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RESPIRACIÓN CELULAR
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Figura 1. Esquema general de la respiración y la fermentación (TORTORA,2007)
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La glucólisis es la oxidación de la glucosa para formar ácido pirúvico y en general
representa el primer paso del catabolismo de los hidratos de carbono. La mayoría
de los microrganismos (en realidad, la mayoría de las células vivas) utilizan esta vía
metabólica.
La glucólisis también se conoce con el nombre de vía de Embden-Meyerhof. El
término glucólisis significa ruptura del azúcar y define el proceso con precisión. Las
enzimas que participan en la glucólisis catalizan la escisión de la glucosa, un azúcar
de seis carbonos, en dos azúcares de tres carbonos. Luego estos tres azúcares
experimentan un proceso de oxidación que libera energía y sus átomos se
reordenan para formar dos moléculas de ácido pirúvico. La reducción del NAD+
durante la glucólisis forma N A D H, con una producción neta de dos moléculas de
ATP por fosforilación a nivel del sustrato. La glucólisis no requiere oxígeno y puede
tener lugar en presencia o en ausencia de ese elemento. Esta vía consiste en una
secuencia de diez reacciones químicas y cada una de ellas es catalizada por una
enzima diferente (figura 2)
En síntesis, la glucólisis consta de dos fases fundamentales, una preparatoria y otra
de conservación de energía:
Fase Preparatoria:
1. La glucosa ingresa en la célula y experimenta un proceso de fosforilación. Se
consume una molécula de ATP. El producto es la glucosa 6 -fosfato.
2. La glucosa 6-fosfato experimenta un reordenamiento que la convierte en
fructosa 6 -fosfato.
3. El (P) proveniente de otra molécula de ATP se utiliza para producir fructosa
1,6-difosfato, que sigue siendo un compuesto de seis carbonos.
4. Una enzima escinde (separa) el azúcar en dos moléculas de tres átomos de
carbono cada una: dihidroxiacetona fosfato (DHAP) y gliceraldehído 3-fosfato
(GP).
5. DHAP se convierte rápidamente en GP (también se puede producir la
reacción inversa).
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Fase de conservación de energía:
6. La enzima siguiente convierte cada
molécula de GP en otro compuesto de
tres carbonos, el ácido 1,3-
difosfoglicérico. Dado que cada
molécula de DHAP se puede convertir
en GP y cada molécula de GP se puede
convertir en ácido 1,3-difosfoglicérico,
el resultado final es la producción de
dos moléculas de ácido 1,3-
difosfoglicérico por cada molécula
inicial de glucosa. El GP experimenta
una oxidación con la transferencia
resultante de dos átomos de hidrogeno
al NAD+ para convertirlo en NADH. La
enzima acopla esta reacción con la
creación de un enlace de alta energía
entre el azúcar y un grupo fosfato. En
consecuencia, el azúcar de tres
carbonos ahora posee dos grupos P.
7. El grupo P de alta energía pasa al
ADP para formar una molécula de ATP
que representa la primera molécula de
ATP producto de la glucólisis. (A partir
de la escisión del azúcar en el paso 4,
todos los productos resultantes se
duplican. En consecuencia, este paso
en realidad compensa el gasto anterior
de dos moléculas de ATP.)
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8.- Una enzima redistribuye el P remanente del ácido 1,3-difosfoglicérico para
formar ácido 2 fosfoglicérico como preparación del paso siguiente.
10.- Este P (fosfato) de alta energía pasa del PEP al ADP para formar ATP. Por
cada molécula inicial de glucosa se forman dos moléculas de ATP y dos moléculas
de un compuesto de tres carbonos denominado ácido pirúvico.
Una vez degradada la glucosa para formar ácido pirúvico este último compuesto
puede dirigirse hacia la fermentación o la respiración celular. La respiración celular,
se define como un proceso generador de ATP en el cual las moléculas experimentan
oxidación y el aceptor final de electrones es una molécula inorgánica. Un rasgo
esencial de la respiración es la presencia de una cadena transportadora de
electrones.
Existen dos tipos de respiración que dependen de si el organismo es aerobio, es
decir que utiliza oxígeno, o anaerobio, es decir que no necesita oxígeno y el oxígeno
incluso puede destruirlo. En la respiración aerobia el aceptor final de electrones es
el O2; en la respiración anaerobia el aceptor final de electrones es una molécula
inorgánica no O2, raramente, una molécula orgánica. En primer término,
describiremos el proceso típico de respiración en una célula aerobia.
• RESPIRACIÓN AEROBIA
El ciclo de Krebs, también llamado ciclo del ácido tricarboxílico o ciclo del ácido
cítrico, consiste en una serie de reacciones bioquímicas en las que la gran cantidad
de energía química potencial almacenada en el acetil CoA se libera en forma
gradual. En este ciclo una secuencia de oxidaciones y reducciones transfieren la
energía potencial en la forma de electrones a coenzimas portadoras de electrones,
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sobre todo NAD+. Los derivados del ácido pirúvico experimentan un proceso de
oxidación con reducción simultánea de las coenzimas.
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4.- La CoA se incorpora al ciclo con formación del compuesto succinil CoA.
5.- El ATP es producido por fosforilación a nivel del sustrato. Se elimina la CoA de
la succinil CoA con lo que queda ácido succínico.
6.- Las enzimas reacomodan los enlaces químicos, con lo que se producen tres
moléculas diferentes antes de la regeneración del ácido oxalacético. Una reacción
de oxidación produce FADH2.
8.- Una última oxidación genera NADH y convierte el ácido málico en ácido
oxalacético, que se encuentra listo para incorporarse a otra vuelta del ciclo de Krebs.
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implicados en la cadena transportadora de electrones incluyen el citocromo b
(cit b), el citocromo c1 (cit c1), el citocromo c (cit c), el citocromo a (cit a) y el
citocromo a3 (cit a3).
• La tercera clase de moléculas transportadoras está representada por la
ubiquinona, o coenzima Q, la cual se simboliza con la letra Q; estos
transportadores consisten en moléculas pequeñas no proteínicas.
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El paso siguiente de la cadena transportadora de electrones requiere la
participación de los citocromos. Los electrones pasan sucesivamente de Q a los
citocromos b, c1, c, a y a3. Cada uno de estos citocromos experimenta una
reducción cuando capta electrones y una oxidación cuando los libera. El último
citocromo (cit a3) transfiere sus electrones al oxígeno molecular (O2), que
adquiere una carga negativa y luego capta protones del medio circundante para
formar H2O.
Los pasos del proceso quimioosmótico son los siguientes (figura. 4):
1.- A medida que los electrones de la NADH (o la clorofila) pasan a lo largo de
la cadena transportadora de electrones, algunos de los transportadores de la
cadena bombean (transportan activamente) protones a través de las
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membranas. Estas moléculas
transportadoras se conocen
con el nombre de bombas de
protones.
2.- En condiciones normales la
membrana fosfolipídica es
impermeable a los protones,
de manera que este
mecanismo de bombeo
unidireccional genera un
gradiente de protones (una
diferencia de las
concentraciones de protones a
Figura 4.- Quimioósmosis (TORTORA,2007)
ambos lados de la membrana).
Además de este gradiente de concentración se
crea un gradiente de carga eléctrica. La cantidad excesiva de H+ de un lado de
la membrana le confiere positividad en relación con el lado opuesto. El gradiente
electroquímico resultante posee una energía potencial conocida con el nombre
de fuerza motriz protónica.
3.- Los protones del lado de la membrana asociado con una mayor
concentración de protones pueden difundirse hacia el lado opuesto
exclusivamente a través de canales proteínicos especiales que con tienen una
enzima llamada ATP sintasa (adenosintrifosfatasa). Este flujo libera energía que
la enzima utiliza para sintetizar ATP a partir del A D P y el P
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electrones se organizan en tres complejos y que Q transporta electrones entre
los complejos
2.- Tres componentes del sistema de la bomba de protones: los complejos
primero y tercero y Q. A l final de la cadena los electrones se unen a los protones
y al oxígeno (O2) en el líquido matricial para formar agua (H2O). Por lo tanto, el
aceptor final es el O2.
3.- la membrana mitocondrial interna mientras que en la mayoría de las células
procariontes estos elementos se localizan en la membrana plasmática. La
fotofosforilación también requiere una cadena transportadora de electrones, la
que se localiza en la membrana tilacoide de las cianobacterias y en los
cloroplastos de los eucariontes.
FERMENTACION
Una vez que la glucosa ha sido degradada para formar ácido pirúvico este
compuesto puede experimentar una degradación completa durante la respiración,
como se comentó antes, o se puede convertir en un producto orgánico durante la
fermentación, en el transcurso de la cual se regeneran NAD+ y NADP+ que pueden
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ingresar en otro ciclo de glucólisis. La fermentación se puede definir de diversas
maneras, pero nosotros la definimos como un proceso que:
1. Libera energía a partir de azucares u otras moléculas orgánicas, como
aminoácidos, ácidos orgánicos, purinas y pirimidinas.
2. No necesita oxígeno (pero a veces tiene lugar en su presencia).
3. No necesita recurrir al ciclo de Krebs ni a una cadena transportadora de
electrones.
4. Utiliza una molécula orgánica como aceptor final de electrones.
5. Sólo produce pequeñas cantidades de ATP (una o dos moléculas por cada
molécula de material inicial) debido a que una gran parte de la energía original
almacenada en la glucosa permanece en los enlaces químicos de los productos
finales orgánicos, como el ácido
láctico o el etanol.
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Los microorganismos poseen la capacidad de fermentar diversos sustratos; los
productos finales dependen del tipo de microorganismo, del tipo de sustrato y del
tipo de enzimas que se encuentran presentes y en estado de activación. El análisis
químico de estos productos finales ayuda a identificar los microorganismos. A
continuación, examinaremos dos de los procesos de mayor importancia: la
fermentación del ácido láctico y la fermentación del alcohol.
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La infografía indica la relación entre la fermentación y los procesos globales
productores de energía. (7a| Esquema.general de b fermentación. El primer paso
es la glucólisis, es decir la conversión de glucosa en ácido pirúvico. En el segundo
paso las coenzimas reducidas durante ia glucólisis o sus productos resultantes (N
ADH , NADPH) donan sus electrones e fiidrogeniones al ácido pirúvico o a un
derivado del ácido pirúvico para formar un producto final de la fermentación, (7b)
Productos finales de diversos tipos de fermentación microbiana.
Por lo tanto, este tipo de fermentación sólo genera una escasa cantidad de energía.
Dos importantes géneros de bacterias productoras de ácido láctico son
Streptococcus y Lactobadllus. Dado que estos microorganismos producen
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exclusivam ente ácido láctico, se conocen con el nombre de homolácticos (u
homofermentadores). La fermentación del ácido láctico puede conducir a la
descomposición de los alimentos, pero este proceso también permite producir yogur
a partir de la leche, chucrut a partir del repollo fresco y pepinillos en salmuera.
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CATABOLISMO DE LOS LIPIDOS Y LAS PROTEINAS
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Se debe tener presente que las grasas son lípidos compuestos por ácidos grasos y
glicerol. Los microorganismos producen enzimas extracelulares llamadas lipasas
que degradan las grasas para formar ácidos grasos y glicerol. Luego cada uno de
estos componentes se metaboliza por separado (fig. 9).
El ciclo de Krebs participa en la oxidación del glicerol y los ácidos grasos.
Numerosas bacterias capaces de hidrolizar ácidos grasos pueden utilizar las
mismas enzimas para degradar productos derivados del petróleo. Estas bacterias
representan un problema cuando se desarrollan en el interior de un depósito de
combustible, pero son beneficiosas cuando proliferan en el petróleo derramado.
Las proteínas son compuestos demasiado grandes como para atravesar por sí solas
la membrana plasmática. Los
microorganismos producen proteasas y
peptidasas extracelulares, enzimas capaces
de degradar proteínas en los aminoácidos
que las componen (los que poseen la
capacidad de atravesar la membrana). Sin
embargo, antes de que los aminoácidos
puedan ser catabolizados deben
experimentar una conversión enzimática en
otras sustancias capaces de ingresar en el
ciclo de Krebs.
Durante uno de estos procesos de
conversión, llamado desaminación, el
grupo amino de un aminoácido se escinde y
se convierte en un ion amonio (NH4 -), que
puede ser excretado por la célula. El ácido
orgánico residual puede ingresar en el ciclo Figura 9.- Catabolismo de los lípidos
(tortora, 2007)
de Krebs. Otros procesos que participan en
la conversión comprenden la descarboxilación (escisión de un grupo COOH ) y la
deshidrogenación.
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Catabolismo de los lípidos. El glicerol se convierte en dihidroxiacetona fosfato
(DHAP) y experimenta catabolismo mediante la glucólisis y el ciclo de Krebs. Los
ácidos grasos experimentan un proceso de beta oxidación durante el cual se
escinden dos fragmentos de carbono por vez paro formar acetil CoA, lo que luego
es cotabolizada mediante el ciclo de Krebs.
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Otro método posible es la prueba de fermentación. El medio de prueba contiene
proteínas, un solo hidrato de carbono, un indicador del pH y un tubo de Durham
invertido para la captación de gas (figura 11). Las bacterias que se inoculan en el
interior del tubo pueden utilizar las proteínas o el hidrato de carbono como fuentes
de carbono y energía. Si las bacterias catabolizan el hidrato de carbono y producen
ácido, el indicador de pH cambia de color. En algunos microorganismos el
catabolismo de los hidratos de carbon genera gas además de ácido. La presencia
de una burbuja en el tubo de Durham refleja la formación de gas (fig. 11b-d).
FOTOSÍNTESIS
En todas las vías metabólicas comentadas antes los organismos obtienen energía
para el trabajo celular mediante la oxidación de compuestos orgánicos. ¿De dónde
provienen los compuestos orgánicos utilizados? Algunos organismos, incluidos los
animales y muchos microbios, se alimentan de sustancias producidas por otros
organismos. Por ejemplo, las bacterias pueden catabolizar compuestos derivados
de plantas y animales muertos o alimentarse de un huésped vivo.
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Otros organismos sintetizan compuestos orgánicos complejos a partir de sustancias
inorgánicas simples. El principal mecanismo responsable de esta síntesis es un
proceso denominado fotosíntesis que utilizan las plantas y numerosos
microorganismos.
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Figura 10.- Fotofosforilación. (a) En la fotofosforilación cíclica los electrones
liberados de la clorofila por la acción de la luz solar retornan a la clorofila después
de transcurrir a lo largo de la cadena transportadora de electrones. La energía
derivada de la transferencia de electrones se convierte en ATP (b) En la
fotofosforilación no cíclica los electrones provenientes de la clorofila son sustituidos
por electrones derivados del agua. Los electrones liberados por la clorofila
transcurren a lo largo de la cadena transportadora de electrones fiasta finalizar en
el aceptor de electrones NADP+. NADP+ se combina con electrones y con
fiidrogeniones provenientes del agua para formar NADPH.
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REFERENCIA
Tortora, Introducción de la microbiología, 9na edición, 2007
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