HISTOLOGIA

O aparelho urinário é formado pelos dois rins, dois ureteres, a bexiga e a uretra. A urina é produzida nosrins, passa pelos ureteres até a bexiga e é
lançada ao exterior pela uretra. Esse aparelho contribui para a manutenção da homeostase, produzindo a urina, por meio da qual são eliminados
diversos resíduos do metabolismo e água, eletrólitos e não eletrólitos em excesso no meio interno. Essas funções se realizam nos túbulos uriníferos
por meio de um processo complexo que envolve filtração, absorção ativa, absorção passiva e secreção. Além da função reguladora da composição do
meio interno, os rins secretam hormônios, como a renina, que participa da regulação da pressão sanguínea, e a eritropoetina, uma glicoproteína
formada por 165 aminoácidos e massa de 30 kDa, que estimula a produção de eritrócitos (hemácias). Os rins também participam, junto com outros
órgãos (fígado, pele), da ativação da vitamina D3, um pró-hormônio esteroide, no hormônio ativo. Os dois rins formam, por minuto, cerca de 125 mi
de filtrado, dos quais 124 mi são absorvidos nos túbulos renais e apenas 1 ml será lançado nos cálíces como urina. A cada24 h formam-se cerca de
1.500 ml de urina.

RIM
O rim tem formato de grão de feijão, apresentando uma borda convexa e outra côncava, na qual se situa o bilo, onde entram e saem vasos
sanguíneos, entram nervos e saem os ureteres (Figura 19.1). O hilo contém também tecido adiposo
e os dois ou três cálices, que se reúnem para formar a pélvis renal, parte superior, dilatada, do ureter. O rim é constituído pela cápsula, de tecido
conjuntivo denso, a zona cortical e a zona medular (Figuras 19.1, 19.2 e 19.11).
A zona medular é formada por 10 a 18 pirâmides medulares (de Malpighi), cujos vértices provocam saliência nos cálices renais. Essas saliências são as
papilas, sendo cada uma delas perfurada por 10 a 25 orifícios (área crivosa). Da base de cada pirâmide partem os raios medula res (Figuras 19.1 e
19.23), que penetram a cortical.

Cada lobo renal é formado por uma pirâmide e pelo tecido cortical que recobre sua base e seus lados. Um lóbulo é constituído por um raio medular e
pelo tecido cortical que fica ao seu redor (Figura 19.23), delimitado pelas artérias interlobulares. Cada túbulo urinífero do rim é composto por duas
porções
funcionais e embriologicamente distintas, o néfron e o túbulo coletor. Em cada rim há cerca de 600 a 800 mil néfrons. O néfron é formado por uma
parte dilatada, o corpúsculo renal ou de Malpighi, pelo túbulo contorcido proximal, pelas partes delgada e espessa da alça de Henle e pelo túbulo
contorcido distal. O túbulo coletor conecta o túbulo contorcido distal aos segmentos corticais ou medulares dos duetos coletores (Figuras 19.l e
19.2). Cada túbulo urinífero é envolvido por uma lâmina basal, que se continua com o escasso conjuntivo do rim.

C OR P Ú S C U L O S R EN A IS E A F IL T R A Ç ÃO D O SA N G U E
O corpúsculo renal tem cerca de 200 μm de diâmetro e é formado por um tufo de capilares, o glomérulo, que é envolvido pela cápsula de Bowman. A
cápsula contém dois folhetos, um interno, ou visceral, junto aos capilares glomerulares,
e outro externo, ou parietal, que forma os limites do corpúsculo renal. Entre os dois folhetos da cápsula de Bowman existe o espaço capsular, que
recebe o líquido filtrado através da parede dos capilares
e do folheto visceral da cápsula.
Cada corpúsculo renal tem um polo vascular pelo qual penetra a arteríola aferente e sai a arteríola eferente, e um polo urinário, no qual tem início o
túbulo contorcido proximal.
Ao penetrar o corpúsculo renal, a arteríola aferente divide-se em vários capilares, que constituem alças. Além disso, há conexões diretas entre o vaso
aferente e o eferente, pelas quais o sangue pode circular, mesmo sem passar pelas alças
do glomérulo. Nos capilares glomerulares circula sangue arterial, cuja pressão hidrostática é regulada principalmente pela arteríola eferente, que
tem maior quantidade de músculo liso do que a aferente.
O folheto externo ou parietal da cápsula de Bowman é constituído por um epitélio simples pavimentoso, que se apoia na lâmina basal e em uma fina
camada de fibras reticulares. O conjunto constitui uma membrana basal bem
visível no microscópio de luz. Enquanto o folheto externo mantém sua morfologia epitelial, as células do folheto interno ou visceral modificam-se
durante o desenvolvimento embrionário, adquirindo características próprias. Essas células são chamadas de podócitos e formadas pelo corpo celular,
de onde partem diversos prolongamentos primários que dão origem aos prolongamentos secundários. Os podócitos contêm actina, apresentam
mobilidade e localizam-se sobre uma membrana basal. Seus prolongamentos envolvem completamente o capilar, e o contato com a membrana basal
é feito pelos prolongamentos secundários.
Os podócitos se prendem à membrana basal por meio das proteínas denominadas integrinas. Entre os prolongamentos secundários dos podócitos
existem espaços denominados fendas de filtração. Fechados por uma membrana constituída pela proteína nefrina que se liga transmembrana com
os filamentos citoplasmáticos
de actina dos podócitos.
Os capilares glomerulares são do tipo fenestrado, sem diafragmas nos poros das células endoteliais. Há uma membrana basal entre as células
endoteliais e os podócitos. Essa espessa membrana basal (fusão das membranas basais do endotélio e dos podócitos) é a barreira de filtração
glomerular. A membrana basal glomerular humana é constituída por três camadas: a lâmina rara interna, que aparece clara nas micrografias
eletrônicas, situada próximo às células endoteliais; a lâmina densa, mais elétron-densa; e a lâmina rara externa, também clara, localizada mais
externamente ao lúmen do capilar e, portanto, em contato com os podócitos. As lâminas raras contêm fibronectina que estabelece ligações com as
células. A
lâmina densa é um feltro de colágeno tipo IV e laminina, em uma matriz que contém proteoglicanos eletricamente negativos (aniônicos). As
moléculas com carga elétrica negativa retêm moléculas carregadas positivamente, e o colágeno IV com a laminina, encontrados na lâmina densa,
constituem um filtro de macromoléculas, que atua como uma barreira física. Partículas com mais de 10 nm de diâmetro díficilmente atravessam essa
membrana basal, o mesmo acontecendo com proteínas de massa molecular maior do que a
da albumina (69 kDa). Somando-se o fluxo sanguíneo nos dois rins (1 f de sangue por minuto), verifica-se que a cada 4 a 5 min passa por eles a
totalidade do sangue circulante no corpo. Os glomérulos são formados por capilares arteriais, cuja pressão hidrostática é muito elevada em relação
aos outros capilares. Essa pressão é da ordem de 45 mmHg. O filtrado glomerular forma-se pela pressão hidrostática do sangue, à qual, no entanto,
se opõem a pressão osmótica dos coloides do plasma (20 mmHg) e a pressão do líquido contido na cápsula de Bowman (10 mmHg). Como a pressão
hidrostática nos capilares é de 45 mmHg e as forças que se opõem a ela somam 30 mmHg, a força de filtração
resultante é de apenas 15 mmHg.

C ÉL U L AS M E SA NG I A IS
Além das células endoteliais e dos podócitos, os glomérulos contêm as células mesangiais mergulhadas em uma matriz mesangial. Há pontos em que
a lâmina basal não envolve toda a circunferência de um só capilar, constituindo mna membrana comum a duas ou mais alças capilares. É
principalmente nesse espaço entre os capilares que se localizam as células mesangiais. Essas células podem também ser encontradas na parede dos
capilares glomerulares, entre as células endoteliais e a lâmina basal. As células mesangiais são contráteis e têm receptores para angiotensina II. A
ativação desses receptores reduz o fluxo sanguíneo glomerular. Contêm ainda receptores para o hormõnio ou fator natriurético produzido pelas
células musculares do átrio do coração. Esse hormônio é um vasodilatador e relaxa as células mesangiais, aumentando o volume de sangue nos
capilares e a área disponível para filtração. As células mesangiais têm ainda outras funções: garantem suporte estrutural ao glomérulo, sintetizam a
matriz extracelular, fagocitam e digerem substâncias normais e patológicas (complexos de antígenos com anticorpos, por exemplo) retidas pela
barreira de filtração e produzem moléculas biologicamente ativas, como prostaglandinas e endotelinas.

B EX I G A E V I A S UR I NÁ R I A S
A bexiga e as vias urinárias armazenam a urina formada pelos rins por algum tempo e a conduzem para o exterior. Os cálices, a pélvis , o ureter e a
bexiga têm a mesma estrutura básica, embora a parede se torne gradualmente mais espessa no sentido da bexiga. A mucosa é formada por um
epitélio de transição e por uma lâmina própria de tecido conjuntivo que varia do frouxo ao denso. As células mais superficiais do epitélio de transição
são responsáveis pela barreira osmótica entre a urina e os fluidos teciduais. Nestas células, a membrana plasmática em contato com a urina é
especializada, apresentando placas espessas separadas por faixas de membrana mais delgada. Quando a bexiga se esvazia, a membrana se
dobra nas regiões delgadas, e as placas espessas se invaginam e se enrolam, formando vesículas fusiformes, que permanecem próximo à superfície
celular. Ao se encher novamente, sua parede se distende e ocorre um processo inverso, com transformação das vesículas citoplasmáticas
fusiformes em placas que se inserem na membrana, aumentando a superfície das células. Esta membrana plasmática especial é sintetizada no
complexo de Golgi e tem uma composição química peculiar: os cerebrosídeos constituem o principal componente da fração dos lipídios polares.

A túnica muscular é formada por uma camada longitudinal interna e uma circular externa. A partir da porção inferior do ureter aparece urna camada
longitudinal externa. Essas camadas musculares são mal definidas. Na parte proximal da uretra, a musculatura da bexiga forma o seu esfíncter
interno. O ureter atravessa a parede da bexiga obliquamente, de modo que se forma uma válvula que impede o refluxo de urina. A parte do ureter
colocada na parede da bexiga mostra apenas músculo longitudinal, cuja contração abre a válvu la e facilita a passagem de urina do ureter para a
bexiga. As vias urinárias são envolvidas externamente por uma membrana adventícia, exceto a parte superior da bexiga, que é coberta por
membrana serosa (peritônio).

UR E TR A

É um tubo que transporta a urina da bexiga para o exterior no ato da micção. No sexo masculino, a uretra dá passagem ao esperma durante a
ejaculação. No sexo feminino, é um órgão exclusivamente do aparelho urinário. A uretra masculina é formada pelas porções: (1) prostática, (2)
membranosa e (3) cavernosa ou peniana. A prostática situa-se muito próximo à bexiga e no interior da próstata. Os duetos que transportam a
secreção da próstata abrem-se na uretra prostática. Na parte dorsal da uretra prostática há uma elevação que provoca saliência para o interior da
uretra, o verumontanum. No ápice do verumontanum abre-se um tubo cego, sem função conhecida: utrículo prostático. Nos lados do
verumontanum abrem-se os dois ductos ejaculadores, pelos quais passa o esperma. A uretra prostática é revestida por epitélio de transição. A uretra
membranosa tem apenas 1 cm de extensão e é revestida por epitélio pseudoestratificado colunar. Nessa parte da uretra existe um esfíncter de
músculo estriado: o esfíncter externo da uretra. A uretra cavernosa localiza-se no corpo cavernoso do pênis. Próximo à sua extremidade externa, o
lúmen da uretra cavernosa dilata-se, formando a fossa navicular. O epitélio da uretra cavernosa é pseudoestratificado colunar, com áreas de epitélio
estratificado pavimentoso.

As glândulas de Littré são do tipo mucoso e se encontram em toda a extensão da uretra, porém predominam na uretra peniana. Algumas dessas
glândulas têm suas porções secretoras diretamente ligadas ao epitélio de revestimento da uretra, enquanto outras contêm duetos excretores.

A uretra feminina é um tubo de 4 a 5 cm de comprimento, revestido por epitélio plano estratificado, com áreas de epitélio pseudoesratificado
colunar. Próximo à sua abertura no exterior, a uretra feminina contém um esfíncter de músculo estriado, o esfíncter externo da uretra.