ESTRÉS POR SEQUIA EN PLANTAS: REVISIÓN SOBRE LAS CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS Y

LA COMPOSICIÓN DE PIGMENTOS

RESUMEN

El crecimiento y la productividad de las plantas se ven afectados negativamente por la

ira de la naturaleza en forma de diversos factores de estrés biótico y abiótico. El déficit
de agua es uno de los principales estreses abióticos, que afecta negativamente el
crecimiento y el rendimiento de los cultivos. Estos cambios están relacionados
principalmente con funciones metabólicas alteradas, uno de ellos es la pérdida o la
reducción de la síntesis de pigmentos fotosintéticos. Esto resulta en una disminución de
la captación de luz y la generación de poderes reductores, que son una fuente de
energía para las reacciones oscuras de la fotosíntesis. Estos cambios en las cantidades
de pigmentos fotosintéticos están estrechamente relacionados con el rendimiento de la
biomasa vegetal. Esta revisión describe algunos aspectos de los cambios inducidos por
la sequía en la composición morfológica, fisiológica y de pigmentos en plantas
superiores.

INTRODUCCION
El estrés es una condición fisiológica alterada causada por factores que tienden a alterar el equilibrio. La
tensión es cualquier cambio físico y químico producido por el estrés (Gaspar et al., 2002). El término estrés
se utiliza con varios significados, la definición fisiológica y el término apropiado como respuestas en
diferentes situaciones. La flexibilidad del metabolismo normal permite el inicio de la respuesta a los
cambios ambientales, que fluctúan regularmente y son predecibles a lo largo de los ciclos diarios y
estacionales. Por lo tanto, cada desviación de un factor de su óptimo no necesariamente resulta en estrés.
El estrés es una restricción o las fluctuaciones altamente imprevisibles impuestas a los patrones metabólicos
regulares causan lesiones, enfermedades o una fisiología aberrante. Las plantas están frecuentemente
expuestas a muchas tensiones como la sequía, la baja temperatura, la sal, las inundaciones, el calor, el estrés
oxidativo y la toxicidad de metales pesados, mientras crecen en la naturaleza.

La sequía es un término meteorológico y se define comúnmente como un período sin lluvias significativas.
Generalmente, el estrés por sequía ocurre cuando el agua disponible en el suelo se reduce y las condiciones
atmosféricas causan la pérdida continua de agua por transpiración o evaporación. La tolerancia al estrés por
sequía se ve en casi todas las plantas, pero su extensión varía de una especie a otra e incluso dentro de una
especie.

El déficit hídrico y el estrés por la sal son problemas globales para garantizar la supervivencia de los cultivos
agrícolas y la producción sostenible de alimentos (Jaleel et al., 2007b-e; Nakayama et al., 2007). Los
intentos convencionales de fitomejoramiento han cambiado para utilizar criterios de selección fisiológicos,
ya que consumen mucho tiempo y dependen de la variabilidad genética actual (Zhu, 2002). La tolerancia
al estrés abiótico es muy compleja, debido a las complejas interacciones entre los factores de estrés y
diversos fenómenos moleculares, bioquímicos y fisiológicos que afectan el crecimiento y desarrollo de las
plantas (Razmjoo et al., 2008). El potencial de alto rendimiento bajo estrés por sequía es el objetivo de la
cría de cultivos. En muchos casos, un alto potencial de rendimiento puede contribuir al rendimiento en un
ambiente de estrés moderado (Blum, 1996).

El estrés por sequía se considera una pérdida moderada de agua, lo que conduce al cierre del estoma y la
limitación del intercambio de gases. La desecación es una pérdida de agua mucho más extensa, lo que puede
conducir potencialmente a una gran interrupción del metabolismo y la estructura celular y, eventualmente,
al cese de las reacciones catalizadas por enzimas (Smirnoff, 1993; Jaleel et al., 2007d). El estrés por sequía
se caracteriza por la reducción del contenido de agua, la disminución del potencial hídrico de las hojas y la
pérdida de turgencia, el cierre de los estomas y la disminución del crecimiento y crecimiento celular (Fig.
1). El estrés hídrico severo puede resultar en la detención de la fotosíntesis, la alteración del metabolismo
y, finalmente, la muerte de la planta (Jaleel et al., 2008c).

El estrés hídrico inhibe el agrandamiento celular más que las células división. Reduce el crecimiento
de las plantas al afectar diversos procesos fisiológicos y bioquímicos, como la fotosíntesis, la respiración,
la translocación, la captación de iones, los carbohidratos, el metabolismo de los nutrientes y los promotores
del crecimiento (Jaleel et al., 2008a-e; Farooq et al., 2008). En plantas, se puede utilizar una mejor
comprensión de las bases morfo-anatómicas y fisiológicas de los cambios en la resistencia al estrés hídrico
para seleccionar o crear nuevas variedades de cultivos para obtener una mejor productividad en condiciones
de estrés hídrico (Nam et al., 2001; Martinez et al., 2007). Las reacciones de las plantas al estrés hídrico
difieren significativamente en varios niveles organizativos dependiendo de la intensidad y la duración del
estrés, así como las especies de plantas y su etapa de crecimiento (Chaves et al., 2002; Jaleel et al., 2008b).
Comprender las respuestas de las plantas a la sequía es de gran importancia y también una parte fundamental
para hacer que los cultivos sean tolerantes al estrés (Reddy et al., 2004; Zhao et al., 2008).

Efectos del estrés por sequía sobre las características morfológicas. Se ha establecido que el estrés por
sequía es un factor limitante muy importante en la fase inicial del crecimiento y establecimiento de las
plantas. Afecta el crecimiento de la elongación y la expansión (Anjum et al., 2003a; Bhatt & Srinivasa Rao,
2005; Kusaka et al., 2005; Shao et al., 2008). Entre los cultivos, el arroz como cultivo sumergido, es
probablemente más susceptible al estrés por sequía que la mayoría de las otras especies de plantas (Fig. 2).
En la soja, la longitud del tallo se redujo en condiciones de déficit de agua (Specht et al., 2001). La altura
de la planta se redujo hasta un 25% en plántulas de cítricos con estrés hídrico (Wu et al., 2008). La longitud
del tallo se vio afectada significativamente por el estrés hídrico en la papa (Heuer y Nadler, 1995),
Abelmoschusesculentus (Sankar et al., 2007 y 08); Vigna unguiculata (Manivannan et al., 2007a); soja
(Zhang et al., 2004) y perejil (Petroselinum crispum) (Petropoulos et al., 2008).

El estrés hídrico suprime en gran medida la expansión celular y el crecimiento celular debido a la baja
presión de la turgencia. La regulación osmótica puede permitir el mantenimiento de la turgencia celular
para la supervivencia o para ayudar al crecimiento de las plantas en condiciones de sequía severa en el mijo
perla (Shao et al., 2008). La reducción en la altura de la planta se asoció con una disminución en la
ampliación celular y más senescencia de la hoja en A. esculentus bajo estrés hídrico (Bhatt y Srinivasa Rao,
2005). El desarrollo del área foliar óptima es importante para la fotosíntesis y el rendimiento de materia
seca. El estrés por déficit hídrico redujo principalmente el crecimiento de las hojas y, a su vez, las áreas de
las hojas en muchas especies de plantas como Populus (Wullschleger et al., 2005), soja (Zhang et al., 2004)
y muchas otras especies (Farooq et al., 2009) . Se encontraron diferencias inter-específicas significativas
entre dos especies simétricas de Populus en el número total de hojas, el área total de la hoja y la biomasa
total de la hoja bajo estrés por sequía (Wullschleger et al., 2005). El crecimiento de la hoja fue más sensible
al estrés hídrico en el trigo que en el maíz (Sacks et al., 1997); Vigna unguiculata (Manivannan et al.,
2007a) y girasol (Manivannan et al., 2007b & 2008).

La producción de un sistema radicular ramificado bajo sequía es importante para la masa seca sobre el suelo
y las especies de plantas o variedades de plantas de una especie muestran grandes diferencias en la
producción de raíces (por ejemplo, arroz; Fig. 3). La importancia de los sistemas de raíces en la adquisición
de agua ha sido reconocida por mucho tiempo. Un sistema de raíces prolífico puede conferir la ventaja de
apoyar el crecimiento acelerado de la planta durante la etapa temprana de crecimiento del cultivo y extraer
agua de capas de suelo poco profundas que, de lo contrario, se pierden fácilmente por evaporación en las
leguminosas (Johansen et al., 1992). El desarrollo del sistema radicular aumenta la absorción de agua y
mantiene la presión osmótica requerida a través de niveles más altos de prolina en Phoenix dactylifera
(Djibril et al., 2005). Se reportó un aumento en el crecimiento de las raíces debido al estrés hídrico en
girasol (Tahir et al., 2002) y Catharanthus roseus (Jaleel et al., 2008a & c). El peso seco de la raíz disminuyó
bajo estrés hídrico leve y grave en Populusspecies (Wullschleger et al., 2005). Un aumento en la proporción
de raíz a brote en condiciones de sequía se relacionó con el contenido de ABA de raíces y brotes (Sharp &
LeNoble, 2002; Manivannan et al., 2007b). El crecimiento de la raíz no se redujo significativamente bajo
los déficits hídricos en maíz y trigo (Sacks et al., 1997).

Mayores plantas de peso fresco y seco bajo condiciones limitadas de agua son caracteres deseables. Un
efecto adverso común del estrés hídrico en las plantas de cultivo es la reducción en la producción de
biomasa fresca y seca (Farooq et al., 2009). La productividad de la planta bajo estrés por sequía está
fuertemente relacionada con los procesos de partición de la materia seca y la distribución de la biomasa
temporal (Kage et al., 2004). La biomasa disminuida debido al estrés hídrico se observó en casi todos los
genotipos de girasol (Tahir y Mehid, 2001). Sin embargo, algunos genotipos mostraron una mejor tolerancia
al estrés que otros. El estrés hídrico moderado afectó al peso seco del brote, mientras que el peso seco del
brote fue mayor que la pérdida de peso seco de la raíz bajo estrés grave en los genotipos de remolacha
azucarera (Mohammadian et al., 2005). Se observó una reducción de la biomasa en la soja con estrés hídrico
(Specht et al., 2001), plántulas de Poncirus trifoliatae (Wu et al., 2008), frijol común y gramo verde (Webber
et al., 2006) y Petroselinum crispum (Petropoulos et al. , 2008). Se observó una tolerancia moderada al
estrés en términos de plantas de masa seca de brotes en el arroz (Lafitte et al., 2007).

Rendimiento y rasgos afines.

La obtención de un mayor rendimiento cosechable es el objetivo final del cultivo de cultivos. Las especies
de cultivos muestran grandes diferencias para el rendimiento final cosechable bajo estrés por sequía (Fig.
4). En las plantaciones tempranas de girasol, el aumento del rendimiento se asoció tanto con un aumento
en el número de granos como en el peso del grano individual (Soriano et al., 2002). La división de la materia
seca en la cabeza es crítica en el proceso de determinación del rendimiento en perejil estresado con agua
(Petropoulos et al., 2008). El efecto de los déficits hídricos en el índice de cosecha del girasol es complejo
debido a las interacciones entre el momento y la intensidad del estrés en relación con los procesos de
desarrollo que determinan los componentes del rendimiento (Soriano et al., 2002). La exposición de las
plantas de girasol al estrés por sequía en la etapa de inicio de la yema fue más perjudicial para la semilla y
el rendimiento biológico que en la etapa de llenado de la semilla (Prabhudeva et al., 1998).

Los componentes de rendimiento como el número de grano y el tamaño de grano fueron disminuyendo bajo
el tratamiento de estrés por sequía en el trigo antes de la fase de estudio (Edward y Wright, 2008). En
algunos otros estudios sobre maíz, el estrés por sequía redujo en gran medida el rendimiento del grano, que
dependió del nivel de defoliación debido al estrés hídrico durante el crecimiento reproductivo temprano
(Kamara et al., 2003; Monneveux et al., 2006). El estrés hídrico reduce el rendimiento de las semillas en la
soja, generalmente como resultado de un menor número de vainas y semillas por unidad de área (Specht et
al., 2001).

En la soja con estrés hídrico, el rendimiento de la semilla fue muy inferior al de las plantas de control bien
regadas (Specht et al., 2001). El estrés hídrico redujo el diámetro de la cabeza, el peso de 100 aquenos y
el rendimiento por planta en girasol. Hubo una correlación negativa entre el diámetro de la cabeza y el
peso fresco de la raíz y el brote, mientras que fue positivo entre el peso del brote seco y el rendimiento de
achene por planta bajo estrés hídrico (Tahir y Mehid, 2001). El estrés hídrico durante más de 12 días en el
llenado del grano y la etapa de floración del girasol (cultivado en suelo franco arenoso) fue el más
perjudicial para reducir el rendimiento de aquene en el girasol (Mozaffari et al., 1996; Reddy et al., 2004),
semilla rendimiento en frijol común y gramo verde (Webber et al., 2006), maíz (Monneveux et al., 2006)
y Petroselinum crispum (Petropoulos et al., 2008)

Efectos del estrés por sequía sobre la composición del pigmento. Los pigmentos fotosintéticos son
importantes para las plantas, principalmente para la recolección de luz y la producción de poderes
reductores. Tanto la clorofila a como la b son propensas al secado del suelo (Farooq et al., 2009). Sin
embargo, los carotenoides tienen funciones adicionales y ayudan parcialmente a las plantas a resistir a los
adversarios de la sequía. A continuación se presenta un breve resumen de los cambios en las clorofilas y
los carotenodos en plantas estresadas por sequía: Clorofilas. El estrés por sequía produjo cambios en la
proporción de clorofila 'a' y 'b' y carotenoides (Anjum et al., 2003b; Farooq et al., 2009). Se informó una
reducción en el contenido de clorofila en el algodón estresado por sequía (Massacci et al. , 2008) y
Catharanthus roseus (Jaleel et al., 2008a-d). El contenido de clorofila disminuyó a un nivel significativo a
mayores déficits de agua en plantas de girasol (Kiani et al., 2008) y en Vaccinium myrtillus (Tahkokorpi et
al., 2007). Se sabe que la tasa fotosintética foliar de las plantas superiores disminuye a medida que
disminuye el contenido relativo de agua y el potencial hídrico de las hojas (Lawlor y Cornic, 2002). Sin
embargo, el debate continúa, ya sea si la sequía limita principalmente la fotosíntesis a través del cierre del
estoma o el deterioro metabólico (Lawson et al., 2003; Anjum et al., 2003b). La limitación tanto estomática
como no estomática fue generalmente aceptada como el principal determinante de la reducción de la
fotosíntesis bajo estrés por sequía (Farooq et al., 2009). La limitación de la fotosíntesis bajo sequía por
deterioro metabólico es un fenómeno más complejo que la limitación del estoma y principalmente a través
de la reducción del contenido de pigmento fotosintético en el girasol (Reddy et al., 2004). El contenido de
clorofila b aumentó en dos líneas de okra, mientras que la clorofila a no se vio afectada, lo que resultó en
una reducción significativa en la proporción de Chl a: b en ambos cultivares bajo regímenes limitantes de
agua (Estill et al., 1991; Ashraf et al., 1994).

FIGURA 1: Algunas causas importantes de reducción de crecimiento en plantas bajo estrés por sequía

ESTRÉS POR SEQUIA

Escasez de agua

Reducción de la
Pérdida de turgor
elongación celular