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Introducción
Las semillas de muchas especies arbóreas germinan enseguida cuando se las
somete a unas condiciones de humedad y temperatura favorables. Como se ha
señalado en el Capítulo 2, muchas otras especies poseen un determinado grado
de latencia de la semilla. Cuando la latencia es fuerte, la regeneración artificial
exige de manera esencial alguna forma de tratamiento previo de la semilla, a fin de
obtener una tasa de germinación razonablemente alta en poco tiempo. En
experimentos efectuados con Robinia, el mejor tratamiento produjo a los 10 días
una germinación diez veces mayor que la de los controles. En otros casos, la
principal diferencia puede residir no tanto en el total final como en la velocidad de
la germinación, como ocurre por ejemplo en Pinus taeda (Bonner y otros 1974)
y P. elliottii (Forrest 1964). Cuando la latencia es leve, el efecto del tratamiento
previo puede ser sólo marginal. Los beneficios que se derivan del tratamiento
previo (ahorro de semilla y de espacio en el semillero, período predecible y
concentrado de trasplante, densidad más uniforme en el vivero) han de sopesarse
con el costo y la complejidad de la operación. La decisión de tratar previamente o
no las semillas dependerá no sólo de la especie de que se trate, sino también de la
procedencia, el año de fructificación, las condiciones del vivero local y la duración y
condiciones del almacenamiento.
Tipos de latencia
La latencia puede ser de varios tipos distintos, y a veces la misma semilla presenta
más de un tipo. La clasificación más sencilla distingue entre: (1) latencia exógena o
del pericarpo/cubierta seminal; (2) latencia endógena o del embrión, y (3) latencia
combinada, en la que la latencia afecta al mismo tiempo a la cubierta seminal y al
embrión.
8.1 Efecto de varios tratamientos previos a la siembra 8.2 Beneficios de la estratificación en frío como método
sobre la germinación de la falsa acacia (Robinia para acelerar la germinación del pino de incienso (Pinus
pseudoacacia), que es una especie de semilla dura. taeda). (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)
(Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)
8.3 Efecto de diversos tratamientos previos sobre la 8.4 Acacia mangium. Porcentaje de germinación, media
germinación de Pinus elliottii en Nuevo Gales del Sur. de siete lotes medio hermano tratados con diez veces su
(Comisión de Silvicultura de Nuevo Gales del Sur) volumen de agua caliente durante
30 segundos, con diversas temperaturas del agua, en
Sabah. - Datos tomados de Bowen y Eusebio 1981.
(Centro de Investigaciones Forestales de Sandakan)
A. Latencia exógena
Es decir, impermeabilidad de la cubierta o el
Af Física
pericarpo al agua
Aq Química Es decir, inhibidores en el pericarpo o la cubierta
Es decir, resistencia mecánica del pericarpo o la
Am Mecánica
cubierta al crecimiento del embrión
B. Latencia endógena (morfológica)
B Morfológica Es decir, subdesarrollo del embrión
Los tratamientos previos para romper la latencia física de la cubierta tienen por
finalidad ablandar, perforar, rasgar o abrir la cubierta para hacerla permeable, sin
dañar el embrión ni el endosperma que están en su interior. Comprenden métodos
físicos y biológicos, calor seco y remojado en agua o soluciones químicas. Todo
tratamiento que destruye o reduce la impermeabilidad de la cubierta se denomina
habitualmente escarificación (Bonner 1984a). Por lo general basta destruir la
impermeabilidad en un solo punto de la cubierta para que puedan producirse la
imbibición y el intercambio de gases.
Métodos físicos
Uno de los métodos físicos más sencillos y directos consiste en cortar, perforar o
abrir un pequeño orificio en la cubierta de cada semilla antes de sembrarla (Goor y
Barney 1976). En Filipinas este método ha dado buenos resultados con semillas
grandes de leguminosas, como las de los
géneros Afzelia, Albizzia, Intsia y Sindora (Seeber y Agpaoa 1976), y también en
Honduras con Acacia, Prosopis, Enterolobium y otras leguminosas (Robbins
1982b). En las semillas de Intsia se abre una hendidura en cada extremo y otra
tercera en la zona del hilo y el micrópilo; esta última zona es la más importante. En
Tanzanía se rompe con un cuchillo uno de los extremos del pericarpo
de Pterocarpus angolensis, que es duro y quebradizo (Laurie 1974), o también se
casca golpeándolo con palos (Boaler 1966). En Filipinas se casca con un martillo
la dura cubierta de Eusideroxylon. En Calophyllumse ha comprobado que quitando
por completo la cubierta se obtiene una germinación mejor que abriendo una
hendidura en ella (Seeber y Agpaoa 1976). Puede utilizarse también papel de lija
para reducir el grosor de la cubierta por abrasión. En ensayos efectuados en el
Pakistán, el papel de lija resultó el tratamiento más eficaz para aumentar y acelerar
la germinación en varias especies de cubierta dura (Nisa y Qadir 1969). A manera
de ejemplo, Leucaena tenía una germinación cero en las semillas de control, no
tratadas, y en las que llevaban 24 horas de remojo en agua fría. El porcentaje se
elevó al 42 por ciento en 26 días mediante 1 minuto de remojo en
H2SO4 concentrado, al 60 por ciento en 13 días mediante 2 minutos en agua
hirviendo y al 100 por ciento en 3 días mediante tratamiento con papel de lija. En
ensayos de laboratorio efectuados en Suecia, el tratamiento más eficaz
para Acacia farnesiana era la escarificación con papel de lija seguida de 3 horas
de remojo en agua fría; de esa manera se obtuvo una germinación del 88 por
ciento en 7 días y del 100 por ciento en 21 días, frente al 63 por ciento, 23 por
ciento y 3 por ciento en 21 días que ofrecían el remojado en ácido sulfúrico
concentrado, alcohol anhidro y agua caliente respectivamente. En otras seis
especies de cubierta dura procedentes del Iraq que fueron objeto de ensayos al
mismo tiempo, era menos eficaz que cualquiera de los tratamientos a base del
remojo (Kisou y otros 1983). El tratamiento manual de las semillas una por una es
un procedimiento lento, pero si se dispone de trabajadores experimentados, resulta
seguro y eficaz. Está indicado sobre todo para las semillas más grandes y
refractarias, como por ejemplo las de Delonix regia (Wunder 1966). El efecto de la
escarificación física puede reforzarse remojando las semillas en agua fría antes de
sembrarlas.
Remojado en agua
Las instrucciones sobre el tratamiento de las semillas con agua caliente para
eliminar la latencia de la cubierta deben observarse meticulosamente, pues de lo
contrario las semillas pueden morir debido a un calentamiento excesivo. En
general es más fácil garantizar este extremo en un laboratorio de investigación
central que en varios viveros dispersos sobre el terreno. En Sabah se comprobó
que se podía volver a secar las semillas de Acacia mangium y Albizzia
falcataria tras un tratamiento inicial de 30 segundos en agua caliente, envasarlas y
enviarlas a los viveros sobre el terreno y, tras 3 días de almacenamiento, aplicarles
un sencillo remojado en agua fría antes de sembrarlas. La germinación resultante
era tan buena (hacia el 80 por ciento) como la de las semillas sembradas
inmediatamente después del tratamiento (Bowen y Eusebio 1982). El secado se
efectuó mediante una corriente de aire seco a 45°C durante períodos de 6–18
horas.
Cuando los ensayos revelan que las diferencias entre ellos son pequeñas, pueden
agruparse todos los lotes para tratarlos juntos, a menos que existan otras razones
para mantenerlos separados (para distinguir fuentes de semillas, por ejemplo).
Cuando las diferencias entre los lotes son grandes, éstos deben tratarse por
separado.
8.7 Estratificación a la intemperie, en arena, de Juglans nigra en los Estados Unidos. (Servicio Forestal, Dpto. Agric.
EE.UU.)
8.8 Disposición ideal para la estratificación en un tambor 8.9 Semillas de pino e incienso (Pinus
de gran tamaño. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.) taeda) preparadas para la estratificación en una bolsa
de plástico. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)
8.10 Efectos de varios tratamientos para romper la latencia doble en Cercis canadensis. (Servicio Forestal, Dpto.
Agric. EE.UU.)
En unos cilindros de tela metálica (reforzada por alambre más grueso) que se
bajan hasta introducirlos en el ácido se pueden tratar lotes de 20 kg. De esta
manera se puede volver a utilizar la mayor parte del ácido. Tras escurrir unos
momentos, las semillas se lavan. En los tratamientos a gran escala debe prestarse
especial atención a que la temperatura no suba excesivamente, pues las semillas
podrían resultar dañadas.
El tratamiento con ácido presenta varias ventajas. Es eficaz en muchas especies y
precisa poco o ningún equipo especial. Su costo es razonable. La mayor parte del
ácido puede recuperarse y volverse a utilizar (a menos que se vierta sobre un
montón de semillas). Las semillas tratadas pueden guardarse desde una semana
hasta un mes o más antes de sembrarlas, sin que se deterioren apreciablemente.
Habida cuenta de que con este proceso las semillas quedan secas, firmes y sin
hinchar, pueden sembrarse tanto con sembradoras mecánicas como a mano.
Además de que los trabajadores lleven ropa protectora, hay que tener a mano una
solución concentrada de bicarbonato de sodio o potasio, que sirve como antídoto
en caso de salpicaduras accidentales (Laurie 1974).
Métodos biológicos
Las semillas de Acacia senegal y Ceratonia siliqua a las que se ha hecho pasar
por el tracto digestivo de una cabra germinan enseguida cuando se colocan en
condiciones favorables, y ello se debe a la acción de los fuertes jugos gástricos del
animal. En estas especies funciona bien el procedimiento que consiste en dar las
vainas como alimento a cabras estabuladas y recoger después las semillas de sus
excrementos (Goor y Barney 1976). Se afirma que en el caso de algunas especies,
como Gmelina arborea, el animal regurgita las semillas después de rumiarlas
parcialmente (Greaves 1981). Troup (1921) afirma que las ovejas y cabras
expulsan las semillas deAcacia nilotica después de rumiarlas, mientras que en el
caso del ganado bovino pasan por todo el tracto digestivo. En ambos casos, la
acción digestiva mejora la germinación.
Al término del tratamiento, las semillas que poseían únicamente latencia mecánica
estarán listas para la siembra. Pero muchas especies de este tipo poseen también
latencia fisiológica del embrión, por lo que será preciso someterlas después al
tratamiento que se describe en las páginas 261–262.
Cabe señalar que el tratamiento con calor húmedo para eliminar la latencia
mecánica es el mismo que utiliza para romper la latencia morfológica
(subdesarrollo del embrión).
Latencia morfológica
Mucho más frecuentes que las latencias morfológica entre las especies de la zona
templada son los casos en que las semillas están plenamente desarrolladas
cuando se dispersan o recolectan pero existen razones fisiológicas que hacen que
se inhiban de germinar de manera inmediata. El tratamiento previo más eficaz para
superar esta latencia fisiológica es el que se asemeja a las condiciones en que se
encuentran las semillas que pasan el invierno en la naturaleza, es decir, un
tratamiento de frío húmedo o estratificación en frío.
Una vez retiradas de la estratificación, las semillas deben sembrarse sin demora.
En algunos géneros, como por ejemplo Prunus, las semillas estratificadas pero sin
germinar pueden experimentar una segunda latencia si se las somete a un secado
extremo o a temperaturas superiores a 20°C. En ese caso se precisa una nueva
estratificación en frío para romper esa latencia secundaria (Suszka 1978b).
Hay algunos datos que indican que las fases (2) y (3) de este tratamiento previo
pueden efectuarse tanto antes como después del almacenamiento. La ventaja es
que las nueces salen del almacén ya listas para la siembra, sin necesidad de
someterlas a otro tratamiento de frío húmedo que puede durar varias semanas. En
Francia se han almacenado durante 15 meses, con buenos resultados, nueces que
se habían sometido al tratamiento previo antes del almacenamiento (Muller 1982).
A veces la latencia física de la cubierta está combinada con una latencia fisiológica
del embrión. En este caso debe tratarse en primer lugar la cubierta, por ejemplo
por escarificación, y después aplicarse un enfriamiento en húmedo para romper la
latencia del embrión. Cercis canadensis es un buen ejemplo; con los tratamientos
sencillos se obtuvo menos de un 10 por ciento de germinación en todos los casos,
mientras que con aplicaciones sucesivas de tratamientos para la cubierta y para la
latencia interna se obtuvo una germinación rápida del 45 por ciento (escarificación
mecánica) o del 65 por ciento (escarificación en ácido) (Bonner y otros 1974).
Las investigaciones han demostrado que algunos fungicidas que se utilizan en este
tratamiento pueden tener una influencia negativa sobre la germinación. Se
comprobó que el efecto negativo consistía en un incremento de la temperatura, lo
que exige extremar las precauciones en los países tropicales (Kemp 1975c). El
costo de estos tratamientos de acondicionamiento de las semillas no suele estar
justificado cuando las plantas se multiplican en vivero. Los fertilizantes, fungicidas
o insecticidas pueden aplicarse mejor al suelo del vivero que a las semillas, y, en lo
que se refiere a las aves y los roedores, debe ser eficaz una buena higiene en el
vivero, acompañada de la presencia de personal durante el día y la colocación
periódica de cepos o comida envenenada. No obstante, el recubrimiento se utiliza
a veces para mejorar la uniformidad de la semilla de cara a una siembra de
precisión en el vivero.
Materiales y métodos
Magini (1962) describe un método de recubrir las semillas utilizando una pequeña
hormigonera. Se coloca la semilla en la hormigonera (unos 12 kg cada vez es una
cantidad adecuada) y se humedece con una solución adhesiva formada por una
parte de látex y nueve partes de agua, que se añade a razón de entre un octavo y
un cuarto de litro por kilogramo de semilla. Se añade después polvo de tratamiento
para que seque el adhesivo, por lo general a razón de cuatro partes de polvo por
una de adhesivo. El grosor del revestimiento de la semilla depende de la cantidad
de adhesivo que se aplique en relación con la cantidad de semilla. El tiempo de
mezclado total no debe ser superior a cuatro minutos, pues la agitación prolongada
daña las semillas o desconcha el revestimiento.
El procedimiento que describe Aldhous (1972) para recubrir las semillas con un
tinte Waxoline rojo consiste en preparar en primer lugar una mezcla de una parte
de tinte por 19 partes de talco en polvo. La semilla se mezcla con una pequeña
cantidad de aceite de linaza y se remueve suavemente hasta que todas las
semillas están cubiertas por igual. Así aceitadas, las semillas deben mezclarse
enseguida con la mezcla de tinte y talco en un recipiente cerrado, hasta que están
todas coloreadas por igual. Después ya se pueden sembrar.
También se pueden separar las semillas llenas pero con daño mecánico de las
llenas e ilesas. El método que han descrito Lestander y Bergsten (1982) consiste
en colocar las semillas secas en un tambor parcialmente lleno de agua. Se aplica
al sistema una presión centrífuga haciendo girar el tambor (se ha comprobado que
5 000 revoluciones por minuto es una velocidad eficaz) durante un período
suficiente para que las semillas dañadas absorban la cantidad de agua necesaria
para hundirse, mientras que las semillas no dañadas absorben muy poca agua y
siguen flotando. En un lote de Pinus sylvestris en el que se sabía que había un 26
por ciento de semillas con daño mecánico, el resultado fue que el 20 por ciento de
las semillas se había hundido cuando el tambor llevaba girando un minuto, y otro 5
por ciento más lo había hecho a los cinco minutos. Alrededor del 98 por ciento de
las semillas que se habían hundido estaban dañadas, frente a sólo el 2 por ciento
de las que habían flotado. La germinación en las primeras fue de alrededor del 3
por ciento, y del 85 por ciento en las segundas (tras cinco minutos de tratamiento y
21 días como duración del ensayo de germinación). Este mismo efecto puede
obtenerse aplicando presión al líquido directamente, en vez de con centrifugación,
o aplicando primero un vacío y después liberándolo. Este procedimiento se conoce
con el nombre de método PREVAC (“Pressure-Vacuum”, presión-vacío) (Bergsten
1983).
Este tratamiento se basa en el hecho de que las semillas cuya testa no está
dañada absorben el agua con más dificultad que las que tienen la testa dañada,
mientras que el método IDS se basa en el hecho de que una semilla viva
embebida libera la humedad con más dificultad al secarse que una semilla muerta
humedecida.
Estos dos métodos, el PREVAC y el IDS, se han combinado con éxito para mejorar
la calidad de la semilla de Pinus caribaea y P. oocarpa (Simak 1984). En P.
caribaea la combinación de ambos tratamientos incrementó la germinación en 21
días del 75 por ciento del control al 87 por ciento (y al 91 por ciento tras un
segundo período de incubación), y en P. oocarpa del 93 por ciento del control al 99
por ciento. También mejoró la velocidad de germinación después de la siembra,
del 4 por ciento tras 7 días al 35 por ciento en P. caribaea, y del 6 por ciento al 58
por ciento en P. oocarpa. Los criterios que se aplicaron eran los correspondientes
a P. sylvestris, y es posible que se puedan obtener resultados aún mejores
adaptándolos a los pinos tropicales. En el experimento inicial, más o menos la
mitad de las semillas que se habían separado como “con daño mecánico” o “llenas
pero muertas” acabaron germinando en P. oocarpa, y alrededor de una tercera
parte lo hicieron en P. caribaea; por otra parte, la proporción de semillas que
mostraban signos de germinación anormal o falta de vigor era mucho más alta en
estas semillas “rechazadas pero germinadas” que en el control. En la Figura 8.12
se ilustra la combinación de los dos procedimientos en forma de gráfico de
operaciones, y en la Figura 8.13 se pueden ver las semillas en germinación.