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Lassi Suominen, Kalle Ruokolainen, Hanna Tuomisto, Nelly Llerena, Marca. A. Higgins
Resumen
Introducción
El propósito del presente trabajo es evaluar las propiedades del suelo, si las
hay, las Melastomataceae pueden proporcionar estimaciones cuantitativas que
parecen suficientemente precisas para fines prácticos. Utilizamos dos métodos
de estimación, calibración de promedio ponderado y el método k -vecino vecino
(k -NN). La calibración de promedios ponderados utiliza valores de indicadores
de especies para estimar los valores de las variables del suelo, mientras
que k -NN utiliza valores de variables del suelo de sitios que son florísticamente
similares al sitio de interés. Ambos métodos se usan comúnmente en
paleoecología y otros campos donde los valores de las variables ambientales
se deben estimar a partir de los datos de ocurrencia de especies (ter
Braak1987; Tomppo 1991 ; Birks 1998 ; Thessler et al . 2008 ).
MATERIALES Y MÉTODOS
Trabajo de campo
Datos florísticos
Mapa del área de estudio. Áreas anotadas en el recuadro: (1) Caquetá (65
transectos), (2) Iquitos (90 transectos), (3) Tigre (103 transectos) y (4) Yasuní
(53 transectos).
Los análisis químicos se llevaron a cabo de acuerdo con los métodos descritos
por van Reeuwijk ( 1993 ). Después de la eliminación inicial de las piezas de
raíces y otros restos, las muestras se trituraron, se tamizaron a través de una
malla de 2 mm y se secaron a 35 ° C. Los análisis químicos incluyeron pH (en
KCl), Al extraíble (en 1 M KCl), Ca extraíble, K, Mg, Na (en 1 M DE acetato
amónico a pH 7) y P extraíble [Método Bray I, 0 · 025 M HCl + 0 · 03 M NH 4 F
(Bray & Kurtz 1945))]. Las concentraciones de iones extraídos se determinaron
con un espectrofotómetro de absorción atómica (cationes Al y base) o
colorimétricamente (P). La pérdida de masa en la ignición a 420 ° C (LOI) se
utilizó como un proxy para el contenido de carbono del suelo. Faltan datos para
fósforo en seis unidades de muestreo y para LOI en uno. Las muestras de
suelo se analizaron en el International Soil Reference and Information Center
en Wageningen (Países Bajos) o en Agrifood Research Finland en Jokioinen
(Finlandia).
Las variables que representan los recursos de nutrientes (Ca, K, Mg, Na, suma
de bases y P) se transformaron logarítmicamente antes del análisis, porque un
cambio absoluto dado en la concentración de nutrientes puede considerarse
más importante para las plantas cuando el nutriente es escaso que cuando es
abundante
Análisis Numérico
El valor de la variable del suelo predicho por el método k-NN, v k nn, en un sitio
focal se calculó de la siguiente manera:
(eqn 1)
Calculamos los valores de los indicadores para cada una de las nueve
variables de suelo para cada una de las 260 especies de Melastomataceae. El
conjunto de datos contenía 283 especies, pero se excluyeron 23 del análisis
porque solo se habían observado en un solo transecto. El valor indicador u i de
la i- ésima especie se calcula como un promedio ponderado de los valores
variables v j en los Ntransectos de la siguiente manera:
(eqn 2)
(eqn 3)
Programamos una macro MS Excel 2007 para calcular los valores del indicador
de especies y los valores predichos de las variables de suelo. Calculamos los
valores de los indicadores de especies por separado para cada transecto para
asegurarnos de que la información del suelo del transecto focal en sí no entró
en los cálculos de los valores predichos de la variable del suelo (validación
cruzada de una salida).
La calibración sobrestima los valores bajos y subestima los valores altos de las
variables de interés (ter Braak y Juggins 1993 ). Este llamado encogimiento
surge porque se toman promedios tanto al calcular los valores del indicador de
especie como al calcular los valores predichos. Aplicamos deshielo lineal
inverso para corregir este sesgo. Los valores de los cinco transectos más
extremos en cada extremo del gradiente variable del suelo se descartaron
antes de proceder para mantener una comparabilidad completa con las
predicciones basadas en k -NN.
Figura 2
La variabilidad en las propiedades del suelo entre los transectos fue alta,
especialmente en las concentraciones de calcio y magnesio y la suma de los
cationes (Tabla 1 ). La mayoría de los transectos se encontraban en sitios
relativamente pobres en nutrientes. Los nutrientes de las plantas se
intercorrelacionaron positivamente, y el pH se correlacionó positivamente con el
calcio y se correlacionó negativamente con el aluminio (ver la Tabla S2 en la
Información de apoyo).
pH 3 · 7 (2 · 4-4 · 9) 7
CV = coeficiente de variación.
CatSum = suma de cationes base Ca 2+ , K + , Mg 2+ y Na + .
Al 0 · k- Todas 0 2 · 3 · 74 1 · 23
(n = 19 a NN k = las · 43
301) 13 · 3 especie 4
Variable Rang Método Conjunt R2 RMS Max.parciali Medid
o o de E dad o /
medi especie residu
do s al
37 s 2
k- Fácil de 0 2 · 5 · 01 1 · 26
NN k = configu · 44
8 rar 3
9
Calibraci Todas 0 2 · 5 · 72 1 · 26
ón las · 57
especie 2
s 9
Calibraci Fácil de 0 2 · 6 · 51 1 · 21
ón configu · 71
rar 2
1
log10 -2 · k- Todas 0 0 · 0 · 24 2 · 50
(Ca) 23 a NN k = las · 32
(n= 1 · 5 especie 9
301) 21 s 1
k- Fácil de 0 0 · 0 · 26 2 · 24
NN k = configu · 34
Variable Rang Método Conjunt R2 RMS Max.parciali Medid
o o de E dad o /
medi especie residu
do s al
8 rar 9
0
Calibraci Todas 0 0 · 0 · 37 2 · 47
ón las · 36
especie 8
s 8
Calibraci Fácil de 0 0 · 0 · 44 2 · 17
ón configu · 40
rar 8
5
log10 -1 · k- Todas 0 0 · 0 · 19 2 · 47
(CatSu 05 a NN k = las · 22
m) 1 · 5 especie 9
(n = 29 s 0
301)
k- Fácil de 0 0 · 0 · 18 2 · 03
NN k = configu · 26
3 rar 8
7
Calibraci Todas 0 0 · 0 · 25 2 · 43
Variable Rang Método Conjunt R2 RMS Max.parciali Medid
o o de E dad o /
medi especie residu
do s al
ón las · 25
especie 8
s 8
Calibraci Fácil de 0 0 · 0 · 33 2 · 34
ón configu · 28
rar 8
4
log10 -1 · k- Todas 0 0 · 0 · 26 2 · 17
(K) 52 a NN k = las · 14
(n = -0 · 4 especie 6
301) 37 s 5
k- Fácil de 0 0 · 0 · 22 2 · 11
NN k = configu · 15
4 rar 6
4
Calibraci Todas 0 0 · 0 · 28 2 · 16
ón las · 14
especie 6
s 4
Variable Rang Método Conjunt R2 RMS Max.parciali Medid
o o de E dad o /
medi especie residu
do s al
Calibraci Fácil de 0 0 · 0 · 28 2 · 10
ón configu · 15
rar 6
1
LOI 2 · k- Todas 0 2 · 7 · 08 1 · 51
(n = 72 a NN k = las · 22
300) 16 · 5 especie 1
32 s 9
k- Fácil de 0 2 · 6 · 87 1 · 48
NN k = configu · 28
3 rar 1
6
Calibraci Todas 0 2 · 8 · 51 1 · 53
ón las · 31
especie 0
s 8
Calibraci Fácil de 0 2 · 7 · 71 1 · 53
ón configu · 28
rar 1
2
Variable Rang Método Conjunt R2 RMS Max.parciali Medid
o o de E dad o /
medi especie residu
do s al
log10 -1 · k- Todas 0 0 · 0 · 21 2 · 67
(Mg) 56 a NN k = las · 20
(n= 0 · 6 especie 8
301) 67 s 9
k- Fácil de 0 0 · 0 · 18 2 · 54
NN k = configu · 24
3 rar 8
6
Calibraci Todas 0 0 · 0 · 25 2 · 72
ón las · 22
especie 8
s 7
Calibraci Fácil de 0 0 · 0 · 33 2 · 29
ón configu · 25
rar 8
3
log10 -2 · k- Todas 0 0 · 0 · 30 1 · 42
(Na) 24 a NN k = las · 19
(n= -1 · 4 especie 3
301) 10 s 9
Variable Rang Método Conjunt R2 RMS Max.parciali Medid
o o de E dad o /
medi especie residu
do s al
k- Fácil de 0 0 · 0 · 35 1 · 48
NN k = configu · 20
5 rar 3
4
Calibraci Todas 0 0 · 0 · 42 1 · 43
ón las · 20
especie 3
s 2
Calibraci Fácil de 0 0 · 0 · 44 1 · 38
ón configu · 20
rar 2
7
log10 -0 · k- Todas 0 0 · 0 · 52 1 · 33
(P-Bray 31 a NN k = las · 26
I) (n = 1 · 6 especie 3
295) 16 s 9
k- Fácil de 0 0 · 0 · 49 1 · 25
NN k = configu · 28
3 rar 3
6
Variable Rang Método Conjunt R2 RMS Max.parciali Medid
o o de E dad o /
medi especie residu
do s al
Calibraci Todas 0 0 · 0 · 51 1 · 43
ón las · 26
especie 3
s 7
Calibraci Fácil de 0 0 · 0 · 52 1 · 38
ón configu · 27
rar 3
3
pH 3 · k- Todas 0 0 · 0 · 48 1 · 81
03 a NN k = las · 16
4 · 6 especie 3
30 s 3
k- Fácil de 0 0 · 0 · 55 1 · 61
NN k = configu · 18
3 rar 2
1
Calibraci Todas 0 0 · 0 · 77 1 · 68
ón las · 18
especie 2
s 1
Variable Rang Método Conjunt R2 RMS Max.parciali Medid
o o de E dad o /
medi especie residu
do s al
Calibraci Fácil de 0 0 · 0 · 84
ón configu · 19
rar 1
1
Figura 3
DISCUSIÓN
Nuestros resultados apoyan la idea de que las plantas pueden ser utilizados
como indicadores de las propiedades del suelo también en las selvas tropicales
(Ruokolainen, Linna y Tuomisto 1997 ; Salovaara, Cárdenas y Tuomisto 2004 ;
Ruokolainen et al . 2007 ; Siren, Tuomisto y Navarrete 2013 ), y no solo en
áreas templadas y boreales (Cajander 1926 , Ellenberg et al ., 1992 ). La
precisión de las predicciones difirió entre las variables de una manera que es
consistente con una relación causal entre las distribuciones de las especies y
las propiedades del suelo. ElkEl método -NN predijo las variables del suelo con
mucha más precisión que la calibración, pero la diferencia no fue grande. Por lo
tanto, lo siguiente se aplica a ambos métodos.
Las precisiones de predicción fueron más altas para variables de suelo que son
fisiológicamente importantes para las plantas y también mostraron un alto
grado de variabilidad dentro de nuestro conjunto de datos, especialmente Ca,
Mg y la suma de cationes, y en menor grado K, produjeron R 2 altovalores. Esto
indica que la exactitud de predicción general es relativamente alta para las
variables que están directamente relacionadas con la productividad primaria. La
relación entre el rango medido y el rango residual en estas variables fue
superior a dos, lo que significa que la ventana de error que contiene las
predicciones es menor que la mitad de la longitud del gradiente
correspondiente. Aunque las estimaciones tienen errores, pueden considerarse
lo suficientemente precisas para muchas aplicaciones prácticas. Por ejemplo, el
mapeo preliminar de la variación del suelo como se deduce de la composición
de especies de Melastomataceae se puede utilizar para guiar la planificación
de la silvicultura sostenible, o inventarios más detallados de productos
forestales no madereros específicos o especies de interés para la
conservación.
Aunque los métodos de predicción funcionaron bien para los tres cationes
básicos más importantes, tuvieron menos éxito para las otras variables,
ninguna de las cuales arrojó valores de R 2 por encima de 0 · 4. Tal vez el
resultado más sorprendente fue la predictibilidad relativamente pobre de la
concentración de fósforo en el suelo. El fósforo es un nutriente esencial de las
plantas y suele citarse como uno de los factores más importantes que
determinan la composición de las especies de plantas en los bosques lluviosos
tropicales (Sollins 1998 ; Wright et al ., 2011 ), aunque en algunos estudios la
relación ha sido débil (Phillips et al . 2003 ; Macía et al .2007 ). Es difícil hacer
análisis confiables del fósforo disponible en la planta (Sollins 1998 ), y el
método Bray I que usamos se ha desarrollado para suelos agrícolas. Las
plantas en la vegetación natural pueden ser más eficientes en la extracción de
fósforo del suelo, por lo que el fósforo total podría ser una mejor medida en
estos ecosistemas (Silver1994 ; Paoli, Curran y Zak 2006 ).
Una ventaja del uso de especies indicadoras para predecir las variables del
suelo es que el costo de aumentar el tamaño del área estudiada se reduce
progresivamente con cada sitio adicional. A medida que la especie se vuelve
más familiar, el inventario de campo se puede llevar a cabo más rápido, y la
necesidad de recolectar y trabajar en especímenes de comprobantes
disminuye. Cuando las propiedades del suelo se miden a partir de muestras de
suelo, los resultados no estarán disponibles hasta después, y cada muestra de
suelo adicional requiere la misma cantidad de trabajo de campo y laboratorio
que todas las muestras anteriores.
Conclusiones
Expresiones de gratitud
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