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Compartimentos Intracelulares e Transporte

Fundamentos da Biologia Celular Alberts e cols, 3º edição (Capítulo 15)

Por Liliane Pinheiro

Janeiro/2017

Introdução

• Em qualquer tempo, uma típica célula eucariótica está conduzindo milhares de diferentes reações química, muitas das coisas são mutuamente incompatíveis;

• Os diversos processos que ocorrem simultaneamente em uma célula devem ser segregados;

• Uma estratégia: COMPARTIMENTALIZAÇÃO

“Consiste em confinar os diferentes processos metabólicos e as proteínas necessárias para realizá-los dentro de compartimentos revestidos por membranas.”

Principais compartimentos intracelulares (organelas) de uma célula animal

• Principais compartimentos intracelulares (organelas) de uma célula animal

Compartimento

Função

Citosol

contém muitas rotas metabólicas e local de síntese protéica;

Núcleo

contém o genoma principal, síntese de DNA e RNA;

Retículo endoplasmático (RE)

síntese da maior parte dos lipídeos, síntese de proteínas para distribuição à várias organelas e à membrana plasmática;

Aparelho de Golgi

modificação, distribuição e empacotamento de proteínas e lipídeos para secreções ou para serem entregues para outra organela;

Lisossomos

degradação intracelular;

Endossomos

Distribuição de materiais endocitados;

Mitocôndrias

Síntese de ATP pela fosforilação oxidativa;

Peroxissomos

Detoxificação (peroxidação de moléculas tóxicas) principalmente no rim e fígado.

A Estrutura das Membranas

As organelas necessitam de suprimento contínuo de novas

moléculas (proteínas e lipídeos) para …

(1) duplicar-se (crescer e dividir-se):

- A maior parte das organelas é formada a partir de organelas preexistentes (necessitam de informações das próprias organelas);

- Na divisão celular, as organelas multiplicam-se e dividem-se entre as duas células-filhas;

- O crescimento das organelas requer suprimento de novos lipídeos (ex. formação de membrana) e proteínas apropriadas (de membrana e luminais);

- OBS: envelope nuclear , RE e golgi fragmentam-se em vesículas quem coalescem quando as células-filhas são formadas.

A Estrutura das Membranas

(2) desempenhar suas funções:

- Substituir moléculas degradadas/desgastadas pelo uso;

- adquirir

moléculas

percursoras

para

sustentar

suas

metabólicas específicas;

vias

- produção de produtos para secreção.

A Estrutura das Membranas

I m p o r t a n t e ! ! !

- A composição dos diferentes compartimentos deve ser mantida

- Cada compartimento contém um conjunto único de proteínas, as quais devem ser transferidas seletivamente a partir do citosol (onde são produzidas) para o compartimento no qual são utilizadas.

produzidas) para o compartimento no qual são utilizadas. Esse processo de transferência é denominado de

Esse processo de transferência é denominado de

“Distribuição Protéica”

Distribuição Protéica

A Estrutura das Membranas

As proteínas são importadas pelas organelas por 3 mecanismos:

- A síntese de todas a proteínas iniciam-se no citosol

-
-

- Poros nucleares (portões semi-seletivos);

- Proteína em sua configuração nativa

Translocadores proteícos na membrana;

- Proteína é desenovelada

- Do RE adiante

- De um sistema a outro no sistema de

endomembranas (RE para Golgi, do Golgi para

endossomos e adiante)

As sequências-sinal direcionam as proteínas para os compartimentos corretos:

- “Sequência – sinal”: “sinal de distribuição” em proteínas;

- Porção de 15 a 60 aminoácidos;

- Geralmente removidas após a distribuição ter sido executada.

em proteínas; - Porção de 15 a 60 aminoácidos; - Geralmente removidas após a distribuição ter

As sequências-sinal são por si sós suficientes para direcionar a proteína para uma organela específica:

• As sequências-sinal são por si sós suficientes para direcionar a proteína para uma organela específica:

As proteínas entram no núcleo pelos poros nucleares

As proteínas entram no núcleo pelos poros nucleares
As proteínas entram no núcleo pelos poros nucleares

- O poro forma canais aquosos através do envelope nuclear

- O poro forma canais aquosos através do envelope nuclear
- O poro forma canais aquosos através do envelope nuclear
- O tráfego ocorre em ambas as direções: * Entrada: proteínas recém-sintetizadas no citosol destinadas

- O tráfego ocorre em ambas as direções:

* Entrada: proteínas recém-sintetizadas no citosol destinadas ao núcleo;

* Saída: RNA corretamente processado, subunidades ribossomais montadas

no núcleo

- O tráfego é dependente do tamanho da molécula transportada:

*

moléculas

grandes

(proteínas

e

RNA)

distribuição nuclear e GTP (transporte ativo).

necessitam

de

sinal

sinal

de

Etapas do processo de transporte através do poro nuclear: 1 2 3 4 5 Proteínas
Etapas do processo de transporte através do poro
nuclear:
1
2
3
4
5
Proteínas entram e saem do núcleo
em sua conformação nativa
Receptor de transporte nuclear: direciona a proteína ao poro por interações com as fibrilas
citosólicas do poro nuclear (repetições de aminoácidos fenilalanina e glicina, “repetições
FG”).
• Importação : No núcleo, Ran-GTP se liga ao receptor de importação nuclear fazendo-o liberar

Importação : No núcleo, Ran-GTP se liga ao receptor de importação nuclear fazendo-o liberar sua carga.

Exportação: No núcleo, Ran-GTP promove a ligação da carga ao “receptor de exportação”. No citosol, a hidrólise a Ran-GDP promove a liberação da carga.

Transporte de proteínas para as mitocôndrias

Transporte de proteínas para as mitocôndrias Apesar de possuir genoma próprio, a maior parte das proteínas
Transporte de proteínas para as mitocôndrias Apesar de possuir genoma próprio, a maior parte das proteínas

Apesar de possuir genoma próprio, a

maior parte das proteínas mitocôndrias é

Micrografia eletrônica de uma

porção da lâmina nuclear de

codificada por genes nucleares e importadas a

partir do citosol.

ovo de sapo.

monômeros: laminas

Sequência-sinal aminoterminal para direcionamento da proteína para a mitocôndria:

• Sequência-sinal aminoterminal para direcionamento da proteína para a mitocôndria:

As proteínas se desdobram para entrar em mitocôndrias (via protéica translocadora)

para entrar em mitocôndrias (via protéica translocadora) Chaperonas: proteínas que auxiliam a puxar as protéinas

Chaperonas: proteínas que auxiliam a puxar as protéinas pelas membranas e as ajudam a reconstituir suas estruturas (não representadas)

Transporte para sítios específicos dentro da organela: requer outras sequências-sinal que são normalmente expostas após a remoção da primeira sequencia-sinal

expostas após a remoção da primeira sequencia-sinal Importação de novos lipídos pelas mitocôndrias: por

Importação de novos lipídos pelas mitocôndrias: por proteínas carreadoras de lipídeos hidrossolúveis (mantêm a composição lipídica característica da membrana).

Transporte de proteínas para os peroxissomos

- - -
-
-
-

Todas as células eucarióticas possuem peroxissomos;

A maioria das proteínas são adquiridas por importação seletiva do citosol ou a partir da RE;

Possuem elevadas concentrações de catalase e urato-oxidase.

da RE; Possuem elevadas concentrações de catalase e urato-oxidase. Inclusões de oxidase eletrondensas urato- catalase e

Inclusões

de

oxidase

eletrondensas

urato-

catalase

e

- Nos peroxissomos, determinadas enzimas utilizam oxigênio molecular para remover H + de substratos orgânicos específicos. Nessa reação, peróxido de hidrogênio é produzido.

RH 2 + O 2 R + H 2 O 2

- A catalase utiliza H 2 O 2 gerado para oxidar uma grande variedade de substratos (ex. fenóis, ácido fórmico, formaldeído e álcool) pela seguinte reação “peroxidativa”:

H 2 O 2

+ R`H 2 R` + 2 H 2 O

- Essa reação é particularmente importante em células hepáticas e renais nas quais os peroxissomos detoxificam várias moléculas tóxicas que entram na corrente sanguínea.

- Nos peroxissomos e mitocôndrias ocorre quebra de ácidos graxos por β- oxidação, convertendo-os em acetil-CoA ;

graxos por β - oxidação, convertendo-os em acetil-CoA ; - O acetil-CoA é exportado para o

- O acetil-CoA é exportado para o citosol para ser utilizado em reações biossíntéticas, como intermediário do ciclo de Krebs

Formação e proliferação de peroxissomos

Maquinaria própria de importação
Maquinaria própria de
importação

Vesículas precursoras originadas do RE Mecanismo de seleção e agregação protéica (?)

- Síndrome de Zellweger: defeito na importação de proteínas para os peroxissomos (organelas vazias);

- Graves anomalias cerebrais, hepáticas e renais. Morrem logo após o nascimento.

Transporte de proteínas para o RE

Transporte de proteínas para o RE - RE: mais extenso sistema de endomenbranas de uma célula

- RE: mais extenso sistema de endomenbranas de

uma célula eucariótica;

- RE serve como ponto de entrada para proteínas destinadas para outras organelas ou para o próprio RE;

- Do RE podem ir para:

- aparelho de golgi,

- lisossomos,

- endossomosos,

- Superfície celular,

- Não retornam mais para o citosol;

- Carregadas de uma vesícula a outra por meio de vesículas de transporte.

* Dois tipos de proteínas são transferidas do citosol para o RE:

(1) Proteínas hidrossolúveis:

- completamente translocadas pela membrana do RE e liberadas no lúmem;

- Destino: compor secreção ou residir no lúmem de alguma organela.

(2) Proteínas transmembranas prospectivas:

- proteínas parcialmente translocadas pela membrana; - residem na membrana do RE ou de outra organela ou na membrana plasmática.

Sequência sinal de RE: composta por 8 ou + aminoácidos hidrofóbicos que também estão envolvidos no processo de translocação através da membrana do RE.

* A maior parte das proteínas que entram no RE iniciam a translocação antes que a tradução seja finalizada:

a translocação antes que a tradução seja finalizada: (A) Translocação cotraducional: RE granuloso (ou rugoso)

(A) Translocação cotraducional: RE granuloso (ou rugoso) (B) Translocação pós-traducional: mitocôndria, cloroplasto, núcleo e peroxissomo.

* Existem 2 populações de ribossomos no citosol:

* Existem 2 populações de ribossomos no citosol: Proteína citosólica proteína com sequência -sinal para RE

Proteína citosólica

proteína com sequência -sinal para RE (translocadas)

* Proteínas hidrossolúveis são liberadas no lúmem do RE:

* Proteínas hidrossolúveis são liberadas no lúmem do RE: 1 - Partícula de reconhecimento de sinal

1 - Partícula de reconhecimento de sinal (SRP):

- citosólica;

- se liga à sequência de reconhecimento de sinal;

- determinana pausa na tradução. 2 - Receptor de SRP:

- juntamente com a SRP conectam o ribossomo em canais de translocação disponíveis. 3 – Canal de translocação:

- aberto pela sequência-sinal aminoterminal para RE;

- dirige a proteína para o lúmem do RE

* Proteínas hidrossolúveis atravessa a membrana do RE e entra no lúmen:

atravessa a membrana do RE e entra no lúmen: 1 – proteína-sinal abre o canal de

1 – proteína-sinal abre o canal de translocação e permanece ligada ao canal enquanto a cadeia é translocada;

2 - Peptidase-sinal cliva a sequência-sinal:

- sequência-sinal é degradada em seus aminoácido constituintes;

- a proteína solúvel é liberada no lúmen;

- o canal de translocação fecha.

* Translocação de proteínas transmembrânicas de passagem única através da membrana do RE:

de passagem única através da membrana do RE: 1 – Sequência-sinal aminoterminal inicia a

1

– Sequência-sinal aminoterminal inicia a translocação;

2

Sequência

de finalização de transferência (a.a. hidrofóbicos) determina que a

translocação seja interrompida. Essa sequência determina a formação de segmento α- hélice transmembrânica;

3 – Peptidase-sinal cliva a sequência sinal aminoterminal;

* Translocação de proteínas transmembrânicas de multipassagem através da membrana do RE:

de multipassagem através da membrana do RE: • Proteínas multipassagem: várias α -hélices

Proteínas multipassagem: várias α-hélices hidrofóbicas distribuem- se pela bicamada

Possuem pares de sequências de início e parada de transferência

1 – Sequência-sinal interna = sequência de início de transferência; 2 – Sequência de início de transferência inicia a translocação até que sequência de finalização de transferência seja alcançado; 3 – Ambas sequências são liberadas na bicamada; 4 – Outros pares de início e finalização podem ocorrer na proteína, onde sequencia de início de transferência reinicia a translocação.

Como proteínas hidrossolúveis (luminais) ou transmembrânicas do RE são transportadas para outras organelas??

Transporte Vesicular

O transporte do RE para o Golgi e a partir do Golgi para outros compartimentos é realizado pelo brotamento e fusão de vesículas de transporte.

Transporte de proteínas do RE para o Golgi

Transporte de proteínas do RE para o Golgi - Sinal de retenção no RE: sequência carboxiterminal

- Sinal de retenção no RE: sequência

carboxiterminal de 4 aminoácidos (se vão para o Golgi, retornam para o RE);

- A maioria das proteínas do RE é destinada a outras organelas;

- A saída do RE é altamente seletiva;

- Do RE podem ir para:

- aparelho de golgi,

- lisossomos,

- endossomosos,

- Superfície celular,

- Proteínas chaperonas: atuam controlando a qualidade das proteínas do RE que migram para o Golgi.

Ex: Retenção de anticorpos incompletamento montados no RE pela chaperona BIP

anticorpos incompletamento montados no RE pela chaperona BIP - Os Acs são formados por 2 cadeias

- Os Acs são formados por 2 cadeias leves e duas pesadas, que são montdas no RE. BiP mantem-se ligada às moléculas incompletamente montadas impedindo sua saída. Quando completamente e corretamente montados, BiP desassocia- se permitindo a sua secreção.

- Moléculas malprocessadas irreversivelmente são degradadas no citosol.

As proteínas são posteriormente modificadas e distribuídas no Golgi:

Aparelho de Golgi:

- Localizado próximo ao núcleo;

- Consiste em coleção de sacos achatados delimitados por membranas (“cisternas”) empilhadas;

- O número de pilhas de cisternas depende do tipo celular.

“Face cis” face de entrada adjacente ao RE

tipo celular. “Face cis” face de entrada adjacente ao RE “Face trans” Face de saída Direcionada

“Face trans” Face de saída Direcionada à membrana plasmática

• Proteínas solúveis derivadas do RE entram no Golgi pela face cis; • Viajam pelas

Proteínas solúveis derivadas do RE entram no Golgi pela face cis;

Viajam pelas cisternas “em sequência” por meio de vesículas COPl revestidas que brotam de uma cisterna e fusionam com a outra

Vesículas saem pela rede trans em direção á membrana plasmática ou a outro compartimento (ex. lisossomo)

Micrografias eletrônicas do aparelho de golgi

Micrografias eletrônicas do aparelho de golgi

* Rotas de transporte vesicular (vias endocítica, biossintética-secretora e vias de recuperação):

biossintética-secretora e vias de recuperação ): Muitas moléculas endocitadas são retiradas dos endossamos

Muitas moléculas endocitadas são retiradas dos endossamos iniciais, retornando para a superfície celular para reutilização; à semelhança, algumas moléculas são retiradas dos endossomos iniciais e tardios e retornadas para o aparelho de Golgi, e algumas são retiradas do aparelho de Golgi e retornadas para o RE. Todas essas vias de recuperação estão representadas por setas azuis, como na parte (A).

Rota secretória principal:

- parte da biossíntese de proteínas sobre

a membrana do RE, segue pelo Golgi, até a superfície celular.

Rota secretória lateral:

- parte da biossíntese de proteínas sobre

a membrana do RE, segue pelo Golgi, e endossomos até os lisossomos.

Rota endocítica principal:

e

degradação de moléculas

extracelulares;

- Parte da membrana plasmática, através

- Responsável pela

ingestão

dos endossomos para os lisossomos.

pela ingestão dos endossomos para os lisossomos. Exocitose: liberação do conteúdo no espaço extracelular;

Exocitose: liberação do conteúdo no espaço extracelular; a membrana da vesícula passa a integrar a membrana plasmática.

Endocitose: conteúdo extracelular é internalizado; fragmento da membrana plasmática forma a vesícula de transporte.

Cada vesícula de transporte que brota de um compartimento deve levar consigo somente as proteínas apropriadas para o seu destino e se fusionar com a membrana alvo apropriada;

As organelas que participam do fluxo constante de membranas deve manter a sua identidade distinta, ou seja, manter a sua composição característica de proteínas e lipídios.

Normalmente, as vesículas que brotam de uma membrana possuem uma capa protéica em sua superfície citosólica.

“Vesículas Revestidas”

em sua superfície citosólica. “Vesículas Revestidas” Vesículas revestidas de clatrina ajudam a moldar membranas

Vesículas revestidas de clatrina ajudam a moldar membranas em vesículas.

Utilização de diferentes revestimentos no tráfego vesicular:

de diferentes revestimentos no tráfego vesicular: Vesículas revestidas de clatrina: - Transportam material

Vesículas revestidas de clatrina:

- Transportam material proveniente da membrana plasmática e entre os compartimentos endossômicos e de Golgi;

Vesículas revestidas COPI e COPII (início da via secretora):

- COPI: brotam do golgi

- COPII: brotam do RE.

Micrografia eletrônica de vesículas revestidas de clatrina, COPI e COPII.

Micrografia eletrônica de vesículas revestidas de clatrina, COPI e COPII.

Funções da capa protéica:

(1) Dar forma à membrana em brotamento; (2) Ajudar a captar moléculas para o transporte a ser realizado.

Diferentes tipos de capas proteínas transportam diferentes cargas!!!

Vesículas revestidas de Clatrina: Etapa 1
Vesículas revestidas de Clatrina:
Etapa 1

Etapa 1:

- Associação específica entre moléculas-carga e moléculas receptoras de carga: as moléculas cargas possuem sinais de transporte específico que são reconhecidos pelas receptoras de carga; - Adaptinas associam a capa de clatrina à membrana da vesícula. Também selecionam as moléculas a serem carregadas no transporte.

Vesículas revestidas de Clatrina: Etapa 2 Etapa 3 Etapa 1
Vesículas revestidas de Clatrina:
Etapa 2
Etapa 3
Etapa 1

Etapa 2:

- Formação de uma fossa na membrana do compartimento;

Etapa 3:

- Proteínas dinamina (ligadoras de GTP) se associam ao pescoço da vesícula, destacando a vesícula da membrana de origem;

A dinamina libera vesículas de Clatrina em brotamento:

• A dinamina libera vesículas de Clatrina em brotamento:
Vesículas revestidas de Clatrina: Etapa 2 Etapa 3 Etapa 4 Etapa 1
Vesículas revestidas de Clatrina:
Etapa 2
Etapa 3
Etapa 4
Etapa 1

Etapa 4:

- Após brotar, a vesícula perde o seu revestimento (vesícula nua), o que permite sua interação com a membrana com a qual irá se fusionar;

- As moléculas são recicladas (reutilizadas).

Entrega do material transportado em vesículas:

As vesículas de transporte são ativamente transportadas por proteínas motoras do citoesqueleto (microtúbulos e filamentos de actina);

do citoesqueleto (microtúbulos e filamentos de actina); Rab-GTP (marcador molecular de membrana): direcionam a

Rab-GTP (marcador molecular de membrana):

direcionam a vesícula aos locais específicos na membrana alvo correta;

Efetor de Rab: primeiro contato entre as membranas. Possibilita o aprisionamento ou direcionam o transporte.

t-SNARE e v-SNARE: ancoramento e fusão.

v-SNARE: proteína transmembrana sobre a vesícula t-SNARE: proteína transmembrana sobre a membrana alvo - pareamento

v-SNARE: proteína transmembrana sobre a vesícula t-SNARE: proteína transmembrana sobre a membrana alvo

- pareamento v-SNARE e t-SNARE são complementares e também asseguram a especificidade do transporte vesicular;

- Ancoramento: um forte pareamento entre t- e V-SNARES aproximam intimamente as membranas de modo que possibilita a interação entre proteínas protuberantes das 2 bicamadas;

- Hemifusao e fusão: retirada de toda a água e mistura de lipídios das membranas dos compartimentos.

Rotas Secretoras (rotas exocíticas):

A rota exocítica é composta por uma sequência fixa de compartimentos no qual a substância a ser exocitada (proteína, lipídeo, carboidrato) é quimicamente modificada;

Rota de exteriozição de proteínas: RE célula;

Complexo de Golgi exterior da

À medida que a proteína migra de um compartimento para outro, sua ela é monitorada de modo a verificar se foi apropriadamente estruturada e conjugada aos seus complementos adequados;

Esse monitoramento assegura que apenas proteínas corretamente construídas sejam exocitadas. As demais são degradadas.

Modificações das proteínas no RE:

(1) Formação de pontes dissulfídicas e dobramento da proteína:

- As pontes dissulfeto (S-S) são formadas pela oxidação de pares de cadeias laterais de cisteína;

- Estabilizam a estrutura de proteínas que podem ser expostas a mudanças de pH e/ou enzimas degradativas no exterior celular

- Pontes dissulfídicas não são formadas no citosol devido ao seu ambiente redutor. As cisteínas são mantidas em seu estado reduzido (-SH).

(Chaperona)
(Chaperona)

(2) Glicosilação:

- Ocorre na membrana ou lúmem do RE;

- Processo enzimático, cujas proteínas são ausentes no citosol;

- Consiste na adição de cadeias curtas de açúcares (oligossacarídeos) a proteinas, convertendo-as em glicoproteínas;

a proteinas, convertendo-as em glicoproteínas; Transferência “em bloco” de um oligossacarídeo de 14

Transferência “em bloco” de um oligossacarídeo de 14 açúcares do carreador lipídico dolicol para um resíduo de asparagina. Processo enzimático realizado por oligossacarídeo protepino transferase.

Função dos açúcares ligados às proteínas:

- Proteger a proteína da degradação;

- Reter a proteína no RE até que seja apropriadamente processada;

- Servir como sinal de transporte, encaminhando-a para a organela apropriada;

- Quando exposta na superfície celular, compõem o glicocálice (reconhecimento celular).

Processamento de oligossacarídeos nos compartimentos de Golgi:

- Cadeias complexas de oligossacarídeos são montadas sobre algumas proteínas por processos químicos sequenciais dentro do golgi;

- Importante: há uma clara correlação entre a posição de uma proteína na cadeia de eventos do processamento e sua localização na pilha do Golgi;

- Enzimas que atuam em eventos iniciais são observadas em cisternas próximas ás faces cis, enquanto as enzimas que atuam em eventos mais tardios são observados próximas á face trans.

próximas ás faces cis, enquanto as enzimas que atuam em eventos mais tardios são observados próximas

Rotas de exocitose (ou rotas secretoras):

(1) Rota constitutiva de exocitose (ou rota padrão):

(1) Rota constitutiva de exocitose (ou rota padrão): • Ocorre em todas as células eucarióticas; •

Ocorre em todas as células eucarióticas;

Supre a membrana plasmática de lipídeos e proteínas;

Permite a secreção de proteínas para o meio extracelular:

- proteínas periféricas de membrana,

- proteínas da matriz extracelular,

- proteínas sinalizadoras.

(2) Rota regulada de exocitose:

(2) Rota regulada de exocitose: • Ocorre apenas em células especializadas em secreção; • Determinadas condições

Ocorre apenas em células especializadas em secreção;

Determinadas condições iônicas (pH ácido, [Ca2+]) faz com que proteínas destinadas à secreção agreguem-se seletivamente na rede trans-Golgi e formem vesículas (não se sabe como as vesículas são formadas)

As vesículas se acumulam perto da membrana plasmática até que um sinal estimule a exocitose.

Outros produtos secretórios: por ex. hormônios, muco.

Micrografia eletrônica de vesículas secretórias de insulina

eletrônica de vesículas secretórias de insulina Insulina é armazenada de forma altamente concentrada em

Insulina é armazenada de forma altamente concentrada em vesículas secretórias e é secretada apenas por um sinal enviada devido a um aumento da glicemia. Lado direito da imagem mostra agregado de insulina sendo secretado.

GLOBOZOOSPERMIA

Síndrome rara caracterizada por espermatozóides com cabeça arredondada e agenesia da vesícula acrossômica;

É causa de infertilidade masculina;

Acredita-se que anomalias do complexo de Golgi estejam envolvidadas na patogênese.

do complexo de Golgi estejam envolvidadas na patogênese. Acrossomo: possui vesículas contendo enzimas (acrosina,

Acrossomo: possui vesículas contendo enzimas (acrosina, esterases, neuraminidases) que lisam a zona pelúcida colaborando com a fecundação.

(A) Cabeça normal (B) Cabeça anormal (C) Cabeça como globozoospermia Coloração a fresco de

(A)

Cabeça normal

(B)

Cabeça anormal

(C)

Cabeça como globozoospermia

Cabeça anormal (C) Cabeça como globozoospermia Coloração a fresco de espermatozóides portadores de

Coloração a fresco de espermatozóides portadores de globozoospermia.

Rotas endocíticas:

Distingue-se dois tipos principais de endocitose:

(1) Pinocitose (“o beber da célula”):

- ingestão de líquido e de moléculas por pequénas vesículas (< 150nm de diâmetro);

- geralmente envolve fossa e vesícula cobertas por clatrina;

- o líquido extracelular e as moléculas dissolvido no líquido ficam presos na fossa e são internalizados indiscriminadamente.

(2) Fagocitose (“o comer da célula”):

- ingestão de partículas grandes tais como microorganismos e fragmentos celulares por meio de grandes vesículas (> 250nm de diâmetro)

“Enquanto as células eucarióticas estão continuamente ingerindo líquido e partículas por pinocitose, grandes partículas são ingeridas por células fagocitárias especializadas”

Endocitose mediada por receptor:

• Endocitose mediada por receptor:

Lisossomos:

• Lisossomos:

Lisossomos:

• Lisossomos: