos los brazos. En la fase de
aprendizaje, solo se coloca la bola de comida en 3 brazos. El primer día busca
en todos los brazos, pero al día siguiente solo busca en donde hubo un refuerzo.

Las lesiones hipocampales (en donde los animales pierden la capacidad orientativa en el
espacio) son de mucha importancia, tanto que esta memoria es equivalente a la memoria
episódica en humanos.

Métodos de lesión cerebral

La técnica de lesión más antigua y empleada es la ablación experimental. Ablación

significa extirpación generalmente de la corteza cerebral. Se duerme al animal,
cortamos el pelo, dejamos expuesto el cráneo e introducimos un electrodo.
Extirpación cortical. Es una técnica similar a la anterior, pero más sofisticada. Se
utiliza una pipeta de vidrio, la cual se introduce justo debajo de la corteza que quiero
lesionar. Funciona mediante aspiración.

A los investigadores les interesa conocer las áreas subcorticales y no la corteza en sí, porque es
donde se encuentran las funciones principales. Para acceder a esos núcleos se utilizan:

Lesión por radiofrecuencia. Consiste en calentar el tejido cerebral que se encuentra

alrededor del electrodo. Provoca la muerte neuronal. El axón de la neurona suele salir
del núcleo, así que la mayoría de lesiones van a ser inespecíficas.
Lesiones excitotóxicas. Se utiliza una cánula por la que vamos a inyectar aminoácidos
excitadores con el fin de alterar potenciales eléctricos de las neuronas y provocar su
muerte. Solo afectan al soma. También se llaman neurotóxicas.

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 Lesiones por inactivación cerebral. A través de la cánula, se inyectan unas sustancias
que impiden que se den potenciales de acción de la estructura determinada (1 hora, 30
minutos). La más utilizada es la TTX o tetradotoxina, que podemos encontrar en las
vísceras de muchos peces (pez globo, p.ej.)
Lesión por congelación.

Cirugías estereotáxicas

Dos de los métodos que se utilizan en cirugía estereotáxica para estudiar la estructura del
cerebro. Son el atlas estereotáxico y el aparato estereotáxico. Todos los seres vivos
compartimos secciones del encéfalo y tenemos ciertas coordenadas que permiten a un cirujano
llegar a una determinada región del encéfalo del animal con un aparato estereotáxico. Estas
partes pueden ser estudiadas a partir de un conjunto de dibujos o fotografías denominado atlas
estereotáxico. Las páginas de un atlas estereotáxico se corresponden con secciones frontales
tomadas a diferentes distancias anteriores y posteriores a bregma (fontanelas). Para realizar las
lesiones se utiliza como referencia el punto bregma o fontanela anterior (punto de unión entre
suturas sagital y coronal del cráneo).

El aparato estereotáxico es el instrumento que permite introducir un electrodo/cánula en un

determinado lugar del cráneo. Se pueden diferenciar varias partes: soporte para sujetar la
cabeza, soporte para la cánula y un mecanismo calibrado que permite mover los ejes. La punta
se sitúa en el punto bregma y luego se mueven los ejes antero-posterior y lateral-medio.

Métodos histológicos

En el cerebro existen muchos núcleos conectados entre sí y para poder estudiarlos, hay que
sacrificar animales. Para observar el tejido cerebral, se extrae y se fija. Este método se conoce
como observación directa del SN. Se emplea mucho en anatomía humana (patología,
tumores…).

El encéfalo es blando lo que conlleva a introducirlo en una sustancia fijadora para que se
endurezca, por ejemplo en alcohol etílico o formol. Cuando ya está lo bastante duro se pueden
realizar los cortes coronarios (a nivel de la coronilla). Todo lo blanco del cerebro (en la imagen)
son fibras nerviosas que conectan los dos hemisferios. Existen dos tipos de células en el SN:
Neurona (indivisible) y células gliales (si se dividen mucho, forman tumores).

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 Astrocitoma. División de células glía llamadas astrocitos. Es nivel II
Glioblastoma. Provocado por astrocitos, pero es más grave. Puede causar muerte.
Menignioma. La meninge es la capa que protege al SN de golpes. Muchas veces se
encuentran adyacentes a la corteza cerebral

Según la normativa, puede sacrificarse al animal de muchas maneras, pero tenemos que elegir
la que le produzca menos sufrimiento. Las dos técnicas principales son: proceso de
decapitación y perfusión vascular.

o Decapitación. Se congelan en frigoríficos a -40º. Para congelar los tejidos se utilizan

sustancias como nitrógeno líquido o isopentano.
o Perfusión vascular. Se anestesia al animal mediante sódicos. El objetivo principal de
esta técnica es intentar reemplazar la sangre corporal por una solución fijada. Se
inyecta una sustancia llamada HEPARINA para evitar la formación de trombos o
coágulos. Luego se coloca una cánula en el ventrículo izquierdo para inyectar la
solución de lavado, cuya función es transportarla por todo el cuerpo. La sangre
corporal sale por la aurícula derecha que se abre con un bisturí.

o Fijación de tejidos.

Los cerebros que se han fijado por perfusión vascular hay que incluirlos en parafina para
cortarlos. Lo primero que hay que hacer es deshidratar el tejido introduciéndolo en una cadena
de alcoholes crecientes que sustituye el agua por alcohol. Si ha estado en parafina hay que
meterlo antes en xileno y después en alcohol. La parafina cuando está a 60º es líquida, se deja
entre 24 y 68 horas para que la parafina vaya entrando en los vasos, al final se solidifica la
parafina con el tejido en el interior.

o Obtención de secciones

El aparato con el que se cortan los tejidos es el micrótomo. Consta de tres partes básicas:
cabezal (lugar donde situamos el tejido), la cuchilla y una rueda para avanzar el cabezal.
Cortamos en micras (1mm/1000), y generalmente cortamos trozos muy finos (entre 4 y 5
micras) para obtener la mayor resolución posible. Para cortarlo, se pone el tejido en torno a 35º
en agua, la parafina se separa y el tejido se queda adherido al portaobjetos.

El criostato es un micrótomo dentro de un aparato que se encuentra a -35º. Suele haber

nitrógeno líquido al igual que el sistema de decapitación, y en este caso, el tejido se fija al
portaobjetos por la diferencia de temperatura.

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Tinciones

Existen varios tipos de funciones, pero solo dos en función del estudio de la investigación:
funcionales (actividad) o morfológicas (número, forma…).

- Método de Golgi: Por impregnación argéntica (argirofilia) en sales de plata. Se ven

las partes que tienen las neuronas. Mediante las sales de plata Golgi diferenció las
tres partes de la neurona: soma, axón y botón sináptico.
- Tinción de Nissl (Azul de metileno): Se tiñen los componentes ácidos de la célula
(ADN, ARN, núcleo celular) mediante el azul de metileno.
- Inmunocitoquímicas: Se emplean anticuerpos que suelen ligar a proteínas que haya
en el tejido de las células nerviosas. Se pueden marcar proteínas que se encuentran
situadas en el esqueleto de los citositos (GFAP proteína glial fibrillar ácida).
- Inmunofluorescencias: En el último paso se añade a la tinción fluorocromo, que
son las sustancias que tienen la capacidad de emitir luz al ponerla en microscopios
especiales y emitir diferente longitud de onda.

Marcaje de conexiones neuronales

Existen dos métodos de tinción para seguir el recorrido de los axones:

Marcadores anterógrados: Nos dan información de axones eferentes. A través unas

cánulas se liberan cerca de dendritasdendritassomabotones terminales.
Marcadores retrógrados: Dentro de este tipo, se encuentra el oro fluorado, el cual se
inyecta cerca de los botones terminales y a través de transporte retrógrado van al soma.

Microscopios

Son instrumentos que nos facilitan la visión de objetos que a simple vista no podemos observar.
Van Leeuwenhoek diseñó muchos de ellos, sin embargo se cree que fueron Galileo Galilei
(Italia) y Zacharias Jassen (Holanda) quienes diseñaron los primeros. Lo primero que se
observó con estos instrumentos fueron capilares sanguíneos, vistos por Harvey en el XVII.
Robert Hooke observó las primeras células muertas en un trozo de corcho empleando el
microscopio de luz, mientras que Malpighi observó las primeras células vivas.

1. Microscopio óptico de luz: Puede ser simple (una lente), o compuesto (varias lentes). Su
base es la luz visible que va a atravesar el tejido, este tejido tiene que haber sido preparado.
Partes: oculares, objetivos, luz. La resolución máxima es de 1200 a 1500 aumentos y nos da
la información de los componentes celulares.
2. Microscopio electrónico de transmisión: El primero apareció en 1931, y tenía una
capacidad de hasta 100.000x. El tejido se corta con el vibratomo para poder verle en este
microscopio, cortes en nanómetros. El tejido se coloca en el interior del tubo. En su interior
los haces de electrones atraviesan el tejido registrando sombras que se van a reflejar en
placas fotográficas que se pueden revelar. Hay que bañar el tejido en metales como el
uracilo que se puede quedar adherido a zonas del tejido.
3. Microscopio electrónico de barrido: El primero en 1942, los electrones pasan de un lado
del tubo al otro rastreando las superficies tisulares del tejido, dándonos imágenes
tridimensionales.

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4. Microscopio de inmunofluorescencia: Haciendo incidir longitudes de onda distintas
(fluorocromo).

Registro de actividad eléctrica

Uno de los pioneros en las técnicas de registro de la electricidad del SN fue Angelo Mosso en el
siglo XIX. Mosso, trató a niños pequeños y observaba que existían unas pulsaciones en las
zonas blandas de la cabeza. Registró el flujo sanguíneo de la zona de las meninges y el flujo
corporal (correlación). Cuando las personas se sometían a una tarea de cálculo, Mosso observó
que las pulsaciones en el cerebro eran mayores que en el resto del cuerpo. El cerebro es
independiente del resto del cuerpo.

REGISTRO DE UNA CÉLULA ÚNICA .

Se utiliza un aparato estereotáxico para colocar un electrón cerca de una neurona, nos da
información de la actividad de esa neurona. Ahora se hace con muchas individualmente a la vez
colocando muchos cables. Se ha descubierto que muchas neuronas casi no responden y sin
embargo hay otras específicas que cambian en función de los ritmos cardíacos por ejemplo. Sin
embargo, casi no se utiliza porque solo nos da información de una neurona y lo que interesa es
el studio de como funcionan colectivamente.

REGISTRO EEG
Diseñada en los años 30 por Berger, tiene como objetivo saber si existe una relación entre
conductas específicas y patrones de descarga. Se utiliza sobre todo para encontrar alteraciones
sobre el SN, fases de sueño, quirófano (profundidad del anestésico), hiperactividad, epilepsia
(P.e: Epilepsia rolándica (fisura que separa al lóbulo parietal del frontal). Es una técnica „‟no
invasiva‟‟ y muy económica. A los electrodos se les echa una pasta conductora que ayude a
registrar la actividad. Por debajo de cada electrodo, se encuentran las células piramidales de las
capas 5 y 6 de la corteza cerebral. Lo que mide el EEG es la diferencia del potencial eléctrico
entre dos electrones (en cada zona), lo que se denomina derivaciones.
Registramos cuatro de tipo de ondas:

ONDAS BETA ( ). Tienen una frecuencia alta. En esta fase la persona se encuentra
despierta (atención y excitabilidad).
ONDAS ALFA ( ). El sujeto se encuentra más tranquilo y relajado. Suele estar con
los ojos cerrados. La amplitud incrementa y la frecuencia disminuye unos 11 ciclos
por segundo.
ONDAS THETA (∂). 4-7 cps. Estado de somnolencia (inicio de sueño).
ONDAS DELTA (Ѳ). 1-4 cps. Sueño profundo.

Polisomnografía: Registros poligráficos de varias técnicas a la vez. Combinación de la

actividad eléctrica (EEG), actividad muscular (EMG), actividad de los músculos de los
ojos (EOG).

Desde que estamos en vigilia, nos dormimos y nos despertamos pasamos por dos fases
(fase REM y fase No REM). El sueño consta de: fase I, fase II, fase III, fase IV (REM).

Entre la fase II y fase III aparecen los complejos K (descargas lentas) y los husos (alta
frecuencia) del sueño que ayudan a mantener el sueño y a que entremos en la fase más

13
profunda del sueño, precursores de que lleguemos a las ondas delta. En la fase REM
(media hora, movimientos oculares rápidos) el tono muscular y las ondas son iguales
que cuando estás despierto, si te despiertan te acuerdas de qué estabas soñando. Un niño
tiene el mismo tiempo de fase REM que No REM, en cuanto avanza la edad la fase
REM disminuye y la mayoría del tiempo pasa a ser No REM.

REGISTRO DE POTENCIALES EVOCADOS

Cambios breves en la señal del EEG como respuesta a un estímulo sensitivo. Se analiza como el
estímulo auditivo, por lo que se va a procesar hasta adquirir un significado.

MEG
Tiene una gran resolución espacial, y una excelente resolución temporal. Es la mejor después de
la resonancia magnética en relación a la resolución. Es una técnica no invasiva. Consiste en la
utilización de sensores que captan campos magnéticos de nuestro cerebro. Cuando se producen
cambios en las ondas se produce un campo magnético. A los sensores se les denomina
„‟squids’‟ y son muy sensibles. Se suele usar para investigación debido a su elevado precio.

ESTIMULACIÓN MAGNÉTI CA TRANSCRANEAL

Consiste en la despolarización selectiva de aquellas neuronas del neocortex mediante campos
magnéticos.

Técnicas de Neuroimagen

A finales de la década de los 60 y gracias a los avances de la electrónica, matemáticas e

informática se hizo posible el desarrollo de las modernas técnicas de obtención de imágenes del
sistema nervioso.

RADIOGRAFÍA
Descubierto a finales del siglo XIX por Röntgen. Los Rayos X tienen la propiedad de poder
atravesar gran parte de materiales e impresionar películas fotográficas como la luz visible. Son
absorbidos mayoritariamente por el tejido óseo (zonas hiperdensas; calcio). La visión de tejidos
cerebrales es muy difícil (zonas hipodensas: vasos sanguíneos o líquido de ventrículos
cerebrales). No pertenece al campo de las neurociencias.

NEUMOENCEFALOGRAFÍA
Invasiva. Mucho dolor al igual que la angiografía. Quitamos líquido cefalorraquídeo y se mete
aire que llega hasta nuestro sistema nervioso. Es un procedimiento muy peligroso.

ANGIOGRAFÍA
Se introducen sustancias radioactivas al torrente sanguíneo. Se puede ver bien si llega bien la
circulación sanguínea. Es bastante dolorsa puesto que es una técnica invasiva.

14
TAC O TC (TOMOGRAFÍA AXIAL CO MPUTERIZADA)
Fue desarrollada de manera independiente por Hounsfield y Cormack durante los años 70.
Consta de una fuente de rayos X y una serie de detectores electrónicos de radiación en el lado
opuesto. A diferencia de la radiografía, los detectores de rayos X son más sensibles. La
información de los receptores va a un ordenador que mediante un sofisticado programa
informático realiza una construcción bidimensional de distintos ángulos. Se pueden inyectar
contrastes para conseguir una mayor resolución. Es una técnica no invasiva y no dolorosa que
sirve para diagnosticar tumores encefálicos, lesiones, traumatismo craneal, etc.

TEP (TOMOGRAFÍA POR EMIS IÓN DE POSITRONES)

Se emplea principalmente en investigación debido a su alto coste y la complejidad de
instalaciones necesarias. Se inyectan al sujeto sustancias químicas y fármacos con isótopos
radioactivos de corta duración (015) que generan partículas subatómicas: positrones que se
desintegran en contacto con materia (fotones). Detecta que áreas del cerebro están más activas y
cuales menos a través del flujo sanguíneo: activas (rojo) y menos activas (azul). Permite
descubrir patologías como el síndrome de fatiga crónica (Zonas cerebrales inactivas. Una vez
cronificado, no tiene solución). Una de sus limitaciones es que no mide la actividad nerviosa
local, sino que está basada en un „‟supuesto‟‟. Se mide en condiciones normales para luego
compararlo con los resultados que se obtienen cuando el sujeto está realizando algo (proceso de
sustracción). A veces también se compara con medias de la población (se corre el riesgo de un
posible error).

Sin embargo, tiene importantes ventajas: Detecta desintegración de sustancias químicas

radioativas elaborando mapas sobre nivel cerebral. Mide neurotransmisores (cantidades,
densidad, grado de intoxicación…)

SPECT (Fotón único)

Es similar a la TEP pero más asequible, sin embargo la sustancia que se inyecta es radioactiva o
radiotrazador que contiene un isotopo radioactivo como el yodo123l o el tecnecio 99Tc. Estas
sustancias son más fáciles de adquirir en el mercado que las utilizadas por la TEP.

RM (RESONANCIA MAGNÉTICA)
Bloch y Porcell establecieron las bases para esta técnica. Es una técnica no invasiva que actúa
sobre los tejidos blandos del cuerpo (agua). Se basa en las propiedades físicas que adquieren los
protones de los átomos y de algunos compuestos químicos cuando se someten a campos
magnéticos muy elevados. Fundamentalmente se encuentran en hidrogeno, y funcionan como
imanes que se alienan con el potente campo magnético que genera la resonancia. En estas
condiciones, estos protones absorben los pulsos de energía de radiofrecuencia que emiten las
bobinas eléctricas de la RM y la devuelven progresivamente en forma de ondas de radio cuando
retornan a su estado energético inicial, en un proceso denominado relajación. Tras esto, se
analizan las señales emitidas por el tejido con un ordenador, permitiendo reconstruir
digitalmente una imagen del tejido en cualquier orientación. Detecta tumores, hemorragias o
infartos cerebrales por cambios en la intensidad de la señal (variación de agua o densidad del
tejido).
Cuando se estudian los tumores de los huesos, las imágenes de la RM deben calibrarse en T1 y
T2. Se obtienen las imágenes calibradas en T1 con un tiempo corto de repetición del impulso y
un tiempo corto de retraso del eco, lo que permite aumentar el contraste entre el tumor y los
tejidos adiposos. Las imágenes calibradas en T2, obtenidas con valor superiores de los tiempos

15
de repetición del impulso y de retraso del eco, permite obtener el máximo contraste entre el
tumor y los músculos, tendones y ligamentos

T1: Anatómica
T2: Funcional

FRMI (RESONANCIA MAGNÉTIC A FUNCIONAL)

Variante de la RM basada en el nivel de oxígeno en sangre (oxihemoglobina y
desoxihemoglobina) a nivel local dependiendo de su actividad. Las dos sustancias tienen
diferentes propiedades magnéticas y permite detectar un nivel de actividad cerebral a partir de
cambios en los niveles de oxigenación ante determinadas tareas o test. Contabiliza los cambios
con precisión. Es la misma imagen que la RM pero en color.

ESPECTROMÍA POR RM
A través de esta técnica puede explorarse el 20% del cuerpo que no está formado por agua
(ADN, ARN, membrana…). Es necesario inyectar sustancias que pueden encontrarse en las
glías o neuronas. Son invasivas como la colina/cretina. Es muy cara y se utiliza para estudiar
problemas relacionados con el envejecimiento, tipos de demencias.

16
 UNIDAD DIDÁCTICA II: NEUROFISIOLOGÍA Y NEUROQUÍMICA

TEMA 2 MORFOLOGÍA CELULAR DEL SISTEMA NERVIOSO

LA NEURONA: PROPIEDADES Y CLASIFIC ACIÓN

Las células básicas que se encuentran en el sistema nervioso son la neurona y la glía o células
glíales. El SN se divide en dos ramificaciones: el SNC, que se encuentra protegido por capilares
sanguíneos y células nerviosas. Está compuesto por el cerebro, protegido por el cráneo, y la
médula espinal que llega hasta la zona del coxis y protegida por la columna vertebral. No es lo
mismo hablar de encéfalo que de cerebro, puesto que el encéfalo es el cerebro más la médula
espinal. La otra ramificación es el SNP.

La histología es la disciplina dedicada al estudio microscópico de los componentes de los

tejidos. La primera histología:

- Tinción de Nissl o violeta de cresilo: A partir de este método fue

posible observar las diferentes partes de las neuronas y de las células de
glía. A través de la utilización de colorantes básicos se pueden localizar
los componentes ácidos de la célula (ARN, ADN...)
- Camilo Golgi: Empleó sales de plata (impregnación argéntica). A
diferencia de Nissl, consiguió marcar todas las partes de la neurona
(axón, dendrita y soma). Apoyaba la teoría reticular: „‟Toda neurona
está necesariamente conectada a otra‟‟.
- Santiago Ramón y Cajal: Apoyó el neuronalismo: „’La neurona es
una entidad discreta y bien definida que no forma parte de una red
continua pero que si se comunican entre sí a través de la sinapsis’’.
Estableció dos principios básicos de la comunicación neuronal:
o Hendidura sináptica. La membrana de una neurona no está
conectada directamente a la de la otra, hay un espacio
intermedio en donde residen las vesículas hasta poder ir a la
otra neurona.
o Polarización dinámica. La neurona establece una conexión con
otra neurona, del botón terminal al axón, dendritas o soma

Partes de la neurona

Son células excitables especializadas en la recepción de estímulos y la conducción del impulso

nervioso. Cada una posee un soma desde cuya superficie se proyectan una o más
prolongaciones denominadas neuritas. Las responsables de recibir información y conducirla
hacia el soma se denominan dendritas. La prolongación larga y única que conduce impulsos
desde el cuerpo celular; se denomina axón.

17
Membrana celular: Formada por una doble capa fosfolipidíca, una que es hidrófoba y
otra que no lo es. Está intercalada por una serie de canales proteicos que van a regular
iones que se encuentran tanto en el interior como en el exterior de la neurona. También
regula la estructura.
Núcleo. Contiene la mayor parte del material genético celular organizado en moléculas
de ADN formando complejos como las histonas para formar los cromosomas. Es el
encargado de regular la expresión génica. El cromosoma solo está bien definido cuando
se realiza la mitosis, sino está esparcido y difuso y se denomina cromatina.
Nucléolo. Se encuentra en el núcleo. La función principal es sintetizar el ARNr y
ensamblar los ribosomas.

Soma:

REL: Se encarga de la síntesis de lípidos, regula la concentración de calcio intracelular

y da la configuración tridimensional de las proteínas.
RER: Compuesto por ribosomas, que son los orgánulos en donde se produce la síntesis
de las proteínas.
Aparato de Golgi: Se encarga de la secreción. Se van a almacenar pequeñas vesículas
que se desprenden del aparato de Golgi (Neuropeptído: Axón  Botón celular).
„‟Selector de proteínas‟‟: discriminación y distribución.
Mitocondrias: Es uno de los indicadores más sensible: si algo en el cuerpo funciona
mal, probablemente sea a consecuencia de las mitocondrias. Se encarga de la
respiración celular. Se compone de una matriz interna que es rugosa (crestas
mitocondriales) y externa (lisa). El número de crestas varía en función de la actividad
(Muchas en la actividad muscular). En las crestas se agrupan diversos complejos
enzimáticos que ayudan a formar ATP (energía).
Citoesqueleto neuronal: Es necesario para el transporte de sustancias. Está compuesto
por fibras proteicas solapadas entre sí que forman una masa compacta. Las más grandes
son los microtúbulos (tubulina) encargados del movimiento celular y del transporte de
sustancias del soma hacia partes más distales de las terminaciones celulares. Los

18
 neurofilamentos o filamentos intermedios (como la queratina) y los microfilamentos
(actina y miosina) relacionados con el transporte y la consistencia.

Axón:

Cono axónico: Engrosamiento del axón.

Botón o terminal sináptico: Se almacenan vesículas formadas por neuropeptídos y
neurotransmisores. Los axones se caracterizan por tener axones colaterales que finalizan
a su vez en otro botón terminal. Las sinapsis van en función del número de estos
axones. También hay lo que se llama colaterales recurrentes en los que su botón
terminal va a hacer contacto con otra parte de la neurona en sí.
Transporte axoplasmático: Los axones carecen de retículo endoplásmatico con lo que
para hacer que los neuropeptídos lleguen al botón terminal van a utilizar dos tipos de
transporte:

Transporte anterógrado: Realizado por los microtúbulos.

Transporte retrógrado: Botones terminales  Soma

Dendritas:

Ramificaciones arborescentes y cortas. En ellas existen una serie de rayitas pequeñitas

denominadas espinas dendríticas que es el lugar por el que hace contacto con el otro axón. Los
niños con retraso mental tienen un nivel inferior a lo normal de espinas dendríticas.

SEGÚN EL NÚMERO DE NEURITAS Y SU ORIGEN EN EL SOMA:

Unipolares, pseudopolares, bipolares y multipolares
FORMA Y CARACTERÍSTICAS DE LA ARBORIZACIÓN DENDRÍTICA:
Piramidales y estrelladas
Espinosas y no espinosas
LONGITUD DEL AXÓN:
Largo o tipo Golgi I (de proyección)
Corto o tipo Golgi II (de circuito local: interneuronas)

 Unipolares: Si tienen una única proyección desde su soma. Tienen forma de T. Son
típicas en invertebrados.
 Pseudopolares: Tienen un solo axón y un cuerpo celular. Se encuentran en el SNC.
Además cuenta con una especia de axón pequeñito (estimulación sensorial: ganglio de
raíz dorsal).
 Bipolares: Un cuerpo celular con dos proyecciones. Propias de los órganos sensoriales.

19
  Multipolares: Presentan un cuerpo celular con axón que se puede ramificar en
colaterales y un gran número de dendritas. (Motoneuronas o piramidales del
hipocampo).

Las neuronas multipolares pueden ser a su vez:

o Estrelladas, como las Motoneuronas de la médula espinal. Tienen forma de estrella

o Piramidales, con forma piramidal, como por ejemplo las que están en el hipocampo o
en la corteza cerebral.

No todas las neuronas tienen espinas dendríticas, así que pueden clasificarse en espinosas si es
que las poseen o no espinosas si no las tienen.

En función de la longitud del axón:

Axón largo o Tipo Golgi I (De proyección): Son neuronas como las que están en la
médula espinal.
Axón corto o Tipo Golgi II (De circuito local): También llamadas interneuronas.
Tienen un axón corto y son más numerosas que el tipo I. Se encuentran en el cerebelo
y en la corteza cerebral, y tienen una función de tipo inhibidor haciendo conexión con
otras neuronas próximas a su entorno.

Clasificación funcional:

 Según conexiones:
o Sensoriales primarias. Reciben información de receptores sensoriales (tacto,
vista, oído, gusto…) con el fin de mandarla al SN.
o Motoras. Suelen localizarse en el asta ventral de la médula espinal
(Motoneuronas).
o Interneuronas.
o Neuroendocrinas. Liberan hormonas al torrente sanguíneo.

20
  Según neurotransmisores:
o Colinérgicas. Liberan acetilcolina (músculos)
o Gabaérgica
o Dopaminérgica, serotoninériga…

LAS CÉLULAS GLÍ ALES: TIP OS Y FUNCIONES

Abundan más que las neuronas, siendo 10 o 50 veces mayor el número de células glía. La
palabra „‟glía‟‟ significa pegamento. Estas células fueron descubiertas por Virchow.
Inicialmente, se creía que sus principales funciones eran estructurales y metabólicas.

 Tipos de células glíales:

Astrocitos, oligodendrocito, microglía (SNC)

Células de Schwann (SNP)

Durante el desarrollo embrionario, el sistema nervioso se crea gracias al ectodermo. La

microglía deriva del mesodermo y tiene que migrar hacía el.

Astrocitos

Existen dos tipos de astrocitos: fibrosos y protoplasmáticos. Los fibrosos van a se van a
encontrar en la sustancia blanca (axones) y los protoplasmáticos en la sustancia gris (zonas
neurales). Ambos tipos tienen forma estrellada con diversas prolongaciones en varias
direcciones. Los astrocitos tienen diversas funciones:

- Soporte structural
- Separación y aislamiento de neuronas: Algunas sustancias (como los esteroides gonadales,
estrógeno) modulan la retracción o extensión de estos procesos astrogliales, p.ej. en función
de los picos de estrógeno en sangre, pueden alargarse tanto que interfiera o bloquee los
impulsos sinápticos.
- Pueden interferir en la transmisión: cuando llega el impulso nervioso se elimina el
neurotransmisor hasta el espacio sináptico (entre el botón y la neurona siguiente). Los
astrocito captan los neurotransmisores (p.ej. glutamato), si la liberación ha sido excesiva el
astrocito lo capta y lo convierte en glutamina (que es el precursor del glutamato, el proceso
de glutamato a glutamina se hace en el interior de la neurona). Al convertirlo en glutamina
lo vuelve a liberar al axón o al botón sináptico para que lo sintetice.
Además, cuando las concentraciones de potasio son muy altas en el espacio celular, los
astrocitos lo captan para que los niveles sean normales y cuando las concentraciones son
bajas lo libera.
Entre los astrocitos existe una comunicación a través de unos canales por los que va a pasar
el calcio que es muy importante para generar impulsos nerviosos.
- Reparación y regeneración
- Recubrimiento bascular
- Suministro de nutrientes a las neuronas: Las neuronas tienen un metabolismo aeróbico,
mientras que las células gliales le tienen anaeróbico. Las prolongaciones de los astrocitos
(pies chupadores) son capaces de adherirse a los vasos sanguíneos, captan la glucosa y la

21
 transforman en lactato, pero como no pueden usarlo lo transforman en piruvato que se
incorpora al ciclo de Krebs y así obtiene energía que le pasa a la neurona.
- Algunos también forman la membrana glial limitante

Oligodendrocitos

Se encuentran en el SNC y su principal función es proporcionar vainas de mielinas (especie de

grasas que favorecen el impulso nervioso) al SNC. La esclerosis múltiple es una enfermedad
neurodegenerativa causada por la desmielinización de algunas zonas cerebrales.

Una sola oligodendroglía es capaz de proporcionar varias vainas de mielina a diferentes axones.
El espacio que hay entre un bloque y otro de vaina de mielina se denomina nódulo de Ranvier.

Microglía

Son el 10% de células que forman el sistema nervioso. Son bastante pequeñas y se encuentran
en el SNC. Su número aumenta cuando ocurre alguna lesión o hay alguna inflamación:
activación, proliferación y migran a la zona de lesión con el fin de fagocitar o „‟limpiar‟‟
elementos extraños.

Células de Schwann. Tienen la misma función que el oligodendrocito en el SNP con la única
diferencia de que una única célula de Schwann puede proporcionar una única vaina de mielina.

CÉLULAS EPENDIM ARI AS : PROPIEDADES Y FU NCIÓN

Células con un tejido monoestratificado (epitelio) con forma cúbica/cilíndrica y que revisten las
cavidades del encéfalo y del conducto central de la médula espinal. Se caracterizan por poseer
cilios y microvellosidades que contribuyen al flujo y a la elaboración del líquido
cefalorraquídeo. Hacen contacto directo con el líquido cefalorraquídeo y con la capa interna de
las células astroglíales (membrana gliar limitante).

Estas células también forman parte de los plexos coroideos, que también es epitelio. En
ocasiones, están entran en el interior, aunque la función no varía. Se encuentran solo en zonas
concretas de los ventrículos cerebrales.

22
Células endoteliales: Son un tipo de células aplanadas que recubren y forman las paredes de los
vasos sanguíneos y especialmente de los capilares. Están formados por una única capa de
epitelio, y se encuentran en el encéfalo y en el corazón. Tienen funciones homeostáticas.

LA B ARRER A HEM ATOENCEFÁLICA (BHE)

Barrera semipermeable localizada entre la sangre y el encéfalo. Es selectivamente permeable ya

las células que forman las paredes de los capilares en el encéfalo se encuentran estrechamente
unidas entre sí, a diferencia del resto de los capilares del cuerpo.

Sin embargo, las células que forman el cuerpo existen una serie de hendiduras que permite el
paso libre de sustancias entre el interior y exterior de la sangre. A esta serie de hendiduras se les
denomina fenestra. En el encéfalo no existen y solo pueden pasar sustancias de bajo peso
molecular.

Una célula endotelial se encuentra unida estrechamente a otra haciendo que la BHE tenga una
disposición estrecha. Estos capilares se encuentran rodeados por los pies chupadores de los
astrocitos. Sin embargo, hay zonas susceptibles como el área del vómito o postrema (a nivel del
encéfalo) que actúan como si fueran capilares periféricos y dejan el tránsito de sustancias como
mecanismo de defensa.

23
 TEMA 3 COMUNICACIÓN NEURONAL

POTENCI AL DE LA MEMBR ANA EN REPOSO

Una neurona en reposo es una célula que su membrana tiene la capacidad de ser excitable pero que en
ese momento no tiene porque generar ningún impulso nervioso.

En química, existen dos tipos de enlaces básicos:

- Enlace covalente: Muy resistente, no se disuelve (H2O)

- Enlace iónico: Es bastante débil frente al agua, y cuando se mezcla con éste se disuelve en
sustancias llamadas electrolitos. (Sal, ClNa) que pueden ser de dos tipos: cationes (con carga
positiva, como el sodio o el calcio) o aniones (con carga negativa, como el cloro).

Polos opuestos tienden a unirse. Los iones más importantes son los de sodio (Na +), potasio (K+) y cloro
(Cl-). La concentración de K+ en el medio intracelular va a ser superior a la del medio extracelular puesto
que en este hay más moléculas de sodio y de cloro. Cuando no se genera ningún impulso nervioso, el
medio intracelular está más cargado negativamente que el externo.

El potencial del reposo es la diferencia de potencial entre el medio intracelular y el medio extracelular.
Suele ser de -70mV.

Membrana plasmática. Formada por una doble capa fosfolipidíca: una cabeza polar que contiene fosfato
(no repele al agua, exterior) y una cabeza no polar hidrófoba (interior). En las zonas no hidrófobas van a
estar situados los denominados canales iónicos compuestos de moléculas proteicas que se extienden por
toda la membrana neuronal. Esas moléculas se agrupan entre sí formando un polo de tal forma que va a
estar compuesta por 4 o 6 subunidades polipeptídicas, que también poseen una zona hidrófoba que es por
la que van a incorporarse a la membrana. Algunos de ellos se caracterizan por la presentación de
selectividad iónica: regulación del movimiento de los iones (citosol y extracelulares, en función del tipo).

La neurona en reposo no tiene iones de forma permanente, pero el interior es negativo.

La bomba de sodio-potasio
Enzima que hidroliza el ATP cuando la concentración de iones sódicos en el interior de la neurona es
muy elevada.La bomba NA-K es un transportador de iones de sodio y potasio por la que se liberan 3
iones de Na hacía el exterior por cada 2 iones de K que entran al interior, manteniendo así la diferencia de
potencial.

Existen dos tipos de fuerza:

 Difusión. Proceso por el que las moléculas van a distribuirse homogéneamente por el medio en
el que se encuentran disueltas. Si no hay ningún tipo de barrera, las moléculas se difunden
entre zonas que hay poca concentración. Es constante y la velocidad es proporcional a la
temperatura.

24
  Electroestática. Fuerza ejercida por la atracción o repulsión entre iones de diferente o igual
signo. El K+ intentará salir pero el Na lo va a impedir. El cl- intentará entrar pero la fuerza
electroestática.

Cuando entra mucho Na+ se produce el potencial de acción.

El ion de sodio es el único es el único capaz de entrar en el interior, desencadenando así el llamado
potencial de acción, volviendo el interior más positivo respecto al exterior e invirtiendo así la diferencia
de potencial.
La bomba de calcio (Ca2+). Se encuentra a nivel de los botones terminales y es importante en la
liberación de los neurotransmisores. Está cargado positivamente (catión).

POTENCI AL DE ACCIÓN

En reposo, el voltímetro lee una diferencia de

potencial estable de aproximadamente -70 mV. Sin
embargo, durante un potencial de acción, el
potencial de membrana se vuelve brevemente
positivo. Es un proceso muy rápido, y para
registrarlo se utiliza un aparato llamado
osciloscopio.

1. Debido al elevado gradiente de concentración, los iones de Na+ penetran en el interior de la

membrana. Sin embargo, la entrada de sodio en el interior no implica la generación de un
potencial de acción; este tan solo se produce cuando el nivel de sodio alcanza el llamado umbral
de excitación (-60mV). En ese momento se produce la apertura de los canales de sodio
dependientes de voltaje que produce un cambio rápido en el potencial de membrana, invirtiendo
la diferencia de potencial: el interior se vuelve más positivo que el exterior. A todo este proceso
de denomina DESPOLARIZACIÓN,
2. Sin embargo, los canales de K+ necesitan una mayor despolarización para abrirse. Casi al mismo
tiempo que el potencial de acción alcanza su punto máximo (en torno a 40 mV), se cierran los
canales de sodio controlados por voltaje y se abren los canales de potasio controlados por
voltaje. Los canales de sodio no se abrirán más hasta que se alcance de nuevo un potencial de
reposo. En el momento que los canales de K dependientes de voltaje, el interior contiene carga
positiva, de modo que gracias a las fuerzas de difusión y electroestáticas, el K es expulsado hacía
el exterior, permitiendo restablecer la diferencia de potencial: REPOLARIZACIÓN.
3. A medida que la diferencia de potencial de membrana regresa a la normalidad se van cerrando
los canales de K dependientes de voltaje. En realidad, la membrana supera su potencial de
reposo (-70mV) puesto que la acumulación de iones fuera de la membrana provoca una
HIPERPOLARIZACIÓN haciendo que el interior tenga una carga más negativa de lo normal.

 Pico máximo o Periodo refractario absoluto. Los canales de sodio se inactivan

cuando la membrana llega a estar despolarizada intensamente. No pueden activarse
de nuevo ni generarse otro potencial de acción hasta que el potencial de la
membrana sea de nuevo negativo como para desinactivar los canales.
 Pico mínimo o Periodo refractario relativo. El potencial de la membrana
permanece hiperpolarizado hasta que se cierran los canales de K de voltaje

25
 dependiente por lo que se requiere una corriente mas despolarizante para conducir
el potencial de la membrana hasta el umbral excitatorio.

Entrada de Na
Salida de K

Una sustancia que bloquea los canales de sodio además de inactivar la estructuras cerebrales es la TTX o
tetradotoxina, impidiendo la producción de potenciales de acción. Los canales de sodio se localizan a
nivel del axón. Hay en dendritas y en el soma, pero en menos nivel.

Características generales de un potencial de acción

- Naturaleza todo o nada: Se transmite por todo el axón.

Es como hace una fotografía.
- Su intensidad no disminuye con la distancia
- No puede regresar sobre si mismo porque los canales de Na+
lo bloquean
- La velocidad de conducción de un impulso nervioso depende
del tamaño del axón y del grosor de las vainas de mielina: a
más tamaño y grosor, más velocidad

Conducción saltatoria

La vaina de mielina no se extiende de manera continua a lo largo de todo el axón sino que existen
interrupciones de la vaina de mielina que son los nódulos de Ranvier. Los potenciales de acción „saltan‟
de nodo a nodo, de ahí que sea una conducción saltatoria.

LAS SINAPSIS. TIPOS DE SINAPSIS

Una sinapsis es una unión especializada por la cual un terminal de una neurona (llamada presináptica)
hace contacto con otra neurona u otra célula (fibras musculares, por ejemplo) llamada postsináptico.
Existen diferentes tipos de sinapsis:

Sinapsis mixtas. En el elemento presináptico existen vesículas químicas (neurotransmisores)

pero la comunicación va a ser eléctrica.
Sinapsis fáctica. La comunicación es pasiva

26
Sin embargo la mayoría de las sinapsis existentes son las químicas y las eléctricas.

Sinapsis eléctrica. Se caracteriza por la transmisión directa de la corriente iónica de una célula a
otra a través de los espacios de interconexión. En esos espacios, existen unas proteínas
denominadas conexones que comparten una similitud con los canales. La unión entre dos
conexones forman la denominada unión GAP. Los conexones forman canales que permiten que
los iones pasen directamente del citoplasma de una célula al de otra. Ya que la corriente eléctrica
puede atravesar estos canales, se dice que las células conectadas a estos espacios de
interconexión están acopladas electrotónicamente. El retardo del paso de información de una
neurona a otra va a ser prácticamente mínimo (opuesto a la química)

Este tipo de sinapsis son típicas en los invertebrados, especialmente en las neuronas sensoriales y motoras
(regulan respuestas de huida). En los mamíferos adultos, es muy difícil encontrar sinapsis eléctricas salvo
en las zonas donde exista una elevada sincronización entre neuronas vecinas (Por ejemplo, la formación
reticular: a nivel del tronco del encéfalo). Son muy frecuentes durante los estadios embrionarios, células
glía, músculos lisos, células hepáticas, epiteliales, etc.

Entre el elemento presináptico y postsináptico de las sinapsis eléctricas existe una distancia de 3 nm
(nanómetros), aunque no siempre es así. En esas zonas estrechas se encuentra la unión GAP que permite
el paso bidireccional de iones.

Sinapsis química. La membrana presináptica y postsináptica de una sinapsis química están

separadas por la hendidura sináptica cuya anchura es de aproximadamente de unos 20 nm. El
elemento presináptico suele ser una terminal axónico.

El botón terminal está formado por:

 Vesículas sinápticas. Pequeñas esferas rodeadas por una membrana y que en su interior
almacenan los neurotransmisores (sustancia química necesaria para la comunicación
con la neurona postsináptica)
 Gránulos de secreción. Son similares a las vesículas pero con un tamaño mayor. Estos
contienen una proteína soluble que aparece oscura en el microscopio electrónico
denominada vesículas densas de gran tamaño
 Diferenciaciones de la membrana.
o Lado presináptico, las proteínas que sobresalen tienen un aspecto piramidal.
Son los lugares donde el neurotransmisor se libera (zonas activa).
o Lado postsináptico. Las proteínas que recubren la membrana postsináptica se
denominan densidades postsinápticas. Esta contiene los receptores de los
neurotransmisores que convierten la señal química intercelular en una señal

27
 intracelular en la célula postsináptica. Así, los neurotransmisores va estar
unidos a estos receptores para poder hacer contacto con otra neurona u otro
tipo de célula.

CLASIFICACIÓN SEGÚN EL TIPO DE CÉLULAS INVOLUCRADAS

Las uniones sinápticas también se localizan fuera del cerebro y de la médula espinal, como por
ejemplo en glándulas, músculos lisos y corazón. Las sinapsis químicas que se producen entre los
axones de las neuronas motoras de la médula espinal y del músculo esquelético se denominan
uniones neuromusculares. La terminal presináptica contiene muchas zonas activas mientras que
en la postsináptica existen una serie de pliegues huecos. Así, las zonas activas se alinean con
precisión con estos pliegues que están saturados de receptores de los neurotransmisores.

CLASIFICACIÓN SEGÚN LA ZONA RECEPTORA DE SUS CONTACTOS

- Sinapsis axodendríticas
- Sinapsis axosomáticas
- Sinapsis axoaxónicas. El axón de una neurona hace contacto con otro axón. Son las más
importantes en el SN. Por ejemplo, regulan los neurotransmisores que intervienen en el control
del dolor

CLASIFICACIÓN POR LA DIFERENCIACIÓN DE SU MEMBRANA PRE- Y

POSTSINÁPTICA

 Sinapsis asimétricas, excitadoras o de Gray tipo I. Suelen ser excitadores, es decir,

liberan neurotransmisores excitadores de alguna parte del cuerpo del individuo
(Glutamato, acelticolina). La diferenciación de la membrana del elemento pre y
postsináptico es desigual, siendo mucho más gruesa la densidad postsináptica del
elemento postsináptico.
 Sinapsis simétricas, inhibitorias o de Gray tipo II. Libera neurotransmisores inhibidores
(GABA). La densidad de la membrana es equivalente.

28
 POTENCI ALES POS TSINÁP TICOS

El hecho de que un neurotransmisor se libere en la hendidura sináptica supone la asociación de este a los
receptores que se localizan en la neurona postsináptica (densidad postsináptica). Tras esto, pueden ocurrir
dos tipos de acontecimiento:

Una despolarización transitoria de la membrana (interior más positivo) que va a provocar los
llamados PPSE (Potenciales sinápticos excitatorios). Esto es que aumenta la probabilidad de
que se produzca un potencial de acción
En el caso contrario, puede provocarse una hiperpolarización transitoria de la membrana (interior
más negativo) lo que va a generar que la probabilidad de producción de un potencial de acción
disminuya. A este tipo se le denomina PPSI (Potenciales sinápticos inhibitorios).

Suma de los PPS

La integración neuronal: La corriente que entra en los lugares de contacto sináptico debe propagarse por
la dendrita, a través del soma, y causar la despolarización de la membrana de la zona de iniciación de la
descarga más allá del umbral de excitación con el fin de generar un PA. Sin embargo, si la mayoría de los
PPS de las sinapsis que se producen en el encéfalo son más pequeños e incluso por debajo del umbral en
comparación con las sinapsis musculares ¿Cómo pueden estas transmitir información?: La respuesta es
que la mayoría de las neuronas están „‟inervadas‟‟ por miles de sinapsis permitiendo a los PPS sumarse
tanto espacial como temporalmente.

SUMACION ESPACIAL

29
30
 TEMA 4 TRANSMISIÓN SINÁPTICA

PRINCIPIOS ELEMENTALES DE LA TR ASMISIÓN SINÁP TIC A

Entendemos por transmisión sináptica el proceso mediante el cual la información de una

neurona es transmitida a otra neurona a través de la sinapsis.

Cuando un potencial de acción llega al terminal axónico va a provocar una despolarización de la

membrana y se van a abrir los canales de calcio controlados por voltaje que con su entrada en
el botón terminal va a „‟ordenar‟‟ a las vesículas sinápticas que liberen las sustancias endógenas
contenidas en su interior hacía la hendidura sináptica. El neurotransmisor ha de unirse siempre a
un elemento postsináptico para realizar su función.

Aminoácidos

Neurotransmisores

(Nt) Aminas
biógenas
Sustancias
endógenas
Neuropeptídos

(Np)

Se sintetizan y almacenan de
manera diferente
dependiendo de si es un Nt o
un Np

SINTÉSIS DE NEUROPEPTÍDOS

Un Neuropeptído es una sustancia que en un sentido amplio, puede funcionar como Nt pero que
sin embargo no cumple todas las condiciones para serlo. La mayoría van a funcionar como
neuromoduladores (acentuando la acción del Nt). Un péptido es una unión de aminoácidos. La
sintésis del NP se va a realizar en el soma. El precursor inicial del Np está en el RER, de ahí
viaja al aparato de Golgi en donde el Np se va a volver activo y se van a liberar gránulos de

31
secreción con el Np incorporado. Por transporte axónico (retrógrado o anterógrado) viajará
hasta el botón terminal.
 Requisitos para la síntesis comunes con los Nt: Necesidad de activación de canales de
Ca y Na controlados por voltaje
 Requisitos esenciales de los Np: Los potenciales de acción deben ser „‟trenes de
potenciales‟‟: de alta frecuencia y con un espacio temporal mínimo.

SINTÉSIS DE NEUROTRANSMISORES

Para que se lleve a cabo, es necesaria la acción de una enzima. A su vez, estas se sintetizan en el
soma de la neurona y por transporte axónico lento, gracias a la acción de los microtúbulos,
llegan hasta el botón terminal. En el propio citosol de ese botón, las enzimas sintetizarán los
neurotransmisores (captados por proteínas, con propiedades receptoras-modelo llave-cerradura-
localizadas en la membrana de las vesículas sinápticas

Cuando llega un PA llega a la terminal axónica se produce una despolarización de la membrana

provocando la apertura de los canales de Na+ y de Ca+. El Ca+ penetra al interior del botón
terminal y el exceso de este hace que las vesículas sinápticas migren hacia la membrana del
terminal hasta fusionarse con ella y luego el Nt se libera por exocitosis a la hendidura gracias a
las zonas activas.

Algunas de estas porciones se utilizan de nuevo para volver a generar nuevas vesículas
sinápticas sin Nt en su interior a través del proceso denominado endocitosis

32
En el elemento postsinátpico se encuentra la densidad postsináptica. En ella se encuentran los
receptores que van a unirse a los Nt. Son similares a los canales iónicos. Se ligan a las zonas de
un ión y son capaces de generar procesos metabólicos capaces de abrir los canales e intentando
encajen, dejando pasar a una serie de iones y permitiendo cambiar los PPS

Tipos de receptores

Ionotrópicos. Permiten el desplazamiento de iones a través de una membrana (trópico

= „‟dirigirse hacia‟‟). Constan de un lugar de unión al neurotransmisor y un poro o canal
por donde fluye la sustancia. Cuando el neurotransmisor se fija al lugar de unión, el
canal modifica su forma permitiendo el paso libre de iones.

Metabotrópicos. Al diferencia de los ionotrópicos, los metabotrópicos carecen de poros

a través de los cuales pasen los iones. Sin embargo tienen lugares de unión de
neurotransmisores. La porción interna se asocia a las proteínas G. Cuando el Nt se une a
la porción externa o lugar de unión, hace que alfa se disocie de esta proteína y se una a
una enzima / segundo mensajero. Desde ahí puede cerrar o abrir el canal.

-NUNCA se ligan a los aminoácidos -Ligados a aminoácidos, aminas

biógenas
-Receptor en membrana lípidica
Y neuropéptidos.

33
Autorreceptores

Se encuentran a nivel de la membrana de la terminal axónica (es decir, en el elemento

presináptico). Facilitan o impiden la liberación de ese mismo neurotransmisor por parte del
terminal. Funciona de autorregulador. Son de tipo metabotrópicos (asociados a una proteína
G).

Una vez que el neurotransmisor cumple la función:

Recaptación. El botón terminal incorpora de nuevo el neurotransmisor, se destruye:
o Enzima en el citosol que lo degradan.
o Incorporándose a las vesículas sinápticas (interior de las enzimas).
Inactivación. Una serie de enzimas localizadas en la membrana del elemento
postsináptica, y una vez que el Nt cumple su función, una enzima lo metaboliza
(desactiva). Por ejemplo, la acelticolinasa (enzima) rompe la alcelticolina desglosándola
inicialmente: deshabilita su función.
Captación. Neurotransmisor puede ser captado por los astrocitos para metabolizarse
(glutamato).

Hay otras sustancias como los gases o neuropeptídos: a través de la difusión, se difunden por la
solución acuosa presente en la hendidura de los botones adyacentes.

Es posible hacerse de las formas anteriores, pero son fundamentalmente propias de los Nt.

34
 NEUROTR ANSMISORES Y NEUROMODULADORES. CO NCEP TO

Loewi comenzó sus investigaciones basándose en que el impulso nervioso se trasmitía a través
de una sustancia química. Loewi pudo demostrar que en el sistema nervioso parasimpático esta
sustancia era la acetilcolina (vagusstoff, 1921). Para ello, utilizó dos corazones de rana: uno con
el nervio vago (X par craneal) controlando la frecuencia cardiaca y otro que latía por si mismo.
Ambos se encontraban en una solución salina. Mediante estimulación eléctrica del nervio vago,
disminuye la frecuencia cardiaca. A continuación, Loewi introdujo un poco de líquido en el 2º
recipiente y observó que disminuía la frecuencia, demostrando que existen algunos productos
químicos solubles (Nt).

35
 SINTÉSIS, LIBER ACIÓN Y MECANISMOS DE ACCI ÓN

ACETILCOLINA.

Principal neurotransmisor secretado por axones eferentes del SNC, es decir, parten a nivel de la
médula espinal hacía los distintos órganos diana o de actuación.

Es responsable del movimiento muscular. Se encuentra en los ganglios del SN vegetativo y

actúa en aquellos órganos que son inervados por la rama parasimpática del SNA.

Está constituida por colina y acetato. Puede ser sintetizada por cualquier célula del organismo.
La colina es una sustancia liberada por el desglose de líquidos. El ácido acético o acetato se
transfiere a través de una molécula de coenzima A (coA).

Cuando se juntan estas dos sustancias a nivel del botón terminal se forma la alcetilcolina que
después se incorporará a una vesícula sináptica y si se produce una despolarización podrá
liberarse a la hendidura sináptica.

Existen tres criterios de liberación de la alcelticolina:

A nivel dorso-lateral de la protuberancia: Relacionada con la regulación del sueño
REM.
Prosencéfalo basal: Se relaciona con la activación de la corteza cerebral y con la
facilitación del aprendizaje
Implicación de los núcleos sectales (sección sectal): Influyen en el hipocampo
regulando los ritmos electrofisiológicos. Una lesión en estas zonas puede provocar la
incapacidad de aprender cosas nuevas (amnesias).

Cada neurotransmisor ejerce sus efectos postsinápticos uniéndose a receptores específicos.

Como regla general, dos neurotransmisores no se unen al mismo receptor. Sin embargo, un

36
neurotransmisor puede unirse a muchos receptores diferentes. Cada uno de los diferentes
receptores a los que se une un neurotransmisor se denomina subtipo de neurotransmisor.

En el caso de la ACh (acetato+colina), la síntesis se realiza en el citosol y después va a ser

captado por determinadas vesículas. Los receptores a los que se va a unir la ACh una vez
liberada se denominan colinérgicos (METABOTRÓPICOS E IONOTRÓPICOS). Estos a su
vez se subdividen en dos tipos que producen efectos diferentes:

Una vez que se une a estos receptores y cumple su función, la ACh va a ser metabolizada o
degradada por la enzima denominada acetilcolenesterasa (AChe). La acetilcolinesterasa es
secretada en la hendidura sináptica y se asocia a la membrana de las terminales axónicas
colinérgicas. Se encarga de degradar la colina y el ácido acético (componentes que forman la
ACh):

-Gran parte de la colina que se forma es captada por las terminales axónicas y se
reutilizan para otra síntesis, el acetato se degrada por completo en la mayoría de
ocasiones.

IONOTRÓPICOS METABOTRÓPICOS
O NICOTÍNICOS O MUSCARÍNICOS

Agonistas (+) Nicotina. Derivada de Muscarina. Derivado

la planta del tabaco. de setas venenosas.
Estimula receptores Estimula receptores
colinérgicos colinérgicos
ionotrópicos salvo en metabotrópicos, salvo
el corazón. en músculos (corazón
si)

Antagonistas(-) Curare. Inhibe acción Atropina. Como las

de estos causando gotas para dilatar
paralisis. pupilas.

La miastenia gravis es una patología autoinmune del SN. Con autoinmune queremos decir que
el propio cuerpo ataca a los receptores colinérgicos. Los síntomas básicos son: incapacidad de
emitir contracciones musculares y pérdida de fuerza muscular, que se van agravando con el paso
del tiempo.

DOPAMINA

Se encuentra en regiones del SN implicadas en la regulación del movimiento, procesos de

aprendizaje, atención y especialmente en los efectos reforzantes por el consumo de sustancias
nocivas (drogas). Se sintetizan en el citosol de los botones terminales.

37
 Se caracteriza por que el aminoácido precursor de este Nt es una sustancia denominada
tirosina que se va a obtener a través de la dieta. Para que se forme la dopamina es necesaria una
enzima llamada tirosinhidroxilasa (TH).

Tirosina Tirosinhidroxilasa L-Dopa DOPA descarboxilasa

NÚCLEOS PRINCIPALES DE SÍNTESIS DE LA DOPAMINA

GANGLIOS Ganglios
BASALES/NÚCLEOS basales/estriados
ESTRIADOS
-Caudado Núcleo accumbens
-Putamen
Hipocampo
Si el axón es largo puede
transportar ‘’dopamina’’ y
liberarse en determinadas Amígdala
zonas de la corteza (1)
MESENCÉFALO
Los axones pueden dirigirse desde el
-Sustancia negra
mesencéfalo hacia la corteza cerebral,
especialmente a regiones frontales relacionadas
con el almacenamiento de MCP:
-Área tegmental ventral (ATV)
VÍA MESOCORTICAL

Hipocampo (memoria,
manejo del espacio)
Sistema

VÍA MESOLÍMBICA Límbico

Amígdala (estrés)

Núcleo accumbens
(reforzamiento drogas)

(1) Controla el movimiento voluntario e involuntario. Personas con Parkinson =

degenerado.

Cuando por fin se produce la liberación, la dopamina se une a los receptores dopaminérgicos .
Existen un montón d tipos de estos receptores y en un número muy elevado. A pesar de esto
todos comparten la característica de ser METABOTRÓPICOS y tener como segundo
mensajero la sustancia AMP ciclíco.

38
Los autorreceptores, que funcionaban como autorreguladores de los Nt que se encontraban en el
elemento postsináptico, en el caso de la dopamina no solo van a estar a nivel del terminal
sináptico sino también a nivel de la membrana del soma y de las dendritas regulando la emisión
de dopamina, las enzimas y la síntesis dopaminérgicas.

La enzima encargada de degradar la dopamina es la llamada MAO (Monoamina Oxidasa). Se

encuentra a nivel del botón terminal y degrada cantidades excesivas de dopamina. Es posible
encontrarla en la circulación general, y en esa situación, va a desactivar las aminas procedentes
de los alimentos consumidos por el individuo (por eso, en el caso de los pacientes con Parkinson
no se les puede dar alimentos que contengan altos niveles de „tirosina‟ porque no servirá de
nada: se dan fármacos estimulantes de L-Dopa).

OTROS AGONISTAS DE LA DOPAMINA: Anfetamina, cocaína…

ANTAGONISTAS: Reserpina (fármaco antipsicótico).

Se sintetiza en el citosol de los botones terminales, sin embargo una vez que penetra en las
vesículas, la DA se sintetiza en el interior de la vesícula sináptica.

NORADRENALINA

Al igual que la ACh, la noradrenalina se encuentra en el SNC y en el SN vegetativo.

FUNCIONES

Regulación del ciclo vigilia-sueño

Procesos de atención
Apetito
Conducta sexual

Se encuentran por todo el cerebro pero la zonas más relevantes son el bulbo raquídeo, la
protuberancia (en especial, locus coerulus) y los núcleos talámicos (áreas subcorticales).

La enzima que degrada o metaboliza la NA es la MAO. A los receptores a los que se asocia la
NA se denominan adrenérgicos puesto que van a ser los mismos que los de la adrenalina. Esta
sustancia (Adrenalina) se forma una vez que se sintetiza la NA y se une a los mismos
receptores.

Son de tipo metabotrópico y están en el SNC y SNP

α1, α2
β1, β2, β3
Receptores adrenérgicos
En el tejido adiposo

39
  β1, β2,α1 = PPSE

Alfa 2 se disocia uniéndose al canal iónico

 α2 de Cl-, impidiendo la síntesis proteica y a su vez la
= PPSI
no producción de NA.

INDOLAMINA

Serotonina

El precursor de la 5HT es un aminoácido que ingerimos a través de la dieta denominado

triptófano.

FUNCIONES

Implicada en la regulación del estado de ánimo

(depresión, ansiedad)
Regula la conducta de ingesta alimentaria
Estado de alerta
Regulación del dolor
Regulación de los ciclos de sueño

Triptófano5HTP hidroxitriptófano5HPT descarboxilasaSEROTONINA

Los somas de las neuronas serotoninérgicas son muchísimos, existiendo más de 7 tipos, pero los
principales se encuentran situados:
Bulbo raquídeo
Protuberancia
Mesencéfalo
o Núcleos del Rafé. Su principal función es liberal serotonina a distintas áreas del
encéfalo. Se encuentran situados en el nivel superior del mesencéfalo. Todo el
encéfalo son prácticamente axones, si bien pueden transportar sustancias de
manera anterógrada o retrógrada.

Zona Dorsal. Actúa sobre los VÍA D

ganglios basales y sobre la
NEUROMODULADOR
corteza cerebral

VÍA M
Zona Medial. Actúa sobre la
corteza cerebral y la NEUROTRANSMISOR
circunvolución dentada

40
La forma de degradación de la 5HT va a ser gracias a la enzima MAO. Como la serotonina esta
implicada en multitud de los trastornos anímicos existentes como la depresión o la ansiedad,
existen muchísimos fármacos que actúan sobre ella de diferentes maneras:
A nivel del neurotransmisor
A nivel de los neuromoduladores
Inhibición de la MAO

Sin embargo, el último es problemático ya que no solo inhibe la MAO de la dopamina sino que
esta enzima también degrada los Nt de DA y NA.

Existen muchos receptores a los que se puede unir la 5ht. Casi todos son de tipo metabotrópico
excepto el 5HT3 que es ionotrópico. Su función es regular los canales de Cl-. Cuando se
estimula se produce sensación de náuseas o vómitos. El MDMA se puede unir a la dopamina y
serotonina provocando déficits a nivel cognitivo al igual que el LSD.

GLUTAMATO

Junto con el GABA, son los principales neurotransmisores implicados en la mayoría de sinapsis
que se producen en un individuo. El glutamato es el responsable del más del 50% de las
sinapsis. Es el principal Nt excitador.

Al contrario de otros Nt como la DA o la 5-ht cuyo precursor (tirosina y triptófano,

respectivamente) se conseguía a través de la dieta, el glutamato no va a tener ningún aminoácido
específico.

El glutamato es un aminoácido no esencial que no atraviesa la BHE y por lo tanto va a ser

sintetizado en las neuronas a través de precursores locales. El más importante es la glutamina
(liberada por las células glía), pero también se puede realizar a través de la glucosa sintetizada
por las neuronas.

Sintésis del glutamato:

El glutamato sintetizado en el citoplasma PREsináptico es empaquetado en vesículas
sinápticas llamadas VGLUT
Una vez liberado, es eliminado de la hendidura sináptica por aminoácidos excitadores.
El glutamato captado por los astrocitos se convierte en glutamina gracias a la acción del
enzima glutamina sintetasa.

GLUTAMATOglutamina sintetasaGLUTAMINA
La glutamina va a ser transportada fuera de las células gliales hacía el interior de las
terminaciones nerviosas con la intención de mantener niveles equilibrados del receptor.

41
Existen varios receptores a los que se puede unir el glutamato (tipo metabotrópico o
ionotrópico): los que vamos a estudiar son de tipo ionotrópico:
 NMDA
o Compuesto por 5 subunidades proteicas y diversas zonas de unión: polvo de
ángel, poliamina (tejidos), Mg2, glutamato, Zn2 y glicina. Es importante para
procesos de aprendizaje. En el interior de este receptor puede entrar Na+ y Ca+.
El Na+ puede entrar fácilmente, sin embargo para que entre el Ca+ es necesario
que se den una serie de requisitos:
 El glutamato ha de unirse al receptor
 El receptor ha de estar un poco despolarizado
 La molécula de glicina ha de unirse al NMDA

Cuando se dan estas 3 condiciones, automáticamente se desplaza el ion de

magnesio y puede entrar.

 Kainato
 AMPA

GABA

Es el principal Nt inhibidor en el encéfalo y la médula espinal, están distribuidas ampliamente

en el cerebro. Participa en las sinapsis nerviosas, junto al glutamato. Se sintetiza curiosamente a
partir del glutamato, pero las propiedades inhibidoras son debidas gracias a la acción del enzima
ácido glutámico descarboxilasa (GAD).

Glutamato GABA
Astrocito
Ácido glutámico GABAGlutamatoGlutamina
descarboxilasa

Terminal sináptico
GLUTAMATO

Una vez liberada, el GABA puede utilizar dos tipos de vías de recaptación:
Autorreceptores

42
 Astrocitos

Tipos de receptores
 Ionotrópicos: Controlan los canales de cloro (GABAA)
 Metabotrópicos: Controlan los canales de potasio y también bloquea los canales de
calcio (GABAB).

Al igual que el glutamato, el GABA está formado por receptores de proteínas.

 Potenciadores de receptores gabaérgicos
o Barbitúricos. Como el pentobarbital, se utilizan como sedantes y anestésicos
eficaces. Suprimen la actividad nerviosa
o Benzodiazepina. Como el valium, se utiliza para anestesias y para controlar
epilepsias.
o Etanol (Alcohol). Algunos aspectos del comportamiento del bebedor son
causados por alteraciones mediadas por el alcohol sobre receptores
ionotrópicos del GABA.

GLICINA

Hoy en día aún se desconocen bastantes cosas respecto a la síntesis de glicina. La mayoría de las
sinapsis inhibitorias producidas en la médula espinal y en regiones inferiores del encéfalo (a
nivel del tronco) utilizan glicina. Regula aspectos musculares, contracciones continuas de los
músculos de nuestro cuerpo. Los receptores son similares al GABAa, de tipo ionotrópico.

Neuromoduladores

Al efecto de los neuromoduladores se le denomina comunicación química no sináptica

 Hormonas
o Actúan como Neuromoduladores. Hay dos tipos
 Genómicos. Penetran en el interior de las neuronas alterando la
síntesis proteica.
 No genómicos. Actúan a nivel de la membrana celular de forma
general.
 Péptidos
o Opiáceos endógenos: Derivados del fármaco opio. Son sustancias con
funciones analgésicas como la morfina o la heroína. Están implicadas en el
sistema de recompensa cerebral y paliación del dolor. Existen opiáceos
endógenos en el organismo y se producen en diferentes zonas del SN
 Lípidos
o Derivadas de los lípidos. Un ejemplo es el cannabis. Están asociados como en
el caso de los peptídos al sistema de recompensa. La marihuana tiene capacidad
de unirse a receptores cannabinoideos.

43
 o Anandamida. Neuromodulador capaz de unirse a los receptores
cannabinoideos. Actúan dentro del sistema de recompensa cerebral.
 Nucleótidos
o Se forman a partir de la glucosa + una base (puriníca o pirimidíca). Uno de
ellos es la adenosina que cumple funciones vasodilatadoras al tener los
receptores cerca de los vasos sanguíneos. Cuando la cantidad de O2 es
insuficiente se libera adenosina. Un antagonista de la adenosina es la cafeína
(efecto excitador).
 Gases
o Existen muchos pero los más estudiados son:
 Monóxido de nitrógeno (ON). Se sintetiza a partir de la arginina.
Tiene la capacidad de estimular la membrana postsináptica incluso
penetrando en ella y a la vez, activar enzimas y segundos mensajeros
para extender su influencia. Tras esto, el ON que tiene propiedades
evanescentes se destruye rápidamente.
 Monóxido de carbono

44
 TEMA 5 INTEGRACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO EN OTROS SISTEMAS DEL
ORGANISMO

UNIÓN NEUROMUSCULAR: ESTRUCTUR A, POTENCI AL DE P LACA Y ACCIÓN DE TOXINAS

Estructura

Los músculos forman parte del sistema parte del sistema motor. Es un sistema denominado
efector puesto que proporciona al individuo la capacidad de actuación y movimiento en el
medio en el que vive (capacidad para efectuar respuestas).

Dentro de los músculos, existen dos categorías:

- Lisos. Control de forma involuntaria e inervados por el SNA. Forman parte de órganos
como el aparato digestivo, puesto que nosotros no tenemos control voluntario sobre
movimientos intestinales.
- Estriados. Se les denomina así puesto que a través del microscopio se ven una serie de
bandas con estrías. Están invervados por neuronas del SNC y producen movimientos
voluntarios, excepto en el corazón, que es controlado por neuronas del encéfalo. Se
manda una señal del cerebro a la médula espinal que hace moverse al músculo y por lo
tanto al esqueleto.

A los músculos del cuerpo se les denomina también músculos esqueléticos. Si no fuese por las
contracciones de los músculos no existiría el movimiento. Hay una serie de zonas cerebrales
encargadas de mandar „‟mensajes‟‟ a la médula espinal que provoca contracciones y estas a la
vez el movimiento.

Sarcolema: La membrana que rodea el músculo. Tiene propiedades excitatorias

Tendón. Une el tejido óseo con el muscular
Fascia. Envoltura del músculo.
Túbulos T. Estructura con forma de T que une el retículo sarcoplasmático con el
sarcolema.
Retículos sarcoplasmático (RSP). Es el equivalente al REL. Almacena iones cálcicos.
Fascículos de fibra muscular nerviosa. Aparecen tras el corte de la fibra muscular. Se
forman a partir de los mioblastos que son los precursores de las fibras musculares. Son
células multinucleadas puesto que la componen varios núcleos (1 fibra muscular =
Conjunto de mioblastos).

45
 Miofibrillas. Se componen de una especie de bandas dispuestas en paralelo y que están
formadas por filamentos gruesos y delgados.
o FILAMENTOS DELGADOS BANDAS CLARASMONÓMEROS DE
ACTINA
o FILAMENTOS GRUESOS BANDAS OSCURAS DE ASPECTO
ESTRIADOMONÓMEROS DE MIOSINA

Región dorsal

Entra la información
Nivel cervical
Sustancia blanca (axón)
Extremidades
superiores

Nivel lumbar
Sustancia gris (En soma)
Extremidades
Región ventral
inferiores

Sale la información

Desde las astas ventrales de la médula espinal (somas) salen los axones que inervarán a los
músculos. Es un control de tipo voluntario. Sin embargo, las personas que sufren un accidente y
padecen una lesión medular, pueden mover los músculos de la cara y lógicamente el corazón
también les late puesto que estos dos están controlados por estructuras localizadas a nivel del
tronco del encéfalo. Las neuronas que están en el asta ventral son Motoneuronas de tipo alfa.

UNIÓN NEUROMUSCULAR

Sinapsis establecidas entre el botón terminal de una neurona motora y la membrana de una
fibra muscular (sarcolema). En 1925, Sherrington habló del concepto de unidad motora que
hacía referencia al soma y axón de la motoneurona junto con la fibra muscular que inerva.

La mayoría de las fibras musculares están inervadas por una única motoneurona. Sin embargo,
cada axón de las motoneurona está ramificado dentro del músculo y establece sinapsis con
muchas fibras diferentes. A su vez, cada fibra muscular no se encuentra inervada por una sola
motoneurona sino por varias y diferentes Motoneuronas. La mielina del axón de la motoneurona
desaparece una vez que el axón penetra en el músculo.

El Nt que media la sinapsis neuromuscular es la ACH (Acelticolina), que se encuentra en la

membrana sarcolema. Los receptores de ACH que se encuentran en las fibras musculares son de
tipo nicotinícos (excitadores) y la zona en donde se encuentran colocados se denomina placa
terminal motora.

Estos receptores nicotínicos producen la despolarización del sarcolema (abren canales de Na+)
denominada potencial de placa motora (PPM).

Inicialmente, un potencial de acción se propaga por el axón de la motoneurona alfa.

Llega al botón terminal y se libera ACH a la unión neuromuscular que se une a los
receptores nicotínicos provocando una despolarización del sarcolema postsináptico.
En ese momento se produce la apertura de los canales Na dependientes de voltaje

46
 puesto que entra tanta cantidad de Na que se produce un potencial de acción en la
fibra muscular que se desplazará a lo largo de todo el sarcolema y llega a penetrar al
interior de los túbulos T despolarizándolos.
La penetración del potencial de acción en los túbulos T consigue alterar las
propiedades del RSP que libera Ca al sarcoplasma.
Es el aumento de la concentración de calcio en el sarcoplasma el que va a
generar la contracción muscular.
Una vez se detiene el potencial de acción, los iones cálcicos se recaptan hacía
gracias al RSP.

Todo este proceso requiere energía en forma de ATP (rigidez cadavérica)

ACCIÓN DE TOXINAS

Las más importantes son:

 Gases nerviosos. Producen alteraciones sinápticas en las uniones neuromusculares

inhibiendo la enzima acetilcolinesterasa (ACHe). Utilizada frecuentemente en
conflictos bélicos.
 Curare. Es un receptor ionotrópico de efecto antagonista. Provoca parálisis.
 Nicotina. Estimula los receptores colinérgicos, salvo en el corazón.
 Toxina botulínica. Funciona como antagonista al impedir la liberación de
neurotransmisores del botón terminal. Es producida por la bacteria que puede crecer en
la comida que ha sido enlatada de manera inadecuada, impide la liberación de ACH.
Es un veneno extremadamente potente.

MIASTENIA GRAVIS

Es una enfermedad autoinmune. El propio cuerpo ataca a los receptores

nicotínicos. A medida que desaparecen los receptores, se pierde debilidad
muscular. La neostigmina es un fármaco destinado para la ACHe que
pierde su capacidad de deshacerse de las moléculas de acetilcolina antes de
que lleguen a los receptores que se encuentran en la membrana
postsináptica. Esto permite que se alcance el umbral que dispara un nuevo
impulso nervioso a la neurona distal.

En pacientes con pocos receptores de la acetilcolina, como es caso en la miastenia gravis, al

bloquear la acción de la acetilcolinesterasa permite que la acetilcolina tenga oportunidad de
unirse a sus receptores e impulsar una contracción muscular.

PSICONEUROINMUNOLOGÍ A

Es un campo científico transdisciplinar (biólogos, médicos, fisiólogos, etc.). Su auge se

produjo en los años 60 gracias a Ader. El interés principal de este autor era la conocer la
relación entre el cerebro (SN), el sistema inmunitario y las consecuencias de la relación entre
ambos sistemas y el sistema endocrino.

NEUROINMUNOMODULACIÓN=
NEUROINMUNOENDOCRINOLOGÍA=INMUNOLOGÍA CONDUCTUAL

47
Estudios en los años 50 consolidaron que muchas de las enfermedades autoinmunes se deben al
tipo de afrontamiento de los problemas por parte de sujetos (psicosomatización).

Todos los términos hacen referencia al estudio de la interacción del sistema nervioso, sistema
endocrino y sistema inmunitario. Hay una relación recíproca entre estos tres sistemas.

Mecanismos de defensa

Vía de inmunidad inespecífica: Es innata, son mecanismos protectores mecánicos:

- Secreciones que contienen sustancias con capacidad para destruir bacterias.
- Células que destruyen cuerpos extraños al penetrar en el organismo.
- Sustancias circulares.

Vía de inmunidad específica: Es adquirida, se caracteriza por el reconocimiento de antígenos,

los glóbulos blancos generan anticuerpos que forman parte de esta vía. Se clasifica en dos partes
en función de como actúe:
- Respuesta humoral: Células que van a generar anticuerpos, previene infecciones
bacterianas.
- Respuesta celular: Cuando se activan los linfocitos T, previene una infección vírica.

Células responsables de la inmunidad innata

- Los monocitos (macrófago y neutrófilo) permiten identificar, fagocitar y destruir el
agente patógeno. Los macrófagos llevan a cabo la fagocitosis y la activación de los
linfocitos T. Los neutrófilos la fagocitosis y la eliminación de microorganismos.
- Las natural killer forman parte del sistema de reconocimiento y destrucción que permite
identificar los cambios que ocurren en la superficie de las células tumorales o las
infectadas por virus que son citotóxicas. Liberan una serie de sustancias para eliminar el
virus.

Células responsables de la inmunidad adquirida

- Linfocitos B y las células plasmáticas: Combaten patógenos extracelulares mediante la
producción de anticuerpos que reconocen el antígeno correspondiente. Previene las
infecciones de tipo bacteriano, que corresponden a la respuesta hormonal.
- Linfocitos T: Los ayudadores tienen función reguladores, interactúan con los B en la
producción de anticuerpos y a su vez ayudan a los linfocitos mononucleares a inactivar
patógenos intracelulares.
Los citotóxicos destruyen las células de nuestro organismo que se encuentran infectadas
por virus y otros patógenos intracelulares. El receptor del antígeno de las células T se
relaciona estructural y funcionalmente con el anticuerpo de superficie de las células B.

ÓRGANOS IMPLICADOS EN EL SISTEMA INMUNE

Adenoide. Parte posterior de las fosas nasales

Amígdala. Primer mecanismo de defensa. Antiguamente, se extirpaba cuando estabas
enfermo.
Timo. Órgano posterior al esternón. Relacionada con la producción de linfocitos T. Con
la edad, se atrofia transformándose durante la vejez en materia grasa.

48
 Bazo. Relacionado con la maduración y producción de linfocitos B
Médula ósea de huesos largos.
o Médula ósea amarilla
o Médula ósea roja. Relacionada con la síntesis de células pertenecientes al
sistema inmune.
Placas de Peyer. En el intestino delgado
Apéndice. Es „‟muy inflamable‟‟ por lo tanto, su extirpación es bastante frecuente. Está
situado entre intestino delgado e intestino grueso.
Ganglios linfáticos. Funcionan como indicador de extensión de enfermedades como el
cáncer (cuanto es de grande la metástasis…)

REVISIÓN HISTÓRICA

Selye: ‘’Síndrome general de adaptación’’, 1934

Encontró una conexión intima y estrecha entre el estrés y la secreción de hormonas por parte de
la corteza adrenal.

Ganglios
Glándula TIMO:
Estrés linfáticos:
suprarrenal:
DISMINUYE
Es bien sabido que un nivel de estrés elevado aumenta las probabilidades DISMINUYE DE de
de producción
AUMENTA DE DE TAMAÑO
TAMAÑO
úlceras gástricas. Durante la década de los 30, se empezaba a especular –de manera correcta-
TAMAÑO
que entre el SN y el SI mediaban sustancias.

Basedovsky y Sorkin: ‘’Mecanismo de retroalimentación negativa’’, años 70

Estos dos autores intentaron explicar la relación existente entre el SI y Sistema Neuroendocrino.

1. El antígeno entra
2. Activación del SI
3. Se produce la secreción de las citocinas. Se encuentran en el SNP y tienen la capacidad
de atravesar la BHE.
4. Señal para el SNC: Activación del eje hipotálamo-hipofisario provocando una secreción
de cortisol muy elevada a nivel de la corteza suprarrenal (glucocorticoides) teniendo
como consecuencia la supresión del sistema inmunitario.

CITOCINAS

Son proteínas que regulan la función de las células que producen el SI y de otros tipos. Su
principales funciones son:
 Influencia en la comunicación celular
 Activación de receptores específicos de la membrana
 Proliferacion y diferenciación celular
 Modulan la producción de la inmunoglobulina

Son producidas por la acción de los linfocitos (denominadas linfocinas) y de los macrófagos
(macrocinas). Los glóbulos rojos también tienen la capacidad de producirlas ante la presencia

49
de patógenos. En el caso de que sea un glóbulo rojo el que las produzca se denominan
interleucinas (IL). Los receptores de estas células se encuentran tanto en las neuronas como en
las células glíales.

Funciones de interleucinas:

 Influyen en el desarrollo y formación de oligodendrocitos

 Se activan ante cualquier tipo de infección o inflamación
 Son pertinentes a la progresión de algunas enfermedades como la esclerosis múltiple,
gliomas o demencias asociadas al VIH

Cuando estamos enfermos y tenemos fiebre, las interleucinas provocan la fiebre impidiendo que
el patógeno se extienda por otras zonas corporales. Hay muchos tipos. Por otro lado, el SNC
también tiene macrófagos. La microglía (microcina) actúa también en el SI.

Síndrome de fatiga crónica: Entre los síntomas destacan las migrañas. Son provocadas por las
propias interleucinas como respuesta adaptativa. Los individuos que padecen este síndrome son
más sensibles al dolor que los individuos que no la padezcan.

En el campo clínico se utiliza mucho este tipo de técnicas para favorecer que el propio
organismo genere anticuerpos.

¿CÓMO AFECTA EL SISTEMA INMUNE AL CEREBRO Y LA CONDUCTA?

¿Cómo el sistema inmunológico afecta al cerebro y la conducta? El sistema inmunológico se

incrementa ante un patógeno. Las interluquinas migran a nuestro sistema nervioso central,
atraviesan la barrera. Estas citosinas se unen al hipocampo y al eje hipotálamo-hipofisario y
genera una serie de cambios en nuestro organismo.
Se activa la vía del eje hipotálamo-hipofisario y la vía de la rama simpática, esto activa la
amígdala que manda a los axones que estimulen la médula de las glándulas suprarrenales para la
liberación de adrenalina y noradrenalina.

50
Situación de estrés agudo  Estimula:

Corteza suprarrenal:
- Libera glucocorticoides: cortisol (humanos y primates) y corticosterona (ratas y ratones)
en situaciones de estrés agudo:

- Afecta al metabolismo de la glucosa [aa  glucosa]

- Afecta el sistema inmunitario

- Libera mineralocorticoides (aldosterona), que regulan el nivel de iones (Na+) de la
sangre. Retención de más líquidos por parte de los riñones.
- Libera niveles bajos de progestágenos, estrógenos y testosterona.

Médula suprarrenal:
- Libera catecolaminas (adrenalina y noradrenalina) en situaciones de estrés agudo:

- Adrenalina: Dilata vasos sanguíneos, incrementa presión arterial, incremento de la glucosa

en sangre.

- Noradrenalina: Comprime vasos sanguíneos.

Efectos de estrés crónico

Catecolaminas (niveles altos de adrenalina y noradrenalina):

- Incremento de la glucosa. Diabetes esteroide.
- Alta tensión arterial: Incrementa la probabilidad de ataques cardíacos y apoplejía.

Glucocorticoides (cortisol):
- Disminuye la sensibilidad a la hormona luteinizante (LH): genera infertilidad.
- Se inhibe el crecimiento: individuos no alcanzan plena estatura.
- Inhibe la respuesta inflamatoria: dificulta la recuperación de una lesión.
- Supresión de la respuesta inmunitaria: incremento y vulnerabilidad a las infecciones.
- Incremento de sus niveles en el SNC provoca muerte neuronal en el hipocampo
(amnesias).

RESUMEN
1. Los sistemas nervioso, endocrino e inmunitario están estrechamente interrelacionados.
2. El sistema nervioso ejerce un control sobre el sistema inmunitario a través del Sistema
Nervioso Autónomo y el Eje Hipotálamo-hipófisis (sistema neuroendocrino).
3. La respuesta inmunitaria puede ser condicionada clásicamente.
4. Las células inmunitarias tienen receptores para citosinas, neurotransmisores,
neuropéptidos, hormonas esteroideas y las producen ellas mismas.
5. El sistema inmunitario libera citocinas, que actúan sobre el sistema neuroendocrino y
éstas se encuentran en el SNC.

51
6. La acción de las citocinas sobre el SNC puede ser a través de la Barrera
Hematoencefálica de sistemas de transporte específicos o indirectamente por transducción en
terminales sensoriales del SN periférico.
7. La comunicación entre SI-SN es a través de nervios sensoriales principalmente del SN
autónomo (n. Vago).
8. Muchos trastornos psíquicos afectan al sistema endocrino e inmunitario y viceversa.

52
 UNIDAD DIDÁCTICA III: NEUROANATOMÍA FUNCIONAL

TEMA 6 DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO Y PLASTICIDAD

ORIGEN DEL SN

La duración del período gestacional es de 37 semanas aproximadamente y puede dividirse en

dos fases:

Fase de embriogénesis: Comienza en el momento de la fecundación y dura hasta los 3

meses. En este periodo se posibilita la formación de órganos, entre los que se encuentra
el SN, que se encuentra programada de forma genética aunque también influyan en ella
los factores ambientales.
Periodo fetal: Abarca desde los 3 meses hasta el nacimiento.

Las dos fases pueden ser alteradas por factores ambientales y por tanto, ambas se pueden ver
afectadas por alteraciones neurológicas o neuropsicológicas inobservables hasta que el niño se
escolarice. Así, a las alteraciones que se producen durante la fase embrionaria se denominan
embriopatías, mientras que las que se producen en el período fetal se llaman fetopatías.

Fecundación e implantación

1. Segmentación. Una vez finalizada la fecundación, se van a producir una serie de

divisiones celulares o mitóticas que tendrá como consecuencia el aumento de número de
células. A cada una de esas células se les denomina blastómeras.
2. Mórula. Esas células, con forma de mora, se caracterizan porque poseen una capa
externa denominada zona pelúcida (futura placenta) y una capa interna denominada
embrioblasto (embrión). Cuando la mórula entra en la cavidad uterina, aparece un
espacio lleno de líquido que generará un desplazamiento de las células del embrioblasto
hacía uno de los polos a través de la zona pelúcida para formar la llamada cavidad del
blastocisto. A medida que el líquido aumenta en la cavidad del blastocisto, los
blastómeros se separan en dos partes:
a. La zona pelúcida pasa a llamarse trofoblasto, precursor de la placenta.
b. La masa celular interna, que forma el embrión se denomina embrioblasto.

El líquido que entra al interior se denomina blastocele.

3. Un día más tarde (Día 6), a través del polo del embrioblasto, el blastocisto entra en la
mucosa uterina y tarda 2 días hasta que se implanta totalmente. Durante esta fase se
producen muchos abortos. En la mucosa uterina se produce la formación de vasos
sanguíneos. El feto no establece vinculación con la madre hasta el día 8 ya que hasta ese
día no se producen los vasos sanguíneos.

53
Fase de disco germinativo bilaminar

El embrioblasto va a presentar una reorganización celular que va a provocar la generación de

dos capas:

Capa hipoblástica  Las células que se originan en el hipoblasto forman una

membrana delgada es el recubrimiento del saco vitelino.
Capa epiblástica En el interior del epiblasto aparece la cavidad amniótica

Gastrulación

Comienza con el desarrollo de la línea primitiva. Entre la parte caudal (epiblasto) y la parte
cefalea (hipoblasto), se va a producir un engrosamiento de células que emigran desde el
epiblasto. Estas células se van a situar en una zona intermedia entre las dos capas (epiblasto,
hipoblasto) denominada nódulo primitivo, formando tres discos:

 Ectodermo (antiguo epiblasto): medula espinal, pelos, uñas, epidermis…

 Endodermo (antiguo hipoblasto): eritrocitos, músculos, riñones…
 Mesodermo (Capa intermedia formada por las células que migran desde el epiblasto):
pulmones, vejiga, hígado, sistema gastrointestinal…

54
Neurulación

Se produce entre los 18-23 días. La fase de neurulación actúa como precursor del desarrollo del
SN. Se divide en dos subfases:

INDUCCIÓN NEURAL (Día 18).

Proceso por el que una parte del ectodermo queda determinada como neuroectodermo. Se
forma una placa neural en la superficie dorso-medial del embrión que será precursor del SN.

El endodermo, por inducción al mesodermo, genera una nueva estructura denominada

notocorda que define el eje céfalo-caudal del embrión, y será la predecesora del esqueleto axial
(columna vertebral).

FORMACIÓN DEL TUBO Y CRESTA NEURAL (Del día 20-23).

Los márgenes laterales de la placa neural se pliegan y la transforman en un tubo (tubo neural)
que dará lugar al encéfalo y a la médula espinal. El extremo de los pliegues dará lugar a las
crestas neurales (precursora de muchas células del SNP: ganglio dorsal de la médula
espinal…) y al surco (hendidura neural) que se irá cerrando a partir de las crestas tanto a nivel
cefálico como a nivel caudal.

El tubo neural se comunica con la cavidad amniótica mediante los neuroporos

encefálico/craneal y caudal que son los extremos abiertos del tubo neural. A medida que la
neurulación progresa, los neuroporos disminuyen hasta que se cierran:

Neuroporo encefálico (craneal): Día 25

Neuroporo caudal: Día 27

Patologías asociadas al cierre del tubo neural

Anencefalia. Ocurre cuando la parte encefálica (neuroporo craneal) del tubo neural no
logra cerrarse correctamente y como consecuencia, falta parte del cráneo. Es mortal y
los niños que la padecen suelen morir nada al poco tiempo de nacer.
Espina bífida. Se produce un engrosamiento grueso en la zona lumbar de la médula
espinal. Existen distintos tipos de espina bífida, leves o muy severas. Se debe a la falta
de cierre del neuroporo caudal.

Formación del SN

Sobre la 4ª semana del desarrollo y gracias al cierre del tubo neural se forma el sistema
ventricular. Este tubo no es más que un conjunto de células que se denominan neuroepitelio.

A partir del pliegue de la región dorsal se van a formar las vesículas encefálicas primarias que
formarán el futuro Sistema Nervioso:

55
 -PROSENCÉFALO O CEREBRO ANTERIOR

-MESENCÉFALO O CEREBRO MEDIO

-ROMBENCÉFALO O CEREBRO POSTERIOR

El resto del tubo es la futura cavidad que contendrá la médula espinal.

Entre el rombencéfalo y el mesencéfalo pliegue cefálico.

Entre el rombencéfalo y la médula espinalpliegue cervical

En los ganglios de la raíz dorsal se encuentran los somas de las neuronas sensoriales primarias
que poseen prolongaciones para inervar la cara y el cuerpo.

Ganglios del rombencéfalosensitivos craneales

Ganglios de la médula espinalsensitivos raquídeos

Durante la 6º semana de desarrollo, el prosencéfalo se diferencia en dos partes:

- Ventrículos laterales (uno en cada hemisferio). Se van a unir para la formación de una
línea media que formará el tercer ventrículo.
- Agujeros interventriculares del Monro. A través de estos agujeros fluye el LCR.

El mesencéfalo será el futuro acueducto de Silvio y del rombencéfalo derivará el cuarto

ventrículo.

56
Poco después de eso, las tres vesículas primarias sufrirán varias diferenciaciones y se
transformarán en las vesículas encefálicas secundarias:

- Prosencéfalo -Telencéfalo

-Diencéfalo

- Rombencéfalo -Metencéfalo

-Mielencéfalo

El pliegue entre el Metencéfalo y mielencéfalo se denomina pliegue protuberencial

- Mesencéfalo: Única vesícula que no sufre diferenciaciones, se queda como está.

El pliegue cervical pasará a denominarse istmo del rombencéfalo.

A partir de ahí, lo que se irá desarrollando será el telencéfalo.

- A partir del 3º mes ya se empiezan a reconocer estructuras cerebrales

- A partir del 7º mes se forman los surcos cerebrales

57
 ESTADIOS DE DESARROLLO CEREBRAL

Existen siete estadios de desarrollo cerebral. Se tienen que dar en el orden establecido; es decir:
no puede haber migración celular si no hay células. Sin embargo, dependiendo de la zona del
encéfalo, pueden darse de manera simultánea diferentes fases.

La mayor parte de estas fases se dan a nivel prenatal. Sin embargo, algunas también se dan a
nivel postnatal, como es el caso de la mielogénesis.

Estadios de desarrollo cerebral

1. Génesis y proliferación celular (neurogénesis, gliogénesis)

2. Migración celular
3. Diferenciación celular
4. Maduración celular (crecimiento de dendritas y axones)
5. Sinaptogénesis (formación de sinapsis)
6. Muerte celular y poda sináptica
7. Mielogénesis (formación de mielina)

1. GÉNESIS Y PROLIFERACIÓN CELULAR

Las células que recubren el tubo neural se llaman células madre, que forman y están en
contacto directo con la zona ventricular. La división de una célula madre da lugar a dos células
madres, de las cuales una de ellas muere y otra sobrevive, convirtiéndose en otra célula
progenitora, que va a volver a dividirse.

Estas células progenitoras se encuentran programadas de manera genética, y en un momento

determinado van a producir células sin la capacidad de reproducirse que son los neuroblastos
(futuras neuronas) y glioblastos (células glíales; excepto microglía que deriva del mesodermo).
La neurogénesis sigue produciéndose en la adultez (importantes en los casos de enfermedades o
lesiones).

2. MIGRACIÓN CELULAR

Una de las características más llamativas de la migración celular es el desarrollo de las capas
celulares de adentro hacia afuera (internasexternas).

Las células madre van a dar lugar a las llamadas glías radiales. Estas tienen sus somas en la
zona ventricular. Desde ahí y de forma perpendicular a esta, se extienden por todo el
neuroepitelio hasta llegar a la superficie cortical. Estas glías radiales actúan como soporte
mecánico o „‟andamiaje’’ de las neuronas inmaduras para que puedan migrar de manera
correcta a través del neuroepitelio.

Además, existen una serie de moléculas de adhesión celular que consiguen unirse al neuroblasto
que conseguirá que el neuroblasto migré a través de todo el epitelio. En el SNP se encuentran
una serie de moléculas señalizadoras situadas en la matriz extracelular y que mediante un
proceso de quimiotropismo conducen a las neuroblastos hacía su destino.

58
Desde el soma de los neuroblastos se liberan estas moléculas con el fin de atraer y guiar a otras
neuronas.

3. DIFERENCIACIÓN

Comienza una vez finalizada la neurogénesis general. Está casi completa en el momento del
nacimiento, aunque la maduración de las neuronas y el establecimiento de la sinapsis, continúa
durante años y en algunas zonas del cerebro pueden durar hasta la edad adulta.

4. MADURACIÓN CELULAR

Una vez que las neuronas han emigrado hasta sus destinos finales y se diferencian en tipos de
neuronas específicos comienza la maduración celular.

La maduración indica que las partes de la neuronas deben crecer (árbol dendrítico, soma y
espinas dendríticas). A la forma de crecimiento del árbol dendrítico (se retrae y se extrae) se
denomina filopodia. Son similares a una especie de pies que se estiran para buscar contacto. El
factor determinante del crecimiento de la neurona es el cono de crecimiento. Los conos de
crecimiento extienden y retraen las filopodias, son capaces de captar sustrato alimenticio para
promover el crecimiento.

5. SINAPTOGÉNESIS

Comienza tras la maduración celular. Consiste en la formación de contactos sinápticos. Se da a

nivel tanto a nivel prenatal como postnatal. Se da un crecimiento celular en el córtex cerebral
durante los dos primeros años de vida en los que no surgen nuevas neuronas, pero si aumenta el
crecimiento de las dendritas y el número de contactos sinápticos.

El mayor número de sinapsis se forma durante el periodo postnatal.

6. MUERTE CELULAR Y PODA SINÁPTICA

El establecimiento de las conexiones en el sistema nervioso se ajustan durante un largo período

de desarrollo que comprende desde antes del nacimiento hasta el final de la adolescencia. Una
de las modificaciones más importantes es la reducción a gran escala del número de neuronas y
sinapsis recién formadas. El funcionamiento adecuado del cerebro requiere un equilibrio estricto
entre la generación y la eliminación de células y sinapsis.

Durante la formación de las vías se eliminan poblaciones enteras de neuronas llamada muerte
celular programada o „‟apoptosis‟‟. La muerte celular está causada por la competición de los
factores tróficos (factor del crecimiento del nervio).

 Nacimiento. Existen pocas conexiones sinápticas ya que la prioridad es la formación de

nuevas neuronas, estabilizándose el número de estas.
 Primer año. Aumentan las conexiones sinápticas
 Niñez a adolescencia. Sinapsis usadas se fortalecen, conexiones no usadas se podan
(Sinapsis Hebbiana)

59
 7. MIELOGÉNESIS

Comienza en las fases prenatales (4 meses de gestación) y se mantiene a lo largo de todo el ciclo
vital de un individuo. La formación de la mielina favorece la
velocidad de la propagación del impulso nervioso. Se genera
de forma gradual de tal forma que los nervios superiores se
mielinizan antes que los inferiores y tras estos se mielinizan
algunos de los fascículos de la médula espinal encargados
del movimiento voluntario.

En nuestro cerebro se mielinizan en este orden: rombencéfalo, mesencéfalo y prosencéfalo. Las

estructuras más tardías en desarrollarse son la corteza y los ganglios basales y lo primero son los
aspectos somatosensoriales y motores.

- Asociación parietotemporoccipital: Tarda más en mielinizarse. Relacionado con la

memoria declarativa. Otorga sentido a lo que vemos.
- Lóbulo prefrontal: Implicado en el razonamiento, resolución de problemas y la memoria
de trabajo.

La mielogénesis puede considerarse como un índice de madurez del desarrollo cerebral.

PLASTICIDAD Y PERIODOS CRÍTICOS

La gran influencia que ejerce el ambiente sobre todo ser vivo es notable lo cual nos obliga a
aceptar la idea de que el SN no es una estructura rígida y estática y que con cada nuevo
aprendizaje, nuestro cerebro sufrirá modificaciones funcionales.

Así, entendemos por ‘’plasticidad cerebral’’ a la capacidad que posee el SN para cambiar en
respuesta a presiones ambientales, lesiones o modificaciones del estado interno del
organismo (Sampedro, 1988). La plasticidad cerebral comienza en la fase prenatal y se
mantiene durante todo el ciclo vital de un individuo. Según avanzamos en edad, la fuerza de la
plasticidad disminuye pero no desaparece.

 Modificación en número celular –desarrollo temprano–

 Alteración número y forma de contactos sinápticos
 Alteración del árbol dendrítico
 Modificación en el metabolismo celular (funcionalidad)

Pueden establecerse „‟dos tipos‟‟ de plasticidad:

 Período crítico: Origen con Spemann (embriólogo) y Lorenz (etólogo; impronta)

Siglo XX. Es una fase en la cual se dan determinadas funciones y si no se dan ahí,
puede que no se desarrolle. Carácter irreversible de las experiencias habidas o no
habidas.
 Etapa de máxima vulnerabilidad. Se pueden adquirir algunas funciones en una
ventana de tiempo más amplia, aunque implica un esfuerzo mayor que el que
ejercitariamos si aprendieramos una capacidad de acuerdo a su período crítico.

60
EFECTOS DEL MEDIOAMBIENTE EN LA ORGANIZACIÓN CEREBRAL

Los ambientes enriquecidos favorecen el incremento del árbol dendrítico, el número de espinas
dendríticas y de los colaterales del axón.

EXPERCIENCIA Y CONECTIVIDAD NERVIOSA

En mamíferos al quitarles unas vibrisas, las que quedan aumentan su representación en la

corteza somatosensorial y serán más sensibles de lo que eran inicialmente. Si se las quitas todas
desaparece la representación mental.

El cuerpo calloso es mayor en personas que tocan instrumentos musicales que las que no los
tocan.

Hubel y Wiesel estudiaron el sistema visual en gatos mediante experimentos de privación

sensorial. Rayas negras; ojo derecho- rayas blancas ojo izquierdo. El „‟ojo vago‟‟ se produce
porque la estimulación que llega a la corteza no es suficiente y el ojo contraletal invade la zona
vecina. Se tapa el ojo „‟bueno‟‟ ya que el otro necesita estimulación. El ojo vago tiene un
período crítico de 6 años, si no se trata antes no se cura bien.

61
 TEMA 7 ORGANIZACIÓN Y FUNCIONES BÁSICAS DEL SISTEMA NERVIOSO

TERMINOLOGÍ A US AD A E N NEUROANATOMÍ A: EJE S, P LANOS Y ORIENTAC IÓN

La compleja organización del SN requiere un procedimiento que permita situar la posición de

las diversas estructuras y su posición relativa a las demás.

El encéfalo y la médula espinal se organizan a lo largo de dos ejes:

El eje rostro-caudal o neuroeje que conforma una línea imaginaria que abarca desde la
parte frontal del cerebro hasta el final de la médula espinal
El eje dorso-ventral es perpendicular al neuroeje y va de la espalda (dorsal o posterior)
hasta el abdomen (ventral o anterior ‘’vientre). En los animales no humanos, los ejes
dorsal y ventral se corresponden con las zonas superior e inferior del animal.

Las estructuras próximas a la línea media se denominan mediales y las que están a los lados
laterales. En humanos es algo más complejo ya que debido a nuestra postura erecta, el neuroeje
no es una línea recta y la cabeza hace un ángulo recto con nuestro cuerpo. Para hacer una
descripción anatómicas correctas, hemos de imaginar que andamos a cuatro patas. MUCHO
CUIDADO con los términos anterior y posterior:

- Anterior y posterior en el encéfalo: rostral y caudal

- Anterior y posterior en médula espinal: anterior (ventral) y posterior (dorsal)

Existen dos posibles interrelaciones entre los lados derecho e izquierdo del cuerpo:

Ipsilateral: Estructuras al mismo lado del cuerpo (oreja y ojo izquierdo).

Contralateral: Estructuras situadas en el lado contrario del cuerpo.

62
 Sagital Horizontal
Plano vertical. Divide el SN Paralelo al suelo divide el encéfalo
en dos mitades/hemisferios. en superior e inferior.

Frontal, coronal o transversal

Divide el SN en rostral y caudal.
Paralelos al suelo y por tanto a los
horizontales.

Los cortes de la médula espinal en humanos siempre son a nivel coronal.

 Visión general del Sistema Nervioso

Encéfalo (Cráneo)
Recubiertas por
SN Central (tejido óseo)

SN Médula espinal (C.Vertebral)

SN Periférico Somático
(Voluntario)
Simpático (+)

Autónomo
(„‟involuntario‟‟)
Parasimpático (-)
(In

Los grupos nucleares o centros somáticos del SNC se denominan núcleos y los axones tractos
mientras que en el SNP los grupos nucleares reciben el nombre de ganglios y los axones se
denominan nervios.

63
 ORG ANI ZACIÓN DEL SNC Y SNP

1. Sistema Nervioso Periférico (SNP)

El SNP está compuesto por un grupo de neuronas (ganglios) y por los nervios periféricos (todos
fuera del encéfalo y de la médula espinal). Estos nervios a su vez pueden ser:

AFERENTES: Información de estímulos sensoriales y dirigida al SNC

EFERENTES: Transmiten información desde el SNC hasta la periferia (viscerales,
somáticos, músculos, glándulas…)

El SNP consta de dos partes:

AUTÓNOMO: Ejerce control „‟involuntario‟‟ sobre la musculatura lisa, músculo

cardíaco y glándulas y regula funciones fisiológicas fundamentales.
o Simpático. Permite enfrentarse a situaciones perturbadoras para el individuo
permitiendo el ataque o la huida.
o Parasimpático. Controla actividades que se desarrollan en condiciones
normales o asociadas al reposo.

Un buen ejemplo para acordarse de las subdivisiones del sistema autónomo es enamoramiento.
Cuando estamos junto a una persona a la que amamos, uno de los síntomas más frecuentes es el
aumento de la frecuencia cardíaca. Pues bien, esa respuesta es provocada por la rama simpática
mientras que cuando no estamos con él se provoca el efecto opuesto (su disminución) que se
lleva a cabo por la rama parasimpática.

SOMÁTICO: Relacionado con el control voluntario de los músculos esqueléticos.

Algunos de los nervios periféricos nacen en el encéfalo e inervan principalmente la
región cefálica (nervios craneales) mientras que el resto de los nervios periféricos
parten de la médula espinal y se llaman nervios espinales.
 Nervios craneales Entran y salen del tronco del encéfalo y la
mayoría d ellos inervan estructuras de la cabeza y cuello.
 Nervios espinales Parten de la médula espinal distribuyéndose desde
esta hasta todas las partes del cuerpo.
o Sistema sensorial somático: Es un sistema aferente
cuya función principal es la transmisión de información
táctil, propioceptiva, cenestésica, nociceptiva… Así,
denominamos dermatoma a cada porción de piel
inervada por un nervio.

Envía información sensorial al ganglio de la raíz dorsal y

éste a su vez a la zona dorsal de la médula espinal que es
por donde entra la información.

64
 o Sistema motor somático: Envía información desde la
corteza cerebral y tronco del encéfalo.
Vía corticoespinal: Piernas, brazos y tronco
Vía corticobulbar: Músculos de la cara
SISTEMA AUTÓNOMO O VISCERAL: Es un sistema eferente y que a diferencia
del sistema somático (voluntario) ejerce el control de la musculatura lisa, del corazón y
de las glándulas para regular funciones fisiológicas internas.
o Sistema simpático Del encéfalo parten los axones hacía los ganglios
periféricos en donde van a hacer contacto sináptico que derivará en la
transmisión de información directamente al órgano a inervar.
o Sistema parasimpático Aquí los órganos se sitúan en el órgano diana (el que
va a ser inervado) y hacen contacto directo con él.

Hay regiones del cuerpo que tan solo están inervadas por la división simpática como la región
piloerectora (erección del vello).

SISTEM A VASCULAR

El encéfalo necesita glucosa y oxígeno para cumplir con sus necesidades metabólicas. Sin
embargo, la energía requerida es mucho mayor que en cualquier otro órgano. Esto deriva en
parte por el hecho de que el encéfalo apenas almacena glucosa y oxígeno y no cabe la
posibilidad de metabolismo anaerobio (otras partes corporales pueden mantenerse sin el uso de
oxígeno gracias a la glucosa: agujetas). Así la falta de oxígeno en el cerebro causa muertes
neuronales y en ocasiones daños graves para los individuos.

La sangre accede al encéfalo por dos sistemas

arteriales:

 Posterior: Partimos de dos arterias

vertebrales las cuales se fusionan dando
lugar a una arteria basilar que se bifurcará
a nivel del mesencéfalo dando lugar a un par
de arterias vertebrales posteriores
 Anterior: Partimos de la arteria cariótida
interna que se va a bifurcar a nivel del
quiasma óptico en arteria cerebral
anterior y arteria cerebral media.

¿Pero a qué regiones transmite flujo sanguíneo cada arteria?

1. A nivel posterior: Lóbulo occipital y zona posterior del lóbulo temporal
2. A nivel medial: Parte del lóbulo parietal, temporal y frontal
3. A nivel anterior: Lóbulo frontal y parte del temporal

65
Polígono de Willis: La circulación posterior y anterior se unen a través de las dos arterias
comunicantes posteriores para formar el llamado polígono de Willis. Es un conjunto de vasos
sanguíneos que permite la existencia de una conexión entre la circulación anterior y posterior
para reducir las repercusiones, en muchos casos graves, causadas por algún coagulo.

LAS MENINGES

Las meninges son un conjunto de capas cuya función principal es asegurar la protección del
SNC (columna vertebral y cráneo) ante golpes o lesiones.

En total son tres capas:

 Duramadre: Está envuelta en un tejido conectivo denso y muy resistente. Es la capa

más externa y está formada a su vez por:
o Perióstica. Es la más cercana al cráneo (la más externa).
o Meníngea. Es una capa interna.

Estas dos capas se encuentran unidas entre sí formando una membrana continua a excepción
de algunos lugares donde estas capas se separan formando los llamados senos durales. La
capa meníngea penetra en el seno dural mientras que la capa perióstica forma el techo del
seno.

Cuando la duramadre está a nivel de la médula espinal no está tan junta por lo que existe un
hueco (mayor a nivel de la segunda vértebra lumbar (2L)) que se llama espacio epidural
(donde se ponen las anestesias locales).

 Aracnoides: Es la capa intermedia. Está formada por una membrana esponjosa que
contiene prolongaciones llamadas ‘’trabéculas aracnoideas’’. Se llama aracnoidea
porque tienen aspecto de telas de araña.
 Piamadre: Es la capa más profunda y por tanto la más cercana al tejido (incluso llega a
fusionarse con él).

Entre la capa aracnoidea y la piamadre existe un subespacio denominado espacio aracnoideo.

El grosor de este varía según la zona encefálica. En los surcos, la base del encéfalo y el tronco
cerebral son estructuras bastante gruesas. Las principales venas y arterias cerebrales
superficiales se encuentran en este espacio. Coincidiendo con los lugares en los que entran o
salen los vasos sanguíneos, la piamadre se invagina, formándose un espacio que contiene
líquido cefalorraquídeo (LCR).

66
 EL SIS TEM A VENTRIC ULAR Y LA DIS TRIBUCI ÓN DE L LCR

La extremada blandura del encéfalo y de la médula espinal hace que las meninges no sean un
sistema eficaz de protección de estos. Así, además de las meninges, el SNC se encuentra
protegido de traumatismos por una envoltura de fluido acuoso denominado LCR. El LCR baña
la superficie externa del encéfalo en el espacio subaracnoideo y se comunica con el interior a
través del conducto central de la médula espinal y los ventrículos. En forma de resumen, las
funciones del LCR son:

1. Soporte y amortiguación contra traumatismos

2. Detoxificación: Elimina productos de desecho del metabolismo, drogas y otras
sustancias.

Hay un total de cuatro ventrículos:

 DOS VENTRICULOS LATERALES. Se sitúan

en la zona medial y se extienden desde la zona
rostral (lóbulo frontal) hasta la zona caudal (lóbulo
occipital).
 TERCER VENTRÍCULO. Se sitúa en la zona
medial separando los dos tálamos.
 CUARTO VENTRÍCULO. Se sitúa en el tronco
del encéfalo y es rostral al encéfalo.

Los ventrículos no son independientes sino que existen varias conexiones entre ellos:

- Los ventrículos laterales y el tercer ventrículo  Agujero interventricular de Monro

- El tercer ventrículo y el cuarto ventrículo Acueducto cerebral de Silvio

La composición del LCR es similar al del plasma sanguíneo. El LCR es sustituido

constantemente hasta 7 veces por día. La mayor parte del LCR se produce en los plexos
coroideos y en los ventrículos laterales. Una vez secretado por los plexos coroideos, va a seguir
el siguiente recorrido:

1. Desde los ventrículos laterales pasa al tercer ventrículo a través del agujero
interventricular de Monro
2. En el tercer ventrículo aumenta su volumen y pasa al cuarto a través del acueducto
de Silvio.
3. Del cuarto ventrículo va al espacio subaracnoideo y circula a través de él. De esta
forma, el LCR pasa a la sangre a través de las granulaciones aracnoideas
(prolongaciones formadas por las meninges piamadre y aracnoides que están en
contacto con vasos sanguíneos). Es el lugar donde se reabsorbe el líquido.

67
HIDROCEFALIA

La hidrocefalia es una patología asociada a la producción excesiva del LRC que conlleva a la
existencia de una presión elevada lo que en última instancia da lugar a un aumento de los
ventrículos dañando el tejido nervioso y causando malformaciones encefálicas. Es más grave en
adultos, aunque en niños también es grave.

El aumento del LCR puede deberse a un incremento de la producción, a la obstrucción de su

flujo o a una absorción inadecuada. Las soluciones posibles son:

 Tratamiento farmacológico para disminuir la producción del LCR

 Sistema de drenaje: inyectar una cánula o tubo a través de los ventrículos y extraer el
exceso de líquido.

LA BARRERA HEMATOENCEFÁLICA (BHE)

La BHE es un sistema homeostático entre el interior del organismo y el ambiente que regula el
paso de sustancias al encéfalo. Al contrario que en el cuerpo, el paso de sustancias en el SNC es
mucho más estricto.

Las sustancias pueden pasar por varios mecanismos como difusión, transporte activo/pasivo y a
través de huecos denominados fenestras. Sin embargo, en el SNC las uniones van a ser tan
estrechas que apenas van a existir huecos lo que impedirá el paso a casi todas las moléculas
salvo que estás se difundan por:

- Difusión: Co2 , oxígeno (es decir, sustancias hiposolubles y sin carga

- Transporte activo: De mayor tamaño: glucosa

Esto genera algún que otro problema en la utilización de tratamientos farmacológicos.

68
 TEMA 8 LA MÉDULA ESPINAL

AN ATOMÍ A M ACROSCÓPIC A

La médula espinal se extiende en el conducto vertebral desde la base del cráneo hasta el nivel
lumbar.

Funciones de la médula espinal:

 Recibir, procesar y canalizar la información sensorial procedente del cuerpo (tronco y

extremidades)
 Por medio de tractos ascendentes y descendentes se van a ejecutar las órdenes del
encéfalo para controlar el sistema musculoesquelético y visceral
 Involucrada en respuestas motoras reflejas

Es la única estructura del SNC que presenta un claro patrón de segmentación. La médula se
divide en 31 pares de nervios espinales. Esta abarca desde la primera vértebra cervical (C1)
hasta la segunda vértebra lumbar (L2) en donde se estrecha formando el cono medular en donde
se forma una condensación llamada filumterminale (aracnoides y piamadre). Tras esta, están
las raíces de los nervios espinales llamadas ‘’cola de caballo’’.

CERVICALES
TORÁCICOS
SACROS
LUMBARES
COCÍGEO

La parte medular vinculada a cada uno de los 31 pares de nervios espinales se denomina
segmento medular. Los nervios espinales salen de la médula a través de los huecos existentes
entre dos vértebras que se denominan agujeros intervertebrales. En general, el grosor de la
médula espinal disminuye en la dirección rostrocaudal pero tiene dos ensanchamientos:

- En los segmentos cervicales insertan los nervios espinales implicados con los
miembros superiores (brazos)
- En los segmentos lumbares insertan los nervios espinales implicados en los
miembros inferiores (piernas)

69
 ASTA DORSAL
- La información sensitiva siempre es aferente (dorsal) mientras que la información
motora siempre es eferente (ventral)
- El nervio espinal es el conjunto de los nervios sensitivos y nervios motores.
- La raíz dorsal es el axón de la neurona sensitiva (por donde entra la información) y la
raíz ventral el axón de la neurona motora (por donde sale la información)
- Ambas se distinguen por la existencia del ganglio de la raíz dorsal en la raíz dorsal

ANATOMÍA MICROSCÓPICA

Al igual que el encéfalo, la médula espinal está formada por sustancia gris y sustancia blanca.

- La sustancia gris se encuentra en la zona más medial o central y conforma los cuerpos
de las células nerviosas (somas) y prolongaciones cortas (axones pequeños y dendritas)
- La sustancia blanca forman los axones largos de las neuronas de los cuales la mayoría
están mielinizados lo que le da un aspecto blanquecino característico.

La médula espinal no es homogénea puesto que la sustancia blanca se dispone en la parte

externa y la sustancia gris forma la parte central de la misma.

LA SUSTANCIA GRIS

La forma de la sustancia gris es similar a la de una mariposa o a la de la H. Se extiende

„‟simetricamente‟‟ formando dos extensiones o astas:

- ASTAS POSTERIORES (DORSALES). Implicación más sensitiva.

- ZONA INTERMEDIA: Es una zona de transición que se encuentra entre el segmento
torácico y la parte superior del lumbar. En su extremo se forma el asta lateral.
La zona intermedia funciona de unión mediante la llamada comisura gris en
cuyo centro discurre el canal central por donde fluye el LCR.
- ASTAS ANTERIORES (VENTRALES): Implicación más motora.

Las células de la sustancia gris están organizadas en 10 láminas longitudinales que fueron
descritas por Rexed en 1952. Todas ellas se corresponden con núcleos previamente
identificados.

70
SUSTANCIA GRIS MEDULAR LÁMINAS DE REXED NÚCLEOS
ASTA DORSAL I Núcleo posteromarginal
Abarcan desde I-1/VII II Sustancia gelatinosa
III y IV Núcleo propio
V
VI Núcleo dorsal de Clarke
Parte de VII
VII
ZONA MEDIAL Núcleo
ASTA LATERAL VII intermedioMEDIAL
VII
Núcleo
intermedioLATERAL
ASTA VENTRAL VIII y IX Anterolateral
VIII y IX Anteromedial

Cada segmento de la médula espinal contiene millones de neuronas que pueden ser muy
diferentes desde neuronas de proyección hasta las llamadas interneuronas. Las interneuronas
son neuronas locales cuyos axones no salen de la misma médula espinal. Existen varios tipos:

 SEGMENTALES. Tienen axones que no salen del segmento en el que se localiza el

cuerpo neuronal y enlazan neuronas del mismo lado de la médula espinal (ipsilateral).
 COMISURALES. Se encuentran en el mismo segmento medular pero van a sinaptar
con neuronas de ambos lados de la médula espinal.
 PROPIOESPINALES. Se envían axones más o menos distantes de la médula espinal.

VÍAS ASCENDENTES Y DESCENDENTES: LOCALIZACIÓN Y FUNCIÓN

La sustancia blanca de la médula espinal está organizada en tres zonas: Columna blanca dorsal,
lateral y ventral

71
  Tracto o haz: Fibras nerviosas con origen, terminación y función común.
 Fascículo: Conjunto de axones que discurren juntos pero que no necesariamente tienen
el mismo origen y destino.

 VÍAS ASCENDENTES:

- Implicadas en la información sensitiva: La información viaja por el SNP hasta llegar al

SNC. Coger unas llaves frías.
- Contienen receptores sensoriales del dolor, temperatura, tacto, musculares y articulares
al encéfalo (propioceptivos)
- Se originan en le médula espinal y la mayoría de ellas son vías cruzadas: cruzan la línea
media, y ascienden contralateralmente.

COLUMNA DORSAL: VÍA LEMNISCO-MEDIAL

Procesa información propioceptiva y táctil. Dependiendo de la procedencia de la información,

esta entrará por una u otra vía.

- Si la información procede de las extremidades inferiores o zonas lumbares (Por

ejemplo, los pies) ascienden por el FASCÍCULO GRACIL.
- Si la información procede de las extremidades superiores o zonas cervicales (Por
ejemplo, las manos) ascienden por el FASCÍCULO CUNEIFORME.

Toda información, proceda de zonas cervicales o lumbares, avanza por la médula espinal
ipsilateralmente hasta sinaptar a nivel del bulbo en los núcleos gracil y cuneiforme
respectivamente.

Una vez en el bulo, sinapta con otra neurona que decusa y asciende hasta el tálamo. Allí,
sinapta con otra neurona que envía información a la corteza. Salvo pequeñas excepciones, la
información siempre es contralateral.

72
COLUMNA VENTRAL: TRACTO ESPINOTALÁMICO

Decusar: Cruzamiento de fibras nerviosas.

Recibe información térmica, dolorosa, táctil y presión. En este caso, la primera neurona sinapta
a nivel de la médula espinal y no en el bulbo. Es la segunda neurona la que decusa y asciende
por el lemnisco lateral hasta el tálamo (contralateral).

COLUMNA LATERAL

- TRACTO ESPINOCEREBELOSO:

Comienza en la médula espinal y termina en el cerebelo. La información que va a ser

transmitida procede de los husos musculares (información muscular), órganos tendinosos de
Golgi (implicados en el estiramiento de los tendones) y receptores táctiles.

- TRACTO ESPINOLIVAR:

Se inicia en la médula espinal y finaliza en el núcleo olivar que se encuentra en el bulbo

raquídeo.

 VÍAS DESCENDENTES

- Implicación motora
- Controlan el movimiento, el tono muscular, reflejos espinales, funciones autónomas
espinales, etc.

- TRACTO CORTICOESPINAL O PIRAMIDAL:

Una lesión en este tracto provoca la dificultad para coger los objetos. Tiene funciones diferentes
según vaya por la vía ventral o lateral.

- Ventral. Controla los músculos que permiten mantener el equilibrio (cuello,

hombros…)
o Tracto corticoespinal ventral. La primera neurona está en la corteza motora
pero desciende ipsilateralmente hasta llegar al asta ventral de la médula
espinal donde hará contacto sináptico con una motoneurona.
- Lateral. Controla el movimiento distal (de los dedos).

73
 o Tracto corticoespinal lateral. La primera neurona está en la corteza motora y
va descendiendo por el encéfalo hasta llegar a nivel del bulbo donde decusa en
una región que se llama pirámides. Tras esto, continua descendiendo por la
médula espinal donde sinapta en el asta ventral con una motoneurona que
controlará el músculo esquelético.

- TRACTO RUBROESPINAL

Relacionado con los músculos que poseen funciones de mantener el equilibrio. La primera
neurona se encuentra en el núcleo rojo (rubro significa rojo) del mesencéfalo y es allí donde va
a decusar y descender hasta la médula espinal donde sinaptará con una motoneurona a nivel del
asta ventral.

- TRACTO TECTOESPINAL

La primera neurona se encuentra en el mesencéfalo en una zona llamada cóliculo superior. Esta
neurona decusa en el propio mesencéfalo y descenderá hasta la médula espinal donde sinaptará
con una motoneurona. Coordina los movimientos reflejos de los ojos a los estímulos visuales.
Acciones como ver una pelota venir hacía nosotros y apartarla con la mano serían posibles
gracias al correcto funcionamiento de este tracto.

- TRACTO VESTIBULOESPINAL Y RETICULOESPINAL

Permiten mantener el equilibrio.

REFLEJOS MEDULARES

Reflejo rotuliano o miotático.

Se pega un golpe seco en el tendón patelar y la pierna se desplaza de forma refleja hacia arriba.
Una neurona aferente sensitiva detecta el estiramiento de un músculo y ocurre un acto reflejo de
contracción activado por una neurona motora mientras que la neurona sensitiva relaja los
músculos flexores.

74
 Reflejo flexor y reflejo extensor cruzado

Los músculos flexores son aquellos que flexionan

la pierna mientras que los extensores controlan su
extensión manteniéndola.

Si pisamos una chincheta con el pie o un receptor

cutáneo doloroso, la información (que es
sensitiva) entrará por el asta dorsal de la médula
espinal y hará contacto sináptico con diferentes y
variadas interneuronas que podrán ser de;

- Tipo excitador: Activa motoneuronas que

contraen el músculo flexor de la pierna que
vamos a levantar
- Tipo inhibidor: También contacta con las
motoneuronas sin embargo relaja el músculo
extensor de la pierna con la que hemos pisado la
chincheta.

En la pierna opuesta ocurriría justo lo contrario:

el extensor contraído y el flexor relajado.

PATOLOGÍA MEDULAR

ESPINA BÍFIDA

Malformación congénita caracterizada por un fallo en el cierre del tubo neural durante el
desarrollo embrionario en el cuarto mes y que suele localizarse en la región lumbosacra. Suele
producirse por un déficit en ácido fólico por parte de la madre y el resultado es que no se
produce la fusión de las porciones dorsales de algunas vértebras. Como consecuencia, la médula
espinal quedará desprotegida. Hay varios tipos de espina bífida en un continuo de gravedad:

 MENINGOMIELOCELE: Es la más grave. Salen al exterior las meniges, LCR y

parte de la médula espinal. Casi siempre es mortal.
 MENINGOCELE: Solo sale al exterior parte del LCR y las meninges
 MIELOCELE: La médula queda desprotegida y se fusionaría con la piel.

En la mayoría de los casos el retraso mental acompaña a los problemas motores.

SÍNDROME DE BROWN-SÉQUARD

Es un trastorno por el cual se produce una hemisección de la médula espinal en la parte derecha
o izquierda del cuerpo. Causas múltiples como accidentes de tráficos, tumores o heridas de arma
blanca. Se pierde tanto funciones motoras como sensoriales.

Afecta, por debajo del punto de la lesión, a la función motora de un lado de la médula espinal,
produciendo parálisis del mismo lado de la lesión (ipsilateralmente) y anestesia (falta de
sensaciones de dolor y temperatura) en el lado opuesto (contralateralmente)

75
 TEMA 9 TRONCO DEL ENCÉFALO

AN ATOMÍ A M ACROSCÓPIC A DEL TRONCO: BULBO R AQUÍDEO, PROTUBER ANCIA Y MESENCÉFALO

El tronco del encéfalo se compone de bulbo raquídeo o médula oblongada, el puente o

protuberancia y el mesencéfalo (no cambia). Cada una de ellas tiene orígenes embriológicos
diferentes:

Del mielencéfalo deriva el bulbo raquídeo o la médula oblongada.

Del metencéfalo deriva la protuberancia o puente y el cerebelo, sin embargo este último
no forma parte del tronco cerebral.

Caudalmente, el bulbo raquídeo se continúa con la médula espinal. Rostralmente, el

mesencéfalo se continúa con el diencéfalo. Mientras que a nivel dorsal se encuentra el
mesencéfalo.

El tronco del encéfalo se encuentra unido al cerebelo a través de un conjunto de fibras nerviosas
denominadas pedúnculos cerebrales. Existen tres tipos:

 Pedúnculo cerebeloso inferior: Comunica el cerebelo con el bulbo raquídeo.

 Pedúnculo cerebeloso medio: Comunica el cerebelo con la protuberancia.
 Pedúnculo cerebeloso superior: Comunica el cerebelo con el mesencéfalo.

PORCIÓN VENTRAL
PORCIÓN DORSAL

76
Otra forma de conexión entre tronco encefálico y cerebro es a través del sistema ventricular. El
acueducto cerebral o acueducto de Silvio atraviesa el mesencéfalo y a nivel de la protuberancia
se ensancha para formar el cuarto ventrículo. Caudal al cuarto ventrículo se encuentra el
conducto medular.

El cuarto ventrículo es más ancho a nivel de la protuberancia. En este punto, tres pequeñas
aberturas permiten el paso al LCR que se va a dirigir al espacio subaracnoideo que rodea el
encéfalo. Uno de los agujeros se encuentra a nivel del bulo y se denomina agujero de Magendie
mientras que los agujeros de Luschka están a nivel de la protuberancia.

Características del tronco del encéfalo

El tronco encefálico contiene numerosos tractos de fibras que envían información sensitiva
hasta el tálamo o zonas de la corteza o bien información motora desde la corteza cerebral hasta
la médula espinal. Además, también dispone de una serie de núcleos implicados en aspectos
fisiológicos básicos como la respiración, el equilibrio y movimiento, los centros del dolor, grado
de conciencia, los ciclos de vigilia-sueño, regulación del sistema circulatorio, etc.

1. BULBO RAQUÍDEO/MÉDULA OBLONGADA

Vista dorsal: La cara dorsal del bulbo raquídeo, la línea media está marcada por el surco dorsal
medio. En la porción caudal se encuentran los cordones blancos de la médula espinal
(fascículo grácil y cuneiforme, que contienen neuronas sensitivas) y que terminan en los núcleos
grácil y cuneiforme respectivamente, cuya localización está marcada por dos pequeñas
elevaciones: los tubérculos grácil y cuneiforme que son observables a „gran escala‟.

Vista ventral: A cada lado de la fisura media anterior se disponen una serie de abultamientos
que se denominan pirámides bulbares que dan su nombre al tracto corticoespinal o vía
piramidal que está compuesto por fibras descendentes que se originan en la corteza cerebral

77
homolateral. Casi el 90% de estas fibras se cruzan en la decusación piramidal. Lateral a la
pirámide se sitúa una elevación alargada denominada complejo olivar.

El complejo olivar tiene varias conexiones con la corteza cerebral y el cerebelo y está implicado
en la coordinación del movimiento. Recibe información de los ganglios basales, la corteza
motora y el núcleo rojo del mesencéfalo. Algunas de las fibras nerviosas de este complejo van a
conforman una parte del pedúnculo cerebeloso inferior.

HEMIPLEJIA CRUZADA: La persona pierde la sensibilidad y la fuerza motora de la zona

contralateral a la lesión

Otros núcleos:

Núcleo cuneiforme: Su estimulación provoca bradicardia e hipotensión

Formación reticular: Realiza diversas funciones muy importantes para la
supervivencia. Tiene más de 100 núcleos distribuidos a lo largo del tronco cerebral.

2. PUENTE O PROTUBERANCIA

La protuberancia puede dividirse en una porción ventral y en una porción dorsal.

En la porción dorsal se observan los pedúnculos.

La porción ventral contiene numerosos fascículos de fibras pontocerebelosas que pasan
al lado contralateral del cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso medio. Las fibras
corticoespinales/corticopontinas discurren paralelos al pedúnculo medio. Transversal a
la protuberancia se originan los llamados ‘’núcleos pontinos’’ cuyos axones se dirigen
al cerebelo formando parte del pedúnculo cerebeloso medio.

En la porción caudal del puente existe un grupo de fibras que conforman el cuerpo
trapezoide que son fibras acústicas que envían información desde los núcleos
vestibulares hasta el mesencéfalo. Concretamente, terminan en el colículo inferior.

Las fibras nerviosas ‘’oculosimpáticas’’ envían información desde el hipotálamo hasta

la protuberancia. Una lesión en esta zona provocaría el llamado „‟síndrome de Horner’’
Este se caracteriza por que la persona que lo padece tiene las pupilas contraídas,
párpado caído, problemas de sequedad facial (no suda).

Locus coerulus. Núcleos donde se sintetiza la noradrenalina. Contiene melatonina y

están implicados en procesos de estrés o pánico. Frecuente en estrés posttraumático.

3. MESENCÉFALO

El mesencéfalo se divide en una porción dorsal y en una porción ventral que se denominan
tectum y tegmentum respectivamente.

PORCIÓN DORSAL/ ‘Tectum’: Formado en gran parte por los cuatro tubérculos
cuadrigéminos situados dos a cada lado de la línea media:
o Colículos inferiores
o Cólicos superiores.

También se ve el nervio troclear (4ºpar craneal).

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 PORCIÓN VENTRAL/’’Tegmentum’’: Está limitado por el voluminoso sistema de
fibras del pie peduncular. Estas fibras hacen referencia a los axones corticoespinales,
corticopontinas y corticobulbares. Entre ambos pies se encuentra la fosa
interpendicular de la cual derivará el 5º par craneal (nervio oculomotor).

CORTE TRANSVERSAL: Nivel de los colículos inferiores

Los colículos inferiores son los encargados del procesamiento de la información acústica
ascendente. Las células están organizadas en forma de láminas que corresponden a diferentes
frecuencias.

La información de los núcleos vestibulares del bulbo raquídeo se envía a núcleos del tálamo
concretamente al núcleo geniculado medial del tálamo que a su vez se proyectan hacia la
corteza auditiva del lóbulo temporal. El cólico inferior también tiene conexiones con el
cerebelo. Los axones forman parte de los pedúnculos cerebelosos superiores y está relacionado
con la capacidad de reconocer donde hay un sonido.

79
 CORTE TRANSVERSAL: Nivel de los colículos superiores

El colículo superior forma parte del sistema visual. Las células de los colículos superiores son
iguales a la de los colículos inferiores. Las más superficiales contienen información de tipo
visual y las internas llevan información de tipo vestibular (auditiva) e información somática.

El colículo superior recibe información del tracto óptico y del tracto corticoespinal.

 Tracto corticoespinal. Implicado en el control del movimiento de los ojos.

 Tracto tectoespinal. Necesario para el reflejo de acomodación de los ojos.

PORCIÓN VENTRAL

El acueducto cerebral discurre a lo largo del mesencéfalo.

- Sustancia gris periacueductal. Tiene forma de pera y se encuentra circundante al acueducto

de Silvio. Es muy relevante a nivel funcional ya que recibe información neuroendocrina.
Además, forma parte del circuito endógeno del control del dolor.
- Núcleo rojo. Tiene un color rojizo puesto que acumula componentes férricos. Recibe
información de la corteza motora y se puede subdividir en función de sus conexiones:
o Parvocelulares/Rostal Conexiones con el cerebelo (pedúnc.superiores)
o Magnocelulares/Caudal Se dirigen a la médula espinal controlando el tono
muscular. Forman parte de la vía rubroespinal.
- Sustancia negra. Es el principal núcleo en donde se sintetiza la dopamina.La sustancia negra
puede subdividirse en:
o Porción compacta Contiene melanina y es en la parte donde se produce la
dopamina. La degeneración de la porción compacta produce la enfermedad del
Parkinson.
o Porción reticular Formada por componentes férricos. Sintetiza GABA y
acetilcolina.
- Área Tegmental Ventral (ATV). Situada entre la sustancia negra y el núcleo rojo, es la
principal fuente productora de dopamina. Proyecta dopamina a la corteza cingulada pero
fundamentalmente al sistema límbico (hipocampo, amígdala y núcleo accumbens).

80
Patologías de las proyecciones dopaminérgicas

Mesoestriatal: Parkinson y Corea de Huntington

Mesolímbica: Trastornos psicóticos como la esquizofrenia
Mesoneocortical: Epilepsia fotosensitiva

REGULACIÓN DE LA AC TI VID AD CEREBR AL

- Formación reticular

La formación reticular está compuesta por una compleja matriz de neuronas que se extiende a lo
largo del tronco del encéfalo y que llega hasta el tálamo. Son un conjunto de núcleos que
recorren el tronco del encéfalo, concretamente la parte tectum, y que no es una red difusa. En
términos filogenéticos es una parte bastante antigua y las funciones y conexiones que efectúan
tales núcleos son imprescindibles para la supervivencia.

Dentro de la formación reticular se pueden reconocer varios núcleos individuales. Sin embargo,
algunas funciones están favorecidas por redes más dispersas que no se corresponden
exactamente con núcleos identificados.

Nivel del bulbo del bulbo raquídeo y de la porción caudal de la

protuberancia (Es el caso de las redes más dispersas)
o Centro cardiovascular/vasomotora. Implicadas en el bombeo del
corazón, movimientos respiratorio y en la vasodilatación/contracción de
las arterias, respectivamente.
Nivel del mesencéfalo y protuberancia
o Tracto reticuloespinal. Influyen principalmente en el tono muscular y la
postura.
o Sistema reticular ascendente. Envían información a varias estructuras
cerebrales entre las que destacan:
 Núcleos intralaminares del tálamo (nivel de la protuberancia).
Relacionado con el sueño paradójico o sueño REM. Se hizo un
experimento en el que estimulaban el S.R.A. y se pudo
comprobar que las ondas de una persona dormida pasan de ser
lentas a ser rápidas. La información se envía por el tracto
tegmental central.
 Hipotálamos y núcleos subcorticales. Activación de la corteza
cerebral e incremento del estado de vigilia y alerta.
Descerebración alta Sujeto que tienen seccionadas
fibras del núcleo rojo. Sobreviven, pero de una forma „‟muy
primitiva‟‟ muestran comportamiento como los gruñidos y el
llanto.
Ya fuera de la formación reticular:
Locus coerulus. Es el principal grupo de células noradrenérgicas del encéfalo y por
tanto está implicado en procesos de atención, memoria, ansiedad y especialmente en la
regulación del sueño R.E.M.

81
 Núcleos del rafe. Núcleos serotoninérgicos. Se localizan entre la protuberancia y el
mesencéfalo y al igual que el núcleo rojo se puede dividir en dos áreas:
o Núcleo rostral del Rafe: Son fibras ascendentes y están implicadas en
mecanismos de regulación del sueño/vigilia o de estados emocionales.
o Núcleo caudal del Rafe: Fibras que descienden hacia la médula espinal. Están
involucradas en la modulación nociceptiva o dolorosa.

LOCALIZACIÓN Y FUNCIÓN DE LOS NER VIOS CRANE ALES

Hay doce pares de nervios craneales que se ordenan en función de un eje rostro-caudal.

82
 TEMA 10 EL CEREBELO

AN ATOMÍ A M ACROSCÓPIC A

El cerebelo es la parte más grande del rombencéfalo. Se encuentra dorsalmente al tronco del
encéfalo y caudal al lóbulo occipital. La función principal del cerebelo es el control del
equilibrio, postura, tono muscular además de coordinar el movimiento.

El cerebelo se encuentra localizado en la llamada fosa posterior del cerebro. Cerebelo y

cerebro están separados por el pliegue dural mientras que la separación existente entre el lóbulo
occipital y el cerebelo se denomina tienda de cerebelo. Además, el cerebelo contribuye a
formar el techo del 4º ventrículo y la parte dorsal de este ya es el propio cerebelo.

Vista ventral

El cerebelo consta de dos hemisferios cerebelosos localizados lateralmente, unidos en la línea

media por el vermis.

Vista dorsal

El cerebelo oculta casi todo el tronco del encéfalo. La superficie del cerebelo está muy
replegada formada por una especie de láminas dispuestas transversalmente denominadas
‘’folia’’ ya que tienen un aspecto de hoja. Algunas de estas folias van a tener una fisura mayor
que van a dividir el cerebelo en tres lóbulos diferentes:

83
 Fisura primaria: Divide el cerebelo en lóbulo anterior y lóbulo posterior, que es más
grande que el anterior.
Fisura posterolateral: Delimita la localización del hemisferio (flóculo) y el vermis
(nódulo) que juntas forman el lóbulo floculonodular que es la estructura que define los
aspectos vestibulares.

Los folias determinan los ocho lobulillos que a su vez están formados por muchas folias.

Las conexiones entre el cerebelo y el tronco cerebral se producen por medio de los pedúnculos
cerebelosos superiores, medios e inferiores que se comunican con el mesencéfalo, la
protuberancia y el bulbo raquídeo respectivamente.

El cerebelo puede clasificase siguiendo a criterios filogenéticos, funcionales y anatómicos. En

base a criterios filogenéticos posee tres subdivisiones:

- Arquicerebelo. Es la porción más antigua y se identifica con el lóbulo

floculonodular.
- Paleocerebelo. Más reciente que el arquicerebelo, comprende parte del lóbulo
anterior y la porción caudal del lóbulo posterior.
- Neocerebelo. Es la parte más „‟nueva‟‟, y comprende el resto de los hemisferios
cerebelosos.

84
En relación a los aspectos funcionales se divide en tres zonas longitudinales en base a la
disposición de los tractos que comunican la corteza cerebelosa con los núcleos profundos del
cerebelo:

- Zona longitudinal media: Formada por la vermis.

- Zona longitudinal intermedia: Zona que rodea a la vermis.
- Zona longitudinal lateral: Resto de los hemisferios cerebelosos.

En el interior del cerebelo se encuentran varios núcleos. La parte lateral solo va a proyectar a la
zona lateral y asi con todas las partes. Toda la información va a dirigirse a la corteza o a la
médula.

AN ATOMÍ A MICROSCÓPIC A: CORTE ZA Y NÚCLEOS PROFUNDOS

Capas de la corteza del cerebelo

De forma similar al cerebro, el cerebelo puede dividirse en sustancia gris y sustancia blanca. Sin
embargo, la distribución es de forma contraria a este:

- Sustancia blanca. Se localiza en la parte interna

- Sustancia gris. Forma el exterior de la corteza.

No solo se diferencian en cuanto a la localización de las sustancias sino también en el número

de capas ya que mientras que la corteza cerebelosa tiene 3 capas, las capas corticales del cerebro
son 6.

Las capas cerebelosas pueden clasificarse, siguiendo el orden profundo-superficial, de la

siguiente forma:
Capa granular. Es la capa más profunda de la corteza cerebelosa y limita en su
zona interna con la sustancia blanca. En ella predominan las células granulares y las
células de Golgi de tipo II (locales).
Capa intermedia o de células de Purkinje. Constituida por los somas de las
células de Purkinje. Son las únicas células de proyección del sistema cerebelar.
Capa molecular. Contiene células en cesta y células estrelladas.

85
 Tipos celulares de la corteza del cerebelo
Células granulares. Son las neuronas de
menor tamaño de todo el SN humano.
Del soma, o de una de sus dendritas,
parte del axón asciende por la capa
molecular hasta llegar a la superficie,
donde el axón se ramifica en dos fibras
llamadas paralelas.
Células de Golgi II. Su soma tiene
forma de estrellada y se sitúa en la zona
superficial de la capa granular. Sus
dendritas ascienden hasta la capa
molecular para sinaptar con las fibras
paralelas. El axón entra en contacto con
las dendritas de las moléculas granulares.

La zona de contacto entre la dendrita de la capa granular y los axones de las células Golgi hacen
contacto en las fibras mucosas (eferentes). Esa tríada se llama glomérulo que se encuentra
encapsulado por una vaina de glía.

Células de Purkinje. Son unas células muy grandes con la particularidad de que forma
una única capa. Las dendritas de las células de Purkinje sinaptan con las células
paralelas de las fibras granulares y sus axones se dirigen a los núcleos profundos del
cerebelo.
Células moleculares (en cesto y estrelladas). Sus dendritas establecen conexión con
las células paralelas. El axón de las células en cesto sinaptan con el axón de las células
de Purkinje. Sin embargo, el de las células estrelladas establece contacto sináptico con
las dendritas de las células de Purkinje.

Núcleos profundos y corteza del cerebelo

NÚCLEOS PROFUNDOS DEL CEREBELO

 Núcleo dentado
 Núcleos interpuestos
 Núcleos fastigiales

Los núcleos profundos del cerebelo se encuentran muy próximos al techo del cuarto ventrículo
ventrículo..

ZONA MEDIA
o Núcleos fastigiales. Muy cercanos a la zona de la vermis.
o Núcleos interpuestos. Formado por dos núcleos:
 Globoso
 Emboliforme

86
 ZONA LATERAL
o Núcleo dentado. Es el más grande de todos.

En general, cada grupo celular realiza conexiones con los núcleos de la zona en donde se
asientan. Así, por ejemplo:

- Las células de Purkinje de la zona media solo van hacer contacto con los núcleos
fastigiales e interpuestos
- Las células de Purkinje de la zona lateral solo realizarán contacto sináptico con el
núcleo dentado.

AFERENCIAS Y E FERENC IAS DEL CEREBELO

Corteza

Cerebelo
Pontinos

Vestibulares
Médula
espinal

Reticulares

Núcleo inferior
de la oliva

AFERENCI AS Y EFERENC I AS DEL CEREBELO

El cerebelo recibe gran cantidad de aferencias que se originan en la médula espinal, el tronco
del encéfalo y el órgano vestibular.
- Las de la médula se pueden dirigir directamente al cerebelo. La médula hace contacto
sináptico con la zona intermedia y media solamente.
- Muchos de los núcleos del tronco del encéfalo y la corteza pueden mandar información
también al cerebelo. . El resto de los núcleos se dirigen a las zonas del cerebelo media,
intermedia y lateral.
- Los núcleos vestibulares hacen contacto sináptico con el lóbulo floculonodular.

Las fibras procedentes de la oliva inferior, denominadas fibras trepadoras, van a hacer contacto
con las células de Purkinge. También pueden mandar colaterales a los núcleos profundos del
cerebelo. Todas las demás aferencias al cerebelo son las fibras musgosas.

87
Las fibras musgosas van a dirigirse por las células de Golgi y las granulares. Pueden mandar
colaterales a los núcleos profundos del cerebelo.

Las aferencias cerebelosas tienen una entrada excitadora, arco excitador principal. La célula de
Purkinge libera un neurotransmisor inhibidor, GABA, cuanto más excitada esté.

Aferencias cerebelosas de la corteza cerebral:

Se dirige a los núcleos pontinos, núcleos vestibulares, médula espinal y oliva inferior.
- La corteza parietal es la zona visual primaria y la somatosensitiva primaria y secundaria.
- La corteza frontal es motora primaria y secundaria.
- La corteza cingular es la que está por encima del cuerpo calloso y va a formar parte del
sistema límbico.

Los axones entran en el cerebelo a través de los pedúnculos cerebelosos medio e inferior, la
salida generalmente pasa por el superior. Todo lo que entra va a tener que salir, el cerebro
responde en forma de eferencias. El axón de los somas sale del cerebelo y se van a dirigir a la
corteza cerebral, al núcleo del tronco y a la médula espinal.

Eferencias cerebelosas. Clasificación:

- De la zona media del cerebro se dirige al núcleo fastigial, cuando sale el axón del núcleo
fastigial hace sinapsis con distintos núcleos del tronco del encéfalo y con el núcleo
vestibular lateral. Vía espino-cerebelo.
En la zona intermedia las células de Purkinge hacen contacto con el núcleo interpuesto y
los axones se dirigen al núcleo rojo contralateral del mesencéfalo.
- En la zona lateral, las células de Purkinge envían sus axones al núcleo dentado, éste
manda sus axones al tálamo contralateral y de ahí se dirige otra vez a la corteza cerebral.
Relacionado con la planificación de movimientos. Vía cerebro-cerebelo.
- Los axones del lóbulo floculonodular se dirigen a núcleos vestibulares del tronco del
encéfalo que a su vez mandan sus axones al lóbulo, es una acción recíproca. Vía vestíbulo-
cerebelo.

Divisiones
funcionales

VESTIBULOCEREBEL
CEREBROCEREBEL O
ESPINOCEREBELO
O Equilibrio y
Control motor
Planificación movimientos
oculares

88
 FUNCIONES MOTOR AS Y NO MOTOR AS DE L CEREBELO

Gordon Holmes estudiaba sujetos con lesiones cerebelosas y observó que todos los pacientes
tenían tres síntomas, tríada de Holmes: astenia (cansancio), ataxia (descoordinación de
movimientos, temblores) e hipotonía (baja tensión muscular).

El cerebelo tiene más funciones (a parte de la motora) como el lenguaje, autonómicas, etc. La
parte motora se divide en tres vías que trabajan juntas en el control motor aunque cada una
tenga una función diferente, son:

- Vía vestíbulo-cerebelo: Se ocupa del equilibrio y los movimientos oculares. Envía señales
correctivas a los núcleos vestibulares del tronco para modificar la postura y restablecer el
equilibrio. La lesión de esta vía produce inestabilidad para mantenerse quieto y realizar
movimientos oculares.

Aparato vestibular Lóbulo floculonodular Núcleos vestibulares Vía medial

Aparato vestibular Núcleos vestibulares Lobulo floculonodular Núcleos

vestibulares Nervios craneales III, IV y VI

- Vía espino-cerebelo: Relacionada con el control motor. Va a generar señales que a través
del sistema motor descendente del tronco del encéfalo corrigen disonancias que pueden
existir entre la acción que se pretende realizar y la que se está llevando a cabo en ese
mismo momento. Va a haber diferencias en función de la zona. La zona de la vermis
disminuye el tono muscular de los músculos extensores de los miembros inferiores, así se
controla la locomoción y nuestra postura. La zona intermedia actúa sobre la vía lateral de
la médula espinal, el tracto rubroespinal, y modifica el tono muscular de los músculos
distales de las extremidades superiores e inferiores. La lesión de esta vía implica
temblores de las porciones distales de los miembros.

Médula espinal Núcleo fastigial Vermis Núcleo fastigial Tronco cerebral

Vía medial

Médula espinal Núcleo interpuesto Hemisferio intermedio Núcleo

interpuesto Tronco cerebral/Corteza cerebral  Vía lateral

- Vía cerebro-cerebelo: Relacionada con la planificación de los movimientos en una

secuencia ordenada. Los planifica de manera coordinada a lo largo del tiempo. Va a
contrarrestar lo que dice la corteza y lo que está haciendo tu cerebro. La información se
dirige al lado contralateral. De los núcleos pontinos se dirige al núcleo dentado o al
hemisferio lateral. Del hemisferio lateral sinaptan las células de Purkinje con las del
núcleo dentado y vuelven a la corteza.

Corteza Núcleos pontinos Hemisferio lateral Núcleo dentado Corteza

Planificación

89
 Corteza  Núcleos pontinos Núcleo dentado

Cerebelo y discriminación sensorial: Puede discriminarlo de manera táctil pero sin movimiento.
Si se le pide discriminación incrementa la actividad del cerebro. Con movimiento y
discriminación es mayor la actividad de las zonas intermedias del cerebelo.

Cerebelo y nocicepción: Se relaciona con el dolor por lo que recibe de la situación

hiperacueductal de la sustancia gris. Cerebelo relacionado con el lenguaje. Lesiones del cerebelo
produce disartria atáxica, habla lenta, monótona, irregular, pero para que se de es necesario que
se lesionen las regiones laterales del cerebelo junto con el núcleo dentado.

Esto está relacionado con niños autistas, en los que el número de células granulares de Purkinje
parece que disminuye.

Los sujetos con esquizofrenia presentan una reducción del nivel del vermis.

Condicionamiento palpebral: La lesión del núcleo interpuesto, núcleos profundos del cerebelo
de la zona intermedia, es donde confluye lo que genera el condicionamiento palpebral, por lo
que se imposibilita este condicionamiento.

TRASTORNOS ASOCIADOS A LESIONES DEL CEREBELO

Localización de la lesión y efectos:

- Vermis-núcleo vestigial: Problemas en músculos axiales y extremidades inferiores
(postura), habla escondida.
- Hemisferio intermedio-núcleo interpuesto: Temblor intencional de las extremidades,
problemas de coordinación de miembros.
- Hemisferio lateral-núcleo dentado: Descomposición del movimiento, alteración en la
coordinación temporal, problemas en el inicio de los movimientos, alteraciones no
motoras.
- Lóbulo floculonodular: Problemas de equilibrio, problemas oculares anormales.
Nistagmos: Movimientos oculares involuntarios, impiden seguir un objeto en movimiento
o un objeto estático a nivel lateral.

TEMA 11 DIENCÉFALO

90
 LOC ALIZACIÓN Y COMPO NENTES
El diencéfalo es la parte más pequeña del prosencéfalo y conforma la pared del 3º ventrículo. Se
encuentra rostral al mesencéfalo, y consta de epitálamo, subtálamo, hipotálamo y tálamo

Vista ventral

Al estar cubierto por los hemisferios cerebrales, el

diencéfalo tan solo es visible por la porción ventral
del hipotálamo.

Hipotálamo

En la parte inferior al quiasma óptico hay un pequeño abultamiento denominado tuber

cinereum. De su vértice sale el tallo hipofisario o el infundíbulo que se une a la hipófisis.
Caudal al tuber cinereum están los cuerpos mamilares. Estos forman parte del sistema límbico
y están implicados en procesos como el déficit de la vitamina B en el síndrome de Korsakoff.

Epitálamo

Formado por tres estructuras: glándula pineal, núcleos habenulares y la estría medular.

a) Estría medular: Conjunto de fibras nerviosas que contactan con el sistema límbico.
Situada en la región dorso-medial del tálamo. La estría medular son las fibras que
conectan el área septal y la habénula. La estimulación del área septal, que no forma
parte del diencéfalo, está relacionado con efectos reforzantes.
b) Glándula pineal: Es una estructura única situada rostral a los cóliculos superiores. Es
un órgano endocrino que segrega melatonina, serotonina (5-ht) y noradrenalina (NA).
La melatonina está implicada en el control del ciclo sueño-vigilia y en el inicio de la
pubertad. Las células que sintetizan la melatonina se denominan pinealocitos.

91
La síntesis de melatonina sirve para equilibrar el síndrome de la diferencia horaria.
Normalmente, el pico máximo de liberación de esta hormona se produce a las 5 a.m. aunque
todo depende del ritmo circadiano que tenga la persona.

Patologías de la glándula pineal

- Calcificación durante la adolescencia

- Lesión por desplazamiento: Reprime la función gonadal y retrasa la pubertad.
- Destrucción: Inicio precoz de la pubertad (influencia inhibitoria sobre la función
gonadal
o Aferencias de la retina a la glándula pineal
 Síndrome de Parinaud. Mirada vertical.

c) Núcleos habenulares: Estructura triangular que tienen conexiones con el sistema

límbico. En ellos, confluyen fibras del tálamo, hipotálamo y mesencéfalo, implicados en
la regulación de procesos emocionales.

Subtálamo

Situado debajo del tálamo y dorsolateral respecto al hipotálamo, se compone principalmente de

dos núcleos:

- Núcleo subtalámico. Regula los movimientos corporales. Se caracteriza porque recibe

proyecciones por parte de los ganglios basales (especialmente, el globo pálido) y
también de la sustancia negra del mesencéfalo.
- Zona incierta. Pequeña región de formación reticular. Su función es muy relativa de
ahí su nombre.

Recibe aferencias excitatorias e inhibitorias:

- Excitatorias (glutamato): De la corteza cerebral

- Inhibitorias (GABA): Del segmento exterior del globo pálido

Los accidentes cerebrovasculares (ACV) provocan alteraciones conductuales en los

individuos. Algo muy frecuente es el ‘’hemibalismo’’: hipercinesia violenta e involuntaria de
las extremidades superiores e inferiores del cuerpo, incluida la cara y el cuello. Generalmente es

92
debido a la lesión del núcleo subtalámico contralateral, o por la afección de la vía que lo
relaciona con el globo pálido. Una secuela del ACV es la causa más frecuente del hemibalismo.

TÁLAMO E HIPOTÁLAMO: ORG ANIZACIÓN, FUNCIÓN Y P ATOLOGÍ AS

El tálamo es la porción más grande del diencéfalo. Se encuentra situado en la porción medial y
son dos (uno en cada hemisferio) que tienen forma de huevo. A las fibras que comunican un
tálamo con otro se denominan adherencia talámica. En la zona anterior lateral se encuentra el
núcleo caudado. En la zona superior está la estría medular.

A nivel del tálamo está el tercer ventrículo. El tálamo se puede subdividir en tres partes: porción
lateral, medial y anterior.

FUNCIONES DEL TÁLAMO

- Centro fundamental para el procesamiento de la información sensorial, excepto el

olfato que va directamente a la corteza.
- Transmite información del hipotálamo a la corteza cerebral.
- Transmite a nivel cortical las señales del cerebelo y de estructuras subcorticales,
que participan en funciones motoras. Por tanto, el tálamo es clave para mantener
la actividad cortical (grado de conciencia). Recibe proyecciones de la formación
reticular

93
Hay dos tipos de núcleos:

Núcleos talámicos de relevo: El tálamo funciona como una estación intermedia de

procesamiento en el tránsito de la información hasta la corteza, y envían proyecciones a
zonas concretas de la misma.

o Reciprocidad de conexiones entre núcleos talámicos y corteza cerebral.

o Aferencias de tractos sensitivos: procesa información del sistema límbico,
ganglios basales y cerebelo.
o Degeneración tras la ablación cortical específica a la que proyecta.

Núcleos talámicos inespecíficos o de proyección difusa: Sus conexiones no están

restringidas a áreas concretas de la corteza cerebral.

-Grupo ANTERIOR (AD): Anterior dorsal

-Grupo LATERAL:

Ventral: Ventral anterior (VA), Ventral lateral oral y caudal (VLo,

VLc), ventral postero-lateral (VPL), ventral posteromedial (VPM),
ventral posterointermedio (VPI); geniculado lateral (GL) y geniculado
medial (GM).

Dorsal: Lateral posterior (LP), lateral dorsal (LD) y pulvinar (P)*.

Núcleos
Talámicos -Grupo MEDIAL: Mediodorsal (MD), medial (M)

-Grupo intralaminar (estría medular): Centro-medial (CM),

intralaminar (I)

-Grupo reticular (R)

94
NÚCLEOS TALÁMICOS DE RELEVO

Núcleo ventral: Implicados en funciones motoras

o Núcleo ventral anterior (VA). Recibe proyecciones del globo pálido y de la
parte reticular de la sustancia negra. Sus eferencias se proyectan en la corteza
motora suplementaria (lóbulo frontal) implicada en la planificación de
movimientos.
o Núcleo ventral lateral (VL). Recibe información desde los ganglios basales,
concretamente del globo pálido (VLo), sustancia negra y también del núcleo
dentado del cerebelo (VLc). Si se hace una talamotomía en el núcleo lateral se
produce un alivio de síntomas motores asociados a los ganglios basales (rigidez,
temblor, discinesia) y al cerebelo (temblores intencionales).
o Núcleo ventral posterior (VP). Actúa como relevo para la información
somática (temperatura, dolor…) del cuerpo y las extremidades. Se corresponde
con la franja que está entre el lóbulo parietal y la corteza somatosensorial
primaria: circunvolución poscentral/posrolándica. Esta zona presenta una
organización somatotópica u homúnculo sensorial. Es decir, zonas concretas
que inervan los músculos se dirigen a un lugar determinado de la corteza. No es
igual para todas las personas, puesto que un ciego tendrá una mayor
representación de la sensibilidad táctil que otras personas.
o Núcleo geniculado:
 Geniculado lateral (CGL): La mayoría de la información que recibe
procede del tracto óptico y de los colículos superiores. Posteriormente,
a través de radiaciones ópticas, envía la información a la corteza visual
primaria localizada en el lóbulo occipital. Presenta una organización
retinotópica.
 Geniculado medial (CGM): Relacionado con aspectos auditivos. Al
igual que la anterior, presenta una organización tonotópica.

o Núcleo lateral: Retroalimentación con zonas de la corteza. Fundamentalmente,

participa en el procesamiento de la información visual.
 Dorsal y posterior. Implicados en el sistema límbico.
 Pulvinar. Es un núcleo inespecífico y contribuye a la integración de la
información ya que sus eferencias se dirigen a la asociación
parietotemporoccipital.
o Núcleo anterior. Forma parte del sistema límbico (regulador de procesos
emocionales y memoria). Las principales aferencias son de los cuerpos

95
 mamilares del hipotálamo, hipocampo y del tálamo anterior. Su principal
proyección o eferencia es la corteza prefrontal.
o Grupo nuclear medial. El más importante de todos ellos es el núcleo medio-
dorsal (MD), implicado en la regulación del estado anímico y emocional. Sus
principales aferencias derivan del hipotálamo (homeostasis orgánica, amígdala,
núcleos olfatorios anteriores, núcleos intralaminares y núcleo geniculado
lateral). Los recuerdos de olores son los más intensos que experimentamos.
o Núcleos intralaminares. Son inespecíficos y están sumergidos en la lámina
medular interna. Implicados en la percepción del dolor.

o Núcleos reticulares (R). Recibe información de la corteza cerebral, pero nunca

proyecta hacia esta. También recibe colaterales de los núcleos del tálamo. Una
de sus principales funciones es modular la información que se dirige del tálamo
a la corteza.

Hipotálamo

El hipotálamo es la parte más ventral del diencéfalo, situado por debajo del talámo y
ventromedial al subtálamo. Forma el suelo y la parte más inferior de la pared lateral del tercer
ventrículo. En la línea media, se encuentra una pequeña área elevada conocida como tuber
cinereum desde cuyo vértice se extiende el tallo hipofisario o infundíbulo que conecta el
hipotálamo con la hipófisis localizada en la silla turca del hueso esfenoides.

Funciones del hipotálamo

Homeostasis: Funcionamiento equilibrado de los procesos fisiológicos y mantenimiento

constante del medio interno del organismo.
Centro de coordinación de sistemas efectores:
o Autónomo (Visceral)
o Somático (Motor)
Único centro del encéfalo de control de sistema endocrino a través de vía sanguínea
(secreción hormonal)
Controla conductas de adaptación complejas debido a sus vínculos con el sistema
límbico y la corteza de asociación del lóbulo frontal (región orbitaria), además de con la
médula espinal y el tronco cerebral.

96
 Aferencias y eferencias hipotalámicas

Aferencias
- La retina: Colaterales del nervio óptico.
- Del tronco cerebral: Haz prosencefálico medial y haz longitudinal dorsal.
- Del encéfalo anterior: Haz prosencefálico medial y fórnix.
- Del sistema endocrino: Vía sanguínea.

Eferencias
- Tronco del encéfalo y médula espinal: Control del SNA.
- Tálamo: Para su acceso a la corteza cerebral.
- Hipófisis: Sistema endocrino. Regula un medio interno estable.

SUBDIVISIONES HIPOTALÁMICAS

El hipotálamo consta de muchísimas divisiones nucleares. Estos núcleos se pueden dividir

según dos ejes:

- Eje medio-lateral: Paraventricular, medio y lateral

o Paraventricular (PV) y supraóptico (S). Producen hormonas que actúan
sistématicamente y que son liberadas desde la neurohipófisis en la circulación
general.
 Núcleo paraventricular (PV): Libera oxitocina al torrente sanguíneo a
nivel de la hipófisis. En la mujer, la lactancia induce la activación de
este núcleo y por tanto, la liberación de esta hormona, que estimula la
producción de leche por la glándula mamaria y provoca la contracción
de la musculatura uterina.
 Núcleo supraóptica (S): Produce vasopresina (aumenta la reabsorción
de agua en el riñón).
 Núcleo supraquiasmático. Implicado en el control del ritmo
circadiano y el ciclo sueño/vigilia. Recibe aferencias desde la retina.
o Laterales. Regula la ingesta del líquido y de los alimentos.
- Eje antero-posterior: anterior, medial o tuberal.
o Área preóptica (A).1 Es el encargado de la síntesis de la hormonaa lutenizante
(LH) cuya función es la maduración ovárica y espermática junto con la síntesis
de testosterona. Además, entre sus funciones destaca la de la regulación de la
presión sanguínea.
o Núcleo sexodimórfico o área preóptica medial: Descubierto por Gorski.
Controla la conducta sexual masculina. En las hembras la población celular es
mucho menor. Pero existe un periodo en el que se puede alterar el sexo de los
roedores. En machos es más difícil puesto que hay que inhibir la enzima de la
hembra.

1
Un núcleo es un conjunto de somas bien definido y especifico. Por el contrario, un área o región es una
zona difusa en donde los somas se encuentran espaciados en una zona determinada.

97
 o Núcleo ventromedial (VM): Regula la conducta sexual femenina. Además,
funciona como centro de saciedad ya que su lesión provoca una sobreingesta.
o Núcleo arqueado (ARC). Su principal función es la síntesis de los factores de
liberación de gonadotropina, ACTH y la somatostatina (GH, hormona del
crecimiento). También controlan conductas de ingesta.

ADENOHIPÓFISIS

La hipófisis, libera hormonas bajo el control directo del hipotálamo y regula la actividad de
otras glándulas endocrinas como por ejemplo tiroides, glándulas suprarrenales y gónadas. Entre
el hipotálamo, la hipófisis y las glándulas endocrinas que controla y regula existe a su vez una
interrelación. Así, existirá una constante regulación entre las diferentes glándulas a través de un
sistema de retroalimentación. El hipotálamo regula la hipófisis y ésta controla a su vez la
actividad del hipotálamo utilizando las glándulas endocrinas que son controladas por la
hipófisis. El hipotálamo, además de este efecto de retroalimentación, también está influido por
diferentes estímulos nerviosos.

- La unión entre hipotálamo e hipófisis posterior se realiza a través de conexiones

nerviosas con el lóbulo posterior de la hipófisis (neurohipófisis)
- La unión del hipotálamo con la hipófisis anterior (adenohipófisis): deriva del
mesodermo) se realiza a través de capilares sanguíneos, lo que se conoce como sistema
porta-hipotálamo-hipofisario (sistema porta) constituyendo un sistema o circuito
sanguíneo cerrado. Este sistema asegura que la sangre fluya en una dirección del
hipotálamo a la hipófisis (adenohipófisis) asegurando que las señales segregadas y
transmitidas por el hipotálamo („‟factores de liberación’’) lleguen a la hipófisis
descifrándose la información que contengan en lugar de diluirse en la sangre.

98
 TEMA 12 GANGLIOS BASALES Y ESTRUCTURAS SUBCORTICALES

GANGLIOS B AS ALES: LOC ALI ZACIÓN ANATÓMIC A, ORG ANI ZACIÓN Y FUNCIONALID AD

El núcleo caudado, el putamen y el globo pálido forman lo que denominamos los ganglios
basales. El cuerpo amígdalino o amígdala, localizado en el lóbulo temporal, tiene un origen
embrionario similar pero funcionalmente es completamente distinto, pero también forma parte
del sistema límbico.

El núcleo caudado, putamen y globo pálido se encuentran muy relacionados entre sí

anatómica y funcionalmente. Juntos forman el cuerpo estriado, que junto con el cerebelo,
controlan el acto motor, especialmente aquellos que referentes al control de la postura y el
movimiento.

Organización de los ganglios basales

El cuerpo amigdalino forma parte del sistema límbico. A nivel filogenético es la parte más
antigua de todos los ganglios basales de ahí que se denomine arquiestriado.

99
Estriado

Núcleo caudado. Está compuesto de una cabeza grande y una cola delgada y curva. La
cabeza del núcleo caudado está separada del putamen por la capsula interna que son un
conjunto de fibras que proceden de la corteza motora y se dirigen a la médula espinal.
Este tipo de fibras son las que constituyen la vía corticoespinal.

Putamen. Se sitúa lateral a la cápsula interna y el globo pálido. Las fibras nerviosas que
separan el globo pálido externo y el putamen se denominan lámina medular lateral.

Globo pálido. Se sitúa en la parte más medial y consta de dos partes: globo pálido
lateral (GPl) y globo pálido medial (GPm) o segmento externo e interno
respectivamente. Ambos se encuentran separados por una delgada lámina de fibras
llamada lámina medular medial.

o Núcleo accumbens. Es la porción más rostral y ventral del estriado. Está

implicado en aspectos reforzadores de las drogas.

o Sustancia innominada. Es la zona más basal respecto al estriado. Contiene

varios grupos de neuronas de entre los cuales destaca el núcleo basal o de
Meynert. Utiliza acetilcolina como neurotransmisor y sufren degeneración en el
Alzheimer. Se la conoce también como el núcleo extinguido de la amígdala
(Test de Porlsot, se incrementa la actividad).

Aferencias del estriado

El núcleo caudado y el putamen (estriado) se estudian mejor como un conjunto, ya que

comparten organización neuronal común, mismos neurotransmisores (GABA) y las mismas
conexiones. Así, las fibras aferentes para el estriado proceden de tres fuentes principales:

1. Corteza cerebral

2. Tálamo

3. Sustancia negra

100
  Fibras corticoestriatales. La mayoría de ellas tienen su origen en regiones de la
corteza homolateral, predominando las fibras procedentes de los lóbulos frontales y
parietales:

o Las regiones motoras del lóbulo frontal (corteza motora primaria) se proyectan
principalmente al putamen, donde el cuerpo se representa en una forma
somatotópica invertida. Por el contrario, el núcleo caudado tiene funciones más
asociativas.

Las fibras corticoestriadas son excitadoras y utilizan el glutamato como

neurotransmisor.

 Tálamoestriatal. Proviene de los núcleos intralaminares del tálamo homolateral.

 Nigroestriatal. Originada en la porción compacta de la sustancia negra (SNc). El

transmisor usado por esta vía es la monoamina, dopamina, que ejerce efectos
excitadores e inhibidores sobre las neuronas del estriado.

 Núcleos del rafe. Utilizan serotonina como transmisor.

Eferencias del estriado

La mayoría de las eferencias del estriado se dirigen principalmente hacia el globo pálido y hacia
la porción reticular de la sustancia negra (SNr) (fibras estriadopalidales y estriadonígricas).
Las células de las que, en su mayoría, está compuesto el estriado son las neuronas espinosas
medianas. Las proyecciones son inhibidoras sobre las neuronas palidales y nígricas y utilizan el
GABA como el neurotransmisor principal.

Las células que se proyectan hacia el GPm y la sustancia negra contienen sustancia P y
dinonorfina, mientras que la proyección hacia el GPl contiene metencefalina. Todos estos
péptidos son opiáceos (relación con el dolor). Además, hay otra eferencia: estriado-subtalámica
(relacionado con funciones motoras).

101
 Conexiones del globo pálido

Las dos divisiones del globo pálido tienen conexiones aferentes similares, pero sus eferencia s
son diferentes.

El GPm es muy parecido en estructura y función a la porción reticular de la sustancia

negra. Ambos son considerados como porción de „‟salida‟‟ de información de los
núcleos basales, ya que son el origen de la mayoría de fibras eferentes de los núcleos
basales que se proyectan hacia otras zonas de la corteza.

1. Aferencias del globo pálido

Se originan principalmente en el estriado y en el núcleo subtalámico.

Fibras estriadopalidales. Ambas utilizan GABA como neurotransmisor principal pero

difieren en cuanto a los péptidos:

o GPL: Encefalina

o GPM: Sustancia P y dinorfina

Fibras subtálamopalidales. Las fibras subtalamopalidales pasan lateralmente a través

del fascículo subtalámico y terminan en las dos divisiones del globo pálido, si bien es
más abundante en el GPM. La vía subtalamopalidal es excitadora para las neuronas del
globo pálido, que usa ácido glutámico como transmisor.

o Vía subtalamonígrica. Desempeña un papel fundamental en la función normal

de los núcleos basales (fisiopatología de los núcleos basales).

2. Eferencias del globo pálido

Las dos divisiones del globo pálido tienen distintas proyecciones eferentes:

El globo pálido lateral (GPL) se proyecta principalmente hacia el núcleo subtalámico a

través de la cápsula interna. Esta proyección es inhibidora y usa GABA como
transmisor.

El globo pálido medial (GPM) junto con la SNr, se proyecta hacia el tálamo (núcleos
ventrales laterales, ventrales anteriores y centromediano) con una proyección más
pequeña hacia el núcleo pedunculopontino o región locomotora mesencefálica,
especialmente importante para los mamíferos que andan a cuatro patas. También utiliza
GABA como transmisor.

P ATOLOGÍ AS ASOCI AD AS M ÁS RELE VANTES : E NFE RM EDAD DE P AR K INS ON Y CORE A DE HUN TING TON

Los ganglios basales determinan las conductas que son apropiadas y/o inapropiadas en un
determinado momento. Permiten ejecutar conductas motoras automáticas previamente
aprendidas.

102
 CORTEZA MOTORA GANGLIOS BASALES

CEREBELO

Las alteraciones que afectan a los ganglios basales provocan trastornos motores que implican,
generalmente, la aparición de movimientos involuntarios (hipercinéticos) o la dificultad para
iniciar el movimiento (hipocinéticos) como el Corea de Hungtinton o la Enfermedad de
Parkinson, respectivamente.

Los ganglios basales intervienen en el control motor a través de bucles de retroalimentación

entre sus diversos componentes, el tálamo, la corteza de asociación prefrontal y con la corteza
motora, especialmente con el área motora secundaria. Por tanto, el objetivo último de los
ganglios basales es la planificación y el inicio de los movimientos tanto externos como internos,
es decir, en y sin ausencia de estimulación externa.

Control motor de los ganglios basales

La corteza cerebral influye de forma excitadora (GLU) a la población neuronal espinosa media
del neoestriado. Las neuronas del neoestriado liberan un neurotransmisor inhibidor (GABA), y
junto a él se liberan neuropéptidos como la sustancia P o las encefalinas. Aunque la sustancia
negra reticular (SNr) no está tónicamente activa, la activación tónica del GPm inhibiría de modo
tónico a sus núcleos talámicos de proyección, sin embargo, su efecto depende de las señales que
llegan al centro receptor del sistema, es decir, al neotrestriado.

Las principales aferencias del neoestriado derivan de la corteza cerebral y de la SNc, pudiendo
producir efectos de varias formas diferentes:

a) Vía directa: La acción inhibitoria de los centros efectores de los ganglios basales se
libera transitoriamente cuando la corteza envía señales excitadoras a las neuronas del
neoestriado que proyecta directamente sobre ellos (GABA/SP). Normalmente, estas
neuronas se activan antes del inicio de los movimientos y, disminuyen o cesan durante

103
 la actividad motora. Las vías directas desde el neoestriado al GPm y SNr producen la
activación de las neuronas de los núcleos talámicos, que parecen ser excitadoras. Estas
señales talámicas excitadoras pueden así facilitar el movimiento al actuar sobre las áreas
de la corteza cerebral con funciones motoras.
b) Vía indirecta: Cuando las señales excitadoras de la corteza cerebral activan las
neuronas del neoestriado que proyectan indirectamente, esto es a través del NST
(Núcleo subtalámico), a los centros efectores, se produce un efecto distinto. Se activan
las neuronas inhibitorias del neoestriado, que inhiben a las neuronas inhibitorias del GPl
inhibiendo así las señales inhibitorias al núcleo subtálamico. Al quedar liberado de la
fuerza inhibitoria, el NST es capaz de mandar señales excitadoras a los núcleos
efectores, y éstos, a su vez, inhiben los núcleos talámicos, reduciendo la excitación de
las áreas de la corteza implicadas en el control motor, y por tanto, inhibiendo la
producción de movimientos.
c) Proyección dopaminérgica (DA): Procede de la SNc. La DA produce efectos
diferentes en distintas poblaciones del neoestriado:
- Inhibe a las neuronas que proyectan al GPl (Vía indirecta)
- Excita a las neuronas que proyectan al GPm y a la SNr

Por tanto, la DA parece facilitar el movimiento bien inhibiendo la acción de la vía

directa o facilitando la acción de la vía directa.

Normalmente, estos circuitos se contrarrestan en una situación normal. Pero cuando se produce
alguna alteración en el sistema, aparecen algunos trastornos motores como el Hungtinton o la
enfermedad de Parkinson.

Enfermedad de Parkinson

La enfermedad de Parkinson es un trastorno neurodegenerativo (hipocinético) provocado por la

pérdida de las neuronas que conforman la sustancia negra compacta (SNc) que deriva en la
debilitación de la proyección dopaminérgica. Afecta, generalmente, a personas entre 55 y 60
años de edad provocándoles rigidez muscular, lentitud de movimientos, temblores en estado de
reposo, inestabilidad de la postura… Pero sorprendentemente, algunos estudios han visto
que cuando un paciente con Parkinson escucha música, los síntomas desaparecen.

104
Los trastornos hipocinéticos como el Parkinson se producen por la alteración de la vía
dopaminérgica de la SNc. La degeneración de la sustancia negra compacta hace que se
fortalezcan las proyecciones que van hacia el GPl (vía indirecta) y que se reduzca la activacidad
de las que se dirigen a la SNr y al GPm (vías directas). Normalmente, la DA inhibe las neuronas
que proyectan al GPL, al no existir tal inhibición como consecuencia de la degeneración de la
SNc, las neuronas del GPl se hacen mucho más activas. Por otro lado, ante la falta de la DA que
normalmente excita las neuronas que proyectan al GPm y a la SNr, se disminuye enormemente
la actividad de esas. El resultado final es que se rompe el equilibrio entre ambas vías, y la vía
indirecta, a través del núcleo subtalámico, produce una gran activación de las neuronas
inhibitorias de los centros efectores (GPl y SNr), que inhiben los nucleos talámicos de
proyección. La gran reducción de las señales excitadoras de los núcleos talámicos sobre áreas
motoras de la corteza parece explicar síntomas como dificultad para iniciar el movimiento,
pobreza de movimientos voluntarios…

Corea de Huntington

La Corea de Huntington es una enfermedad neurodegenerativa hereditaria causada por

la alteración del cromosoma 4 (autosómico dominante). Como consecuencia, se
producirá un incremento del ácido glutámico que tendrá su efecto en la disminución de
la población neuronal intermedia espinosa que se proyectan al globo pálido externo y
también de la SNr. La enfermedad de Huntington se caracteriza por la presencia de
sacudidas musculares incontrolables (especialmente en las extremidades),
movimientos de contorsión y una demencia progresiva, llegando incluso a causar la
muerte.

Los trastornos motores hipercinéticos como el Huntington, caracterizados por contracciones

estereotipadas, repetitivas e involuntarias de algunos músculos, parecen relacionarse con una
disminución de la actividad del núcleo subtalámico (NST).

Los efectos de esta reducción en su actividad pueden deberse a la destrucción o pérdida de

neuronas del núcleo subtalámico, como de las neuronas del neoestriado que proyectan sobre el
GPl. En el caso del Huntington, se produce una degeneración marcada de las subpoblaciones del
neoestriado que proyectan a la SNr y GPl. La deshibición del GPL disminuye la actividad en el

105
NST, esto reduce la inhibición de los centros efectores y produce la deshinibición de las
proyecciones del tálamo a la corteza cerebral, lo que tiene como consecuencia un aumento de la
influencia excitadora sobre las áreas motoras de la corteza.

OTRAS FUNCIONES DE LOS GANGLIOS BASALES

Aunque tradicionalmente, los ganglios basales se consideraron estructuras motoras que regulan
la iniciación de los movimientos, también son estructuras implicadas en la regulación de
aspectos no motores.

Circuito Oculomotor. Modula la actividad de los campos oculares frontales

Corteza prefrontal. Regula la iniciación y la terminación de los procesos cognosctivios

como la planificación, memoria de trabajo y atención.

Circuito límbico. Modula el comportamiento emocional (freezing, conducta

evitación…) y de motivación.

Núcleo accumbens: Recibe proyecciones de la corteza prefrontal, amígdala y del área

tegmental ventral (ATV). Está implicado en aspectos reforzadores de las drogas,
haciendo que el sujeto nunca se sacie.

Aferencias del núcleo accumbens

- Corteza prefrontal asociativa, amígdala y ATV. La ATV es la más

significativa puesto que forma la vía mesolímbica

Eferencias del núcleo accumbens

- Globo pálido (porción ventral) Tálamo Corteza

- Sustancia Negra y Formación pontina reticular

CONCEP TO DE SIS TEM A LÍMBICO

El concepto de sistema límbico deriva de lóbulo límbico.

Acuñado por Broca en 1878, se refiere al

Debido al gran tamaño del lóbulo límbico en animales, Broca defendió que podría tener una
función olfatoria; de aquí que los términos lóbulo límbico y cerebro olfatorio (rinencéfalo) se
usaran como sinónimos. Sin embargo, en los seres humanos el lóbulo límbico tiene una función
olfatoria muy reducida.

106
CIRCUITO DE PAPEZ (1937): En 1937, James Papez, describió un circuito cerrado con
conexiones que inician y terminan en el hipocampo y que se conoce con el nombre de circuito
de Papez. La circunvolución del cíngulo presentaba conexiones con el hipotálamo. Relacionada
con la expresión de las emociones y no tanto con aspectos olfativos como afirmaba Broca. Está
compuesto por el hipotálamo, hipocampo, núcleos del tálamo anterior, circunvolución del
cíngulo y el hipocampo.

Estas estructuras no solo forman parte del sistema límbico (funcionalmente) sino que
están implicadas además en procesos de aprendizaje y memoria

107
PAUL MCLEAN: LA TEORÍA DEL CEREBRO „‟TRINO‟‟

En 1970, McLean desarrolló mucho más el concepto de sistema límbico

a través de una teoría más amplia que trataba de explicar los procesos
emocionales en todos los niveles de complejidad, según la cual, el
cerebro había experimentado tres grandes etapas de evolución de modo
que en los mamíferos superiores existe una jerarquía de tres cerebros en
uno.

La evolución del sistema límbico fue vista como algo que libera a los animales de la expresión
estereotipada de los instintos dictada por el cerebro reptil. El cerebro neomamífero añadió
mayor flexibilidad a la conducta emocional al habilitar a los mamíferos superiores para basar la
conducta emocional en procesos interpretativos complejos y utilizar la solución de problemas y
la planeación a largo plazo en la expresión de las emociones.

PALEOMAMÍFERO: Sistema
límbico

Permite la expresión
emocional

- E v o l u c i ó n +

REPTIL: Tronco cerebral NEOMAMIFERO: Corteza

Funciones básicas para la Mecanismos de

supervivencia aprendizaje y memoria

108
ESTRUCTURAS DEL SISTEMA LÍMBICO

ÁRE A SEP TAL Y AMÍGD ALA: LOCALIZACIÓN AN ATÓMIC A, ORGANI ZACIÓN Y FUNCIONALID AD

ÁREA SEPTAL

También llamada „‟septum‟‟, se sitúa en la línea media que se encuentra entre los ventrículos
laterales. Se divide en dos partes:

- Septum lateral (LS): Separa los ventrículos laterales

- Septum medial (MS)

Principales conexiones y funciones

Además, presenta conexiones indirectas con el núcleo accumbens, actuando sobre los efectos
reforzantes de las drogas. También recibe información del hipocampo, mediando así procesos
de aprendizaje.

109
La importancia funcional del área septal es proporcionar la interacción entre las estructuras
límbicas y diencefálicas.

- Conducta emocional: Las lesiones del área septal en animales

producen reacciones de cólera y emoción excesiva. Sin embargo,
suelen ser transitorias y desaparecen al poco tiempo de la lesión.

- Consumo de agua: Los animales con lesiones en el área septal tienden

a consumir mayor cantidad de agua. La estimulación permanente del
área septal tiende a disminuir la ingesta del líquido.

- Actividad: La lesión del área septal muestra un estado inicial de

intensa actividad que va disminuyendo a lo largo del tiempo hasta
llegar a inmovilizar al animal.

- Recompensa: La estimulación del septum da lugar a efectos

recompensantes

- Efectos autonómicos: La estimulación del septum tiene efectos

inhibidores sobre la función autonómica (disminución cardiaca):

o SÍNDROME SEPTAL. La destrucción de los núcleos septales da lugar a una

sobrerreacción conductual a la mayor parte de los estímulos del ambiente:
respuestas sexuales, alimentación, líquido, emociones…

La destrucción en humanos se observa un incremento marcado de la

actividad sexual. Sin embargo, es muy difícil que se dañe.

AMÍGDALA

El cuerpo amigdalino coincide en el desarrollo embrionario con los ganglios basales pero no
en su funcionalidad. La amígdala es una masa nuclear con forma de almendra que se encuentra
paralela al hipocampo en el lóbulo temporal medial. Se puede decir que es la continuación de la
cola del caudado.

La amígdala está formada por 13 núcleos que agrupamos en tres complejos que
presentan una citoarquitectura muy diferente, pero que a pesar de ello, se encuentran muy
conectados entre sí: núcleo central, núcleo corticomedial y núcleo basolateral.

1) Núcleo basolateral

Es el más grande en los seres humanos. Recibe aferencias del tálamo y corteza sensorial y
también del hipocampo. Sus principales eferencias son: núcleo accumbens (estriado ventral),
núcleo dorsomedial del tálamo, corteza prefontal. Puede mandar información al núcleo central
(proyecta al hipotálamo y al tronco del encéfalo). Su función es el procesamiento de la
información sensorial visceral (ácido clorhídrico).

2) Núcleo central

110
Envía proyecciones al hipotálamo y al tronco del encéfalo.

Se centra en el procesamiento de la información visceral (sudoración, incremento de la tasa

cardíaca..)

3) Núcleo medial

Su principal aferencia proviene del bulbo olfatorio y su eferencia se proyecta a la corteza

olfatoria (rinencéfalo) y al hipotálamo. Está relacionado con las funciones reproductivas. Se han
hecho estudios en los que la lesión a una rata hembra provoca en esta una actitud descuidada o
agresiva hacia sus crías llegando incluso a matarlas.

Funciones de la amígdala:

Las funciones del cuerpo amígdalino son un poco difíciles de explicar puesto que,
generalmente, afectan a regiones neurales adyacentes y es difícil atribuir una conducta
observada sólo a la amígdala.

- Efectos autonómicos (Hipotálamo): La estimulación de la amígdala

provoca alteraciones cardíacas a nivel respiratorio, presión arterial,
motilidad gástrica.

- Respuesta de orientación: La estimulación de la amígdala mejora la

respuesta de orientación en situaciones nuevas y su lesión reduce la
capacidad de adaptación al ambiente visual.

- Conducta emocional:

Lesión del núcleo basolateral: Hiperfagia, felicidad,

reacciones placenteras…

Lesión del núcleo central: Afagia, miedo, tristeza y agresión.

- Respuesta de despertamiento: La ablación provoca pereza y vuelve al

animal manso, hipoactivo…

- Actividad sexual: La amígdala contiene la mayor densidad de

receptores para las hormonas sexuales. Su lesión produce
hipersexualidad y actividad sexual pervertida mientras que su

111
 estimulación aumentan las conductas sexuales (erección,
eyaculación…).

- Actividad motora: Su estimulación provoca la producción de

movimientos rítmicos complejos (chupeteo de labios, deglución,
lamidos…)

o Humanos: La estimulación de la amígdala se asocia con diversas reacciones

autonómicas y emocionales, ansiedad y miedo. Se ha usado la destrucción de la
amígdala para aliviar la epilepsia intratable y para el tratamiento de la conducta
violenta.

El núcleo del lecho de la estría terminal es llamado por muchos la „‟amígdala extendida‟‟
puesto que en él se encuentran muchos receptores de benzodiacepinas.

FORM ACIÓN HIPOCAMP AL Y MEMORI A

La formación hipocampal se encuentra en el lóbulo temporal medial con forma de anillo que
rodea al diencéfalo y al mesencéfalo.

A diferencia de la corteza que contiene 6 capas, la formación hipocampal se considera una parte
primitiva de la corteza cerebral por lo que está compuesta de 3 capas y se denomina en su
conjunto arquicorteza. Además, la organización es totalmente diferente a la de la corteza. Las
circunvoluciones (neocorteza) solo están presentes en mamíferos superiores como los humanos
o los delfines. Una rata no tiene circunvoluciones, pero tiene estructuras subcorticales como el
hipocampo.

La formación hipocámpica está compuesta de: hipocampo o cuerno de Ammón, giro dentado
y complejo subicular.

1. HIPOCAMPO

El hipocampo se subdivide en áreas designadas como cuerno de Ammón 1,2,3,4, (CA1 a CA4).

- El CA1 es el área hipocámpica más grande de los humanos. La población neuronal

(piramidal) que forman esta área son muy sensibles a la anoxia e isquemia y también
en esta zona se desencadenan algunas formas de epilepsia del lóbulo
temporal.Fumadores y hombres son más suceptibles que el resto de la población a
padecer estos trastornos. Sus principales eferencias van al tálamo y al hipotálamo.

- CA4 delimita el hipocampo y el giro dentado, y es más sensible a la hipoxia.

- Capas:

o Capa molecular: Formada por células astrogliales, interneuronas y células de

glía.

112
 o Capa piramidal: Son las únicas neuronas con axones que contribuyen a las
eferencias del hipocampo. El fornix solo son conjuntos de axones de estas
células.

o Capa polimórfica: Interneuronas.

- Aferencias del hipocampo: Proceden del área entorrinal, en su gran mayoría.

- Eferencias del hipocampo: Las eferencias de la formación hipocámpica son los axones
de las neuronas piramidales y del subículo. Las fibras del hipocampo en el fórnix se
distribuyen en el septum, núcleos hipotalámicos anterior y preóptico.

Las neuronas piramidales del CA3 envían las colaterales de Schaffer a las células piramidales
del CA1 y estas conectan con el subículo, que vuelve otra vez al área entorrinal.

2) Giro dentado: Formado por células granulares, aferencias de la corteza entorrinal.

William Scoville y Milner, psicólogo y neurocirujano respectivamente, iniciar estudios en los

años 50 a través de un paciente con ataques epilépticos. Normalmente, cuando ocurre un ataque
epiléptico se produce una neurodegeneración. Un paciente, H.M., se calló de la bicicleta cuando
era niño y años después les daban ataques epilépticos que no le permitían llevar una vida normal
por lo que le extirparon los lóbulos temporales. Después de la operación, tenía amnesia
anterograda y solo le quedo intacta la memoria implícita. La memoria episódica se deterioró
totalmente.

113
 HIPOCAMPO Y MEMORI A ESP ACI AL

La orientación espacial en roedores es equivalente a la memoria episódica/declarativa en

humanos. La ablación bilateral del hipocampo, produce pérdida de memoria reciente e
incapacidad para almacenar nuevos hechos (amnesia anterógrada).

En seres humanos, el hipocampo es importante para la memoria de acontecimientos. Para

estudiar las lesiones en el hipocampo se utilizan técnicas como la piscina de Morris o tareas
virtuales, en el caso de humanos.

- Los taxistas activan su hipocampo cuando realizan mentalmente un trayecto. Además,

el hipocampo de los taxistas presenta un tamaño mayor que cualquier otra persona.
Siempre hay neurogénesis en el hipocampo.

- Relación directa entre el envejecimiento, demencia e hipocampo.

- Hipocampo y esquizofrenia. El hipocampo en pacientes esquizofrénicos presenta una

alteración celular de las neuronas piramidales. En condiciones normales, las dendritas
ascienden a la capa molecular, y esto no sucede en los esquizofrénicos.

114
 TEMA 13 LA CORTEZA CEREBRAL

VISIÓN M ACROSCÓPIC A Y MICROSCÓPIC A DE LA COR TE ZA

El hemisferio cerebral es la parte más grande del prosencéfalo y alcanza su mayor grado de
desarrollo en el encéfalo humano. Ser conscientes de lo que percibimos implica la corteza más
los somas. Todas las funciones derivan del teléncefalo.

Superficialmente, el hemisferio cerebral consta de una capa de sustancia gris, la corteza

cerebral, que está muy replegada para formar un complejo patrón de relieves (giros o
circunvoluciones) y depresiones (surcos o cisuras). Éstos sirven para ampliar al máximo el
área de la superficie de la corteza cerebral de la que casi un 70% se oculta en la profundidad de
los surcos. Por debajo de la corteza, los axones que discurren hacia y desde la corteza forman la
sustancia blanca. Durante el envejecimiento se produce una atrofia cerebral provocando que la
distancia entre los diferentes giros sea mucho mayor y los surcos se ensanchen mucho más.

Algunas circunvoluciones y surcos de la superficie del hemisferio son constantes en su

localización entre diferentes individuos, por lo que forman la base para dividir el hemisferio en
cuatro lóbulos: frontal, parietal, occipital y temporal.

 Cisura longitudinal medial: Separa los dos hemisferios cerebrales.

 Cuerpo calloso: Tracto de fibras nerviosas comisurales que comunican los dos
hemisferios.
 Hoz del cerebro: Repliegue longitudinal de la dura madre que separa los dos
hemisferios cerebrales.
 Surco central o Cisura de Rolando: Separa el lóbulo frontal del lóbulo parietal.
 Giro poscentral o posrolándica: Se localiza el área somatosensorial primaria.
 Giro precentral: Coincide con la corteza motora primaria.
 Surco lateral o Cisura de Silvio: Separa el lóbulo temporal del lóbulo frontal y del
parietal.
 Giro temporal superior: Se localiza la corteza auditiva primaria. Sin ella, no
podríamos procesar el sonido.
 Cisura parietooccipital: Marca la separación entre el lóbulo parietal y el lóbulo
occipital.

No hay ningún surco que separe el lóbulo temporal del lóbulo occipital.

 Cisura calcarina: Se encuentra en la cara medial de la parte posterior del lóbulo

occipital.

Existen dos lóbulos internos o no visibles en la corteza:

- Lóbulo límbico: Formado por la circunvolución del cíngulo, giro parahipocampal y el

hipocampo.
- Lóbulo de la Ínsula: Descansan porciones de los lóbulos frontal, parietal y temporal
que se denominan opérculos.

115
Años atrás, la corteza cerebral se desarrolló originalmente en relación con la función olfatoria.
Las partes más antiguas de la corteza (arquicorteza y paleocorteza), como el hipocampo y
otras partes del lóbulo temporal, han mantenido a lo largo de la evolución una asociación con el
sistema olfatorio presentando una citoarquitectura muy primitiva, de tres capas. Además, el
olfato es el único sentido que no se dirige al tálamo sino que va al rinencéfalo. Normalmente,
también tienen funciones relacionadas con aspectos emocionales y de memoria, constituyendo
el sistema límbico.

Sin embargo, la mayor parte de la corteza cerebral es más reciente en términos filogenéticos y
se denomina neocorteza. Tan solo está presente en mamíferos superiores, como el ser humano,
y se estructura en 6 capas.

116
Tipos de células en la corteza cerebral

Neuronas estrelladas o granulares: Su forma es poligonal y poseen numerosas

dendritas que se ramifican alrededor del cuerpo. El axón es corto. Sinaptan con
neuronas muy cercanas. Son espinosas.
Neuronas fusiformes: Con soma alargado. Se encuentran en capas corticales
profundas. Tienen dos polos de los cuales salen dendritas que se ramifican al
final. Del polo inferior también sale un axón que va a descender para formar
parte de la sustancia blanca. Los axones más largos y que sobrepasan más capas
van a la sustancia blanca.
Células horizontales o de Cajal: Son también de cuerpo fusiforme, que se
encuentran en la capa más superficial o en las más externas. El axón no
asciende ni desciende, sino que se queda en la misma capa para comunicar las
dendritas de las células piramidales.
Neuronas de Martinotti: Tienen un cuerpo pequeño y son multipolares. Se
encuentran en diferentes capas. Dendritas cortas y axón descendente.
Neuronas piramidales: Soma con forma de pirámide. Son de distintos tamaños
y las encontramos localizadas en distintas capas. De cada uno de los tres
vértices somáticos salen dendritas que se van a ramificar. De la base del soma
sale un axón que puede ser muy largo. Hay neuronas piramidales gigantes o
células de Betz que se encuentran en la 5ª capa de la corteza motora (lóbulo
frontal). Los axones de estas células van a constituir parte de un fascículo
descendente (córtico-espinal o piramidal), relacionado con el movimiento
voluntario.

El neurotransmisor que media las neuronas no espinosas es el GABA. Por el contrario, las
neuronas espinosas están controladas por el glutamato o por el aspartato. Las células de
proyección características de la corteza cerebral son las piramidales. Muchas de las células no
piramidales son interneuronas.

Capas de la neocorteza y sus células:

Está formada por seis capas de células que se denominan: molecular, granular externa,
piramidal externa, granular interna y polimórfica. Unas van a ser efectoras y otras receptoras:

1. Capa molecular: Tiene sobre todo interneuronas y células piramidales de Cajal que se
caracterizan porque son paralelas a la superficie de estos hemisferios cerebrales. Van a
hacer contacto las dendritas de las células piramidales.
2. Capa granular externa: Tiene células de tipo estrellado y piramidales, es receptora y
efectora, y hacen contacto con las células de Cajal.
3. Capa piramidal externa: Es una capa efectora.
4. Capa granular: Es receptora y se caracteriza porque llegan las aferencias directamente de
los núcleos específicos del tálamo.
5. Capa piramidal interna: Es de proyección, tiene células piramidales fusiformes y de
Martinote, es eferente.
6. Capa seis: Tiene el mismo tipo de células que la 5 y también es eferente. Los axones son
de proyección o de asociación.

117
Organización anatomofuncional:

Los axones de las capas 1 y 2 no salen de sus capas. Los cilindros en los que están organizadas
tienen un diámetro de entre 0,5 y 2mm. La organización es columnar y hay una interacción
horizontal y vertical dentro de cada columna. Cada columna tiene propiedades funcionales
diferentes.

La capa 4 va a ser muy gruesa en la corteza sensorial, en la motora las más gruesas son la 5 y la
6. La región de la cisura de Rolando va a tener la capa 4 más gruesa, por ejemplo. Cuando los
axones de la corteza salen, van al interior. Estos axones se denominan fibras comisurales, fibras
de asociación y fibras de proyección:

Fibras de asociación: Conectan lugares de la corteza situados dentro del mismo

hemisferio cerebral.
o Son cortas y enlazan áreas cercanas de corteza, tienen forma de U. Otras, son
largas y viajan a través de la sustancia blanca para enlazar áreas distantes de la
corteza cerebral.
 Fascículo longitudinal superior: Conecta los lóbulos frontal y occipital
 Fascículo arqueado: Conecta el área de Broca (F) con el área de
Wernicke (T).
 Fascículo longitudinal inferior: Conecta el lóbulo occipital con el
temporal. Contribuye a la función de reconocimiento visual.
Fibras comisurales: Conectan estructuras relacionadas funcionalmente de un
hemisferio a otro.
o Cuerpo calloso: Conecta regiones de todo el neocortex excepto de los campos
temporales.
o Comisura anterior: Conecta regiones de los lóbulos temporales.
o Fórnix: Es muy cuestionada. Aunque cuando hay una lesión en el hipocampo,
existe transferencia de información.

118
 Fibras de proyección: Discurren entre la corteza cerebral y el tronco del encéfalo o
médula espinal.
o Cápsula interna: Las fibras que se proyectan hacia y desde la corteza cerebral
se distribuyen radialmente, como la corona radiada, y convergen formando la
cápsula interna. Se dirigen al tronco del encéfalo.
o Vía corticoespinal (↓): Tracto que conecta la corteza cerebral en forma directa
con neuronas motoras en la médula espinal y tiene a su cargo el movimiento
voluntario de gran habilidad. Tiene su origen en neuronas piramidales de la
lámica V de la corteza motora primaria y procede de las células gigantes de
Betz en la lámina V de la corteza motora.

Áreas corticales primarias y de asociación

En 1909, Korbinian Brodmann ,estudiando la corteza, se dió cuenta que no era homogénea y
señalo 52 áreas citoarquitectónicas diferentes con funciones y características muy diferentes.
Desde entonces, su clasificación ha sido la más aceptada. Esas áreas de Bodmann las vamos a
agrupar en áreas motoras, sensoriales y de asociación.

- Áreas sensoriales: Localizadas en el lóbulo parietal, occipital temporal y en el de la

ínsula. Se caracterizan porque procesan la informaci´n procedente de diferentes
modalidades sensoriales que pueden ser primarias o secundarias. Las primarias reciben
aferencias directamente desde los núcleos específicos del tálamo. La región sensorial
secundaria se caracteriza porque va a elaborar esa información desde el área sensorial
primaria del área de asociación de ese lóbulo correspondiente. La capa 4 es más
prominente de lo normal al ser receptora.
- Áreas motoras: Situadas en el lóbulo frontal justo por delante de la fisura de Rolando.
También hay una pequeña región motora en el lóbulo parietal. La primaria es la encargada
de elaborar las órdenes que se van a dirigir a las motoneuronas de la médula para así poder
ejecutar los movimientos. La secundaria planifica los movimientos y manda información a
la secundaria y al cerebelo. La capa 5 y 6 van a ser más gruesas que en el resto de la
corteza. La corteza premotora necesita estímulos externos para ejercer la planificación, en
la motora suplementaria no es necesario, sino que podemos planificar internamente.

119
 - Áreas de asociación: Está localizadas en la corteza parietal posterior, la parte más anterior
del lóbulo frontal y en la corteza temporal que se integra con la corteza de asociación del
modo visual (lóbulo occipital). Además hay un área de asociación multimodal que integra
información de los lóbulos parietal, occipital y temporal a la que llamamos área parieto-
tempo-occipital. Todo el neocórtex está formado practicamente por áreas de asociación.
En las áreas de asociación se integra información de áreas sensoriales y motoras. Es
necesaria para que se den la mayor parte de los procesos cognitivos superiores como el
pensamiento, capacidad para identificar un objeto, personalidad, intelecto, lenguaje, etc.
La mayor parte de sus funcones se conocen por estudios de visión.
1. La corteza de asociación parietal se encarga de identificar, reconocer y nombrar
algún estímulo. Su lesión implica trastornos en la percepción del propio cuerpo y
del entorno.
2. La corteza de asociación del lóbulo frontal es necesaria para planificar actos
motores en función de nuestra experiencia pasada. Su alteración provoca
conductas inapropiadas en su medio (espacio, tiempo, entorno social). Lesiones
asociadas con cambios de personalidad de los sujetos: ausencia de flexibilidad de
comportamiento, aprehensión, violencia…
3. La corteza de asociación temporal no tiene función unitaria puesto que aquí se
interga informción de tipo auditivo y visual. Su alteración está muy relacionada
con los procesos atencionales.

FUNCIONES ASOCIADAS A LOS LÓBULOS CEREBR ALES

Lóbulo frontal

La corteza motora primaria se corresponde con el giro precentral, área de Broca, y controla el
movimiento, cada hemisferio de su parte contralateral. Sin embargo, en la corteza motora
secundaria la planificación es bilateral, controla las dos partes del cuerpo. Es responsable de los
homúnculos sensoriales y motores, Wilder Penfield.

120
El campo ocular frontal está en el área VIII de Brodmann y tiene la capacidad de mover los ojos
de manera conjugasa siguiendo la dirección de un objeto en movimiento. Parte de la corteza
premotora.

Las áreas 44 y 45 de Brodmann conforman el área de Broca, relacionada son nuestra capacidad
para hablar, producir el lenguaje oral. Se encentra en el hemisferio izquierdo, en personas
zurdas se encontrará en el derecho o en ambos.

La parte más anterior, el lóbulo prefrontal, tiene la capacidad para la tome de decisiones, la
planificaión y la memoria de trabajo. Gran parte de las proyecciones que recibe se da en los
núcleos anteriores y dorsomediales del tálamo.

Lóbulo parietal

La corteza somatosensorial primaria coincide con la circunvolución adyacente a la cisura de

Rolando, en la parte posterior (áreas 1, 2 y 3 de Brodmann). Los tractos de fibras que se dirigen
a la corteza somatosensorial primaria desensibilidad general (dolor, temperatura, presión tacto),
así como las de sensibilidad propioceptiva (posición, vibración, discriminación de dos puntos)
van al hemisferio contralateral. Desde ahí la información se dirige a la corteza motora
secundaria y después a las regiones de asociación, gracias a las cuales somos conscientes de
nuestro propio cuerpo y entorno.

La parte que está entre el límite parietal y temporal, adyacente al área de Wernicke, tendrá
funciones relacionadas con la comprensión del lenguaje. Su lesión produce anomia, alexia,
agrafia y acalculia.

La parte posterior es importante para la correcta ejecución de los movimientos guiados por la
vista y para la localización de los objetos espacialmente.

Síndrome de heminegligencia: Se produce en el lóbulo parietal del hemisferio derecho, en la

región correspondiente al área asociativa del lóbulo parietal. Las personas pierden la conciencia
de toda la parte contralateral, tanto de su cuerpo como del entorno.

Lóbulo temporal

Dirige la información auditiva. En giro temporal superior está la corteza auditiva primaria, áreas
41 y 42 de Brodmann, a las que solo llega una representación tonotópica de la cóclea. La
corteza auditiva secundaria se encarga de la interpretación de sonidos.

La comprensión del lenguaje hablado que depende del área de Wernicke se encuentra en la
corteza auditiva de asociación. Un persona con esta zona lesionada podría hablar pero no
entendería lo que le dicen.

La corteza que cubre el hipocampo y la amígdala, regiones hipocampales, por un lado estará
relacionada con proceos de memoria, emocionales y, dado que en la coteza asociativa auditiva
también se integra información visual, estará relacionado con el reconocimiento visual de
objetos y caras. Su lesión provocará la imposibilidad de recordar algo que ha visto previamente
y, por tanto, de hacer asociaciones.

121
Lóbulo occipital

Relacionado principalmente con la visión. La corteza visual primaria, área 17 de Brodmann,

delimitada por la cisura calcarina. Cada mitad lateral del campo visual está representada en la
corteza viual primaria del hemisferio contralateral. La mitad superior del campo visual está
representada por debajo del surco calcarino y la mitad inferior, por encima del surco.

Toda la información del núcleo geniculado lateral del tálamo se dirige a esta área. Además de
encontrarse las imágenes de modo contralateral se verá invertido. Las áreas visuales secundarias
descomponen la información (movimiento, formas, colores…). Para interpretar una imagen, la
información del área secundaria se integra en el área asociativa visual.

DOMINANCI A Y LATER ALID AD

La dominancia hace referencia a la lateralización de funciones en un hemisferio cerebral

(lenguaje).

La lateralidad se refiere a la localización de funciones en un hemisferio u otro. Nunca es

absoluta, sino que es relativa y además va a depender de factores ambientales y genéticos. Va a
haber una serie de correlaciones a nivel anatómico y funcional de los emisferios cerebrales. El
derecho es más grande y pesado que el izquierdo. Sin embargo, el izquierdo tiene más cantidad
de sustancia gris y sus circunvoluciones maduran más rápido. El área de Broca también tiene
las circunvoluciones diferentes en los distintos hemisferios. Otra diferencia es la distribución de
los neurotransmisores a nivel cortical y subcortical.

122
Hay diferencias asimétricas anatómicas que dependen del sexo y de la dominancia de la mano
que tengamos.

Los primeros estudios relacionados con el lenguaje se deben realmente a M.Dax, no a Broca,
solo que éste no los publicó. La mayor parte de los estudios son con pacientes que tienen
enfermedades neurológicas

Comisurotomía: Sección de fibras nerviosas que ponen en contacto los dos hemisferios
cerebrales y los lóbulos. Esta sección se hace en torno a los años 40 con personas que
tenían ataques epilépticos a nivel de la amígdala. Al hacer esta sección no se pasaba la
información de un hemisferio a otro, eran independientes, el problema radica en que no
va a poder decir qu es lo que ve porque no puede pasar la información al área del
lenguaje.
Estudios de lesión-estimulación: Al estimular el hemisferio izquierdo la persona acelera
la producción del lenguaje, pero lo que dice no tiene sentido. Si estás hablando y te
estimulan el área de Broca el lenguaje se para. La estimulación del hemisferio derecho
hace reproducir características visuales y/o auditivas experimentadas anteriormente.
Además afecta a la conducción de las expresiones faciales y a la memoria a corto plazo
de los rostros que ya conocemos.
Test de Wada: Inyectaban un anestésico, el amobarbital o amital sódico, en la carótida
durmiendo así el hemisferio ipsilateral a la zona que se había inyectado. Si duerme el
hemisferio izquierdo no pueden hablar ni mover la parte contralateral del cuerpo. El
hemisferio derecho ve las cosas como un todo y el izquierdo es más analítico

123
 UNIDAD DIDÁCTICA IV: SISTEMAS SENSORIALES

14.1 SISTEMA VISUAL

AN ATOMÍ A M ACROSCÓPIC A DEL OJO

El sistema visual es uno sino el sistema sensorial más importante puesto que al menos, el 40% de
la información que entra en nuestro cerebro, es a través de la vía visual.

El ojo es una esfera llena de líquido encerrada por tres capas:

Esclerótica. Es la capa más externa y está compuesta por un tejido blanco resistente
que da forma al globo ocular. Sin embargo en la parte más anterior de esta capa
externa opaca se transforma en la córnea, un tejido transparente que perite que los
rayos de luz entren en el ojo.
Coroides. Contiene muchos vasos sanguíneos para nutrir al ojo y también algunos
nervios. En ella se concentra una gran cantidad del pigmento que absorbe la luz: la
melanina.
Retina. Es la capa más interna y es el lugar en donde se encuentran los
fotorreceptores por lo que es aquí en donde se realiza el proceso de transducción.

PARTE ANTERIOR

Iris. Músculo que parte del cuerpo ciliar y que está compuesto por dos tipos de fibras:

124
 Circulares: Inervadas por el sistema nervioso parasimpático y que permite
la contracción de la pupila (miosis).
Radiadas: Inervadas por el sistema nervioso simpático y que permite la
dilatación de la pupila (midriasis).

Cristalino. Lente biconvexa situada tras el iris y delante del humor vítreo. Está bajo el
control de los fascículos suspensorios que parten del cuerpo ciliar y que rodean a la
lente (fibras zonulares). Su principal función es el enfoque de objetos a diferentes
distancias mediante el proceso de acomodación. Además, divide al ojo en un polo
anterior y en un polo posterior.

Humor acuoso. Líquido transparente que se encuentra en la cámara anterior del ojo y
que nutre a estructuras que no tienen aporte sanguíneo como la córnea y el cristalino. Se
libera a través del conducto de Schlemm.

PARTE POSTERIOR

Humor vítreo. Material gelatinoso que recubre la mayor parte posterior del ojo y nutre
a la retina.
Fóvea. Es la zona de mayor adelgazamiento de la retina y su recubrimiento, la mácula
lútea, es la zona de mayor agudeza visual.
Punto ciego o pápila óptica. Zona en donde se acumulan los axones retinianos que
formaran el nervio óptico y que carece de fotorreceptores de ahí el nombre de punto
ciego.

AN ATOMÍ A MICROSCÓPIC A DE LA RE TINA. LA FOTOTR ANSDUCCIÓN

125
La retina está formada de una porción nerviosa y otra no nerviosa:

La porción no neural está representada por el epitelio pigmentado, que absorbe la luz
junto con la coroides
La porción neural de la retina está formada por tres capas:
a. Externa: Formada por conos y bastones (fotorreceptores)
b. Interna: Formada por células bipolares
c. Ganglionar: Compuesta por células ganglionares.

Entre los fotorreceptores y las células bipolares se

encuentra la capa plexiforme externa formada por
células horizontales.

Entre las células bipolares y las ganglionares se

encuentra la capa plexiforme interna formada por
células amacrinas.

Tanto las células horizontales como las amacrinas

se encuentran paralelas a la retina. Sin embargo:

 Horizontales: Converge información de

varios fotorreceptores. Ayudan a delimitar
la forma de los objetos.
 Amacrinas: Varias células bipolares
convergen en una célula macrina.
o Todo axón de las células ganglionares se va a
dirigir hacía el punto ciego formando el II par
craneal (nervio óptico).

Tanto en los fotorreceptores como en las células bipolares solo hay hiperpolarización o
despolarización de su membrana. El potencial de acción solo se da en las células
ganglionares.

Características morfológicas de la retina

La retina, en su gran mayoría, está conformada por dos tipos células: bastones y conos.

Los conos responden a los cambios de color, mientras que los bastones responden cuando hay
bajos niveles de estimulación (por ejemplo, en la oscuridad).

Ambos tienen un segmento externo, en donde se encuentran los fotopigmentos; un segmento

interno formado por el citoplasma y el núcleo; y una zona de terminal sináptico por donde se
pone en contacto con las dendritas de las células bipolares u horizontales.

Sin embargo, existen diferencias entre ellos:

 El segmento externo del bastón está formado por

discos aplanados y protegidos, dejando el
fotopigmento en la membrana plasmática. Mientras,

126
 en los conos, los discos están totalmente fusionados y
no tiene una membrana como „‟protección‟‟
- Los bastones tienen muy baja resolución espacial, pero es
muy sensible a la luz, por lo que está especializado en la
sensibilidad a expensas de la resolución. Por el contrario,
los conos tienen muy alta resolución espacial, pero son
relativamente insensibles a la luz, especializándose mucho
más en la agudeza.

La resolución temporal es mucho mayor en el caso de los conos debido a que ante una
estimulación, el bastón tarda más tiempo en „‟reaccionar‟‟ porque debe atravesar más capas.

Distribucción de los fotorreceptores:

La fóvea y la mácula lútea está exclusivamente formada por conos, de ahí que sea el punto con
mayor agudeza visual. A medida que nos alejamos de la mácula lútea, el nivel de conos va
disminuyendo.

La máxima agudeza visual se da en la foveola puesto que no va a converger mucha información:

un solo cono por una célula bipolar. Así, cuanto menos convergencia de los fotorrecptores a las
células bipolares, la resolución espacial será mayor.

127
 FOTOTR ANSDUCCIÓN

En la mayoría de los sistemas sensitivos, la activación de un receptor por el estímulo apropiado

causa la despolarización de la membrana celular, y estimula un potencial de acción y la
liberación del transmisor en las neuronas con las que contacta. Sin embargo, en la retina los
fotorreceptores no muestran potenciales de acción; más bien, se produce un cambio graduado en
el potencial de la membrana que se denomina „‟potencial receptor‟‟.

El neurotransmisor que media el proceso es el glutamato. Sin embargo, aquí NO ES

EXCITADOR, sino que la luz que brilla sobre un fotorreceptor, conduce a la membrana a la
hiperpolarización. En la condiciones de oscuridad, el receptor se encuentra despolarizado (-
40mV). Los aumentos en la intensidad de iluminación hacen que el potencial a través de la
membrana del receptor se vuela más negativo hasta alcanzar los -65mV

Potencial receptor

Todo lo que se sabe acerca de la fototransducción es gracias a los bastones. El pigmento de los
bastones, la rodopsina, se fragmenta cuando entra un fotón en dos sustancias:

- Retinina (Deriva de la vitamina A)

- Opsina (Proteína)

El estado despolarizado de los fotorreceptores en la oscuridad depende de la presencia de

canales iónicos en la membrana del segmento externo, que permiten que los iones de sodio y de
calcio fluyan hacia la célula, y se reduzca el grado de negatividad del interior. Estos canales
están regulados por el guanosinmonofosfato cíclico (GMPc) de tal forma que en la
OSCURIDAD, siempre están abiertos generando una continua despolarización en los
fotorreceptores, haciendo que la liberación del glutamato tenga efectos hiperpolarizantes en las
células bipolares.

Por el contrario, en condiciones de ILUMINACIÓN, el fotón que atraviesa la membrana

plasmática es absorbido por las moléculas de opsina. Es entonces cuando se produce una
alteración en la configuración del fotopigmento con la activación de un mensajero intracelular
que es una proteína G llamada transducina. Esta, a su vez, activa un enzima (fosfodiesterasa)
que hidroliza el GMPc disminuyendo sus niveles en el segmento externo del bastón lo que en
última instancia cierra los canales de Na produciéndose una hiperpolarización impidiendo la
liberación de glutamato.

128
Al no existir inhibición causada por el ácido glutámico, las células bipolares se despolarizan.
Cuando muchas células bipolares son despolarizadas, se produce un potencial de acción en las
células ganglionares.

Concepto de campo receptivo

Número de fotorreceptores que convergen en una célula bipolar hiperpolarizándola o

despolarizándola.. El campo receptivo ya está organizado de forma centro-periferia Puede ser
mediante la vía directa o la indirecta

Una célula bipolar con centro ON se despolariza por la luz del centro del campo receptive a
través de la vía directa. La luz del campo receptive que la rodea hiperpolariza la célula bipolar
de centro ON a través de la vía indirect.

Debido a la acción de la célula horizontal, el efecto de la luz que rodea a los fotorreceptores es
siempre el opuesto al de la luz del centro de los fotorreceptores.

129
 PRINCIP ALES VÍ AS VIS UALES

Distribución de la información visual

Las hemiretinas nasales son las que están más cercanas a la nariz. Las hemiretinas temporales
son las más lejanas a la nariz.

El campo visual izquierdo estimula la hemiretina nasal del ojo izquierdo y la hemiretina
temporal del ojo derecho.

El campo visual derecho estimula la hemiretina nasal del ojo derecho y la hemiretina temporal
del ojo izquierdo.

Los axones de la células ganglionares localizados a nivel de las hemiretinas nasales decusan a
nivel del quiasma óptico a la región contralateral y los de las células ganglionares localizadas a
nivel de las hemiretinas temporales también.

Parte de los axones de las células ganglionares se dirigen a los colículos superiores del
mesencéfalo (encargada del proceso de dilatación y contracción de la pupila), al núcleo
geniculado lateral del tálamo y al núcleo supraquiasmático del hipotálamo (relacionado con
alteraciones viscerales y ciclos diurno-vigilia). En nuestras células ganglionares existen también
pigmentos que se denominan melanoesina.

El tracto óptico va a llevar información de los dos ojos a los axones de las células neuronales
después de que hacen sinapsis con los somas del núcleo geniculado del tálamo y, a su vez, estos
se dirigen a la corteza visual primaria (área 17 de Brodmann). A estos axones procedentes del
núcleo geniculado del tálamo les denominamos radiaciones ópticas.

La representación retino-tópica: Zonas concretas que se hayan estimulado en la retina se van a

estimular en zonas concretas del tálamo y la corteza visual.

Núcleo geniculado lateral:

El tálamo está formado por seis capas de células. Cada capa recibe entradas de la retina de un
ojo solamente. La información de las capas 1, 4 y 6 reciben las entradas de la retina del ojo
opuesto (contralateral). Las capas 2, 3 y 5 reciben entradas desde la retina del ojo que está en el
mismo lado de la corteza (ipsilateral). Las dos primeras capas son de células muy grandes,
magnocelulares o células M, que se caracterizan porque procesan información relacionada con
el movimiento y con el contraste. Las capas 3, 4, 5 y 6 responden continuamente cuando hay
iluminación y también responden al color, son las denominadas capas de células parvocelulares
o células P.

La información, después se dirige a la corteza visual primaria que está dividida en varias partes.
AV1, o corteza visual primaria, llega toda la información del núcleo geniculado lateral del
tálamo de la zona ipsilateral. La capa 4 de la corteza visual se divide en tres partes diferentes:
4A, 4B y 4C.

La 4C se divide, a su vez, en 4α, a la que van a llegar los axones procedentes de las capas
magnocelulares del núcleo geniculado del tálamo, y 4β, donde se proyecta la capa de células
parvocelulares. Por otro lado, parte de la información de las parvocelulares del color se dirige a
la capa 2.

130
Corteza visual primaria:

Columnas de dominancia ocular, cuando tienes una ojo tapado, el otro tiene mayor resolución,
es más dominante. Con los ojos abiertos también hay siempre uno más dominante que otro.
Dentro de cada columna de dominancia ocular tenemos las columnas de orientación que tienen
una diferencia entre ellas de 10 grados. Dentro de cada columna de orientación hay blobs que
responden al color y lo procesan.

PATOLOGÍAS DE LA VIS IÓN

Proceso de refracción: A nivel de la córnea hay un cambio de orientación y

convergencia en la retina. La finalidad es que los haces de luz converjan en la retina. Si
el proceso está bien se le llama emetropía.
La distancia focal, medida en dioptrías, es la distancia que hay desde donde empieza a
realizarse el proceso de refracción hasta el lugar en el que convergen. La refracción con
objetos cercanos va a ser mayor porque los haces van con ángulo, no paralelo como con
objetos lejanos.
Presbicia: La acomodación del cristalino ayuda a que la información visual llegue a la
retina. A la lesión por problemas en la acomodación de la retina se le llama presbicia.
Las fibras cingulares son las que estiran y encogen el cristalino. Cuando el objeto está
cerca el cristalino se abomba y cuando está lejos se aplana. Es degenerativo.
Estrabismo: Mirada bizca, es un error de refracción. Descompensación de los ojos, no
van a la par.
Cataratas: El cristalino se enturbia debido a la alteración del citoesqueleto de las
células del cristalino, se alteran los canales iónicos y entra más sodio de lo normal. Al
operarte de cataratas te quitan tu cristalino y te ponen una lente, pero se pierde el
proceso de acomodación del ojo.
Glaucoma: Aumento de la presión intraocular, se lesiona la zona por la que salen los
axones del nervio óptico. Los axones que se encuentran en la periferia son los que
primero se dañan y están en la retina asociada a la región temporal. Presión arterial,
gente diabética.
Desprendimiento de retina: Se puede desprender parte. Pierdes parte de ese campo
visual, campo negro.
Miopía: No ven de lejos pero ven de cerca. El globo ocular en el eje anteroposterior es
más grande de lo normal y al ver objetos lejanos la imagen queda en el interior del
globo ocular, no llega a la retina. Se corrige con lentes cóncavas.
Hipermetropía: El globo ocular en el eje anteroposterior es muy pequeño, durante el
proceso de refracción al ver objetos cercanos la imagen quedaría por detrás de la retina.
Se corrige con lentes convexas.
El laser lo que hace es cambiar el tamaño de la córnea. Otra opción es colocarte una
lente interna entre la córnea y el cristalino.

131
 14.2 SISTEMA SOMATOSENSORIAL

AN ATOMÍ A DEL SIS TEM A SOM ATOSENSORI AL

El sistema somatosensorial recoge toda la información que procede de la superficie de nuestra

piel y de los órganos internos. A los sentidos de la piel también los llamamos sentidos cutáneos,
existen diferentes modalidades que se engloban con el concepto tacto.

Los sentidos internos se agrupan en lo que llamamos orgánicos. Va a haber una serie de
receptores en ellos. Vamos a percibir estímulos mecánicos sobre nuestra piel: presión,
vibración, temperatura, estímulos dolorosos, propiocepción o cinestesia. Hay una serie de
receptores que se encuentran localizados en los tendones, músculos y articulaciones para darnos
cuenta de la propiocepción. Los receptores de los sentidos orgánicos se encuentran en los
órganos y hablamos de sensaciones agradables o desagradables.

Clasificación de los receptores cutáneos:

Receptor Estímulo Localización Sensación
Mecanorreceptor Fuerza mecánica Piel y tejido subcutáneo Tacto, presión
Aparato vestibular Cinestesia
Músculos, tendones y Propiocepción
articulaciones
Cóclea Audición
Vísceras Distensión visceral
Vasos Presión sanguínea
Fotorreceptor Electromagnético (luz) Retina Visión
Termorreceptor Térmico Piel Calor y frío
Quimiorreceptor Sustancias químicas Mucosa olfatoria Olfato
Papilas gustativas Gusto
Arterias PH
Nociceptor Lesivos mecánicos, Piel, vísceras, músculos, Dolor
químicos y térmicos articulaciones, vasos

Hay dos tipos de piel, la vellosa y la lampiña. La piel lampiña se caracteriza porque son zonas
donde va a haber muchísimos receptores sensoriales e inervación de la piel, hay mayor
sensibilidad.

La capa más externa de la piel se denomina epidermis, la siguiente es la dermis que es la que le
da fortaleza y debajo está el tejido graso o adiposo. La epidermis y la dermis se caracterizan
porque no tienen el mismo origen embrionario.
- La epidermis deriva del ectodermo, su base está formada por un tipo de células llamadas
melanocitos que tienen la capacidad de producir la melanina, que es la que da el color de
la piel. En la epidermis no hay ningún receptor.
- La dermis deriva del mesodermo y proporciona a la piel fortaleza, aislamiento y
percepción de temperatura debido a que está formada por tejido conjuntivo, por fibras de
colágeno elásticas, capilares, receptores cutáneos, glándulas sebáceas y sudoríparas. Los
receptores van a reaccionar de forma diferente a los estímulos. Si tenemos en cuenta la
morfología de los receptores cutáneos los clasificamos en tipos: receptores con
terminaciones nerviosas libres y receptores con terminaciones encapsuladas.

132
Las terminaciones libres son los terminales de los axones, los propios receptores, se encuentran
distribuidas por todo nuestro cuerpo y mediante la estimulación nosotros vamos a poder percibir
las sensaciones de dolor y temperatura. Pueden ser mielinizadas y proporcionar información del
frío o no mielinizadas y dar información del calor.

Las encapsuladas son las que tienen tejido después del axón encapsulando el terminal. Por lo
general se agrupan en lo que denominamos mecanorreceptores: corpúsculos de Meissner,
corpúsculos de Paccini, corpúsculos de Ruffini y los discos de Merkel. Parte de ellos se
encuentran en nuestra piel y parte en nuestros órganos.

Los propioceptores son mecanorreceptores pero no se encuentran en la piel. Según la función

tenemos tres tipos de receptores en la piel: termorreceptores, nociceptores y mecanorreceptores.
- Los mecanorreceptores son de umbral bajo, tienen una elevada sensibilidad y están
inervados por axones mielinizados bastante grandes.
- Los termorreceptores se encuentran solo en la piel y responden a diferencias de
temperatura.
- Los nociceptores se encuentran en la piel y órganos internos y regulan la presión arterial al
mandar la información al SN, se encuentran a nivel de los vasos sanguíneos. Nocicepción
significa percepción del dolor.

Los mecanorreceptores de la piel:

- Corpúsculos de Meissner: Responden al tacto y la presión dinámica, estímulos mecánicos
que sean dinámicos. Se encuentran a nivel de la piel lampiña. Responden a vibraciones de
baja frecuencia.
- Corpúsculos de Paccini: Responden al tacto y la presión dinámica, estímulos mecánicos
que sean dinámicos. Se encuentran en el tejido subcutáneo, en las membranas interóseas y
en el mesenterio intestinal. Responde a las alteraciones transitorias de las vibraciones en
las altas frecuencia.
- Discos de Merkel: Se encuentran fundamentalmente a nivel de los dedos, por toda la piel
lampiña, genitales externos, labios. Son necesarios para poder llegar a discriminar entre
formas, bordes y texturas. Responden a la presión y tacto estático.
- Corpúsculos de Ruffini: Se encuentran en la profundidad de la dermis en las
articulaciones, tendones y ligamentos. Son sensibles al estiramiento producido por el
movimiento de los dedos y los miembros superiores e inferiores.

133
La sensibilidad depende de varios aspectos, por ejemplo, de los campos receptivos, que son la
región de la piel que se encuentra alrededor del corpúsculo y que responde de la misma manera
que si estás estimulando el corpúsculo. La sensibilidad depende de las zonas, de la densidad de
receptores que tengamos y del campo receptivo de esos receptores.

Adaptación lenta Adaptación rápida

Campos pequeños Discos de Merkel Corpúsculos de Meissner

Campos grandes Corpúsculos de Ruffini Corpúsculos de Paccini

Los propioceptores:

Son mecanorreceptores de umbral bajo y mandan información de la posición de nuestro cuerpo

y del sentido del movimiento. En los músculos nos encontramos el órgano tendinoso de Golgi y
los husos musculares.

Nociceptores y termorreceptores:

Ambos son terminaciones nerviosas libres, al contrario que el resto de los receptores que son
encapsulados.

Los termorreceptores envían información a nuestro SN de la temperatura y los nociceptores del

dolor o de estímulos dolorosos que pueden proceder de estimulaciones mecánicas, térmicas o
químicas. Es frecuente que la sensación de dolo que percibimos surja de la estimulación
excesiva de los mismos receptores que generan otras sensaciones somáticas.

Un termorreceptor no puede estar mandando información todo el rato, por lo que llega un
momento determinado en el que deja de actuar y lo que sentimos es dolor. El máximo número

134
de potencial de acción del frío esta entre los 20 y 30ºC. Entre los 30 y los 50ºC empiezan a
actuar los del calor, y a partir de los 50º actúan los nociceptores.

Existen diferentes tipos de nociceptores:

- Mecanorreceptores de umbral elevado: Son terminaciones nerviosas libres que responden
a presiones intensas. Al SN le interesa la detección del dolor, no el lugar preciso, por eso
los campos receptores son grandes. Estos casi no están mielinizados.
- Receptores sensibles al ATP: El ATP muchas veces se va a generar cuando la sangre no
llega a una parte del cuerpo, cuando hay una lesión, una ruptura muscular, etc., y se genera
energía en forma de ATP.
- Nociceptores VR1: Son aquellos que responden a calores extremos, ácidos y presencia de
capsaicina, que es el ingrediente activo del chile y del jalapeño. La capsaicina se puede
ligar al VR1 o sensibilizarlo y actuar como analgésico.

VÍ AS ASCENDENTES DE LA SENSIBILID AD SOM ÁTIC A

Recordar mecanismos periféricos: Reflejo extensor y flexor

Dermatoma: Es el área de la piel inervada por una raíz o nervio de la médula espinal. Cada
nervio cutáneo se distribuye por una cierta zona de la piel, que es a lo que llamamos dermatoma.

Esos nervios que entran y salen tienen que estar mielinizados, pero los axones no van a ser
iguales.

Los propioceptores tienen axones muy gruesos y muy mielinizados. La velocidad del impulso
nervioso es muy rápida.

Los mecanorreceptores se encuentran menos mielinizados y su axón es más fino.

Los nociceptores y termorreceptores tienen un axón muy poco mielinizado.

Vías ascendentes:
- Sistema mecanosensitivo: Accede a través de la vía de la columna dorsal-lemniscal
medial.
- Sistema termoalgésico: Accede por la vía espinotalámica o anterolateral.
- Sistema termoalgésico del rostro: Accede por el tracto trigéminotalámico. Es el par V del
nervio craneal y manda la información al tálamo (al núcleo ventral posteromedial).

TÁLAMO SENSORIAL Y C OR TE ZA SOM ATOSENSORI AL

La corteza somatosensorial primaria está justo después del surco central. En la cortez hay
aspectos discriminativos, la información de la primaria se dirige a la secundaria y de ahí se
puede dirigir a áreas de asociación cortical o a estructuras subcorticales (amígdala e
hipocampo).

El aprendizaje y la memoria táctil se deben a que la información se dirige a estas estructuras

subcorticales.

135
Homúnculo sensorial: Representación de una zona del cuerpo en la corteza. Las zonas que no
son vellosas siempre se encuentran más representadas en la corteza. Las vísceras casi no tienen
representación.

EL DOLOR Y SU CONTRO L

La regulación del dolor se va a hacer a nivel de la médula espinal. Podemos regular

endógenamente el dolor que sentimos.

Estudio de Melzack y Wall (1965), teoría de la compuerta del dolor: La activación de los
mecanorreceptores puede modular la transmisión de la información nociceptiva. Entre el
mecanorreceptor y el nociceptor hay una interneurona que se activa al estimular el
mecanorreceptor y bloquea la acción del nociceptor. Por ejemplo, cuando nos pica un bicho y
nos rascamos estamos estimulando ese mecanorreceptor y por lo tanto activamos la
interneurona. Así modulamos la información de entrada del dolor.

Melzack y Casey, 1968. Hablaron de los componentes de la reacción emocional del dolor (vías
ascendentes):

La vía espino-talámica es la vía sensorial discriminativa que nos da información de la

intensidad, localización y cualidad del dolor. A esto se une la información inmediata del sistema
límbico y reticular que es la vía afectivo motivacional. Por último, las consecuencias del dolor
se reflejan en el neocórtex que es la vía cognitiva evaluativa.

Control descendente de la transmisión de la información dolorosa:

La sustancia gris periacuedultal está relacionada con el control del dolor. Cuando ésta libera
opiáceos endógenos se activan una serie de neuronas que bloquean el nociceptor del dolor.

Patología somatosensorial: Síndrome de Brown Séquard (Tema 8).

136
 14.3 SISTEMA AUDITIVO

EL SONIDO

El sonido son variaciones audibles en la presión del aire como consecuencia de diferentes
procesos que mueven las moléculas de aire. Son variaciones cíclicas por las cuales las
moléculas de aire se comprimen o se pueden ramificar. Estas variaciones se caracterizan porque
se dan de forma periódica, que es lo que determina la frecuencia del sonido.

Un ciclo hace referencia a la distancia entre fragmentos comprimidos o rarificados que se

encuentran sucesivos. La unidad de medida del ciclo son los hercios (hc). Nosotros captamos un
radio de frecuencia que va entre lo 20 y 20000 hc. Las altas frecuencias son muchos ciclos por
segundo, y las bajas pocos.

La frecuencia tiene relación con los tonos. Tonos agudos se deben a altas frecuencias y tonos
bajo a bajas frecuencias. Con el envejecimiento, lo que se pierden son determinadas frecuencias,
vamos perdiendo progresivamente la capacidad para transducir la información de las altas
frecuencias.

La intensidad hace referencia a la diferencia de presión entre segmentos comprimidos y

rarificados. Está relacionada directamente con el volumen de lo que percibimos.

ANATOMÍA DEL SISTEMA AUDITIVO

Se caracteriza porque tiene tres partes: la parte externa, la media y la interna.

En el oído externo tenemos la parte visible y la no visible con forma de embudo para poder
captar mejor el sonido. Lo que denominamos oreja realmente se llama pabellón auditivo y está
formado de cartílago. De ahí, va al conducto auditivo que mide 2,5 cm y nos da entrada hasta

137
llegar a la membrana timpánica. Está protegido por tejidos grasos mientras que el oído medio e
interno están protegidos por tejido óseo.

La membrana ya es la entrada al oído medio. Es una cavidad del oído que contiene los primeros
elementos que se van a mover en respuesta al sonido. La membrana timpánica tiene una forma
cónica y el extremo de ese cono se incorpora hacia el interior de la cavidad del oído medio. Va a
estar en comunicación con uno de los huesecillos, el martillo. El martillo, a su vez, tiene una
conexión fija con el yunque y, el yunque y el estribo están en contacto con una conexión
articulable. La base del estribo está en contacto no directo con la membrana oval. Los músculos
solo se encuentran en dos huesecillos, el músculo tensor del tímpano está inervado por el V par
craneal, el nervio trigémino, y controla el martillo. El yunque no tiene músculo que le fije a la
cavidad y el estribo tiene un músculo estapedio que fija al estribo a la cavidad del oído medio,
está inervado por el VII par craneal, el nervio facial.

El reflejo de atenuación: hace referencia a una respuesta neural que se va a dar cuando sonidos
muy fuertes llegan hasta nuestro oído, este provoca la contracción del músculo tensor del
tímpano y del músculo estapedio de tal manera que al contraerse los músculos, la cadena de
huesecillos se vuelve rígida y no se va a transmitir el sonido.

La cavidad del oído medio se comunica con la laringe y se pone en contacto con el aire que
respiramos. Este conducto se denomina Trompa de Eustaquio y tiene una membrana que lo
controla. El oído medio tiene una función mecánica que se puede dividir en dos partes:
- La disposición de los huesecillos hace que cuando la membrana timpánica vibra, la cadena
de huesecillos va a hacer de palanca para presionar a la membrana oval.
- La diferencia de tamaño que existe con la membrana timpánica.

Los canales semicirculares son a la vez parte del oído interno y del sistema del equilibrio. La
cóclea forma parte del sistema auditivo, es una estructura ósea con forma de caracol. Si la
desenrollamos nos encontramos con un cilindro de 33 mm dentro del cual hay tres cavidades. Al

138
vértice le denominamos helicotrema. En el helicotrema podemos observar que el canal superior
y el inferior están comunicados.

Los canales se encuentran separados por membranas que van a vibrar en función del sonido. El
superior es la rampa vestibular, el medio es la rampa media y el inferior la rampa timpánica. La
membrana de Reissner separa la membrana vestibular de la media y la membrana basilar separa
la rampa media de la timpánica. En la membrana basilar nos encontramos con el órgano de
Corti, que es importante porque contiene las células responsables del proceso de transducción de
la información auditiva. Hay una membrana que rodea al órgano de Corti, la membrana tectoria.
La ventana oval se encuentra localizada a la base de la rampa vestibular. A nivel de la rampa
timpánica hay otra ventana, la redonda.

Las rampas vestibular y timpánica están llenas de perilinfa, que es un líquido parecido al LCR,
tiene baja concentración de iones potasio y alta de sodio. En la rampa media hay otro líquido, la
endolinfa, que presenta alta concentración de potasio y baja de sodio. Por lo tanto, hay una
diferencia de potencial, el potencial endococlear, entre la rampa vestibular y la media. En la
base de la cóclea, la membrana basilar es estrecha y rígida mientras que en la parte del
helicotrema es más ancha y flexible. Las bajas frecuencias van a deformar la zona de la base de
la membrana basilar y las altas frecuencias deforman las zonas más cercanas al helicotrema.

El órgano de Corti: está formado por células responsables del proceso de transducción, las
células ciliadas, que pueden ser externas o internas, hay más externas. Otras células son las de
sostén y los bastones de Corti, que separan las células ciliadas externas y van a estar en contacto
con la membrana tectoria. En caso de las internas, hay una separación con la membrana tectoria.

El proceso de transducción se va a dar de formas diferentes dependiendo de la zona.

La representación tonotópica se va a mantener a nivel de los núcleos vestibulares, del tálamo,

etc., hasta la corteza. Es la copia de la información de la cóclea en la corteza auditiva del
cerebro.

139
 TRANSDUCCIÓN DE LA INFORMACIÓN AUDITIVA

Es muy sencillo pero es diferente a lo que se da en el SNC. Cuando se mueve la perilinfa hace
que se incline la membrana basilar y se deforma, deformándose así el órgano de Corti. Los
estereocilios se dirigen a la membrana tectoria donde se quedan clavados. Cuando se deforma
esa membrana los estereocilios se van a inclinar por el choque o por el movimiento de la
endolinfa y se produce la entrada de potasio que pasa a la zona ciliar interna, la despolarización
que crea va a provocar que se abran los canales de calcio dependientes de voltaje. El calcio hace
que las vesículas sinápticas se fusionen con las células ciliadas y se produce el neurotransmisor.
Hay muchas sustancias que modelan esto, las más importantes son el glutamato y el aspartato.

Cuando los esteroides se inclinan hacia fuera del órgano de Corti se bloquean los canales de
potasio, hiperpolarización. Tienen que mirar hacia el interior para que se produzca la
despolarización. Los cilios están unidos por arriba por un filamento, por lo que cuando uno de
ellos se bloque, arrastra a todos los demás. Hay un ganglio espiral cerca de la cóclea que manda
una de sus neuritas a los núcleos cocleares que se encuentran a nivel del bulbo y la otra neurita
se dirige a los núcleos del tálamo. Juntos forman el nervio vestibulococlear.

El nervio auditivo se dirige a los núcleos cocleares dorsales y ventrales con información del
oído ipsilateral, y de ahí a la oliva inferior, donde la información va a ser biaudal. La
información pasa por los colículos inferiores, después al núcleo geniculado medial del tálamo y
de ahí a la corteza auditiva primaria, concretamente al área 41 de Brodmann.

Independientemente, el colículo inferior manda información por una parte al cerebelo y por otro
a los colículos superiores. Los núcleos de la oliva pueden mandar información a través del
fascículo olivococlear.

Las partes más rostrales de la corteza auditiva van a codificar las frecuencias bajas y las partes
más caudales codifican las altas.

Localización del sonido

En el plano horizontal no se escuche igual con los dos oídos, depende de la procedencia del
sonido. Si la información se recibe de frente, se oye igual por los dos lados, si está más hacia un
lado hay un retardo en uno de los oídos.

En el plano vertical, la forma de la oreja es muy importante porque facilita que la información
entre en el conducto auditivo y no se pierda. Hay dos tipos de neuronas, las EE y las EI. Las
primeras reciben la información del oído ipsilateral y las EI las del contralateral.

ANATOMÍA DEL APARATO VESTIBULAR Y TRANSDUCCIÓN

Está relacionado con la posición y movimiento de la cabeza, se encarga de coordinar los

movimientos de la cabeza con los de los ojos y por sus conexiones con el cerebelo ayuda a
mantener la postura del cuerpo. Sus lesiones generan una serie de alteraciones entre las que
están náuseas, vértigo, sensaciones de pérdida del equilibrio y movimientos oculares
incontrolados.

140
Consta de dos partes diferentes: los órganos otolíticos que están formados por dos masas, el
utrículo y el sáculo; y los canales o conductos semicirculares que proporcionan información
sobre la rotación de la cabeza. El utrículo y el sáculo reaccionan cuando se inclina la cabeza.

Los órganos otolíticos son los que mandan la información. La disposición de las células ciliadas
del utrículo y el sáculo están perpendiculares entre sí y las dos actúan igual. Dentro del utrículo
y el sáculo está el epitelio sensorial al que llamamos mácula, que presenta una serie de células
ciliadas y de sostén. Todos tienen el mismo tamaño excepto un cilio que es mayor que los
demás, el cinocilio. Los cilios se encuentran cubiertos por una sustancia gelatinosa y sobre ésta,
nos encontramos cristales de carbonato cálcico que denominamos otolíticos. Los otolíticos, al
inclinar la cabeza, se desplazan, lo que provoca una deformación de la sustancia gelatinosa. El
cinocilio es el que se mueve primero y hace que se muevan el resto de células ciliadas
permitiendo así la entrada de potasio.

Los canales semicirculares son conductos octogonales entre sí. Tienen una especie de
abultamiento, denominado ampolla o cresta ampollar. Dentro de ellos, se va a encontrar ese
epitelio, las células ciliadas. La sustancia gelatinosa aquí tiene forma de cúpula en vez de ser
recta, por lo que la denominamos cúpula. Aquí hay endolinfa que se desplaza y hace que la
cúpula se mueva y se desplace, se desplazan los cilios y se genera la despolarización de esa
célula ciliada.

El ganglio de scarpa recoge la información del utrículo, del sáculo y de los canales
semicirculares y la otra neurita se dirige al tálamo.

La información que llega al núcleo vestibular lateral es la que regula la postura de nuestro
propio cuerpo, de ahí pasa al cerebelo que la regula con respecto a la corteza y pasa a las
motoneuronas.

El núcleo vestibular medial regula el movimiento de la cabeza. Se dirige a las motoneuronas que
regulan el movimiento del cuello y por otro lado a las neuronas motoras extraoculares. Estos
axones forman parte del fascículo longitudinal medial. De esta vía depende la regulación del
movimiento de los ojos para que estén fijos cuando nosotros nos estamos moviendo, es a lo que
denominamos el reflejo vestibulococlear. Se van a activar los pares craneales 3, 4 y 6.

Las alteraciones de esta vía implican que una persona que está andando lo vería todo en
movimiento.

Las alteraciones a nivel auditivo son alteraciones de las células ciliares, no afectan al ganglio
generalmente. Casi siempre son las células ciliares que se encuentran en los epitelios. Se pueden
producir por traumatismos craneoencefálicos, isquemias o ictus. Si se lesiona la parte derecha
podemos seguir oyendo por la izquierda pero va a tener problemas de localización del sonido.
Hipoacusias.

141
 14.4 SENTIDOS QUÍMICOS

EL OLFATO

Los animales, incluidos los seres humanos, dependen de los sentidos químicos para identificar
alimentos, sustancias nocivas o la conveniencia de una posible pareja. Las sensaciones químicas
son las más antiguas y las más frecuentes entre los sistemas sensoriales e incluso los organismos
más simples, como las bacterias, son capaces de detectar y seleccionar los alimentos.

Los olores pueden remover las emociones y despertar recuerdos. Cada persona tiene un
conjunto de olores que definen su identidad como nuestras huellas digitales o nuestros genes, e
incluso, se cree que el olor está determinado genéticamente. Así, las personas podemos
reconocer el olor de otros seres humanos. Los niños de pocos días de edad muestran una clara
preferencia por el olor del pecho de su madre sobre el de otras y las madres pueden diferenciar
el olor de su niño entre varios.

El sistema olfatorio percibe las moléculas transmitidas por el aire denominadas sustancias
odoríferas o fragancias. Algunas estimaciones indican que podemos oler cientos de miles de
olores, pero solo el 20% son sustancias agradables. La práctica contribuye a nuestra capacidad
para discriminar olores (catadores de vino).

AN ATOMÍ A DEL SIS TEM A OLFATORIO

Cavidad nasal. Consta de dos huecos separados

por el septum nasal. Solo en el techo del
pliegue superior hay receptores olfativos, que se
encuentran en el epitelio olfativo.

Epitelio olfativo. El tamaño del epitelio olfativo

es un indicador de la agudeza olfativa del
animal. Los seres humanos son relativamente
ineficaces en su capacidad olfativa. El área de
superficie del epitelio olfativo humano es sólo
de unos 10 cm2 que es insignificante al lado de
algunos perros, que puede llegar a ocupar
170cm2.

Existen tres tipos de células principales:

-
Receptores olfativos: Son neuronas bipolares con axones propios que llegan a penetrar
en el sistema nervioso central (a diferencia de las del gusto) en donde tiene lugar el
proceso de transducción.
-
Células soporte o de sostén: Son similares a las glías y colaboran en la producción del
moco.
-
Células basales: Generan nuevas células receptoras cada uno o dos meses para sustituir
neuronas que se hayan lesionado. Los receptores olfativos están continuamente
creciendo, muriendo y regenerándose en un ciclo durante dos meses. Son uno de los
pocos tipos de neuronas del sistema nervioso que se reponen a lo largo de la vida.

142
Las células de sostén presentan microvellosidades, en tanto que los receptores proyectan cilios
(ramificaciones finas de la única dendrita de los receptores olfativos) hacia el interior de la capa
mucosa. La interacción entre las sustancias odoríferas y sus receptores tienen lugar en estos
cilios, dentro de la capa de mucus que los recubre. El epitelio exuda una fina capa de moco,
segregada por las glándulas de Bowman, que fluye constantemente y es reemplazado cada
pocos minutos continuamente. Cuando la capa de moco se vuelve más espesa, durante un
resfríado, la agudeza olfatoria disminuye. Los estímulos mecánicos del aire (odorantes) se
disuelven en la capa mucosa antes de llegar a las células receptoras. El moco se compone de una
base de agua con mucopolisacáridos disueltos, proteínas, anticuerpos y sales. Los anticuerpos
son esenciales para protegerse de algunos virus y bacterias que pueden penetrar en el cerebro.

TR ANSDUCCIÓN DE LAS SEÑALES OLFATORI AS

Los receptores olfativos tienen una única dendrita fina que termina en una pequeña
protuberancia a nivel de la superficie del epitelio. Los odorantes disueltos en el moco se unen a
la superficie de los cilios y activan el proceso de transducción.

De forma conjunta, los axones olfativos constituyen el par craneal I (nervio olfatorio), sin
embargo no se juntan en un único haz, sino que tras abandonar el epitelio, algunos axones
penetran en una capa ósea denominada cribiforme y después van al bulbo olfativo.

143
Cuando interactúan los estímulos apropiados, responden generando potenciales graduados que
se difunden pasivamente por el soma celular hasta alcanzar el segmento proximal del axón,
donde se genera un potencial de acción cada vez que se alcanza el umbral de disparo. La
transducción olfativa se inicia en los cilios de las neuronas receptoras, ya que si se eliminan,
queda abolida la respuesta olfativa. La frecuencia de los potenciales de acción depende de la
concentración de la sustancia olorosa; sin embargo, una exposición prolongada da lugar, con el
paso del tiempo a una reducción en la frecuencia de los potenciales hasta niveles relativamente
bajos: adaptación sensorial.

Las moléculas de odorantes se fijan a una proteína receptora de odorante que en última instancia
estimula a la proteína Golf. Los potenciales receptores son consecuencia de la apertura de canales
iónicos específicos para el sodio (Na). Puesto que la potencia relativa de las sustancias
odoríferas para producir potenciales de acción correlaciona con su capacidad de activar la
adenilato ciclasa (olores agradables) , podemos deducir que la activación de esta última es uno
de los mecanismos de la trasducción olfativa: el AMPc resultante es, en última instancia, el
responsable de la apertura de los canales de Sodio.

Un segundo mecanismo de acción de las sustancias odoríferas depende de la apertura de canales

de calcio que puede ocasionar de forma directa una despolarización graduada en los receptores
olfativos y, también, a través de su acción activadora sobre la adenilato ciclasa, contribuir a la
apertura de canales de Sodio e, incluso, activando la fosfodiesterasa (encima que degrada el
AMPc, reducir los niveles de AMPc, explicando así el fenómeno de adaptación olfativa.

Una vez abiertos los canales selectivos de catión dependientes de AMPc, la corriente fluye hacia
el interior y la membrana olfativa se despolariza. Además de sodio, también entran grandes
cantidades de calcio en los cilios. El calcio activa una corriente de cloro que puede amplificar el
potencial de receptor olfativo.

En el caso de las células olfativas, la concentración interna de cloro debe ser inusualmente alta,
de forma que esta corriente tiende a DESPOLARIZAR la membrana y no a hiperpolarizarla,
como es habitual. Si el potencial receptor resulta suficientemente grande, excederá el umbral de
los potenciales de acción en el soma, y las espículas se propagarán a lo largo del axón hasta
llegar al SNC.

- Los odorantes generan un potencial de receptor lento en los cilios

- El potencial receptor se propaga por la dendrita y desencadena un potencial de acción
en el soma de la célula olfativa

El olfato utiliza un esquema de codificación de poblaciones. Cada célula receptora expresa una
proteína receptora olfativa única (codificada aquí por el color de la célula) y diferentes células
se mezclan al azar en una región determinada del epitelio. Cada una de ella responde a muchos
odorantes diferentes, pero con preferencias diferentes.

144
Ahora bien, si cada receptor es sensible a una gran variedad de sustancias y cuando olemos
varias sustancias, las diferenciamos fácilmente ¿Cómo consigue el cerebro algo que las células
olfativas no pueden hacer?

1. Codificación de la población olfativa: Cuando se presenta un olor cítrico, ninguna

célula receptora puede distinguirlo claramente de otro olor. Pero al observar
combinaciones de respuestas de células diferentes el cerebro puede distinguir el olor de
cítrico de la menta o la almendra.
2. Mapas olfativos: Un mapa sensorial es una disposición ordenada de neuronas que se
correlaciona con determinadas características del entorno. Las neuronas de un lugar
específico del bulbo responden a determinados olores. Los mapas de regiones activadas
por un estímulo químico se visualizan mediante métodos de registro espaciales. Los
estudios revelan que aunque muchas neuronas del bulbo son activadas por un olor, las
posiciones de estas forman patrones especiales complejos reproducibles.
3. Codificación temporal del sistema olfativo: Los olores son estímulos lentos, de forma
que no es necesario un ritmo rápido de los potenciales de acción para codificar los
olores. La codificación temporal, que depende del ritmo de las espigas, podría codificar
la cualidad de los olores. Las investigaciones defienden que la información olfativa se
codifica mediante el número, el patrón temporal, el ritmo y la sincronía de célula a
célula de los disparos. Un experimento con abejas, con la sincronía rítmica de las
respuestas alteradas, demostró que estas perdían capacidad para discriminar entre olores
similares.

VÍ AS OLFATORI AS

a) Proyecciones primarias (Epitelio olfatorio  Bulbo olfatorio)

Los axones demielinizados de los receptores olfatorios sinaptan con células mitrales,
empenechadas y periglomerulares de los bulbos olfatorios. Estas células se disponen en la zona
más periférica del bulbo olfatorio en forma de glomérulos.

145
 - Células periglomerulares: Se encuentran en los propios glomérulos e interconectan
varios de estos (Efecto inhibitorio)
- Células granulares: Más profundas, sinapsis dendro-dendríticas con células mitrales
(Efecto inhibitorio)

Aferencias bulbares: Fibras comisurales, núcleo olfatorio anterior, banda diagonal de Broca.
Llegan a células granulares y periglomerulares.
Eferencias bulbares: Células mitrales + empenachadas (Tracto olfatorio). Sus principales
eferencias son: córtex prepiriforme, núcleo olfatorio lateral y anterior, núcleos anteriores y
corticoposterolaterales de la amígdala, hipocampo anterior áreas entorrinales, banda diagonal de
Broca.

b) Proyecciones terciarias y cuaternarias

La información olfativa llega hasta diferentes estructuras del mesencéfalo y diencéfalo a través
de diferentes vías:
- Vía tálamo-cortical: Siempre se ha dicho que el olfato es especial puesto que es el
único sentido que no hace relevo en el tálamo. Sin embargo, no es de todo el cierto,
puesto que fibras del córtex prepiriforme y otras procedentes de la amígdala hacen
sinapsis en el núcleo dorsomedial del tálamo. Dicha información se proyecta hacia la
zona posterolateral de la corteza orbitofrontal, donde se procesa información olfativa a
nivel consciente.
- Vías hipotalámicas, hipocámicas y habenulares: Algunas fibras del córtex piriforme
y tubérculo olfatorio (haz prosencefálico medial) proyectan sobre el hipotálamo y la
amígdala. El área entorrinal proyecta sobre la amígdala.
- Vías reticulares: Los estímulos olorosos también son capaces de provocar reacciones
de orientación y de alerta.

Feromonas

Sustancias odoríferas portadoras de información química cuya captación por un receptor puede
desencadenar en él determinados procesos fisiológicos o promover conductas específicas
(especialmente, sexuales y sociales). Las principales fuentes de feromonas son la secreción de
hormonas hipotalámicas e hipofisarias del eje hipotálamo-hipofisario-gonadal y también la
orina.
Fisiología de la reproducción animal:
Desde hace más de 40 años se sabe que el olor de un macho extraño puede provocar la
reabsorción de los fetos en una rata hembra preñada por un macho diferente (efecto Bruce). La
presencia de un macho adulto acelera hasta en diez días la pubertad en ratas jóvenes (efecto
Vandenberg). Igualmente, en ratas hembras, la pubertad sufre retraso significativo ante
presencia de otras ratas, madres lactantes, hembras dominantes o de su olor.

Los machos también ven afectados sus niveles hormonales de testosterona por la presencia de
feromonas femeninas, ya que tienen mucho atractivo.

146
Órgano vomeronasal. Se encuentra en algunos vertebrados entre la nariz y la boca (hueso
vómer).En la mayoría de los mamíferos, se proyectan hacía el bulbo olfatorio accesorio y se
dirigen al hipotálamo para controlar la conducta reproductiva. La función en los humanos es aún
desconocida, pero se cree que no es muy significativa.

En roedores la lesión del bulbo olfatorio accesorio afecta de forma negativa a la

conducta sexual de los machos, suprimiéndola en machos sin experiencia y deteriorándola en
machos experimentados. Las hembras adultas así lesionadas nos secretan la feromona inhibidora
de la pubertad en hembras jóvenes, y también ven deteriorada su capacidad de exhibir lordosis
(conducta receptiva típica de la rata).

Las proyecciones límbicas del sistema olfatorio humano pueden explicar el efecto que las
feromonas tienen en nuestra especie: mujeres que viven juntas tienden a ovular al mismo tiempo
la capacidad olfativa de las mujeres aumentan notablemente en la ovulación.

EL GUSTO

El sensible y versátil sistema del gusto es necesario para distinguir entre nuevas fuentes de
comida y potenciales toxinas. Algunas de nuestras preferencias de gusto son innatas. Tenemos
una preferencia innata por lo dulce (leche materna) y a rechazar lo amargo por fuerza biológica
puesto que muchos venenos son de sabor amargo.

AN ATOMÍ A DEL SENTIDO DEL GUS TO

El gusto es una función primariamente de la lengua, pero algunas regiones como la faringe, el
paladar o la epiglotis tienen cierta sensibilidad.
Además, la cavidad nasal está orientada de forma que
los olores de los alimentos ingeridos entren a través de
la nariz a la faringe, contribuyendo a las percepciones
de los sabores a través del olfato.

Así, los olores de los alimentos que ingerimos pueden

pasar a través de la faringe hacia la cavidad nasal,
donde los pueden detectar los receptores olfativos.

La punta de la lengua es más sensible a lo dulce, la parte posterior a lo amargo y los lados a lo
agrio y salado. Sin embargo, la mayor parte de la lengua es sensible a todos los sabores básicos.

Las células receptoras del gusto, en el caso de la especie humana y también en la mayoría de los
vertebrados, se hallan insertas en los botones gustativos.

a) Papilas. Estructuras sensibles al gusto y son de tres tipos:

o Papilas fungiformes. Contienen de 1 a 5 botones gustativos y se distribuyen

por la superficie anterior de la lengua.

o Papilas foliadas. Se localizan en las partes laterales de la lengua y contiene

más de 1000 botones gustativos.

147
 o Papilas circunvalladas o calciformes. Se encuentran distribuidas en forma de
V invertida en la parte posterior de la lengua y contiene alrededor de 250
botones gustativos.

Un corpúsculo gustativo es un conjunto de células gustativas (células receptoras), de axones

aferentes gustativos y sus sinapsis con las células gustativas y de células basales. La integridad
de los botones gustativos depende de su inervación: si se seccionan los nervios que conectan los
botones gustativos con el encéfalo, éstos desaparecen al cabo de unos días y sólo vuelven a
surgir cuando el nervio se ha regenerado. Las células receptoras del gusto tienen una vida breve
y son continuamente reemplazadas por otras que, tras separarse de la capa epitelial que rodea el
botón gustativo, entran en él y se van diferenciando convirtiéndose en células basales y
posteriormente en células gustativas.

AMARGO

ÁCIDO SALADO

DULCE

TR ANSDUCCIÓN DEL GUS TO

La parte químicamente sensible de una célula gustativa es una región de la membrana

denominada zona apical que se encuentra cerca de la lengua. Estas zonas están compuestas de
pequeñas microvellosidades que proyectan al poro gustativo, una pequeña abertura en la
superficie de la lengua donde la célula gustativa se expone a los contenidos de la boca.

A pesar de que las células gustativas no son neuronas, tienen la capacidad de establecer contacto
sináptico, tanto químico como eléctrico, con las células basales las cuales sinaptan con axones
sensoriales para formar un circuito sencillo de procesamiento de información en cada
corpúsculo gustativo.

Cuando un receptor gustativo es activado por la sustancia adecuada, su potencial de membrana

se despolariza provocando un potencial de receptor. Si el potencial de receptor es despolarizante
y lo suficientemente grande, se generarán potenciales de acción. En todo caso, la
despolarización de la membrana hace que los canales de calcio dependientes de voltaje se abran.
El calcio penetra en la membrana liberando transmisores. Se desconoce la identidad del
transmisor de los receptores gustativos, pero sabemos que excita al axón sensorial postsináptico
provocando potenciales de acción, que comunica la señal gustativa al tronco del encéfalo.

148
Más del 90% de las células receptoras responden a dos o más de los sabores básicos, lo que
enfatiza la idea que las células gustativas son relativamente poco selectivas a las diferentes
sustancias. En la figura anterior, la célula 2 produce respuestas despolarizantes intensas tanto a
estímulos salados (NaCl) como a estímulos agrios (HCl, ácido clorhídrico). Sin embargo, las
respuestas de las células y los axones gustativos difieren ampliamente. Cada uno de los axones
gustativos está influido por cuatro de los sabores básicos, pero cada uno tiene una preferencia
determinada.

El gráfico superior muestra los resultados de registros obtenidos en cuatro axones gustativos
diferentes en una rata. Uno responde intensamente sólo al sal, otro al dulce y otros dos a todos
los sabores excepto al dulce.

A diferencia de algunos sistemas sensoriales, como el sistema auditivo, el sentido del gusto
implica varios procesos diferentes y cada sabor básico utiliza uno o más de estos mecanismos.
Así, los estímulos gustativos pueden:

1. Pasar directamente a través de canales iónicos (salados y agrios)

2. Unirse a canales iónicos y bloquearlos (agrios)

3. Unirse a receptores acoplados a proteína G que activan segundos mensajeros, que en

última instancia, abren los canales iónicos (amargos, dulces y umami)

Sabor salado. Las células sensibles a la sal tienen un canal especial selectivo para el sodio que
también está presente en otras células epiteliales y que es bloqueado por el fármaco amilorida.

149
El canal de sodio sensible a la amilorida es bastante diferente del canal de sodio dependiente de
voltaje (potencial de acción). El canal gustativo es insensible al voltaje y permanece abierto
todo el tiempo. Cuando ingerimos un alimento salado, la concentración de sodio se eleva fuera
de la célula receptora y el gradiente de sodio a través de la membrana aumenta. Entonces, el
sodio difunde a favor del gradiente de concentración, es decir, se introduce en la célula, y la
corriente entrante resulta provoca la despolarización de la membrana. Esta despolarización
(potencial del receptor) genera la apertura de los canales de sodio y calcio dependientes de
voltaje provocando la liberación de moléculas de neurotransmisor al axón aferente gustativo.
Los aniones de las sales afectan al sabor de los cationes: cuanto mayor es el anión, más inhibe el
sabor salado del catión, y a su vez, tienden a tomar sabores propios.

Sabor agrio/ácido. Los alimentos tienen un sabor agrio por su gran acide (bajo pH). Los
protones son agentes causantes de acidez y de sabor agrio. Se sabe que afectana receptores del
gusto sensibles al menos de dos formas diferentes.

- El hidrógeno es permeable en el canal de sodio sensible a la amilorida, el mismo canal

que media el gusto de la sal. Esto provoca una corriente entrante de hidrógeno y
despolariza la célula. Así, la célula nos ería capaz de distinguir un ion hidrógeno de un
ion sodio si éste fuera el único mecanismo de transducción disponible.

- Los iones hidrógeno se pueden unir a y bloquear los canales selectivos a potasio.
Cuando se reduce la permeabilida de la membrana al potasio, ésta se despolariza.

Sabor amargo. Las sustancias amargas son detectadas por los 30 o más tipos diferentes de
receptores T2R. Los receptores de lo amargo utilzian una vía de segundo mensajero para enviar
su señal al axón aferente gustativo. Un estudio en el 2003 realizado por la California University
descubrió que los receptores de lo amargo, lo dulce y el umami utilizan la misma vía de
segundo mensajero para enviar sus señales a axones aferentes. Cuando un estímulo gustativo se
une a un receptor de lo amargo, dulce o umami, activa sus proteínas G, que estimulan la enzima
fosfolipasa C, incrementando la producción del mensajero intracelular IP3 que en las células
gustativas activa un tipo especial de canales iónicos que es único para las células gustativas, lo
que provoca su apertura y permite la entrada de sodio, despolarizando la célula gustativa. La
despolarización, a su vez, provoca la apertura de canales de calcio dependientes de voltaje, lo
que permite la entrada de Ca2+ en la célula. El IP3 también puede provocar la liberación de
calcio desde los lugares de almacenamiento intracelulares, permitiendo la liberación del
neurotransmisor, estimulado a los axones aferentes gustativos.

Sabor dulce y sabor umami. Un receptor de lo dulce funcionante requiere dos miembros muy
particulares de la familia de receptores T1R: T1R2 y T1R3. Si alguno de los miembros no
funciona, no se puede percibir lo dulce. Las proteínas unidas estrechamente son corrientes en las
células.

El proceso de transducción del umami es idéntico al de lo dulce, con la excepción de que el

receptor del umami está compuesto por dos miembros de la familia de proteínas T1R: T1R1 y
T1R3, de tal forma que es la proteína T1R1 la que determina si el receptor es sensible a
aminoácidos o a dulces. Las células gustativas expresan de forma selectiva un solo tipo de
proteína receptora del gusto.

VÍ AS CENTR ALES DEL G US TO

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 Corpúsculos gustativosAxones gustativos primarios Tronco Encefálico Tálamo Corteza

Hay tres nervios craneales que transportan la información gustativa al cerebro:

- NERVIO FACIAL (VII): Los dos tercios anteriores de la lengua y el paladar convergen
en él.
- NERVIO GLOSOFARÍNGEO (IX). Inerva el tercio posterior de la lengua.
- NERVIO VAGO (X). Las regiones de la garganta (glotis, epiglotis y farínge)

Los tres nervios craneales proyectan ipsilateralmente sus axones hasta sinaptar en el núcleo del
tracto solitario (NTS) del bulbo, un núcleo de relevo que controla numerosas funciones
viscerales. A partir de ahí, las vías gustativas se diferencian.

- La experiencia consciente del gusto está mediada por la corteza cerebral. Las neuronas
del núcleo gustativo hacen sinapsis en el núcleo ventral posteromedial (VPM),
relacionada con información sensorial procedente de la cabeza. Las neuronas gustativas
del VPM envían axones a la corteza gustativa primaria (área 36 de Brodmann y
regiones de ínsula-opérculo). Lesiones en el VPM o en la corteza gustativa producen
ageusia, pérdida de la percepción del gusto.
- Las células del núcleo gustativo proyectan a diferentes regiones del tronco encefálico
(principalmente, del bulbo) relacionadas con la deglución, salivación, reflejo del vómito
y otras funciones fisiológicas básicas como la digestión y la respiración. Además, la
información gustativa se distribuye a algunas regiones del sistema límbico como el
hipotálamo o la amígdala (núcleo central), implicadas en la motivación que nos hace
comer. Lesiones en estos centros provocan sobre o infralimentación crónica de un
animal o modificación de preferencias respecto de los alimentos.

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