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METABOLISMO DE CARBOIDRATOS*
1. INTRODUÇÃO
A respiração aeróbica é comum em todos os organismos eucarióticos,
o processo respiratório nas plantas é bem similar ao encontrado nos
animais. No entanto a respiração em vegetais distingue em alguns pontos
da respiração animal. A respiração aeróbica é um processo biológico pelo
qual compostos orgânicos reduzidos são mobilizados e oxidados de uma
maneira controlada. Durante a respiração, energia livre é liberada e
incorporadas na forma de ATP, que pode ser facilmente utilizado para a
manutenção e desenvolvimento da planta.
A respiração é comumente expressa em termos de oxidação de um
açúcar de 6 carbonos:
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O 6 CO2 + 12 H2O
2. GLICÓLISE
2.1 Reações da via glicolítica
Na glicólise, o primeiro estágio da respiração, a glicose, um açúcar de
6 carbonos, é dividido em dois açúcares de 3 carbonos, que são oxidados e
rearranjados para produzir duas moléculas de piruvato
Além de preparar um substrato para oxidação do ciclo do ácido
tricarboxílico, a glicólise produz uma pequena quantidade de energia
química na forma de ATP e NADH. Antes da evolução da fotossíntese e do
aparecimento do oxigênio na atmosfera, a glicólise foi provavelmente a
principal fonte de energia para as células via fermentação.
A glicólise ocorre em todos os organismos vivos (procariotos e
eucariotos). Este processo não requer oxigênio para converter glicose a
piruvato, e o metabolismo glicolítico pode se tornar o principal modo de
produção de energia em tecidos vegetais em baixos níveis de oxigênio, por
exemplo, em raízes de solos alagados. A glicólise consiste de reações
catalizadas por uma série de enzimas solúveis localizadas no citossol.
A principais reações associadas com as rotas glicolítica clássica e
fermentativa é mostrada na figura 1. A sacarose é o maior açúcar
translocado na planta e é deste modo a forma de carbono que muitos
tecidos não fotossintéticos importam para sua manutenção. Duas rotas
para a degradação de sacarose é conhecida em plantas (figura 1). Em
muitos tecidos vegetais a sacarose sintase, que está localizada no citossol e
combina a sacarose com UTP para produzir frutose, UDP-glicose, e fosfato
inorgânico é usado para degradar a sacarose. Mas em alguns tecidos, a
invertase, que se localiza na parede celular, simplesmente hidrolisa a
sacarose em glicose e frutose.
Via Glicolítica e suas possíveis rotas
metabólicas. (A.LEHNINGER)
Devido o amido ser sintetizado em plantas e catabolizado nos
plastídeos, o carbono obtido da degradação do amido entra na
glicólise no citossol, primeiramente a nível de açúcares de 3 carbonos,
gliceraldeído-3-fosfato e diidroxiacetona, no caso dos cloroplastos, ou
a hexose glicose-1-fosfato, que é translocado para fora dos
amiloplastos. No caso dos açucares de 3 carbonos, a separação do sítio
de isoenzimascataliza a mesma série de reações que convertem
açúcares de 6 carbonos, como ocorre na glicólise, está localizado nos
plastídeos.
Nas reações iniciais da glicólise, a hexose que entra (glicose ou
frutose) é fosforilada duas vezes e então quebrada, produzindo duas
moléculas de açúcar com 3 carbonos (gliceraldeído-3-fosfato). Esta
série de reações requer gasto de duas moléculas de ATP por glicose e
inclui duas das três reações irreversíveis da rota glicolítica que são
catalizadas por hexose quinase (incluindo glicose quinase e frutose
quinase) e fosfofruto quinase. As reações da fosfofrutoquinase é um
dos pontos de controle da glicólise tanto em plantas como em
animais.
Uma vez formado o gliceraldeído-3-fosfato, a rota glicolítica
pode começar a extrair energia útil. A enzima gliceraldeído-3-fosfato
desidrogenase cataliza a oxidação do aldeído a ácido carboxílico,
liberando energia suficiente para permitir a redução de NAD+ em
NADH e a fosforilação de gliceraldeído-3-fosfato para produzir1,3-
bifosfoglicerato.
O NAD+/NADH é um cofator orgânico associado com muitas
enzimas que catalizam reações redox. O NAD+ é a forma oxidada do
cofator e ele passa por uma reação de 2 elétrons reversível que
produz NADH (NAD+ + 2 e- + H+). O potencial redução padrão para
este duplo redox é aproximadamente -320 mV. NADH é desta
maneira uma boa forma para armazenar energia livre liberada
durante as reações de oxidação da glicólise e do ciclo do ácido
tricarboxílico. A subsequente oxidação do NADH via cadeia
transportadora de elétrons libera energia suficiente (220kJ mol-1, ou
52kcal mol-1) para mover a síntese de ATP. Um outro composto, o
NADP, desempenha uma função redox na fotossíntese e na rota
oxidativa das pentoses fosfato.
Voltando para as reações da glicólise, iniciando com o 1,3-
bifosfoglicerato. O ácido carboxílico fosfolrilado em carbono 1 do 1,3-
bifosfoglicerato representa uma mistura de ácido-anidro que tem
uma grande energia de hidrólise (-18,9 kJmol-1 ou -4,5kcal). Desta
forma o 1,3-bifosfoglicerato é um forte doador de grupos fosfatos. No
próximo passo da glicólise, que é catalizado, pela fofoglicerato
quinase, o fosfato do carbono 1 é transferido para uma molécula de
ADP, produzindo AATP e 3-fosfoglicerato. Para cada glicose que
entra, 2 ATPs são gerados por esta reação- Um para cada molécula de
1,3-bifosfoglicerato.
Este tipo de síntese de ATP se refere a Fosforilação a nível de
substrato, porque ela envolve transferência direta de um fosfato de
uma molécula de substrato para ADP para formar ATP. Esta
fosforilação é diferente do mecanismo de síntese de ATP durante a
fosforilação oxidativa que é usada pela cadeia de transporte de
elétron, no estágio final da respiração.
Nestas últimas séries das reações glicolíticas, o fosfato do 3-
fosfoglicerato é transferido para o carbono 2 e uma molécula de água
é removida, produzindo fosfoenolpiruvato (PEP). O grupo fosfato do
PEP também tem alta energia livre de hidrólise (-30,5 kJ mol-1 ou -7,3
kcal mol-1), esta energia livre faz com que o PEP se torne um
excelente doador de fosfato para formação de ATP. No passo final
que é a terceira reação irreversível da glicólise, produz duas
moléculas adicionais de ATP para cada hexose que entra na rota
(figura 2).
Via Glicolítica. As reações em que o ATP ou o NADH estão em destaque.
2.3 Fermentação
A fermentação regenera o NAD+ necessário para a glicólise na
ausência de oxigênio. Na ausência de oxigênio, o ciclo do ácido
tricarboxílico e a cadeia transportadora de elétrons não conseguem
funcionar. A glicólise deste modo não pode continuar operando,
devido ao suprimento da célula em NAD+ ser limitado, e o NAD+ se
torna disponível no estado reduzido (NADH), a reação catalizada
pelo gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase não pode ocorrer. Para
superar este problema, plantas e outros organismos podem
metabolizar todo piruvato através do Metabolismo Fermentativo.
Na fermentação alcóolica, as duas enzimas piruvato
descarboxilase e álcool desidrogenase agem sobre o piruvato,
produzindo etanol e CO2 e oxidando NADH no processo.
Na fermentação do ácido lático, mais comum em mamíferos, a
enzima lactato desidrogenase usa NADH para reduzir piruvato a
lactato, regenerando NAD+.
Um dos melhores exemplos envolvendo o metabolismo
fermentativo, são as raízes situadas em solo alagado, onde as
concentrações de oxigênio são muito baixas.
A fermentação não libera toda a energia viável em cada
molécula de açúcar. A energia livre padrão (G0) para a completa
oxidação da glicose é -2880kJ mol-1 (-686 kcal mol-1). O valor de G0,
para a síntese de ATP é -31,8 kJ mol-1(-7,6 kcal mol-1). Entretanto sobre
condições não padrão que normalmente ocorrem nas células, a
síntese de ATP requer uma entrada de energia livre de
aproximadamente 50,2 kJ mol-1 (12 kcal mol-1). Dando a síntese de
duas moléculas de ATP para cada glicose que é convertidas em etanol
(ou lactato), a eficiência da fermentação anaeróbica, que é, a energia
estocada como ATP relativa a energia potencialmente viável na
molécula de glicose é de aproximadamente 4%. Muito desta energia
em glicose restante pelo produto da fermentação: lactato ou etanol.
Durante a respiração aeróbica, o piruvato produzido pela glicólise é
transportado para dentro do mitocondrio, onde é totalmente oxidado,
resultando em uma conversão de energia livre em glicose com uma
eficiência bem maior.
3. A ESTRUTURA DO MITOCÔNDRIO
Cadeia respiratoria
VISÃO EM TRES D DA CADEIA RESPIRATORIA
Ciclo do Glioxalato
5. CADEIA TRANSPORTADORA DE
ELÉTRONS
Total de ATP 10 x 3 = 30 2 x 2
=4 4 38
8. RESPIRAÇÃO PÓS-COLHEITA
c) Temperatura
A intensidade respiratória de frutos e hortaliças após a colheita
está intimamente relacionada à temperatura. Ela pode interferir
diretamente na velocidade da reação dos processos metabólicos,
no tempo de armazenamento, bem como causar distúrbios
fisiológicos (chilling).
A atividade respiratória é reduzida pelo uso de baixa
temperatura. Em frutos climatéricos, o abaixamento da
tempertaura retarda o pico climatérico e reduz sua intensidade
podendo o mesmo ser totalmente suprimido na faixa de
temperatura próxima ao limite fisiológico de tolerância do fruto
(Chitarra, 1990).
De acordo com Amorim (1985), entre temperaturas de 5 a 25ºC
o quociente de temperatura (Q10) se situa entre 2,0 e 2,5.
A temperatura influencia a velocidade de uma reação biológica.
De acordo com a Lei de Vant’Hoff, a cada 10ºC na variação da
temperatura a velocidade das reações metabólicas aumenta em 2 a
3 vezes, dentro da faixa fisiológica de temperatura.
Hardenburg (1971), constatou que a taxa respiratória de
pessêgos embalados com polietileno, foi reduzida com a
diminuição da temperatura. Verificou-se que a taxa respiratória foi
reduzida de 72mg para 5mg CO2.Kg-1.h-1 ao abaixar-se a
temperatura de 21 para 0ºC, respectivamente.
d) Concentração de oxigênio
Uma vez que o oxigênio do ar é o componente mais importante
para que se realize a respiração aeróbica, deve estar disponível em
quantidade adequada. Se restringido o acesso do oxigênio aos
frutos, ocorrerá a fermentação, que é acompanhada da produção
de odores e sabores desagradáveis (Mitchell et al., 1972)
A fermentação pode ser evitada, armazenando-se os frutos em
contentores bem ventilados.
A ventilação adequada (disponibilidade de oxigênio) está
diretamente relacionada ao:
tipo de embalagem e contentores utilizados para transportar ou
armazenar o produto; e,
quantidades de ceras artificiais aplicadas às frutas.
f) Acúmulo de etileno
g) Injúrias mecânicas
Todo e qualquer tipo de lesão mecânica às frutas e hortaliças
pode causar um estímulo na atividade respiratória. De modo geral,
frutos climatéricos são mais susceptíveis à influência deste fator,
pois a estimulação da respiração devido às lesões físicas
provavelmente está relacionada ao efeito indireto do etileno. Isto
porque os tecidos vegetais em deterioração produzem mais etileno
que os sadios.
A ocorrência de danos mecânicos nos tecidos minimamente
processados é inevitável, uma vez que o produto é descascado
e/ou picado. De acordo com Moretti (1999), frutos de pimentão
minimamente processados armazenados à 2ºC apresentaram
elevação significativa da atividade respiratória logo após o
processamento, sendo três vezes maior do que os frutos intactos
armazenados sob a mesma condição.
a) Redução da temperatura
Pré-resfriamento
Tem por finalidade a remoção rápida do calor de campo dos
produtos recém-colhidos, antes do transporte, armazenado ou
processamento. Quando realizado de modo adequado restringe as
atividades enzimáticas e respiratória, entre outros benefícios
(Chitarra, 1990).
Refrigeração
A refrigeração é o método mais econômico para o
armazenamento prolongado de frutos e hortaliças frescos
(Chitarra, 1990).
O abaixamento da temperatura diminui a velocidade do
metabolismo respiratório. Os frutos que apresentam uma taxa
respiratória baixa apresentam de maneira geral, melhor
conservação nas baixas temperaturas. Os frutos de origem tropical
possuem taxas respiratórias altas, toleram menos temperaturas
muito baixas e podem ser conservados apenas durante pouco
tempo (Awad, 1990).
c) Reguladores vegetais
As auxinas, giberelinas e citocininas, têm sido estudadas com
interesse particular por funcionarem total ou parcialmente como
retardadores da senescência de frutos.
A aplicação de giberelina em banana, retarda o
amadurecimento, com manutenção do teor de clorofila na casca,
firmeza do fruto e baixa taxa respiratória (Chitarra, 1990).
Golding (1999) verificaram que a aplicação de 1-MCP (
Metilciclopropeno) em bananas retardou o início do pico do
etileno e reduziu a taxa respiratória, atrasnado o amadurecimento.
9. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ABELES, F.B. Ethylene in plant biology. Academic Press, NY, 302p., 1973.
AMORIM, H.V. Respiração. In: FERRI, M.G. Fisiologia Vegetal. São Paulo:
EPU, 1985. Cap.6,p.251-279.