INSECTOS TERMINADO SEGUNDA PARTE. Urupeke

ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS INSECTOS
Mña el exmn CLASE INSECTA O HEXAPODA
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INTRODUCCIÓN:
Los insectos (Insecta, en latín, literalmente “cortado en medio”), son una clase de
animales invertebrados, del filo de los Artrópodos los cuales representan el grupo
con extremidades articuladas, y dentro de ellos los insectos son los que tienen tres
pares de articulaciones y mandíbulas y que además presentan un cuerpo protegido
por un esqueleto externo (exoesqueleto).
Los Insectos comprenden la clase más amplia de todo el Reino Animal, que contiene
unas 950 000 especies descritas y con estimaciones de hasta 30 millones de
especies no descritas, es el grupo más extenso de animales; en efecto, es tres veces
mayor que todos los otros grupos de animales juntos. Representan el 90% de las
formas de vida del planeta
Los insectos se distinguen de los otros artrópodos por que tienen tres pares de
patas y, por lo general, 2 pares de alas insertas en la región media, o torácica del
cuerpo. Además, la cabeza lleva típicamente un único par de antenas y un par de
ojos compuestos (Fig. 1). Hay un sistema traqueal para el intercambio de gases, y los
gonoductos se abren en extremo posteriores del abdomen.
El éxito de los insectos se pone de manifiesto por número tremendo de especies e
individuos y por su gran radiación adaptativa. Aunque esencialmente son animales
terrestres y virtualmente ocupan todos los nichos de ese medio, los insectos
también invadieron los hábitats acuáticos y sólo faltan a partir de la zona marina
submareal.
Los Insectos han invadido casi todos los medios terrestres habitables; algunos viven
en el agua dulce, normalmente durante la etapa larvaria, y otros viven en aguas
salobres durante toda la vida, o al menos, en las primeras etapas de su vida. No
obstante, hay una notable limitación en la distribución de estos animales, que es su
aparente incapacidad para adaptarse a la alta salinidad del agua marina. Sólo un
grupo puede considerarse marino, pues sus miembros viven sobre la superficie
oceánica, donde están rodeados tanto por aire como por agua. Como cabe esperar
en una Clase tan diversificada en sus hábitats, presentan modificaciones extremas
en estructura, fisiología y comportamiento.
Este éxito puede atribuirse a varios factores, aunque con certeza la evolución del
vuelo dotó a estos animales de una notable ventaja sobre los otros grupos de
invertebrados terrestres, lo que favoreció ampliamente la dispersión, la huída de
los depredadores, y el acceso al alimento a condiciones ambientales óptimas.
La capacidad para el vuelo también ha aparecido en reptiles, aves y mamíferos pero

el primer grupo de animales voladores fue el de los insectos.
Los insectos tienen una gran importancia ecológica en el medio terrestre. Casi los
dos tercios de las planas con flor dependen de los insectos para la polinización. Los
insectos también tienen enorme importancia para los seres humanos. Mosquitos,
piojos, pulgas, chinches y un ejército de moscas contribuyen directamente a la
miseria humana; y lo que es más importante, éstos y otros más, nos afectan
indirectamente como vectores de enfermedades del hombre o de los animales
domésticos: mosquitos (malaria, elefantiasis y fiebre amarilla); mosca tsétsé
(enfermedad del Sueño); piojos (tifus y fiebre recurrente); pulgas(peste bubónica);
y la mosca doméstica (fiebre tifoidea y disentería).
Nuestras planas domésticas dependen de ciertos insectos para su polinización, pero
son destruidas por otros. Se gastan enormes sumas en el control de las plagas de
insectos, las cuales reducen enormemente elevados rendimientos agrícolas
necesarios para sostener la enorme población humana. Sin embargo, uso excesivo
de pesticidas se convierte en un peligro para el medio y la, salud las personas.
A continuación solo presentará las características generales de los Insectos; como
la descripción de algunas de las órdenes pertenecientes a esta clase.
Fig. 1. Vista lateral del cuerpo

ASPECTOS GENERALES Y DEFINITORIOS

DE LOS INSECTOS
MORFOLOGÍA EXTERNA (Aspectos definitorios respecto al resto de artrópodos)
Aunque en los artrópodos el exoesqueleto de un segmento consta de un tergo, un

externo y dos pleuras, algunas partes están mucho más esclerotizadas o son más
conspicuas que otras. Dichas áreas denominadas escleritos, son características
notables de la superficie del cuerpo de los insectos. Por lo general, están separadas
por suturas, que implican rebordes en el lado interno del esqueleto o líneas de
exoesqueleto más fino. Los morfoentomólogos han dedicado a los escleritos y
suturas una atención minuciosa, con lo que se ha desarrollado una abundante
nomenclatura anatómica. En las siguientes descripciones, se tratarán solamente
aquellos caracteres generales de la anatomía de los insectos que proporcionen una
base para comparación con los demás artrópodos.
La división del cuerpo en tres regiones bien definidas (Fig2) es típica en todos los
miembros de la clase: la cabeza, el tórax y el abdomen. A menudo, aunque no
siempre, estas regiones están delimitadas por constricciones entre ellas. Además,
las tres regiones presentan un número característico de segmentos, al menos en el
embrión, si bien el número de los segmentos cefálicos es objeto de cierta
controversia.
Fig.2. Organización general de un insecto alado primitivo. A, cabeza; B, cerviz; C, tórax; D, abdomen,
a, aorta; an, ano; ant.n, nervio antenal; c.n, nervio cercal; cr, buche; d, conducto salival; f.g, ganglio
frontal; g, molleja; gd, gonoducto; gn, gónada; gp, gonoporo; h, corazón; h., intestino posterior; 1.1-
1.3, patas; ib, labro; im, labio inferior; l.n, nervio del labro; m, mandíbula; mi, maxila; mi, estómago;
mt, tubo de Malpigio; n,n,l, nervios alares; o, ocelo lateral; oc, lóbulo óptico (cortado); oe, esófago;
oe.g, ganglio esofágico; orn, ocelo medio; sg, glándula salival; w1,w, alas; 1, encéfalo; 2, ganglio
subesofágico; 3-5, ganglios torácicos; 6, primer ganglio abdominal. (De IMMS, A General Textbook of
Entornology, ed, 9, 1957. Methuen, London.)
Tanto la cabeza como el tórax presentan un número típico de apéndices. La cabeza,

aunque formada probablemente por seis segmentos embrionarios, aparece como
una cápsula en el adulto, llevando sólo cuatro pares de apéndices. Es un buen
ejemplo de la fusión segmentaria y de pérdida de apéndices. Los apéndices cefálicos
anteriores son un par de antenas. Los siguientes son tres pares de piezas bucales:
las mandíbulas, las primeras maxilas y las segundas maxilas. El segundo par de
maxilas está siempre fusionado a lo largo de sus bordes medios para formar una
estructura compuesta, que es el labio inferior. Según el alimento y la forma cómo lo
comen, las piezas bucales pueden modificarse muchísimo, para masticar, triturar,
lamer, succionar, o para cualquier combinación de estas acciones.
El tórax siempre consta de tres segmentos; un protórax, un mesotórax, y un metatórax,
los cuales están llevando cada uno un par de apéndices. Normalmente, estos
apéndices reciben el nombre de patas, aunque no es raro que estén modificados
para realizar funciones distintas de la locomoción; incluso en algunas mariposas las
patas anteriores se han convertido en estructuras piliformes sin función aparente.
Las patas que normalmente son articuladas, en su parte basal se encuentra unidas
con los escleritos en el área pleural, es la coxa, a la que le sigue un corto trocánter (Fig.
3.) El resto de la pata se compone de un fémur, una tibia, un tarso, y un pretarso. El
tarso tiene de uno a cinco artejos, y el pretarso está representado principalmente
por un par de uñas. En otros artrópodos, como los arácnidos, el pretarso no se
considera separado del tarso. Por lo general, las patas de los asectos están
adaptadas para andar o correr, y durante el batido eficaz las patas anteriores tiran,
mientas que las intermedias y las posteriores empujan. Las patas intermedias se
mueven por fuera de los otros dos pares, lo que reduce la interferencia. Uno o dos
pares pueden modificarse para realizar funciones como sujetar la presa, saltar,
nadar o excavar.
Fig.3. Pata de un saltamontes
Los Insectos voladores llevan alas en el segundo y el tercer segmentos torácicos. No

obstante, a menudo carecen del primero o de los dos pares de alas, o si las tienen,
no cumplen con la función del vuelo, y los miembros de la sub-clase Apterigotas,

jamás desarrollan esas estructuras. Por ello, la posesión de alas, no puede
considerarse como una característica generalizada en los Insectos. Las alas no son
apéndices en el sentido representado por las patas y las piezas bucales, pues se
desarrollan a partir de evagaciones de la pared del cuerpo, y no son articuladas
El abdomen de los Insectos primitivamente tiene once segmentos y un telson
posterior. En algunos Insectos evolucionados, todos los segmentos son patentes, y
también el telson, pero en muchos grupos el abdomen se ha modificado, y varios
segmentos, normalmente los posteriores, se han reducido, no siendo visibles más
que con el binocular, o en la etapa embrionaria.
El ano se abre en el extremo posterior del abdomen, e inmediatamente anterior al
mismo se encuentran las aberturas genitales, que se abren ventralmente. De
manera típica, hay dos segmentos genitales (el octavo y el noveno) en la hembra, y
uno (el noveno) en el macho. En algunas especies, el grupo posterior de segmentos
está reducido y las aberturas genitales que primitivamente estaban en esos
segmentos, se abren en otros.
En la mayoría de los Insectos, el abdomen no lleva apéndices anteriores a los
segmentos genitales. De nuevo los Apterigotas son una excepción, pues presentan
uno o varios pares de apéndices abdominales que nacen en segmentos anteriores a
los genitales. Muchos, aunque no todos, llevan apéndices en los segmentos
genitales. En la hembra, los dos pares de apéndices normalmente están
estrechamente asociados y conjuntamente, cumplen la función de la puesta de los
huevos; al conjunto de la estructura que forman se le llama oviscapto u ovipositor.
En los machos de muchos grupos, los apéndices genitales se han modificado de
diversas formas, actuando como órganos parasexuales de fijación de la hembra
durante la cópula.
Los apéndices del onceavo segmento abdominal, cuando existe ese segmento,
reciben el nombre de cercos (Fig.4.); suelen ser filiformes y multiarticulados; a veces
son cónicos y otras, como en las tijeretas, pueden modificarse para la prehensión
Fig.4. Vista lateral del abdomen de un grillo

macho.
Los Insectos típicamente respiran

por difusión directa de gases a
través de tráqueas. Éstas son tubos ramificados constituidos por profundas
invaginaciones de la pared del cuerpo. Primitivamente, tenían un par de aberturas

traqueales en cada segmento, aunque en los Insectos actuales, el número de
espiráculos está reducido, salvo unas pocas excepciones. Ninguna tráquea se
origina en la cabeza ni en el primer segmento torácico. Las ramas de las tráqueas
segmentarias de cada lado, se unen formando dos tubos longitudinales que corren
a todo lo largo del cuerpo.
La complejidad de la clase Insectos se ve aumentada por el hecho de que durante el
desarrollo, la mayoría de las especies sufren una notable metamorfosis. En algunos
órdenes, las metamorfosis implican la desintegración de muchas estructuras y
tejidos larvarios, y el desarrollo de las estructuras del adulto a partir de diminutas
“yemas” durante una etapa pupal intermedia. Las larvas de estos órdenes, con
frecuencia, tienen un aspecto muy distinto al de los adultos y, a menudo, ocupan
hábitats muy diferentes, como por ejemplo, las larvas acuáticas de un mosquito y el
adulto aéreo. Puede conjeturarse razonablemente que se trata de una divergencia,
que al ser tan común, supone una ventaja evolutiva. Una de estas ventajas, es el que
previene que larvas y adultos de una misma especie compitan directamente por el
alimento, o por otros requisitos. Considerando otros aspectos, la posesión de
formas larvarias y adultas radicalmente distintas han permitido que larvas y adultos
sigan líneas divergentes de evolución, utilizando diversas partes del medio
ambiente.
ORGANIZACIÓN GENERAL DE LA
CLASE INSECTA
EL TEGUMENTO Y SU SEGMENTACIÓN
La estructura de la cutícula (Fig. 5.A) brinda la razón principal para el dominio
terrestre de los Insectos. El endurecimiento de la cutícula del Insecto recibe el
nombre de esclerotización, por lo que las placas endurecidas se llaman escleritos.
En este caso, las sustancias responsables del endurecimiento no son complejos
cálcicos como en Otros casos, sino proteínas que han sido modificadas en su capa
externa por sustancias oxidantes fenólicas. Cubriendo esta procutícula quitinosa de
proteínas impregnadas, hay una epicutícula extraordinariamente fina (B). La
epicutícula contiene una capa de cera que cubre por entero la superficie, siendo
esta capa cérea la que evita la evaporación del agua desde la superficie del cuerpo,
permitiendo a los Insectos vivir en medios relativamente secos.
El tegumento presenta una apariencia estratificada, o laminar. La capa más interna
es la membrana basal, similar a la fina membrana que envuelve a todos los tejidos
epiteliales. La siguiente, consiste en una sola capa de células epiteliales, llamada
hipodermis. Cubriendo las células epidérmicas, y secretada por ellas, se encuentran
las capas de la cutícula ya mencionada. En las áreas donde no ha habido
esclerotización, la cutícula presenta la máxima finura, mientras que en las zonas de
procutícula esclerosada, se distinguen una endocutícula interna de quitina,
impregnada por proteínas no fenólicas, y una exocutícula externa con proteínas
fenólicas endurecidas.
Existen numerosas invaginaciones de regiones esclerosadas, formando un
endosqueleto. Externamente, estas áreas aparecen como surcos u hoyos. Tanto en
el tórax como en la cabeza, existe una línea media fusionada, y en la cabeza además
una unidad endosquelética llamada tentorio (Fig. 6). La palabra “sutura” suele
usarse en las descripciones de la cabeza y el tórax, siendo en la mayor parte de los
casos un término confuso, pues la mayoría de los surcos externos llamados
“suturas”, en realidad marcan regiones de inflexión y refuerzo. En la cabeza, por
ejemplo, solamente un surco, la sutura postoccipital, rodeando parcialmente la
comunicación interna con el tórax, representa un área de fusión entre dos escleritos
segmentarios. Aparte los apéndices pares, ésta es la única evidencia externa de la
segmentación cefálica.
El tórax está más claramente segmentado, soliendo existir en él una membrana
intersegmental no esclerosada separando el primer segmento torácico, o protórax,
del segundo, o mesotórax. El tercer segmento torácico se llama metatórax y con
frecuencia, está completamente fusionado al mesotórax, llamándose entonces al
complejo resultante, pterotórax. Como ya quedó mencionado, la segmentación es

mucho más patente en el abdomen, donde anillos envolventes de la membrana
intersegmental suelen separar cada segmento esclerosado.
La segmentación de la pared del cuerpo de los Insectos se comprende mucho mejor
a la vista de los engarces musculares (Fig. 7). Hay claras razones para creer que el
tronco ancestral que dio origen a los Insectos, se parecería en muchos aspectos a
los actuales Poliquetos. Generalmente, los músculos longitudinales de la pared del
cuerpo de los Anélidos se engarzan a lo largo de las líneas intersegmentarias. Sin
embargo, en los Insectos, los músculos longitudinales se fijan a rugosidades de los
escleritos segmentarios, a menudo a cierta distancia de los márgenes anteriores o
superiores de los escleritos. Estas rugosidades inflexas, marcadas externamente por
surcos, se cree representan los límites del tipo primitivo de segmentación. Es una
hipótesis de los zoólogos el que durante la evolución del esqueleto endurecido, se
han conservado anillos de cutícula flexible dentro de cada segmento primario, por
lo que las membranas intersegmentales de los Insectos marcarían una
segmentación secundaria superpuesta al tipo primario.
Las regiones flexibles se presentan no sólo como membranas intersegmentales,
sino también entre escleritos dorsales (tera) y ventrales (sterna). Estas membranas
pleurales permiten alguna expansión y contracci5n del tórax y el abdomen en
dirección dorso-ventral. A menudo, pequeños escleritos pleurales, o pleuritos, se
encuentran dentro de las membranas pleurales. En el tórax, los segmentos basales
de las patas se han distendido e incorporado a la pared del cuerpo del tórax, como
pleuritos. Pequeños pleuritos en las bases de las alas, forman complicados
mecanismos articulares.
La epidermis, o capa celular del tegumento, es un epitelio muy organizado,
diferenciado en varias regiones especializadas. Una de las diferenciaciones más
patentes, es la secreción de las diversas clases de cutícula que forman los escleritos
y regiones membranosas. Además de secretar los materiales componentes de la
cutícula, la epidermis reabsorbe la endocutícula en cada muda, o ecdisis.
Glándulas formadas por invaginaciones de la epidermis, secretan una amplia
variedad de sustancias; algunas de estas glándulas son salivales por su función,
abriéndose cerca, o en las piezas bucales. Otras, secretan sustancias defensivas,
como el líquido maloliente secretado por los chinches de campo, mientras que otras
presentan función hormonal. En los últimos años, se han encontrado en diversos
Insectos hormonas (feromonas) secretadas externamente; a menudo, éstas actúan
como atrayentes o estimulantes sexuales. En los Insectos sociales, como termes,
hormigas y abejas, las feromonas juegan un importante papel en la regulación de la
estructura y actividades de la colonia.
De la pared del cuerpo derivan diversas clases de evaginaciones, algunas de ellas
puramente cuticulares, como por ejempio, los finos pelos cuticulares esparcidos
sobre el cuerpo de muchos Insectos, y las escamas de las alas de polillas y maiposas.
Otras, implican una invaginación de la epidermis, como los entrantes que se

encuentran en las patas de muchos Insectos. Muchas de las formaciones cuticulares
son receptoras sensoriales estrechamente asociadas a las fibras nerviosas.
Fig. 5. A, sección de cutícula de un insecto típico. B, detalles de la esquema. bm, membrana basal; br,
seda; ci, estrato de cuti- d.d.g, conducto de glándula dérmica; dg, glándula dérmica; end. endocutícula
laminar; ep, epicutícula; ex, exocutícula; ep.c, célula epidér- h, hemocito adherido a la membrana basal;
i.ep, cemento epicuticu- ol, enocito; p-c, conductos porosos; pl, capa de polifenoles; t.c, celu-
tormógena; tr.c, célula tricógena; w.1, estrato céreo. (De WIGGLESWORTH.)
Fig.6. Cabeza de Blatta con la mayor parte de la pared

frontal dise epicutícula cada para mostrar el tentorio. a.s,
ca culina vidad antenal; a.t, d.t, p.t, brazos anterior,
dorsal y posterior del ten mica tono; e, ojo compuesto;
o.f, fora lar men occipital; t.b, cuerpo del tento l rio. (De
IMMS, op. cit.)
Fig. 7. Esquemas mostrando el desarrollo de la segmentación somática de función secundaria, en un

tegumento esclerosado, a partir de la segmentación primitiva de una larva recién mudada. A,
segmentación dorsal primaria en el tegumento larval tras la ecdisis, con músculos longitudinales
sujetos a los surcos intersegmentarios; B, segmentación secundaria en el tegumento esclerosado; los
surcos intersegmentarios se transforman en pliegues internos de las placas segmentarias, y las
partes no esclerosadas de las placas primitivas se transforman en membranas intersegmentarias
funcionales de los segmentos secundarios; C, los segmentos secundarios quedan envueltos y como
dobleces de las membranas intersegmentarias. (De SNODGRASS, R. E. Anatomy of the Honey Bee,
1956. Cortesía de Cornell University Press.)
CABEZA
1.- Regiones externas y segmentación
Los zoólogos han intentado homologar las regiones cefálicas de los Insectos con las
de los otros Artrópodos, lo que ha puesto de manifiesto notables dificultades en el
logro, debido al extremo grado de fusión de los segmentos cefálicos. Los
embriólogos dan gran importancia al número de pares de apéndices transitorios
que se desarrollan y desaparecen durante los estadios embrionarios.
Los primeros apéndices visibles son las antenas, embriológicamente de origen
preoral, que son homólogas con las primeras antenas de los Crustáceos y nacen en
el segundo segmento (el primer segmento origina los ojos). Detrás de este
segmento existe uno intercalar que no lleva apéndices, ni en la larva ni en el adulto.
Las mandíbulas derivan del cuarto segmento. El segmento siguiente lleva las
maxílas y el último segmento cefálico lleva el labio inferior que, aunque en la larva y
el adulto aparece como una estructura compuesta, se ve durante el desarrollo
embrionario corresponde a un par de apéndices.
Debido a que las paredes de la cabeza han perdido casi toda traza de segmentación,
la cápsula cefálica se describe según su orientación, por los surcos, o “suturas” que
delimitan las distintas regiones, así como por la posición de los apéndices. Incluso
entre grupos muy afines, pueden diferir uno o más de estos criterios. Normalmente,
las variaciones, especialmente las que afectan a la orientación y a la posición de las
piezas bucales, son consideradas como adaptaciones especiales métodos de
alimentación.
La orientación más común es la hipognata, es decir, con las piezas bucales dirigidas
ventralmente. Ésta no es, necesariamente, la condición más primitiva, aunque sí es
la predominante en los Insectos. Una cabeza hipognata generalizada (Fig. 8.)
muestra el área facial dirigida hacia delante, y una extensión plana de la cara, el
labro, pende hacia abajo como un labio, en posición anterior a las mandíbulas. En los
Insectos adultos, suele haber un par de grandes ojos compuestos, situados altos en
las regiones laterales de la cápsula craneal. Estos ojos están constituidos de uno a
más de 20 000 omatidios (Fig. 9), cada uno de ellos capaz de recibir luz. Visto por el
lado externo de las lentes cuticulares, el ojo compuesto aparece dividido en facetas,
cada una de las cuales representa la lente de un omatidio.
Las larvas de los órdenes “superiores” no presentan ojos compuestos, pero a veces,
en su lugar, hay anillos de ojos “simples”, o estemmas (Fig. 10) cada uno con una
sola lente. Los ocelos se presentan en los adultos, típicamente en número de tres,
uno en situación medio-frontal, o en la línea medio- dorsal, y uno a cada lado de la
misma, junto a las bases de las antenas. El ocelo central proviene de un par primitivo
fusionado.
Las bases de las antenas varían en su posición, desde puntos laterales próximos a la
articulación de las mandíbulas, a puntos próximos de la línea media. Entre las
mandíbulas y las maxilas, suele proyectarse un lóbulo llamado hipofaringe, que no
tiene que ver con la faringe, pues es una simple porción de la pared craneal ventral.
La boca se abre entre el labro y este lóbulo.
Típica de la cabeza de muchos Insectos es una sutura epicraneal que corre a lo largo
de la línea media dorsal y se ramifica en dos ramas sobre el ocelo medio; esta
sutura, con sus dos ramas frontales tiene la forma de una Y invertida. Las ramas
pasan por encima o por debajo de los ocelos laterales, continuando hacia las bases
de las mandíbulas; con frecuencia, las ramas son incompletas, terminando cerca de
las concavidades antenales, y a veces, incluso faltan.
El área facial situada entre estas ramas, recibe el nombre de frente. El límite ventral
de la frente, suele estar definido por una sutura que corre desde la base de una
mandíbula a la de la otra. Debajo de la frente se encuentra el clípeo, desde el que
cuelga el labro a modo de lóbulo libre.
Las paredes craneales laterales, o genas, se extienden por encima de las bases de
las piezas bucales, bordeando los ojos compuestos. La porción dorsal de la cabeza,
encima de las genas, y la frente, recibe el nombre de vértex. Posterior a estas
regiones mayores, especialmente en los Ortópteros, suelen existir dos bandas
parecidas a sillas de montar, la occipital y la postoccipital, marcadas por suturas que
corren en torno a la pared cefálica póstero-lateral y dorsal. En el lado posterior de la
cabeza, existe una abertura, llamada foramen occipital, que comunica la cavidad
craneal con la cavidad principal del tronco.
Fig.8. Vista lateral de la cabeza de un Insecto

Ortóptero. a’, articulación del labio inferior; a”,
articulación de la maxila; as, esclerito antenal; a.t,
invaginación del brazo anterior del tentorio; c,
clípeo; cd, cóndilo occipital; es, esclerito cervical;
cf.s, sutura clípeo-frontal; e, ojo compuesto; f,
frente; fg.s, sutura fronto-genal; g, gena; 1, labro;
lm, labio inferior; ls, brazo lateral de la sutura
epicraneal; m, mandíbula; man.s, esclerito
mandibular; mb, membrana collar; mx, maxila; o,
occipucio; oc, ocelos; os, sutura occipital; pg,
postgena; po, postoccipucio; pos, sutura post-
occipital; p.t, invaginación del brazo posterior del
tentorio; e, vértex. (De IMMS, op. cit.)
Fig. 9. Esquema de un omatidio de un ojo de insecto. c.c,

cono cristalino; c.l, células cornígeras; l, córnea; m,
membrana fenestrada; n.f, fibra nerviosa; p.i, células
primarias del iris; r, retínula; rh, rabdoma; si, células
secundarias del iris; A, B y C, secciones transversas de las
regiones a que corresponden las letras. (De IMMS, op.
cit.)
Fig. 10. Sección a través de un ocelo de una larva

joven de Dytíscus. e, cutícula; 1, lente; h,
hipodermis; r, células retinianas; r’, rabdoma; e,
estrato vítreo (células hipodérmicas
modificadas). (De IMMS, op. cit.)
2.- Apéndices cefálicos

Las antenas de los Insectos típicamente son multisegmentadas, apareciendo como
estructuras filiformes. Como en otros apéndices, se presentan muchas variantes,
respecto al tipo generalizado.
En el tipo de antena más común (Fig. 11), pueden distinguirse tres regiones: un tallo
basal, o escapo, un corto pedicelo, y una porción distal con muchos artejos, llamada
flagelo. Se cree que la antena es una reminiscencia del apéndice artropoide
generalizado, por el hecho de que suele estar formada por varios segmentos o
“artejos”. En los Colémbolos y Dipluros las antenas son movidas por músculos
denominados músculos intrínsecos, originados en cada segmento antenal; en los
demás Insectos, sólo el escapo contiene músculos intrínsecos. Primariamente, las
antenas son órganos de recepción sensorial, especialmente modificados para los
sentidos del tacto y del olfato. En los Insectos más generalizados, las antenas
presentan gran número de segmentos cilíndricos, casi uniformes, como ocurre con
la cucaracha; las antenas de muchos Insectos superiores, difieren de esta
disposición, sufriendo reducción del número de segmentos (Fig. 12) y la forma de los
mismos. Las antenas plumosas de los machos de las polillas, las antenas setáceas de
los mosquitos machos, las antenas lameladas de los Escarabeidos y las antenas
capítadas de las abejas, son claros ejemplos de ello.
Las piezas bucales de los Insectos y sus estructuras asociadas también sufren
notables modificaciones. Las piezas bucales más comunes, y probablemente
también las más primitivas, están adaptadas para morder y masticar, razón por la
cual la descripción básica se hace sobre ese tipo (Fig. 13). Las mandíbulas de la
mayoría de los Insectos forman un par de quijadas mordientes, articuladas en dos
puntos a la cabeza y movidas transversalmente por músculos insertos en la pared
del cráneo. Las mandíbulas apterigotas, no obstante, se articulan con la cabeza sólo
en un punto (excepto en una familia). Indudablemente, las mandíbulas, aunque son
mucho más cortas que las patas, son claramente homólogas a ellas. Su evolución ha
implicado la supresión de la porción dista! del apéndice artropoide generalizado, la
alteración de los músculos, pues mueven las mandíbulas transversalmente, en vez
de hacerlo hacia atrás y hacia delante, y normalmente, la adquisición de una
segunda articulación. Generalmente, la mandíbula está muy esclerosada,

constituyendo una estructura dentada, formada principalmente, o enteramente, del
coxopodio o artejo próximo.
Las maxilas conservan la forma del apéndice artropoide generalizado, en un grado
mucho mayor. El coxopodio es con mucho, la mayor de las estructuras maxilares,
pues existe un telopodio distal formando un palpo plurisegmentado. En el extremo
de los estipes (cada porción distal del coxopodio) hay dos lóbulos. El lóbulo mesal
recibe el nombre de lacinia, y el lóbulo latera), el de galea. La porción proximal de la
maxila, o cardo, se articula en la cabeza, precisamente detrás de la articulación
mandibular; fuertes músculos van desde el ten- tono a las maxilas y su contracción
obliga a las maxilas a moverse en la dirección del lóbulo mesal. Los palpos maxilares
tienen receptores sensoriales implicados con el sentido del gusto.
Detrás de las maxilas, se encuentra el labio inferior, como labio posterior de la
región bucal. Como ya se ha mencionado, los componentes de este labio son
homólogos con las segundas maxilas de los Crustáceos. Esto no se ve muy bien,
pues las maxilas están más o menos completamente fusionadas en la media. No
obstante, además de los componentes derivados de estos apéndices, la base del
labio inferior (el postmenton) ha incorporado parte del esternón de su segmento.
fig. 11 . Antena de Calcídido. a, escapo; p, pedicelo; f,

flagelo. (De COMSTOCK, op. cit.)
Fig. 12. Tipos de antenas. A, setácea (Blatta); B, filiforme

(Carabus); C, moniliforme (Calotermes); D, pectínada
(Tentredfnidos); E, aserrada (Elatéridos); F, clavada
(Lepidóptero); G, capitada (Necrobia); H, geniculada
(Calcídido); 1, lameliforme (Melolontha); 1 plumosa
(macho de Cujes). (De IMMS, op. cit.)
Fig. 13. Piezas bucales de Blatta, A, mandíbulas; B,

maxita; C, labio inferior; D, hipofaringe, ab,m, músculo
abductor; ad.m, músculo adductor; e, cardo; g, galea;
gl, glosa; 1, lacinia; lp, palpo labial; m, mentón; mx.p,
palpo maxilar; pg, paraglosa; pgr, palpígero; pm,
prementón; pr, prosteca; s.a, parte del aparato
suspensor; s. estipes; sg, subgalea; sm, submentón.
La tradición zoológica ha dado lugar a una angustiosa multitud de términos, y en

ningún lugar esto es más patente que en la denominación de las partes del labio
inferior. Solamente los palpos labiales han conservado el mismo nombre que sus
homólogos en las maxilas. En el labium generalizado, existe una porción netamente
plana y media, llamada post- mentón, y un prementón distal móvil. Muy a menudo,
el postmentón se divide por una mal definida sutura; en este caso, la porción distal
del postmentón se denomina mentón, y la porción basal, submentón. El
postmentón es, al menos parcialmente, homólogo al cardo de las maxilas, mientras
que el prementón es homólogo a los estipes. El prementón lleva dos pares de
lóbulos que indudablemente son paralelamente homólogos a las lacinias y galeas,
pero reciben distintos nombres, los de glosas y paraglosas, respectivamente.
Colectivamente, este grupo de lóbulos distales se conoce como la lígula.
Los músculos aductores (los que empujan hacia la línea media) del labio inferior, o
labium (Fig. 14.) van desde el tentorio al lado interno del prementón. Además de los
fuertes músculos aductores de las piezas bucales, hay algunos músculos que
determinan el que las piezas bucales se muevan lateralmente, y en las maxilas y el
labium hay músculos intrínsecos que mueven algunas partes con respecto a otras,
como por ejemplo, las causantes del movimiento de los palpos.
Fig. 14. Labio inferior de Grylloblatta (abajo) y de

Mastotermes (arriba). En ambas figuras se ha disecado la
pared del prementón para poner de manifiesto la
musculatura. a.p, abductor del palpo; al.pI, adductor del
palpo; f.g, flexor de la glosa; f.p, flexor de la paraglosa; l.s,
sutura labial; m, mentón; p.in, postmentón; prem.ret,
retractores medios del prementón; Sm. submentón. (De
IMMS, op. cit.)
3.- Glándulas que salen de la Cabeza
La mayoría de los Insectos tienen uno o más pares de glándulas seriadas que se
abren en, o cerca de las bases de los apéndices cefálicos. Están formadas por
profundas invaginaciones de la pared del cuerpo y están tapizadas con fina cutícula.
Las glándulas asociadas con las antenas son, relativamente, raras y cuando se
presentan, se abren en las cuencas de las bases antenales. Las glándulas
mandibulares se encuentran en gran variedad de Insectos, siendo probable que su
función original fuera la de secretar jugos salivales pero en muchos Insectos ya no lo
hacen. En la abeja reina, por ejemplo, las glándulas mandibulares secretan una
feromona llamada “sustancia reina”, y en algunos Otros Insectos esas glándulas
producen sustancias defensivas. Usualmente, las glándulas mandibulares presentan
la forma de sacos de gruesas paredes situados en las regiones laterales de la
cabeza, pero en las orugas están extraordinariamente desarrolladas, extendiéndose
hacia atrás, hacia la cavidad del cuerpo. Las glándulas maxilares se presentan en
varios grupos de Insectos, aunque raramente alcanzan un tamaño notable.
De todas las glándulas cefálicas de los Insectos, las asociadas con el labio inferior,
son las más frecuentes. Las glándulas labiales se encuentran en todos los órdenes
mayores, excepto los Coleópteros (escarabajos), pudiendo estar limitadas a la
cabeza, aunque en muchos casos se extienden hacia el tórax; a veces se las llama
“glándulas salivales”, lo que no siempre es correcto, pues los hilos de seda de los
capullos de las larvas suelen ser secretados por glándulas labiales. Las glándulas
labiales son pares, pero sus conductos se unen formando un conducto común que
abre en la cavidad, en la parte anterior del lado, o en la base de la hipofaringe.
4.- Centros nerviosos cefálicos

Como ocurre con otras estructuras de Insectos, en relativamente pocos casos se
encuentra un sistema nervioso que coincida exactamente con el modelo
generalizado. Usualmente, las comisuras están tan acortadas que el par de ganglios
que primitivamente se encontraba en cada segmento, suele aparecer como una
masa ganglionar. Con frecuencia, especialmente en los adultos de los órdenes
“superiores”, varios pares de ganglios han acabado fusionándose. Evidentemente,
en ninguna parte está esto tan generalizado como en la cabeza del Insecto, donde
dos masas ganglionares representan el sistema nervioso central de todos los
segmentos cefálicos (Fig. 15.).
La masa anterior recibe e nombre de cerebro, si bien no debe inferirse de ello que
su función sea paralela exactamente a la del cerebro de un Vertebrado. El cerebro
del Insecto ocupa una gran área de la cabeza, dorsal y a menudo ligeramente
anterior a la región bucal, a horcajadas sobre el esófago (la región anterior del
digestivo). Normalmente, se describe como constituido por tres partes: la porción
más dorsal es una masa ligeramente bilobulada llamada protocerebro, y colgando
por debajo c’stá el deutocerebro, dividido en dos lóbulos de manera más manifiesta,
aunque todavía fusionado dorsalmente. A cada lóbulo del deutocerebro está
fusionado un lóbulo mucho menor, llamándose tritocerebro a este último par de
lóbulos, que no están fusionados entre sí, aunque están conectados por comisuras
libres que van por debajo del esófago.
El cerebro anterior, o protocerebro, es con mucho, la mayor de las tres regiones y,

en Insectos con ojos compuestos, proyecta a cadi lado un lóbulo óptico que puede
igualar en volumen a todo el cerebro. Indudablemente, se trata de la región cerebral
que recibe e integra los impulsos procedentes de los ojos a través de los lóbulos
ópticos. El deutocerebro recibe impulsos nerviosos de los receptores sensoriales de
las antenas, enviando impulsos motores que controlan los movimientos antenales.
No existen apéndices asociados con el tritocerebro y es posible que esta región
funcione principalmente como relevador de los lóbulos cerebrales mayores
respecto al del sistema nervioso central.
De cada lóbulo tritocerebral va un conectivo al ganglio sub-esofágico, localizado

debajo del esófago, justo debajo de las piezas bucales. El ganglio sub-esofágico
representa tres pares de ganglios fusionados asociados con los segmentos que dan
origen a los apéndices bucales. Ha conservado su función de recibir los impulsos
nerviosos en respuesta a los estímulos de los receptores sensoriales de las piezas

bucales, y de enviar impulsos motores a los músculos de las mismas.
Fig. 15. Encéfalo y ganglio subesofágico de un Locústido (Melanoplus). A, vista frontal; B, vista lateral.
al, lóbulo antenal; a.n, nervio antenal; f.g, ganglio frontal; h.g, ganglio hipocerebral; lb.n, nervio de!
labro; lm.n, nervio del labio inferior; m.n, nervio mandibular; mx.n, nervio maxilar; oc, ocelo latera!;
oc.l, ocelo medio; oc.l.n, raíz del nervio ocelar medio; oes.c, conectivo para-esofágico; o.g, ganglio
óptico; o’.g1, ganglio esofágico; o.l, lóbulo óptico; pc, comisura postesofágica; r, nervio recurrente
(Continuado en B como nervio estomogástrico r’); sg, ganglio subesofágico; tI, lóbulo tritocerebral.
(Según BURGESS.)
TORAX
Primitivamente, en la evolución de los Insectos, los tres segmentos que siguen a la
cabeza se diferenciaron como tórax locomotor. De acuerdo con esta especialización
torácica, hubo una reducción y pérdida de apéndices abdominales.
En la mayoría de los Insectos (la sub-clase Pterigotas) el tórax se distingue

especialmente por la posesión de alas y las modificaciones asociadas a las mismas.
Las alas, no obstante, aparecen tardíamente en la evolución de los Insectos, como
lo demuestra el que los Apterigotas no las presenten, quienes por otra parte,
también presentan las estructuras somáticas de tipo más primitivo. En los modernos
Pterigotas, sólo los segmentos meso- y metatorácicos llevan alas y, probablemente,
el protórax nunca las ha tenido, sea el que fuere el estadio evolutivo. Algunas
formas fósiles, no obstante, presentan pequeñas expansiones que sobresalen
lateralmente del tergo pro- torácico, que pudieran homologarse con esbozos alares.
La evolución del tórax ha permitido dos facetas distintivas importantes: la primera,

el notable desarrollo de las patas, con las modificaciones asociadas a las mismas; y la
segunda, las alas y cuanto está asociado con el vuelo. Los aspectos fundamentales
del tórax locomotor se observan mejor en los Apterigotas y en las formas inmaturas
de algunos otros grupos, donde no están complicados por la presencia de las alas.
Cada segmento torácico puede concebirse como una caja reforzada, constando de
una base (el esternón, o esternito), dos lados (las pleuras, o pleuritos) y una
tapadera (el noto, o tergo, o terguito) que es ligeramente móvil. Las patas se
insertan entre el esternón y la pleura, mientras que las alas, si están presentes, se
encuentran entre la pleura y el noto. La situación, en un insecto concreto,
naturalmente, es mucho más compleja de lo que sugiere esta simple analogía.
TERGOS O TERGUITOS
El noto primitivo se divide en tres placas, o escleritos (Fig.16), el más anterior de los
cuales recibe el nombre de pre-escudo, siendo el siguiente el escudo y el posterior el
escutelo. Se admite como hipótesis, que entre cada noto existe un esclerito
intersegmental, íntimamente asociado, bien al segmento de delante, bien al de
atrás. En el primer caso (el más común) dicho esclerito recibe el nombre de post-
noto y en el último caso, el de acrotergo, o acroterguito.
Fig. 16. Mesotergo de una típula mostrando la división del

noto en tres escleritos (psc, sct y scl) detrás de los cuales
está el postnoto (pn). ax.c, cuerda axilar; a.n.p, saliente alar
notal anterior; ph, postfragma; psc, preescudo; rd,
reduplicación posterior del noto; scl, escutelo; sct, escudo;
u, lóbulo del preescudo delante de la base del ala. (Según
SNODGRASS, Proc. U. S. natn. Mus. 39.)
PLEURILOS
En segmentos generalizados, tales como los abdominales, el tergo y el esternón se

articulan lateralmente por un pleurón membranoso, siendo probable que esto
también ocurriera en los segmentos toráicos de los Insectos ancestrales. Por
razones estructurales, se hizo necesario reforzar las pleuras, convirtiéndolas en
rígidas. Los escleritos pleurales o pleuritos de los Insectos modernos, se formaron
de los elementos dorsales del segmento basal de la pata, la subcoxa; los elementos
ventrales probablemente se fusionaron con el esternón primitivo para producir el
esternón definitivo. El pleurón (Fig. 17) consta de dos escleritos, uno anterior, o
epiesternón, y uno posterior, o epímero, separado por la sutura pleural. El
epiesternón forma un puente entre el esternón y el tergo. El extremo ventral de la
sutura pleural lleva una de las articulaciones de la coxa, mientras que el extremo
dorsal es un punto de la articulación alar; internamente, la sutura pleural está
invaginada para formar un fuerte pliegue (pliegue pleural, o endopleurito) (Fig. 18)
que se prolonga hacia abajo como invaginación del esternón, constituyendo la parte
inferior de la “caja” completamente rígida
Fig. 17. Metatórax de un Plecóptero, lado izquierdo. cx, coxa;

cx.p, saliente coxo-pleural; epm, epímero; eps, epiesternón; f,
base del fémur; n, noto; p, paráptero epiesternal; pn,
postnoto; ps, sutura pleural; sp.s, sutura esternopleural; s,
esternón; tn, trocantino; tr, trocánter; w.p, punta alar pleural.
(Según SNODGRASS, op cit.)
Fig. 18. Esquema de una sección transversa en un segmento

con inserción alar. a.n.p, punta alar notal anterior; ¡clx., 2ax,
primer y segundo escIentos axilares; cx, coxa; cx.p, punta
coxal del pleurón; fc, furca; n, noto; a.p, brazo pleural; pr,
pliegue pleural; s, esternón; w, ala; w.p, punta alar de la
pleura. (Según SN0D- GRASS, Proc. U.S. natn. mus. 36.)
ESLERNITOS
Las regiones ventrales esclerosadas (esternones) del tórax, no son fácilmente

homologables con las del concepto generalizado. En muchos Apterigotas, han
desaparecido casi por completo, y en otros casos, diversas regiones de cada
esternón se han vuelto membranosas y los esternitos aislados se han vuelto a
fusionar según varios modelos. En los esternones aparece una segmentación
secundaria por la formación de pliegues internos y el desarrollo de membranas

intersegmentarias secundarias. Primitivamente, el esternón estaba dividido en tres
regiones, con la adición de un esclerito intersegmentario. Reciben los nombres de:
pre-esternón, basisternón, esternelo y post-esternón. La invaginación del esternón,
ya mencionada, que contribuye a la formación del endosqueleto torácico,
frecuentemente está bifurcada, recibiendo el nombre de furca: nace en la sutura
entre el basisternón y el’ esternelo.
Además de los endopleuritos y la furca,. el post-noto (o el acrotergo) forma un

pliegue interno, o fTagma. Todas las partes del endosqueleto, además de
proporcionar la rigidez, son importantes lugares de inserción muscular. Así, los
músculos longitudinales entre los fragmas dorsales, forman parte dd los músculos
indirectos de vuelo.
ALAS
No hay duda que las alas han evolucionado a partir de expansiones laterales que se
proyectan de los tergos torácicos, pero las etapas en la evolución de tales
estructuras simples, a las complejas alas actuales, todavía son objeto de
especulación. Resulta difícil imaginar qué ventaja selectiva pudiera tener la poseSión
de meras aletas.
La mayor parte de las teorías sugieren que las alas se desarrollaron en Insectos
arbóreos que planearían de árbol a árbol, o como ayuda para huir de los
depredadores. La primera suposición ignora el problema del agrandamiento de las
expansiones notales en tamaño suficiente para el planeo, mientras que la segunda
ignora el hecho de que los Insectos no parece pudieran tener depredadores durante
los tiempos en que no desarrollaron las alas. El mayor problema, además del del
origen de las alas, es aclarar la hipótesis de las ventajas que justifiquen la presencia
de las expansiones notales, pues indudablemente, son las precursoras de las alas
actuales
V. B. WIGGLESWORTH ha propuesto recientemente dos teorías sobre el origen de

las alas: serían extensiones somáticas que facultarían a los pequeños Insectos para
ser transportados por las corrientes de aire, y por ende, dispersados; y la evolución
de poder retorcer los pequeños planos mejoraría su capacidad de elevarse y
aterrizar, como la habilidad de aletear mejoraría su eficiencia. Esto, implica, no
obstante, que los Insectos alados ancestrales fueran pequeños, mientras que los
restos fósiles demuestran lo contrario.
R. D. ALEXANDER y W. L. BROWN añaden que las alas sólo las presentan los
Insectos adultos, cuando las ventajas deberían comprender a larvas y adultos, según
dichas teorías, sugiriendo que las “aletas” notales se perfeccionarían en relación
con el apareamiento, presentando pruebas convincentes que apoyan su teoría.
Las alas constituyen un rasgo característico de los insectos, si bien la condición

áptera se da en ciertos grupos; obviamente, en algunos la ausencia de las alas es
secundaria. Por ejemplo, las hormigas y las termitas tienen alas sólo en ciertos
períodos de su ciclo Vital; las obreras siempre carecen de alas. Alguno ordenes de
insectos parásitos, como piojos y pulgas, han perdido las alas completamente. Por
otro lado, es razonablemente cierto que los insectos de los ordenes Protura,
thysanura, collembola y unos pocos grupos más, se originaron a partir de insectos
ápteros ancestrales. Los grupos en los que la condición áptera se considera primaria
se denominan apterigotos, y se cree que representan los miembros más primitivos
de la clase. Los insectos alados y aquellos que secundariamente han perdido las alas
se conocen como pterigotos. Algunos entomólogos consideran que los apterigotos
están relacionados con los insectos pero que no son tales.
La secuencia de eventos en el desarrollo evolutivo de las alas de los insectos se

desconoce. El insecto fósil más primitivo que se conoce es un lepisma, un insecto
áptero de principios del Devónico. Los insectos alados aparecieron después, pero
hasta el momento no se han descubierto tipos intermedios. La teoría más
ampliamente aceptada sobre el origen de las alas es que éstas fueron originalmente
rebordes laterales planos del noto, que permitieron al insecto aterrizar en posición
correcta al saltar. Mas tarde, estos rebordes se fueron alargando gradualmente
dando lugar a estructuras con forma de ala que hicieron posible el planeo. El último
paso consistió en el desarrollo de articulaciones, que posibilitaron el movimiento de
las alas. Se piensa que la primera ala funcional fue una membrana con forma de
abanico sostenida por venas que constituían un armazón.
Dado que las alas son evaginaciones o pliegues del tegumento están compuestas
por dos láminas de cutícula. Las dos láminas cuticulares están separadas por
engrosamientos tubulares denominados venas, que forman varillas esqueléticas
que proporcionan un soporte eficaz. Las venas de las alas desembocan en el interior
del cuerpo y contienen sangre circulante, y por lo general, tráqueas y ramificaciones
nerviosas sensoriales. La sangre es importante para mantener el contenido
adecuado de agua de la cutícula.
La venación de las alas en los insectos más primitivos es reticular, pero ha habido
una tendencia general en la evolución de las alas hacia a unas pocas venas
longitudinales y transversales, lo que dota al ala de un fuerte sistema de soporte. En
ciertos géneros y familias de insectos la distribución de las venas en el ala es muy
específica, lo que proporciona una herramienta de trabajo muy útil para los
sistemáticos; todas las venas principales y sus ramificaciones están nombradas y
numeradas.
En los insectos primitivos, como las libélulas, las alas se mantienen extendidas. La
evolución de los escleritos en la base del ala, que permite que muchos insectos
plieguen las alas sobre el abdomen y mantenerlas así en reposo, fue un
acontecimiento importante en la evolución de la clase. De esta manera, los
ancestros de muchos órdenes modernos pudieron conquistar nuevos microhábitat,

como el suelo, bajo cortezas y ptedras, estiércol, y madera, donde las alas
extendidas hubieran sido un grave impedimento. Probablemente, el plegado de las
alas estuvo acompañado por la reducción del tamaño del cuerpo en muchos grupos.
Hay una gran variación en las alas de los insectos. Muchas de estas variaciones
representan modificaciones que satisfacen las demandas del vuelo típico o propio
del grupo de insectos. Primitivamente, y como ocurre en las libélulas, cucarachas y
termitas, los dos pares de alas baten independientemente uno del Otro, pero esto
implica que las alas posteriores se muevan dentro de la turbulencia generada por las
alas anteriores. Así, en muchos insectos, las dos alas de cada lado están acopladas
mediante mecanismos de engarce o por simple solapamiento, de modo que se
mueven juntas. En tos escarabajos solamente se utiliza para volar el segundo par de
alas, ya que el par anterior se ha adaptado para una función protectora, son alas
duras denominadas élitros.
Cada ala se articula con el borde del tergo pero su extremo interno descansa sobre
un saliente pleural dorsal, que actúa como un fulcro (Fig. 18); de esta manera, el ala
resulta análoga a un balancín descentrado. El movimiento ascendente del ala es el
resultado indirecto de la contracción de los músculos verticales del interior del
tórax, que abaten el tergo. El movimiento descendente se produce bien
directamente, debido a la contracción de los músculos que se unen a la base del ala
(libélulas y cucarachas), o indirectamente por la contracción de los músculos
longitudinales que elevan el tergo (abejas, avispas y moscas), por la acción de
músculos directos e indirectos (saltamontes y escarabajos).
Fig. 18. Esquemas que muestran las relaciones de las alas con el tergo y la pleura y el mecanismo
básico de aleteo en un insecto. A, el golpe de elevación resulta de la depresión del tergo debida a la
contracción de los músculos verticales. B.
Las patas
Las patas de los Insectos son los apéndices (Fig. 19) más fácilmente homologables
con el apéndice artropoide generalizable. Esta homología, no obstante, no ha
impedido que los zoólogos hayan dado a dichos apéndices términos que
propiamente, pertenecen a los apéndices de los Vertebrados (Tabla 1).
En la pata de un Insecto, la coxa forma el primer segmento, o segmento basal; el

trocánter es un segmento muy corto, más o menos inmóvil e inserto en el fémur; y
el pretarso suele estar reducido a una estructura uncinada. Normalmente el tarso
está dividido en varios artejos o tarsómeros. Cada segmento puede imaginarse
como un cilindro esclerosado, separado del siguiente por un anillo membranoso
flexible.
Los músculos asociados con los movimientos de las patas están divididos en dos
grupos: los músculos extrínsecos, que mueven uno o más segmentos, vecinos entre
sí. Los músculos extrínsecos nacen en el tergo, en los escleritos pleurales y en el
esternón, insertándose en la mayoría de los casos, en la pared interna de la coxa,
pero algunos músculos tergales continúan a través de la coxa y se insertan en el
trocánter. Los músculos intrínsecos a veces reciben el nombre de músculos
telopodiales, ya que sus inserciones tienen lugar en segmentos derivados del
telopodio. Todos estos músculos, excepto los situados entre la coxa y el trocánter,
también se originan en el telopodio. Normalmente, los músculos más fuertes de
toda la pata se originan en el fémur, insertándose en el lado interno de la tibia: son,
por ejemplo, los potentes músculos que mueven las patas posteriores de los
saltamontes. Músculos relativamente pequeños van desde la tibia al primer
segmento tarsal, dando también lugar la tibia a un músculo que va del tarso hasta el
pretarso, determinando su contracción el que la uña flexione hacia la parte interna.
Fig. 19. Modificaciones adaptativas de las patas. A, Cicindella

sexguttata; B, Nemobius tnttatus, pata posterior; C, Stagmornantis
carolina, pata anterior izquierda; D, Pelocoris fenzoratus, pata posterior
derecha; G, Phanaeus carnzfex, tibia y tarso anteriores de la hembra; H,
P. carnifex, tibia anterior del macho; 1, Dytiscus fasciventris, pata
anterior derecha del macho; c, coxa; f, fémur; s, espolón; t, trocánter;
tb, tibia; ts, tarso. (Según FouSOM, 1923. Copyright con Blackiston &
Sons.)
ABDOMEN
El abdomen de los Insectos contiene los sistemas reproductor y excretor, y la mayor

parte del digestivo, del respiratorio y del circulatorio. Está pues especializado para
contener las vísceras, y salvo en algún pequeño grupo, no realiza ninguna función
locomotora en el adulto. En muchos casos, el abdomen lleva estructuras que están
relacionadas con la reproducción.
El abdomen consta de una serie de segmentos que están desarrollados de manera
más homogénea que los del tórax, pues la mayoría de ellos son simples y anulares,
constando de un tergo y un esternón, separados por membranas intersegmentarias.
Primitivamente, el abdomen presenta once segmentos, junto con un telson
terminal. En algunos órdenes modernos, todavía se distingue el décimo segmento,
mientras que el onceavo y el telson están reducidos a restos sueltos, o han

desaparecido por completo. En la mayoría de los Insectos, el primer segmento,
especialmente su esternón, está reducido o es vestigial; en la mayor parte de los
Himenópteros, por otro lado, este segmento está fusionado al tórax desde el
cambio de larva a pupa.
Los segmentos abdominales pueden clasificarse como viscerales y genitales.
Normalmente, hay escasa o nula diferenciación entre los segmentos viscerales. En
algunos Apterigotas, no obstante, algunos de esos segmentos llevan apéndices
locomotores, o vestigios de ellos. Un grupo de diminutos Insectos ápteros, los
Colémbolos, presentan apéndices abdominales extraordinariamente especializados
para el salto. El orden Tisanuros que comprende los conocidos “pececillos de plata”,
o lepismas, ha conservado la estructura primitiva de los apéndices abdominales
mejor que cualquier otro grupo.
En algunos Tisanuros todos los segmentos abdominales llevan apéndices, y sólo los
apéndices genitales y los cercos están especializados. Por lo común, los apéndices
pregenitales de este orden, constan de un lóbulo basal ensanchado ventralmente a
modo de placa, a la que se articula un estilo móvil; como veremos, se trata de la
primitiva disposición de coxopodio y telepodio, si bien dicha homología es aún
incierta.
En las larvas de algunos Pterigotas, también se pueden encontrar, al menos
parcialmente, primitivos apéndices locomotores abdominales. Sin embargo, están
muy modificados, pudiendo presentar función respiratoria como branquias. Las
orugas presentan apéndices abdominales para andar y reptar, si bien hay notables
dudas de si los muñones de las orugas deben ser considerados homólogos de los
primitivos apéndices segmentarios.
Los apéndices del segmento onceavo (cercos), funcionan como receptores
sensoriales, y los de las cucarachas, por ejemplo, son estimulados por vibraciones
del aire.
Usualmente, el noveno segmento abdominal de los machos, y el octavo y noveno
de las hembras, están diferenciados como segmentos genitales. Su diferencia más
clara respecto a los segmentos viscerales, es la presencia de apéndices llamados
gonopodios. Aunque éstos pueden estar muy modificados, en su forma más simple
pueden homologarse con los primitivos apéndices abdominales, como los
representados en los Tisanuros. Primitivamente, los gonoporos femeninos son unas
aberturas pares situadas en el séptimo segmento. Sin embargo, salvo en dos
órdenes actuales, en los demás Insectos modernos los conductos genitales se unen
en un solo tubo que se abre en el octavo o en el noveno segmento. En las hembras
de la mayoría de los órdenes, los apéndices de los segmentos abdominales octavo y
noveno, suelen estar modificados como oviscapto (Fig. 20. ). En muchos, el octavo
esternón está hipertrofiado formando una placa subgenital media, aunque a veces
falta, apareciet1o como placa subgenital el esternón del séptimo segmento.
Los oviscaptos no aparecen en la totalidad de los Insectos. Algunos grandes

órdenes, incluidos los escarabajos, las hembras adultas no presentan apéndices ni
en el segmento octavo ni en el noveno. Cuando ocurre esto, los segmentos
abdominales distales, se acuminan y presentan una estructura telescópica,
constituyendo un oviscapto funcional. Como ya queda dicho, los oviscaptos son
homólogos seriales de otros apéndices segmentarios, lo que se pone muy bien de
manifiesto en los oviscaptos de los Tisanuros, que tienen en cada segmento genital
un par de placas planas, cada una con un largo proceso mesal y un estilo más corto.
En los Pterigotas, también existen dos pares de placas basales, dando lugar cada
una a un largo par de válvulas. Con frecuencia, las válvulas del noveno segmento
están fusionadas, y cuando los pares se unen entre sí, forman un tubo a través del
cual pasan los huevos.
Además de estos apéndices, muchos oviscaptos de Pterigotas presentan un tercer
par de válvulas partiendo del extremo distal de las placas basales del noveno
segmento. A veces, como en las cucarachas, forman la parte penetrante del
oviscapto. Las placas basales del oviscapto, se articulan bien con los tergos de
ambos segmentos genitales, o a veces, sólo con el tergo del noveno segmento. Las
mueven músculos que parten de los tergos, insertándose en las placas basales. Los
oviscaptos presentan variedad de funciones, siendo frecuentemente zapadores. Los
saltamontes por ejemplo, depositan sus huevos en agujeros excavados en el suelo,
y muchas avispas, introducen sus huevos dentro de otros Insectos (algunos incluso
perforan la dura madera para alcanzar a larvas xilófagas). En algunas hormigas, y
avispas, el oviscapto está modificado como aguijón, no funcionando para la puesta.
El gonoporo masculino, primitivamente se abre en el noveno segmento. No
obstante, en la mayoría de los Insectos modernos, se abre en un adeago asociado
con la membrana situada entre los esternones noveno y décimo. El adeago deriva
parcialmente, de apéndices pares, y en parte también de un pene único, o menos
comúnmente, de un par.
La cópula -requiere una íntima unión de los protagonistas, lo que generalmente se
lleva a cabo, gracias a un par de garfios asociados con el adeago. En los Tisanuros,
cada uno de ellos consta de un coxopodio plano y un estilo. En los Pterigotas,
presentan diversas formas, y en muchos casos están reducidos o, incluso, llegan a
faltar. En algunos, el coxopodio está fusionado al esternón, por lo que sólo es móvil
el estilo.
ig. 20. Oviscapto de una chicharra

(Conocephalus). b, protuberancia formada
por la fusión de las bases de las valvas
inferiores; c, cercos; dv, valvas superiores; iv,
valvas inferiores; s, esternón; sp, espiráculo;
vv, valva ventral; VH-X t, tergos.
SISTEMAS DE LA CLASE
INSECTA
ANATOMIA INTERNA Y FISIOLOGIA
 SISTEMA DIGESTIVO
Los insectos se han adaptado a todo tipo de dietas. Las piezas bucales pueden estar
muy modificadas, aunque las modificaciones se relacionan menos con la dieta que
con el método con el que consiguen el alimenta Las piezas bucales primitivas están
adaptadas para masticar; este tipo de piezas bucales se describen e ilustran al
principio de la sección sobre estructura externa (Fig. 21). Las mandíbulas son
gruesas y capaces de cortar, desgarrar y triturar, y las maxilas y el labio manejan el
alimento; la hipofaringe ayuda a tragar. Los insectos con piezas bucales
masticadoras incluyen los primitivos apterigotas, libélulas, grillos, saltamontes,
escarabajos y muchos otros. Las larvas de insectos como las polihas y las mariposas
también tienen piezas bucales masticadoras, aunque las de los adultos estén muy
modificadas. Las dietas de los insectos masticadores pueden ser herbívoras o
carnívoras; sin embargo algunas dietas son muy específicas.
La especialización de las piezas bucales de los insectos se ha traducido

principalmente en modificaciones para perforar y succionar. No obstante, las
adaptaciones para los mismos hábitos alimentarios no son uniformes, porque en
diferentes órdenes de insectos ha aparecido independientemente un mismo tipo
de alimentación, como suctor o picador. Además, las piezas bucales pueden estar
adaptadas a más de una función: masticar y chupar, cortar y chupar, o perforar y
chupar.
FIg. 21. Piezas bucales de insectos chupadores y picadores. A, vista lateral de la cabeza de una
polilla, un insecto chupador. B, vista lateral de la cabeza de un mosquito en la que se muestran
las piezas bucales separadas. C, sección transversal de las piezas bucales de un mosquito en su
posición funcional normal. D, vista ventral de la mitad anterior de un mosquito, en que se
muestra el pico. E, sección transversal del pico de un hemíptero en la que se muestra los canales
salivales y alimentarios en el interior de las maxilas y mandíbulas en forma de estiletes.F, un
hemíptero penetrando los tejidos vegetales con sus estiletes.
NUTRICIÓN:
El aparato digestivo de los insectos es un tubo, generalmente algo enrollado que se

extiende desde la boca hasta el ano. Se divide en tres regiones: el estomodeo, el
mesenteron y el proctodeo. Algunas porciones están ensanchadas, sirviendo de
almacenaje, por ejemplo el buche. Separando estas regiones hay válvulas y
esfínteres que regulan el paso del alimento de una a otra forma. Hay también una
serie de glándulas que desembocan en el tubo digestivo y que ayudan a la digestión.
TUBO DIGESTIVO: Los Insectos ingieren una amplia variedad de alimentos, por lo que
es lógico presenten la correspondiente variedad de sistemas digestivos.
Típicamente, es un tubo de diámetro variable, constituido por tres regiones
principales (Fig. 22), que se desarrollan a partir de distintas partes embrionarias,
siendo morfológicamente distintas en la larva y en el adulto. Suelen denominarse,
con falta de imaginación, digestivo anterior, medio y posterior.
El digestivo anterior y el posterior se desarrollan, como profundas invaginaciones

ectodérmicas de la pared del cuerpo, en la boca y el, ano respectivamente, y de
acuerdo con dichas invaginaciones, están tapizadas con cutícula esencialmente
similar en estructura a la cutícula general del cuerpo. El digestivo medio, no
obstante, se desarrolla a partir de tejido embrionario endodérmico y sólo al final del
desarrollo conecta con las invaginaciones anterior y posterior para completar el
tubo digestivo. Probablemente esta parte media del digestivo, es la más antigua en
la filogenia de los Insectos, y es de creer que sus aberturas en el digestivo anterior y
en el posterior fueran los primitivos boca y ano, las cuales, en el decurso evolutivo,
se hundieron profundamente en el cuerpo del Insecto.
Fig. 22. Esquema del aparato digestivo de un Insecto. Las partes ectodérmicas se representan con
líneas continuas y las endodérmicas con trazos discontinuos, a, ano; c, buche; e. c, ciegos entéricos;
g, molleja; h. i, intestino posterior; m, boca; m. i, intestino medio; m. t, tubos de Malpigio; oe,
esófago; r, recto. (De IMMS, op. cit.).
DIGESTIVO ANTERIOR: El digestivo anterior (Fig. 23) de algunos Insectos, no está

muy desarrollado, pudiendo ser muy breve, con paredes muy parecidas a la pared
del cuerpo. No obstante, con frecuencia el digestivo medio se localiza por entero en
el abdomen, diferenciándose el digestivo anterior como un estrecho tubo que va
desde la boca al estómago y dilatándose previamente en un buche o cámara de
almacenamiento del alimento. El buche suele estar por entero, o en su mayor parte,
dentro del abdomen. Tal almacén es particularmente útil para muchos Insectos que
tienen dietas especializadas, encontrando muy de vez en cuando su alimento
apropiado. La parte anterior al buche suele estar diferenciada en una faringe

musculosa que conecta la boca con el esófago. El buche puede considerarse como
una expansión de la región posterior del esófago. Posterior al buche e
inmediatamente anterior al digestivo medio, se encuentra una especializada región
del digestivo anterior, que recibe el nombre de proventrículo, región que en su
condición primitiva puede consistir solamente en una expansión circular con una
simple función valvular, regulando el paso del alimento desde el buche al digestivo
medio, y también evitando el retorno del alimento desde el digestivo medio al
buche. Sin embargo, en la mayoría de los Insectos adultos, esta región está muy
especializada, con fuertes músculos en sus paredes y a menudo, con puentes
dentados (Fig. 24) densamente esclerosados. El proventrículo lleva a cabo una
función dentaria, triturando el alimento en finas partículas que luego pasarán al
digestivo medio. A menudo, existe una prominencia posterior del digestivo anterior,
que se proyecta en el lumen del intestino medio.
DIGESTIVO MEDIO: El intestino medio (Fig. 23) es el verdadero estómago del

Insecto, donde se secretan los jugos digestivos por una capa epitelial, y en la
mayoría, aunque no en todos, también tiene lugar la absorción del alimento y del
agua. A lo largo del intestino medio, o digestivo medio, suelen existir expansiones
llamadas ciegos, que normalmente están en la porción anterior del digestivo medio,
formando un anillo de hasta seis ciegos, aunque en algunos grupos, se presentan
varios anillos de ciegos a lo largo del digestivo medio.
Las partículas alimentarias que pueden dañar las delicadas células del intestino
medio, suelen quedar apartadas del epitelio por medio de una funda tubular,
llamada membrana peritrófica, membrana que es secretada bien por células
especializadas del extremo anterior de dicho intestino medio, o delaminadas de la
pared general del mismo. En cualquier caso, el alimento pasa al resto del tracto
alimentario minuciosamente desmenuzado a lo largo del tubo.
La división entre el intestino medio y el posterior está aproximadamente

determinada por la unión de los túbulos de MALPIGHI excretores. Éstos suelen ser
bastante finos y distintos de los ciegos, que son más cortos y más gruesos.
Fig.23. A, Periplaneta americana, tubo

digestivo; B, Nemobius sylvestris. Tuvo
digestivo. c, buche; e. c, ciegos
entéricos; g, molleja; h. i, intestino
posterior; m. t, tubos de Malpigio; m.i,
intestino medio; oe, esófago; r recto;
r,p, papilas rectales. (Según BORDAS.)
Fig. 24. Sección transversa del proventrículo de una

chicharra. Los fuertes dientes muelen y trituran el
alimento. C, estrato cuticular; cm, músculos circulares; d,
dientes; e, epitelio; l. m, músculos longitudinales; p. l, capa
peritoneal. (Según BORDAS.)
INTESTINO POSTERIOR: El digestivo posterior también suele estar especializado en

diversas regiones; inmediatamente posterior al mesénteron, suele existir un esfínter
muscular llamado válvula pilórica. La porción anterior del intestino posterior puede
subdividirse en un fleon y un colon, o puede consistir simplemente en un tubo que
conduce al final del intestino posterior, que recibe el nombre de recto. El intestino
posterior de muchos Insectos, es una región importante de absorción de agua,
llevando a cabo esta función papilas de las paredes intestinales, primitivamente en
número de seis. No obstante, algunos Insectos ingieren un exceso de agua, como
ocurre con los chinches y pulgones que se alimentan de savia; en estos Insectos, el
intestino medio y la porción anterior del intestino posterior están dispuestos para
embalsar el agua, que con notable cantidad de azúcar es filtrada directamente hacia
el intestino posterior. Constituye la melaza, sustancia viscosa y dulce, famosa por
ser el maná bíblico.
DIGESTIÓN: La digestión en el tubo digestivo, suele ser tanto física como química,
teniendo lugar la digestión física principalmente en el proventrículo, con la única
finalidad de desmenuzar las partículas alimentarias a fin de incrementar la superficie
de exposición a los enzimas digestivos. Las glándulas salivales, asociadas con la
región bucal, suelen secretar enzimas digestivos de manera parecida a como lo
hacen las paredes del digestivo medio. Todos los Insectos poseen verdaderas
baterías de enzimas apropiadas a sus alimentos específicos, comprendiendo
normalmente carbohidrasas, lipasas y proteasas. También se encuentran algunos
enzimas más raros, y de hecho, algunos Insectos pueden digerir materiales tan
difíciles como la lana, el pelo, la celulosa, la cera y la colágena. En muchos Insectos la
digestión de estos materiales se ve ayudada por Protozoos y Bacterias intestinales.
La digestión química catalizada por enzimas dentro del digestivo, es simplemente
un medio de dividir las grandes moléculas en otras más pequeñas, para que puedan
ser absorbidas como nutrientes. La mayor parte de la digestión y absorción tiene
lugar en el intestino medio, aunque alguna digestión también tiene lugar en el
buche por medio de los enzimas salivales y por los jugos digestivos que llegan desde
el intestino medio; también en el buche puede producirse cierta emulsión de las
grasas.
ESQUEMAS DE ESTRUCTURAS INTERNAS DE TUBOS DIGESTIVOS (en

cucarachas y polilla) Y EL PASO DE ALIMENTO A TRAVÉS DEL MISMO.
A, dibujo esquemático del tubo digestivo en un insecto. Estructura interna de una cucaracha. B, corte
longitudinal de las regiones digestivas anteriores y media de una cucaracha. C, tubo digestivo de una
polilla, con piezas bucales chupadoras para alimentarse de líquidos.
Cutícula
Esquema del tubo digestivo de un insecto en el que se muestra el paso del alimento (círculos
pequeños) a lo largo del digestivo, la absorción de los productos alimenticios en los ciegos, y la
excreción de desecho en los túbulos de malpigio. El transporte activo de sales (flechas completas)
conduce a la difusión pasiva del agua y otras sustancias (flechas a trazos).
 SISTEMA CIRCULATORIO
Los Insectos, en común con los demás Artrópodos, tienen un sistema circulatorio
“abierto” y lagunar, lo que no significa que la sangre no discurra por tubos, o por
rutas establecidas. Ni siquiera se distingue de los llamados sistemas sanguíneos
“cerrados” de otros animales, por el hecho de que los tejidos sean bañados
directamente por la sangre, pues la linfa de los Vertebrados baña las células y es un
líquido circulatorio en comunicación con la sangre. El que se diga que los Insectos
tienen un circulatorio “abierto”, significa que los tubos que llevan la sangre
comunican con cavidades que no tienen paredes muy definidas, pero naturalmente,
la sangre fluye por las cavidades hemocélicas por rutas claramente definidas.
El líquido circulatorio es la hemolinfa que llena la cavidad general del cuerpo que por
esta razón se denomina hemocele que esta subdividida en tres senos (pericardico,
perivisceral y perineural).
Como todos los sistemas circulatorios, el de los Insectos esencialmente es un medio
de transporte de materiales entre los tejidos. Tales materiales, incluyen nutrientes
(los que reaccionan en el metabolismo), los productos metabólicos intermedios, y
los productos metabólicos finales que son excretados. Una de las funciones más
importantes del sistema circulatorio, es la de proveer a cada célula de un medio

líquido. El agua es imprescindible para casi todas las reacciones metabólicas, aunque
la naturaleza de su participación en ellas no sea del todo conocida. La distribución
de los gases respiratorios es una función relativamente poco importante del sistema
circulatorio de la mayoría de los Insectos
La más importante de las estructuras que permiten que la sangre se mueva, es el
corazón situado en posición dorsal en el abdomen, está alojado dentro de un seno
pericárdico que está separado del seno perivisceral que rodea al tubo digestivo por
medio de un diafragma dorsal perforado (Fig.25), Puede haber también un
diafragma ventral, que separa el cordón nervioso del seno perivisceral. Presenta
además una válvula en cada metámero que delimita varios compartimentos o
ventrículos, cada uno de ellos con un par de orificios u ostiolos por la que sale la
hemolinfa cuando el corazón se contrae (sístole). En la mayor parte de las especies
el corazón es tubular y se extiende a lo largo de los nueve primeros segmentos
abdominales.
Comunica con el hemocele por pares de agujeros incurrentes llamados ostiolos,
también típicamente un par por segmento. Por la parte anterior, el corazón se
continúa por una aorta dorsal, delgado tubo que se abre directamente en la cavidad
cefálica. En muchos Insectos hay otros tubos parecidos, y a veces, en lugar de
ostiolos, existen pares de finos vasos que están hundidos en el corazón. También
presentan algunos Insectos, vasos que salen de la aorta dorsal y se abren en el
hemocele, cerca de la base de las patas. (Fig. 26).
La sangre penetra en el corazón por los ostiolos, siendo bombeada a través del
corazón y la aorta dorsal hacia la cabeza, por pulsaciones peristálticas que
comienzan desde atrás. Normalmente, sólo se contrae el corazón, pero en algunos
Insectos, las contracciones peristálticas pueden invertir su dirección.
Una vez impulsada hacia el hemocele, la sangre del Insecto fluye suavemente por el
cuerpo, bañando todos los tejidos que tapizan o están dentro de la cavidad, para
terminar volviendo al corazón. El movimiento en el hemocele es facilitado por las
contracciones musculares del digestivo medio, de la pared del cuerpo y del
diafragma muscular. Uno de estos diafragmas se encuentra precisamente debajo
del corazón, abrazando parcialmente una cavidad en torno al corazón, recibiendo el
nombre de seno pericárdico, o seno dorsal; asociados con esta área existen dos
pares de músculos en abanico que expanden el corazón después de cada
contracción.
Por encima del cordón nervioso ventral, y a través de la cavidad abdominal, se
extiende un diafragma ventral constituido también por tejido muscular. El espacio
hemocélico que queda por debajo, recibe el nombre de seno ventral, que como el
seno dorsal, se continúa con el hemocele principal por medio de agujeros a lo largo
de los lados laterales del diafragma y por delante y detrás del mismo. En algunos
Insectos, ambos diafragmas son casi completos, pero en otros están tan
fenestrados, que realmente no existe un verdadero seno. Muchos Insectos poseen

órganos pulsátiles accesorios, que están especializados para mantener el flujo
sanguíneo a través de los apéndices y de las alas.
La sangre de Insecto es una compleja disolución acuosa de sustancias orgánicas e
inorgánicas, conteniendo células sanguíneas de varias clases. Resulta incorrecto
referirse a la sangre “típica” de Insecto, pues parece que tal material no existe, pues
resulta imposible describir aquí todas las distintas clases de células sanguíneas y sus
funciones; cabe simplemente hacer mención de que en algunos Insectos, células
sanguíneas del tipo hemocito, son muy raras, mientras que en otros, son
relativamente numerosos (más que glóbulos blancos hay en la sangre humana, por
unidad de volumen). Se ha demostrado que los hemocitos son indispensables para
la coagulación de la sangre de heridas en algunas especies aunque la mayoría
cierran las heridas con un tapón de células, dado que el intercambio gaseoso de los
tejidos se realiza directamente por el sistema traqueal, aunque no en otras. Otros
hemocitos son fagocitos, que devoran o encapsulan cuerpos extraños (como
bacterias) en la sangre; mientras que aún hay otros que sirven para transportar
nutrientes. A veces no es fácil distinguirlos de las células adiposas del cuerpo.
Fig. 25. Sección transversal del abdomen de un insecto, (Modificado de Davies, R.G. 1988.)
Fig. 26. Corazón y vasos Sanguíneos de Blaberus (Blátido). Vista

ventral. a.m, músculos alares; d.d, diafragma dorsal; h, corazón;
s.b.v, vasos sanguíneos segmentarios. (De NUTTING, W. N., 1951.
J. Morph., 89.)
La sangre de los insectos es incolora o verde, la sangre juega un papel muy pequeño
en el transporte de gases. La mayor parte de los animales dependen de los iones
inorgánicos, como los iones sodio y cloruro, como reguladores osmóticos de los
líquidos corporales. Para llevar a cabo esta función, en los insectos son más
importantes las moléculas orgánicas, en especial los aminoácidos libres. La
hemolinfa contiene también concentraciones altas de ácido úrico disuelto, fosfatos
orgánicos y un azúcar no reductor, la trehalosa.
Muchos insectos de las regiones templadas sobreviven a las temperaturas de

congelación al acumular compuestos como glicerol, sorbitol y trehalosa, que actúan
como agentes anticongelantes. En algunos insectos es posible enfriar la sangre y los
líquidos corporales hasta 30°C sin que se congelen; otros manifiestan una
congelación controlada, ya que permiten que se formen cristales de hielo sólo en
los espacios extracelulares. Se pueden producir proteínas especiales que actúan
como núcleos en la formación de los cristales de hielo.
 SISTEMA NERVIOSO Y ORGANOS SENSORIALES.
Básicamente, el sistema nervioso de los insectos es igual al de los otros

artrópodos.El sistema nervioso consta del cerebro y de una cadena ventral de
nervios.
El cerebro está en la cabeza y consta de un protecerebro con ojos, un
deutocerebro con antenas y un tritocerebro. El cordón nervioso ventral forma una
cadena de ganglios segmentarios medios. Como en los demás artrópodos, los
ganglios ventrales, tanto los torácicos como los abdominales, están a veces
fusionados. El máximo número de ganglios libres es de tres en el tórax y ocho en el
abdomen (apterigotos). El ganglio subesofágico está sirmpre formado por la fusión
de tres pares de ganglios, que controlan las piezas bucales, las glándulas salivales y
alguno de los músculos cervicales. Por general, hay fibras gigantes en los miembros
de la clase, que se han estudiado bien en las cucarachas.
Asociados con un ganglio hipocerebral que queda por encima de la región digestiva
anterior y justo por debajo del cerebro, hay dos pares de cuerpos glandulares: los
cuerpos cardiacos “corpora cardiaca” y los cuerpos alados “corpora allata”. Estos
dos cuerpos junto con las glándulas protorácicas y ciertas células neurosecretoras
del protocerebro, son los principales centros endocrinos del insecto. Su papel en el
control del crecimiento y la metamorfosis se describen en la sección sobre el
desarrollo. Otras funciones endocrinas son la regulación de la reabsorción del agua,
el latido cardiaco y determinados procesos metabólicos.
Las sensilas son órganos sensoriales diferentes de los ojos y ocelos; están repartidas
por el cuerpo y son especialmente numerosas en los apéndices. Se cree que la
mayor parte derivan de sedas simples, aunque muchas se han transformado,

adoptando aspecto de setas, clavijas, escamas, cúpulas, placas y Otras estructuras
(Figs. 27).
Los receptores auditivos, parecidos a un tímpano, se denominan órganos

timpánicos, y son un tipo especializado de órgano cordotonal. Los órganos
cordotonales tienen receptores que están estirados entre dos puntos del lado
interno del tegumento y que responden a cambios de tensión. Los órganos
timpánicos se encuentran en los saltamontes, grillos y cicadas que también tienen
órganos productores de sonidos. Los órganos timpánicos se desarrollan por la
fusión de partes de una dilatación traqueal y de la pared del cuerpo Los receptores
sensoriales están unidos al tímpano, y la existencia de un saco de aire por debajo de
éste permite que las vibraciones estimulen los receptores.
Los fotorreceptores son ocelos y ojos compuestos. En muchos insectos adultos no
hay ocelos, pero cuando los hay normalmente son tres y se localiza en la superficie
anterodorsal de la cabeza. Las células fotoreceptoras de cada ocelo están
organizadas como las de un ommatidio de un ojo compuesto. Los ocelos pueden
detectar cambios en la intensidad de la luz y ser muy sensibles a bajas intensidades.
Intervienen en la orientación, y de alguna manera parecen tener un efecto
estimulador sobre la sensibilidad, facilitando la recepción de estímulos por otras
estructuras sensoriales. El número de facetas de un ojo compuesto es mayor en los
insectos voladores, que dependen de la visión para alimentarse; las facetas son
mayores en los insectos nocturnos que en los diurnos.
La función del sistema nervioso es la de obtener información para el Insecto acerca
del ambiente que le rodea, y acerca del estado interno del propio Insecto; luego,
basándose en dicha información, el sistema nervioso inicia y coordina las respuestas
musculares.
Una notable cantidad de investigaciones se han dirigido a aclarar la estructura y
función de los órganos de los sentidos.
El sonido, sea a través del medio que le rodea, o del substrato, es un importante
transporte de información, pues avisa de la proximidad de un enemigo, o de la
pareja.
Muchos órganos sensoriales están implicados proporcionando información del

mismo Insecto, como la que refiere la posición relativa de las diversas partes del
cuerpo, así como al estado de tensión o relajación de los diversos músculos. Esto,
lógicamente, es muy importante en la integración del comportamiento del Insecto,
ayudándole a detectar la dirección vertical por la acción que ejerce la gravedad en
las distintas partes del cuerpo.
Finalmente, los órganos de los sentidos están también implicados en formas menos
patentes de comunicación, como por ejemplo, la detección de señales químicas de
miembros de la misma especie (feromonas). Se ha sugerido que algunos Insectos

son capaces de detectar radiaciones infrarrojas emitidas por otros Insectos y demás
animales, actuando las antenas del Insecto como un dipolo en sentido físico.
Fig. 27 .A, Órgano quimisensoriales tipo clavija de

la antena de un saltamontes. B, Órgano sensorial
campaniforme.
B
Figuras esquemáticas del sistema nervioso central, indicando diversos grados de concentración
ganglionar, sacadas de diversos autores. A, Machilis; B, Chironomus; C, Stratiomyia; D, Musca. 1-3,
ganglios torácicos; a1, a7, a8-10, ganglios abdominales; a.n, nervio antenal; a.nc, cadena nerviosa
abdominal; 1, nervios de las patas; o.1, lóbulo óptico; Sg, ganglio subesofágico; 1d-3d, nervios
torácicos dorsales. (De IMMS, op. cit., según varios autores.)
 SISTEMA RESPIRATORIO
El aparto respiratorio de los insectos está compuesto por tráqueas, una serie de
tubos muy ramificados que en su conjunto forman el sistema traqueal; los gases
respiratorios circulan a través de él. Las tráqueas se abren al exterior a través de los
estigmas o espiráculos, en principio un par en cada segmento corporal; luego van

reduciendo progresivamente su diámetro hasta convertirse en traqueolas que
penetran en los tejidos y aportan oxígeno a las células. En la respiración traqueal el
transporte de gases respiratorios es totalmente independiente del aparato
circulatorio por lo que, a diferencia de los vertebrados, el fluido circulatorio
(hemolinfa) no almacena oxígeno.
En muchos pequeños animales, incluidas las larvas de blandos cuerpos de algunos

Insectos, especialmente los acuáticos, la difusión de los gases a través del
tegumento resulta suficiente para las necesidades respiratorias, a pesar de que
tengan que atravesar varias capas de células. No obstante, este simple proceso
resulta inadecuado para la mayoría de Insectos, por muchas razones: la primera, por
la presencia de una cutícula virtualmente impermeable; en segundo lugar, porque la
mayoría de Insectos son demasiado grandes, resultando ineficaz la difusión de los
gases hacia y desde las células internas; en tercer lugar, porque muchos Insectos
son extremadamente activos, a pesar de tener algunos pequeño tamaño. El índice
de actividad es un importante factor en la determinación del índice respiratorio.
Los Insectos han superado estas dificultades gracias a la evolución de regiones

especializadas de la fina cutícula, a través de la que pueden difundirse los gases,
conservando el exosqueleto en la mayor parte del cuerpo. Las regiones de
intercambio gaseoso son in- o evaginaciones, presentando estas últimas la mayoría
de Insectos acuáticos, en su estado larvario, y siendo raras en los Insectos
terrestres, debido a que serían regiones de fácil pérdida de agua por evaporación,
pérdida que no pueden permitirse; tales evaginaciones reciben el nombre de
branquias traqueales, presentándose bien en la superficie externa de la larva, o
como evaginaciones rectales, pues el recto también está tapizado por cutícula; la
fina cutícula de estas branquias y las finísimas tráqueas de que están provistas, son
permeables al oxígeno y al anhídrido carbónico.
La inmensa mayoría de los Insectos viven en el medio terrestre, rodeado

principalmente por aire y por lo tanto, sujeto a la influencia desecante de la
atmósfera. En tales Insectos, casi todo el intercambio gaseoso tiene lugar por
difusión a través de espiráculos (típicamente un par por segmento) que se abren
directamente en las tráqueas. Originalmente, cabe suponer que cada metámero
poseía su propio sistema respiratorio, formado por pares de profundas
invaginaciones tubulares, a través de las cuales difundirían los gases (Fig. 28)
Típicamente, cada espiráculo se abre en tres troncos traqueales, cada uno de los
cuales se ramifica profusamente dentro del cuerpo del Insecto. Todavía hay algunos
indicios, en ios Insectos actuales, cuyos troncos abastecen la porción de digestivo
del propio segmento, y tanto e tronco dorsal como el ventral se ramifican en sus
respectivas partes, por la pared del cuerpo.
Fig. 28. Tráqueas de Machilis
Este sistema presenta muchas facetas perfeccionadas en diversos Insectos. En la

mayoría de ellos, existe un par de troncos longitudinales traqueales formados por la
unión de las tráqueas de metámeros adyacentes, siendo normalmente las tráqueas
mayores del cuerpo. Las tráqueas de ambos lados del cuerpo, comunican entre sí,
por lo que ningún tubo es independiente respecto a la otra (Fig. 29). Esto está en
relación con el número de espiráculos y su reducción, llegando a extremos en que
sólo uno o dos pares son verdaderamente funcionales. Además de la
intercomunicación traqueal, se han desarrollado sacos aéreos en los lados de cada
segmento (Fig. 30), que a veces están muy agrandados, constituyéndose partir de
tráqueas de finas paredes muy expandidas; la significación de estos sacos, es la de
reservorios aéreos, que como tienen paredes tan finas, son susceptibles de ser
comprimidos, pudiendo forzar al aire a moverse a través de los espiráculos; esta
operación de los sacos aéreos puede ser comparada a la acción de un fuelle. Otra
cuestión a tener en cuenta sobre el significado de los sacos aéreos, es que ocupan
una gran pro- porción del abdomen, que de no existir, tendría que llenarse de
sangre. Para explicar el hecho de que los sacos aéreos no están comprimidos de
forma permanente, hay que tener presente que la sangre del Insecto, que los rodea,
suele estar normalmente a la presión atmosférica o algo por debajo de ésta.
La difusión pasiva puede ser suficiente para las necesidades de oxígeno de los
Insectos inactivos, o de lentos movimientos, pues algún intercambio gaseoso con la
atmósfera se lleva a cabo gracias a la contracción muscular. Tanto el músculo tergo-
esternal como el abdominal longitudinal se emplean también (aunque no siempre
ambos por el mismo Insecto). La acción respiratoria “telescópica” de los músculos
longitudinales puede observarse en las abejas y avispas que acaban de realizar un
vuelo. A fin de evitar su colapso, las tráqueas están circundadas por espirales de
arrugas filiformes de la cutícula que tapiza estos tubos (Fig. 31). Estas estructuras no
sólo evitan el aplanamiento de las tráqueas, con el asociado problema de la asfixia,
sino que también permite gran flexibilidad.
Aunque las tráqueas se ramifican en ramas finísimas. El último intercambio gaseoso

corre a cargo de las traqueolas, que llegan a cada una de las células. Las traqueolas
son túbulos extremadamente finos, normalmente de diámetro inferior a una micra,
que se desarrollan a partir de las células del epitelio traqueal (epitelio que se
continúa con la epidermis); suelen desarrollarse varias traqueolas a partir de una

sola célula, y terminan bien en la membrana celular o, en algunos casos, incluso
penetran en la célula.
Una de las especializaciones más frecuentes del sistema traqueal, consiste en el

establecimiento de rutas definidas por las que pasa el aire entre un espiráculo y
otro; es probable que casi todos los Insectos que respiran por espiráculos tengan tal
especialización, aunque sólo se ha podido demostrar en unos pocos (aquellos que
tienen un alto grado de reducción del número de espiráculos). Otra especialización
consiste en la estructura de los espiráculos, que pueden abrirse y cerrarse con la
ayuda de músculos especiales. Casi todos los espiráculos están preparados para
evitar el paso de partículas extrañas, sea con la presencia de placas-tamiz, o por
pelos. Una ventaja patente consiste en que cuando no precisan oxígeno en gran
cantidad, los espiráculos pueden cerrarse, con lo que evitan la fuga de vapor de
agua. Además de la abertura y cierre de los espiráculos, éstos pueden coordinarse
con movimientos “respiratorios” del ab domen, para forzar al aire a través del
sistema, incrementando la eficacia del mismo y evitando la acumulación de bolsas
de aire muerto.
Algunos Insectos adultos, como los escarabajos acuáticos, viven en el agua aunque
respiran por espiráculos, lo que es posible gracias a la presencia de gran número de
finos pelos en la superficie ventral, que retienen una burbuja de aire mientras el
escarabajo se sumerge. Tanto el oxígeno como el anhídrido carbónico son
intercambiados con la burbuja y el agua circundante, abriéndose los espiráculos
directamente en el aire atrapado. Aunque parte del dióxido de carbono es eliminado
a través de los espiráculos, parte del mismo también se difunde a través del
tegumento, lo que también ocurre en los Insectos terrestres.
Algunas especializaciones implican la reducción, e incluso completa ausencia del

sistema traqueal, lo que suele ser una adaptación al hábitat. Cuando el ambiente es
rico en oxígeno y el Insecto es pequeño y presenta fina cutícula, no es preciso un
sistema traqueal. Esos Insectos viven como parásitos en líquidos animales, y en
algunos casos pueden encontrárseles en aguas dulces muy aireadas, o en aire
húmedo.
La sangre del Insecto tiene un papel secundario en la respiración. Naturalmente,

existe un intercambio de oxígeno entre las tráqueas y la sangre, para abastecer a las
células sanguíneas, pero el transporte del oxígeno no deja de ser una rara función
de esa sangre. El transporte de dióxido de carbono puede ser significativo.
Solamente en un grupo, en una familia de Dípteros acuáticos, hay pigmento
portador de oxígeno que, sorprendentemente, es una hemoglobina.
Fig. 29. Sistema traqueal de Periplaneta. A, con el

tegumento ventral y las vísceras sacados para
mostrar las tráqueas dorsales; B, con el tegumento
dorsal y las vísceras sacados para mostrar las
tráqueas ventrales. (Según MIALL y DENNY.)
Fig. 30, Sistema traqueal dorsal de la

abeja de la miel, mostrando los sacos
aéreos. 1-lo, sacos aéreos; Is, IIIsp,
VIIIs, primero, tercero y séptimo
espiráculo; as, saco aéreo; das,
divertículo de saco aéreo; t, tráquea.
Fíg. 31. Porción de una tráquea, mostrando el

refuerzo en espiral que previene el colapso. e, capa
epitelial (ectotráquea); i, íntima quitinosa
(endotráquea) con tenidio (t).
C. Esquema que muestra la relaciones del espiráculo y traqueolas con la tráquea
 SISTEMA EXCRETOR
El aparato excretor de los insectos está constituido por los tubos de Malpighi. Son
tubos ciegos que floten en el hemocele, de donde captan los productos residuales y
desembocan en la parte final del tubo digestivo donde son evacuados y eliminados
con las heces. Son capaces de reabsorber agua y electrolitos, con los que juegan un
importante papel en el equilibrio hídrico y osmótico. Su número oscila entre cuatro
a más de cien. Los insectos son uricotélicos, es decir, excretan principalmente ácido
úrico. Excepcionalmente, los tubos de Malpighi se modifican en glándulas
productoras de seda u órganos productores de luz. Algunos insectos poseen
órganos excretores adicionales e independientes del tubo digestivo, como en las
glándulas labiales o maxilares, y los riñones de acumulación (cuerpos pericardicos,

nefrocitos dispersos por el hemocele, oenocitos epidérmicos y células del urato.)
La composición de la orina del Insecto, depende de las sustancias que están en

exceso, que a su vez, dependen de la clase de alimento que el Insecto come.
Cuando el agua y las sales minerales constituyen gran parte de la dieta, ésas forman
buena parte de la orina. Esto, no obstante, ocurre relativamente en pocos Insectos,
pues con frecuencia el agua es una sustancia escasa para ellos, por lo que deben
retenerla y conservarla.
La mayor parte de la excreción de la mayoría de los animales, incluidos los Insectos,

está representada por los productos finales del metabolismo proteico, por lo que
las excretas nitrogenadas son muy importantes. En los animales con abundante
abastecimiento hídrico, la excreción puede ser en forma de amoníaco, o de sales
amoniacales, pero éstas son solubles en agua y tóxicas incluso a bajas
concentraciones, por lo que tienen que ser eliminadas en altas diluciones que
suponen la pérdida de grandes cantidades de agua. Algunos Insectos, como las
carnívoras larvas de las moscas, excretan una considerable cantidad de amoníaco,
pero para muchas especies, el agua representa una hipotética comodidad,
excretando compuestos nitrogenados menos tóxicos. La urea, que es el principal
compuesto nitrogenado de la orina de los Mamíferos, también está presente en las
excretas de los Insectos, pero en muy baja concentración. La forma más importante
de excreción nitrogenada, es la de ácido úrico y uratos, que son completamente
insolubles en agua, siendo eliminados como cristales blanquecinos. (La sustancia
blanca del excremento de las Aves, también es ácido úrico.)
Los túbulos de MALPIGRI, inmersos en el digestivo, cerca de la unión del intestino

medio con el posterior, suelen flotar libres en la sangre, aunque a veces su porción
distal cabalga sobre el recto, aproximándose en su extremo. Pueden presentarse
como máximo, hasta 150 túbulos, y como mínimo, un solo par. En muchos casos, la
región distal de los túbulos facilita la entrada de sustancias, mientras que el extremo
próximo reabsorbe selectivamente agua y nutrientes. Los túbulos concentran los
productos de desecho y luego aparecerán como productos sólidos, principalmente
cristales de ácido úrico; en algunos Insectos, también se cristalizan sales de ácido
oxálico y carbonatos. En la fig.32 se expresa esto esquemáticamente.
Fig. 32. Tubos de Malpigio de Rhodnius (Redúvido) vistos

en secciones ópticas de material vivo. A, región superior
del tubo con esferas excretoras en el lumen. 1, lumen o
luz; n, núcleo de célula excretora; o.s.z, zona estriada
externa; i.s.m, margen estriado interno (filamentoso en
B). (Según WIGGLESWORTH, 1931. J. exp. Biol. 8.)
Otros órganos, especialmente el intestino medio, también actúan en la excreción.

En algunos Insectos que excretan amoníaco, es el intestino medio el que lo produce,
liberándolo en la sangre de donde es recogido por los túbulos de MALPIGHI. En la
mayoría d los Insectos, células especializadas de los cuerpos grasos, producen ácido
úrico reteniéndolo en forma cristalina. Esto puede interpretarse más como un
almacenamiento del mismo, que como una excreción, aunque el efecto sea el
mismo, pues lo importante es que la excreta nitrogenada salga de la sangre.
Algunos Apterigotas carecen de túbulos de MALPIGHI, siendo entonces las “células

de uratos” de los cuerpos adiposos, los únicos medios de eliminar los desechos
nitrogenados de la sangre. En otros Insectos, por ejemplo las abejas, el ácido úrico
se acumula en los cuerpos grasos hasta que el Insecto madura, para luego ser
transferido a los túbulos de MALPIGHI
 SITEME REPRODUCTOR
La mayoría de las especies de insectos tienen sexos separados, morfológicamente
diferenciados entre sí, y deben aparearse para reproducirse. No obstante, además
de este tipo de reproducción sexual, existen especies que pueden reproducirse sin
aparearse e, incluso, éste puede ser un proceso típico de reproducción en varias de
ellas. Estas especies se denominan partenogenéticas y su tipo de reproducción es
eminentemente asexual. Este tipo de reproducción está bastante distribuida en la

mayoría de los órdenes de apterigotos. Aunque todavía mucho menos frecuente,
existen especies de insectos que son hermafroditas, es decir, llevan los dos sexos
funcionales en el mismo individuo.
La mayoría de las especies de insectos ponen huevos (son ovíparas). No obstante

hay casos en los que las hembras paren a sus crías, como por ejemplo en los áfidos.
Los huevos pueden ser colocados solitarios o en grupos, a veces dentro de una
estructura llamada ooteca. La forma y el tamaño de los huevos son tan variados
como los insectos que los ponen. Muchos insectos ponen sus huevos en las raíces,
o en los brotes y tejidos tiernos de las plantas, o dentro de los granos de cereales e
incluso, dentro de otros animales.
En la mayoría de los insectos la vida reproductiva de una hembra es muy breve y

todos los huevos producidos son puestos en rápida sucesión en un lapso muy corto
de tiempo. No obstante, en algunas otras especies, especialmente en los
denominados insectos sociales como las abejas, hormigas, y termitas, la vida
reproductora de una hembra dura hasta tres años.
Los Insectos al ser predominantemente terrestres, y siendo la atmósfera por lo

general un medio desecador. Tanto los óvulos como los espermatozoides tienen
que ser protegidos contra la sequedad en los animales terrestres para que puedan
reproducirse en ese medio. Esto puede realizarse por dos caminos: el primero, y
posiblemente el método más primitivo, consiste en que ambos sean liberados en el
agua, lo que ocurre en muchos animales, pero no en los Insectos. El segundo, es por
el proceso llamado fecundación interna, por medio de la cual, los espermatozoides
son liberados en el cuerpo de la hembra, donde el medio es húmedo, y donde tiene
lugar la fecundación.
El sistema reproductor masculino (Fig. 33) es menos complejo que el femenino,

puesto que su función simplemente consiste en producir y descargar el esperma.
Como muchas otras estructuras de los Insectos, es par y, primitivamente, cada uno
de los pares de testículos productores de espermatozoides, se abre
individualmente, pero esto no ocurre en muchos Insectos. Cada testículo se vacía
por medio de un angosto vaso deferente y, por lo común, mediante una vesícula
seminal más amplia, en un tubo medio, común, llamado conducto eyaculador, que
lleva a los espermatozoides hasta una salida situada en el noveno segmento. Los
testículos de los Insectos están constituidos por grupos de folículos, cada uno de los
cuales evacua en el vaso deferente. A menudo, están tan agrupados que parecen
evacuar en un punto, pero primitivamente se forman partiendo de cavidades
seriadas dentro del celoma.
Además de las estructuras ya mencionadas, los machos suelen presentar un par de

glándulas accesorias que se vacían en la vesícula seminal próxima a su unión con el
conducto eyaculador. Estas glándulas producen un líquido que transporta los
espermatozoides y, posiblemente, los nutre. Con frecuencia, el conducto
eyaculador está más o menos ondulado y enroscado, pudiendo presentar una
cámara para el almacenamiento del esperma, para luego abrirse por medio del
pene, cuya estructura es tan variable en los Insectos, que no puede ser descrita en
términos generales. Su función es la de inyectar el esperma en la hembra, estando
normalmente escondido dentro del cuerpo, para ser evaginado en el momento de la
cópula.
E] sistema reproductor femenino (Fig. 34) puede dividirse funcionalmente en dos

grupos de estructuras: las que producen los óvulos, y las que reciben y almacenan a
los espermatozoides y proveen la cámara en la que tendrá lugar la fecundación. El
primer grupo de las estructuras mencionadas, está concebido bajo el mismo patrón
de las estructuras masculinas. Los órganos productores de óvulos (ovarios) son
pares, constando cada uno de un grupo de tubos ciegos, llamados ovariolos, que
por lo general suelen existir en pequeño número, de seis a ocho, aunque en algunos
Insectos puede haber varios miles. Un ovariolo típico consiste en un tubo alargado y
acuminado en el que se producen los óvulos de manera seriada, quedando los más
antiguos en el extremo posterior (Fig. 35). Anteriormente aparece como un
filamento terminal que, uniéndose con los de otros ovariolos, pende del ovario,
comúnmente desde la pared del cuerpo dorsal. El ápice de un ovariolo contiene
células germinales primordiales que darán lugar a los futuros óvulos, y en algunos
Insectos también a las células nutritivas. Bajo esta región, se encuentran alineados
los óvulos en desarrollo, a veces con las células nutritivas. A medida que aumentan
de tamaño, descienden por el ovariolo, creciendo entonces las paredes del ovariolo
para rodear al óvulo y encerrarlo en un folículo, siendo las paredes del folículo
entonces quienes proveen parcial, o totalmente de vitelo, secretando el corion del
óvulo. Los folículos aparecen en la porción posterior del ovariolo, formando
abultamientos característicos.
Cada ovariolo conecta lateralmente con el oviducto por medio de un corto tallo, o
pedicelo. Se cree que los dos oviductos laterales se abrían en el séptimo segmento
abdominal; no obstante, y probablemente debido a una adaptación a la vida
terrestre, los óvulos son retenidos en el cuerpo de la hembra hasta que sean
fecundados, por lo que se hizo necesario el alargamiento de los oviductos, que en
realidad, toma la forma de un oviducto común medio que conecta con una
invaginación de la membrana sita entre los segmentos noveno y décimo, y
denominada vagina (Fig. 34), donde resguardados del medio externo, son
fecundados los óvulos. Esta invaginación también origina a uno o dos pares de
glándulas colaterales, o accesorias, que suelen secretar la concha impermeable del
huevo, aunque pueden modificarse hacia otras funciones, como la de glándulas

venenosas de abejas y avispas.
Como los Insectos generalmente copulan una sola vez, a menudo, antes de que
sean liberados los óvulos, se les desarrolla un receptáculo para almacenar a los
espermatozoides. Este órgano, llamado espermateca, se origina como una
invaginación entre los segmentos octavo y noveno, aunque actualmente está
asociada con la vagina, habiéndose perdido la conexión externa, excepto en un
grupo de polillas que han conservado esa abertura como abertura copulatriz. A
veces, la espermateca es meramente una dilatación del oviducto, mientras que en
otros casos, es completamente distinta al mismo, pudiendo, como en las abejas
melíferas, estar separada por una válvula, cuyo cierre regula la liberación de los
espermatozoides en el oviducto.
ig. 33. Órganos reproductores masculinos. A, Tenebrio

obscurus; B, Sphecodes fusipenn?s; C, Callzphora. a,
edeago; e.d, conducto eyaculador; es, saco eyaculador; f,
células grasas; g, glándula accesoria; ga, genitalía externa;
g.ec.g.m, ciegos de la glándula accesoria; t, testículo; v.d,
vaso deferente; vs, vesícula seminal. (A, B según BORDAS;
C según LOWNE.)
Sistema Reproductor
de un insecto macho(A). Vista lateral del extremo del
abdomen que muestra el orificio reproductor y otras
estructuras (Izq.), (C), vista posterior del abdomen en la que se muestra edeago y los garfios.
Vista lateral del

extremo
posterior del
abdomen, que
muestra los
orificios y
apéndices
reproductores
que forma el
ovopositor.
Fig. 34. Esquema de los órganos reproductores femeninos

de un Insecto. b.c, bolsa copulatriz; c, cájiz ovárico; c.g,
glándula colateral; o, ovario; od, oviducto; a, espermateca;
s.g, glándula de la espermateca; y, vagina.
Fig. 35. Tres tipos de ovariolos. A, panoístico; B,

politrófico; C, acrotrófico. e, óvulos; g, células
germinales; ro, células nutricias; t, filamento terminal.
(De COMSTOCK, op. Cit.)
METAMORFOSIS
La metamorfosis es un proceso de desarrollo postembrionario mediante el cual los

insectos alcanzan su fase adulta (imago), durante la cual llegan a la madures sexual
en los pterigotos se desarrollan las alas.
La segmentación superficial es característica de la mayoría de los insectos. Las crías

varían en cuanto al grado de desarrollo en el momento de la eclosión. Los jóvenes
apterigotas son como los adultos excepto en el tamaño y en la madurez sexual. Las
crías de los saltamontes, cucarachas, moscas de las piedra cigarrillas y chinches
(hemípteros) se parecen a Ion adultos excepto en que las alas y los órganos
reproductores no se han desarrollado. Las alas de las ninfas jóvenes son simples
almohadillas externas que empiezan a parecerse a alas solamente después de la
muda preadulta (Fig. 36). La forma adulta se alcanza gradualmente con las mudas
sucesivas. Este tipo de desarrollo se denomina metamorfosis gradual o incompleta
(desarrollo hemimetábolo). Todos los estados inmaduros desde la eclosión hasta el
adulto se denomina ninfas, o si son acuáticas, náyades.
En muchos insectos, entre los que se incluyen abejas, avispas, moscas y escarabajos,
los rudimentos de las alas se desarrollan internamente, y las alas aparecen de forma
repentina en los adultos. Este tipo de desarrollo es una metamorfosis completa
(desarrollo holometábolo) y consta de tres estados diferentes (fig. 37). Estado de
larva para los recién eclosionados, que no tienen alas; es la oruga de las mariposas,
la cresa de las moscas y el gusano de los escarabajos. Este es un estado activo que
se alimenta, aunque el alimento por lo general es un tanto diferente al del adulto.
En algunas especies, las larvas y los adultos tienen diferentes clases de piezas
bucales. Por ejemplo, las orugas tienen piezas bucales masticadoras, mientras que
los adultos las tienen chupadoras. Algunos grupos parásitos pueden tener dos o
más hábitos y estructuras larvarios diferentes (hipermetamorfosis).
Es importante recordar que las larvas de Ios insectos representan una condición
especializada, no primitiva, que evolucionó por la supresión y el retraso del
desarrollo de las características del adulto.
Al final del periodo larvario, el joven se vuelve inactivo y deja de alimentarse. Este
estado se llama pupa y normalmente transcurre en lugares protegidos, tales como
el suelo, un capullo, o los tejidos vegetales. Durante la pupación se desarrollan las
estructuras del adulto a partir de rudimentos embrionarios (discos imaginales y
yemas), y excepto en los neurópteros y escarabajos, son pocas las estructuras
larvarias que pasan al estado adulto. El número de mudas requerido para alcanzar el
estado adulto es desde unas pocas (3) hasta más de 30, lo que depende en gran
parte del tipo de desarrollo.
El desarrollo holometábolo tuvo una en importancia en la evolución de los órdenes

superiores de insectos, ya que las larvas pueden utilizar deferentes fuentes de
alimento y tipos de vida que los de adultos. De los 26 órdenes de insectos vivientes
tiene desarrollo holometábolo, pero estos 9 incluyen alrededor del 80% de las
especies.
La transformación de los insectos inmaduros en adultos reproductores se realiza

bajo control endocrino Una secreción hormonal del cerebro estimula una glándula
situada en el protórax, la glándula protorácica, que produce ecdisona, una hormona
que estimula el desarrollo y la muda. Durante los estados larvarios, el corpora alata
del cerebro secreta otra hormona, la hormona juvenil. Esta hormona es la
responsable del mantenimiento de las estructuras larvarias e inhibe la
metamorfosis. La hormona juvenil ejerce su efecto sólo después de que se haya
iniciado el proceso de la muda. Por ello debe actuar en unión con la ecdisona.
Cuando en la sangre hay un nivel relativamente alto de hormona juvenil, el resultado
es una muda de larva a larva. Cuando el nivel de la hormona es más bajo, la muda es
larva - pupa, y cuando falta la hormona juvenil, hay una muda pupa - adulto.
Hay muchos insectos cuyos ciclos vitales incluyen un período de interrupción del
desarrollo llamado diapausa. La diapausa, que se realiza bajo control hormonal,
puede suceder en cualquier estado del desarrollo, según las especies, y permite al
insecto sobrevivir en condiciones ambientales adversas, como las largas sequías o
periodos de frío.
Por lo general pasan la diapausa en el suelo, en un capullo, o en algún otro lugar

protegido. La longitud de los días y la temperatura son dos factores importantes
para que la diapausa se induzca o interrumpa.
Hay algunos grupos de insectos en los cuales las diversas generaciones viven en
hábitat diferentes y tienen diferentes métodos de reproducción.
De acuerdo al tipo de metamorfosis que experimentan los insectos se clasifican en:
Ametábolos: los juveniles no se diferencian de los adultos salvo por la madurez

sexual y el tamaño.
Hemimetábolos: metamorfosis gradual en la cual las tecas alares y los órganos

sexuales se van desarrollando poco a poco. SI bien las diferentes fases juveniles son
semejantes entre s y el adulto, los cambios en la ultimo muda son más marcados
(aparición de alas); los juveniles se llaman ninfa y no existe estadio de pupa.
Holometábolos: Metamorfosis completa (huevo, larva, pupa e imago), en la cual los

tejidos del adulto se originan a partir de grupos especiales de células llamadas
discos imaginales, durante una fase del ciclo de vida conocida como pupa.
Fig. 36. Estados de la

metamorfosis de una
chinche.
Fig. 37. Estados de la metamorfosis completa de un escarabajo

ORDENES MÁS
REPRESENTATIVAS
CLASIFICACIÓN DE LOS INSECTOS
La observación del desarrollo y las características adultas de los Insectos actuales,

sólo nos pueden dar algunas pistas para una clasificación natural de los mismos.
Para lograr una información más válida, es imprescindible tener en cuenta la historia
evolutiva del grupo, partiendo de la paleontología entomológica.
Los primeros Insectos de los que se tienen restos fósiles, son de grupos Apterigotas
y parece que gran número de ellos se adaptaron muy bien al clima húmedo de
aquellos tiempos. Probablemente, los Apterigotas actuales son directos
descendientes de parte de ese gran grupo. Verdaderamente algunos muestran
escasa modificación estructural respecto a los primitivos Insectos, y sólo en
períodos más tardíos encontramos restos fósiles de Insectos alados. Algunos de
éstos, se parecen a los actuales Pterigotas, pero otros son muy distintos. De los
primeros grupos de Insectos alados, no se encuentra ninguno que desarrolle sus
alas internamente, por lo que éste no es un carácter primitivo, sino característica
pterigota avanzada. Así pues, hay una razón temporal, y una razón de desarrollo,
para separar los Insectos Pterigotas en Exopterigotas (los que tienen expansiones
alares externas) y los Endopterigotas (los que desarrollan sus alas en bolsas de
pliegues).
ORDEN TISANUROS
Los tisanuros (Thysanura, del griego thysanos, "fleco" y oura, "cola"), son uno de
los órdenes más primitivos de los insectos, y son conocidos por el nombre de
pececillo de plata, Según la especie, son de color gris o crema, pero todos tienen un
aspecto brillante debido a que poseen el cuerpo recubierto de escamas que
renuevan en sucesivas mudas (no tienen metamorfosis).
Exista cierta polémica sobre el nombre correcto de este orden. Bajo la

denominación de Thysanura se agrupaban antiguamente varios grupos de
apterigotas, como colémbolos, dipluros, maquiloideos y pececillos de plata, o dos
o tres de estos grupos, por lo que algunos autores prefieren el nombre de
Zygentoma, que sería sinónimo de Thysanura en sentido estricto, es decir, en el

sentido expresado en este artículo.
Son animales alargados, de entre 2 y 20 mm, son aplanados, corren velozmente,

con once segmentos en el abdomen, tras las fases post-embrionarias. Antenas
largas y plurisegmentadas. Con, o sin ojos compuestos pequeños, pueden carecer
de ocelos. Largos cercos caudales plurisegmentados, a cada lado de un telson
filiforme. Con túbulos de MALPIGHI. Insectos de pequeño y mediano tamaño, son
animales que necesitan humedad para desarrollar su ciclo vital, por lo que habitan
en lugares recónditos encontrárselos entre la hojarasca, debajo de las piedras, en
cuevas y en aquellos lugares húmedos donde puedan encontrar alimento. Son
omnívoros, pero tienen preferencia por hidratos de carbono de origen vegetal,
como el almidón y la celulosa. Estos insectos pueden llegar a los edificios habitando
teclados, cuartos de baño y cocinas, alimentándose de libros, tejidos, pieles, etc.
Pececillos de plata
ORDEN ODONATOS
Las libélulas y caballitos del diablo, son Insectos

depredadores, activos voladores, con alas largas y
algo estrechas, que llevan muchas venaciones y
trabéculas, con alas posteriores parecidas o
mayores que las anteriores. Tórax
característicamente modificado con patas que se
mueven hacia delante y alas que lo hacen hacia
atrás por el basculamiento de los segmentos torácicos. Abdomen largo y estrecho.
Insectos por lo general de gran tamaño. Los caballitos del diablo son voladores
finos, delicados y frágiles, las alas durante el reposo quedan en posición vertical en
los caballitos del diablo y horizontal en las libélulas. En especies fósiles tenían una
envergadura alar que sobrepasaba los 60 cm. Ninfas acuáticas, activas y

depredadoras.
Una libélula (Izquierda.),

y un caballito del diablo.
(Derecha).
Odonatos. A, adulto; B. ninfa
ORDEN ORTHÓPTERA
Los ortópteros (Orthoptera, del griego orthós, "recto, derecho", y de pteron,
"alas"), incluyen a algunos de los insectos más grandes del mundo, el mayor
ortóptero viviente es el grillo gigante de Nueva Zelanda llamado weta.
Agrupa a los saltamontes y los grillos son Insectos de tamaño medio a grande,
Insectos de cabeza grande con fuertes piezas bucales masticadores y ojos
compuestos, con un gran protórax y normalmente con patas posteriores saltadoras.
Alados o ápteros; las alas anteriores a veces están esclerosadas formando cubiertas
alares (tégmenes).
Cercos caudales normalmente cortos y monosegmentados. Las hembras suelen

presentar un oviscapto muy desarrollado. A menudo con órganos auditivos y
estridulantes. Abundan más en las regiones tropicales, pero su distribución es
mundial. Suelen ser herbívoros y sólo unos pocos son carnívoros. Algunas veces
causantes de plagas agrícolas. Metamorfosis gradual.
Ortópteros. A. saltamontes
de antenas largas; B. grillo;
C. langosta (saltamontes).
Grillos Saltamontes
ORDEN DICTIÓPTEROS
Cucarachas y santateresas (mantis), son Insectos de

tamaño medio a grande, con largas antenas y piezas
bucales mandibuladas. Todas las patas son semejantes
(cucarachas), o las anteriores son prensiles (mantis). Alas
anteriores algo endurecidas (tégmenes). Los cercos tienen
muchos segmentos; oviscapto reducido y oculto. Sin
órganos auditivos y estridulantes especializados. Ponen los
huevos en ootecas. Predominantemente tropicales y
subtropicales, con algunas especies de distribución mundial, transportadas por los
envíos comerciales.
B, cucaracha macho; C, cucaracha

hembra.
ORDEN ISÓPTEROS
Los termes, u hormigas blancas,

son Insectos sociales que viven en
colonias como las hormigas. Cada
especie consta de cierto número
de castas, que comprenden
machos hembras fértiles, y
obreros y soldados
(genéticamente machos y
hembras), de cuerpos blandos de
color claro, con el abdomen unido a lo ancho con el tórax, ápteros y estériles; a
veces, alados, tratándose entonces de reproductores suplementarios. Cuando
presentan alas, éstas son largas, similares y membranosas, capaces de ser
desprendidas por una fractura basal, las alas anteriores y posteriores del mismo
tamaño, que quedan horizontalmente sobre el abdomen. Piezas bucales
mandibuladas, generalizadas en todas las castas, salvo en los soldados, en que las
mandíbulas pueden estar hipertrofiadas con variadas formas. Con metamorfosis
gradual. La dieta consiste en materia vegetal muerta, pero a veces, también de
vegetales vivos. De distribución predominantemente circum-tropical, suelen
construir grandes nidos de tierra que sobresalen como monolitos.
Isópteros. A, reina; B, macho de Reticulotermes
Isópteros. A, obrero; B, soldado de Prorhinotermes.
ORDEN HEMÍPTEROS
Los hemípteros (Hemiptera, del griego

hemi, "mitad" y pteron, "ala"), Su nombre
alude a que en una parte de ellos sus alas
anteriores están divididas en una mitad
basal dura y una mitad distal membranosa.
Se caracterizan por poseer un aparato

bucal chupador que, según las especies,
utilizan para succionar savia o sangre. A, chinche de campo; B, chinche acuático.
Las chinches son Insectos de pequeño a gran tamaño, normalmente con dos pares
de alas, las anteriores de consistencia coriácea mayor que las posteriores, bien
uniformemente endurecidas (Homópteros) o con la porción apical membranosa
(Heterópteros). Piezas bucales modificadas para picar y chupar; labio inferior
formando un rostro surcado, o nariz, que tiene dos pares de estiletes punzantes
(mandíbulas y maxilas). Muchas especies se alimentan de savia, o contenidos
celulares de plantas, y otras son depredadores. Algunos son importantes vectores
de enfermedades vegetales y animales. La distribución es mundial. Metamorfosis
gradual.
Chinche de cama
Desarrollo
Los hemípteros son insectos hemimetábolos, es

decir, con metamorfosis incompleta; tras de
eclosionar los huevos, aparecen los jóvenes,
denominados ninfas, que son similares a los
adultos pero sin gónadas ni alas. Después de varias
mudas, que originan hasta cinco estadios ninfales
sucesivos, se transforman en imagos (adultos)
alados y sexualmente maduros.
ORDEN NEURÓPTEROS
Las hormigas león y otros, comprenden un variado grupo

de Insectos de tamaño pequeño a más bien grande y
cuerpo blando. Las cuatro alas con muchas venaciones y
trabéculas, dispuestas en reposo como formando un
tejado sobre el abdomen. Antenas normalmente largas; sin
cercos. Las larvas son carnívoras, acuáticas, o terrestres.
Piezas bucales mandibuladas, con frecuencia modificadas
para morder y succionar la presa. Larvas acuáticas con branquias abdominales.

Metamorfosis completa. Distribución mundial.
Neurópteros. A, hormiga león, larva; B, hormiga león, adulto.
ORDEN LEPIDÓPTEROS
Los lepidópteros (Lepidóptera) (del griego

«Lepis», escama, y «pteron», ala), este
taxón representa el segundo orden con
más especies entre los insectos (siendo
superado solamente por el orden
Coleóptera)
Agrupa a las Polillas y mariposas, son

Insectos de tamaño pequeño a muy
grande, con un cuerpo blando con dos Mariposa con larva y crisálida.
pares de alas membranosas, ligera o

densamente cubiertas con anchas
escamas pigmentadas; algunos son
ápteros. Piezas bucales de los
adultos extraordinariamente
modificadas, formando un tubo
suctor. Larvas con piezas bucales
mandibuladas, soliendo presentar
órganos abdominales locomotores;
pupas, normalmente encerradas en
un capullo de seda, o en celdas enterradas. Presentan ojos compuestos grandes.
Metamorfosis completa.
Polilla real del castaño y su oruga, el

demonio cornudo del nogal americano.
Alimentación
Las orugas se alimentan de la materia vegetal que las rodea: hojas, flores, frutos,
tallos, raíces, lo que les da gran importancia agrícola al constituir plagas importantes
a cultivos.3 Algunas especies son capaces de minar (generar túneles) en las
superficies de las que se alimentan. Otras, en cambio, aprovechan las manufacturas
humanas, o bien productos almacenados (harinas, granos...).
Los adultos, a excepción de los representantes de la familia Micropterigidae (cuya

alimentación, derivada de su capacidad masticatoria, abarca a polen, esporas de
hongos, etc), se alimentan libando, es decir, absorbiendo néctar u otras sustancias
líquidas mediante su aparato bucal lamedor-chupador (espiritrompa). No obstante,
existen especies cuyo ciclo vital exige una corta fase de imago: en estos casos, el
adulto ni se alimenta, sino que destina todas sus energías a la reproducción.2
Reproducción
Las mariposas ponen sus huevos en una planta.

Nacen como larvas semejantes a gusanos,
llamadas orugas y se alimentan de las hojas de
esa planta o tallos tiernos a la vez que crecen
rápidamente. Cada especie requiere una o unas
pocas especies de plantas para su
alimentación, y la extinción de una planta
puede arrastrar la de una mariposa.
En un momento de su desarrollo, la oruga se protege en un lugar resguardado y allí

se transforma en crisálida. En este estado no se alimenta, y sufre grandes cambios
metabólicos y morfológicos, cuyo conjunto es llamado metamorfosis. La mariposa
adulta sale rompiendo el esqueleto externo de la crisálida.
ORDEN DÍPTEROS (Verdaderas moscas.)
Mosquitos y moscas son Insectos de diminuto a

mediano tamaño, con un par de alas membranosas
solamente, las alas anteriores son funcionales, y
las alas posteriores en forma de maza (halterios),
son nacidas en el mesotórax; alas metatorácicas
reducidas a pequeños órganos llamados
balancines. Piezas bucales suctoras, normalmente
formando una probóscide, a veces adaptadas para
picar. Larvas ápodas, llamadas “gusanos”, a
menudo con cabeza reducida y piezas bucales
secundarias. Pupa frecuentemente encerrada en
una fuerte cutícula en la última fase larvaria.
Dípteros. A, mosquito; B, asflido
Metamorfosis completa .El grupo también incluye a tábanos, moscas de agua y

jejenes. Los adultos son a menudo vectores de enfermedades; las larvas con
frecuencia dañan los cultivos y los animales domésticos. De distribución
cosmopolita.
Tábano Mosca
ORDEN SIFONÁPTEROS
Los sifonápteros (Siphonaptera), conocidos

popularmente como pulgas, son un orden de
pequeños insectos sin alas. Las pulgas son
parásitos externos que viven de la sangre de los
mamíferos y los pájaros
Las pulgas son Insectos pequeños, ápteros,

comprimidos lateralmente, con piezas bucales
adaptadas a picar y succionar, se alimentan de de
sangre de mamíferos y aves las patas son largas
con gruesas coxas, y están adaptadas para el
salto. Ectoparásitos de Mamíferos y Aves. Larvas ápodas, con piezas bucales
mandibuladas y no parásitas. De amplia distribución mundial. las pulgas pueden

transmitir enfermedades. Un devastador ejemplo de eso fue la peste bubónica,
transmitida entre roedores y humanos o el tifus.
La pulga del perro Ctenocephalides canis, la del gato Ctenocephalides felis y la del
hombre Pulex irritans, pueden ser hospederos intermediarios de cestodos (también
llamados gusanos planos, tenias o solitarias) tales como Dipylidium caninum o
Hymenolepis diminuta los cuales pueden parasitar al hombre.
Pulex irritans Xenopsilla cheopis Ctenocephalides felis
La pulga puede saltar 350 veces la longitud de su cuerpo (1 metro

aproximadamente).
Morfología:
Cabeza: Más larga que ancha,un

par de antenas clavadas (3
artejos), los ojos son simples,
aparato bucal picador-chupador,
con un peine genal
Tórax: Con peine pronotal,

carecen de alas, tercer par de
patas saltadoras, patas con uñas
para su fijación al huésped
Abdomen: Es amplio y
comprimido, ocupa 2/3 partes de su longitud total, consta de diez segmentos
Ciclo vital
Las pulgas pasan por un completo ciclo vital; consistente en huevo, larva, pupa y
adulto. El periodo en que se completa el ciclo de huevo a adulto varía de dos
semanas a ocho meses dependiendo de la temperatura, humedad, alimento y
especie. Normalmente, tras alimentarse de sangre, la pulga hembra deposita entre

15 y 20 huevos por día hasta 600 en toda su vida,
usualmente sobre el hospedador (perros, gatos, ratas,
conejos, ratones, ardillas, ardillas listadas, mapaches,
zarigüeyas, zorros, pollos, humanos, etc.). Los huevos
depositados sueltos en el pelaje caen en su mayor
parte por todos sitios, especialmente donde el
hospedador descansa, duerme o nidifica (alfombrillas,
alfombras, muebles tapizados, cajas del perros y
gatos, perreras, cajas de arena, etc.)Los huevos se
abren de entre dos días a dos semanas después,
saliendo larvas que se encuentran en los interiores Larva de pulga
de las casas en las grietas y hendiduras del suelo, a lo largo de los rodapiés, bajo los
bordes de las alfombrillas o en muebles o camas. El desarrollo a la intemperie tiene
lugar en suelos de arena y grava (cajas de arena húmedas, bajos de las casas sucias,
bajo los arbustos, etc.) donde el hospedador puede descansar o dormir. La arena y
grava son muy adecuadas para el desarrollo larvario, que es la razón por la que las
pulgas son llamadas erróneamente "pulgas de arena".
Las larvas son ciegas, evitan la luz, pasan por tres mudas larvarias y tardan de una
semana a varios meses en desarrollarse. Su alimento consiste en sangre digerida de
las heces de pulgas adultas, piel muerta, pelo, plumas y otros restos orgánicos (las
larvas no chupan sangre.) Las pupas maduran al estado de adultos dentro de un
capullo de seda tejido por la larva, al que se adhieren pelo de las mascotas, fibras de
las alfombras, polvo, trozos de hierba y otros restos. En alrededor de cinco a
catorce días emergen las pulgas
adultas o pueden permanecer en
reposo en el capullo hasta
detectar vibración (movimiento
de personas o mascotas),
presión (el animal hospedador
apoyado sobre ellas), calor,
humedad o dióxido de carbono
(significando que una potencial
fuente de sangre está cerca). La
mayoría de las pulgas pasa el
invierno en el estado de larva o
pupa con mejor supervivencia y
crecimiento durante inviernos cálidos y húmedos y la primavera.
ORDEN HIMENÓPTEROS
Los himenópteros aparecieron en el Triásico. Los

fósiles más antiguos pertenecen a la familia Xyelidae.
Los himenópteros sociales aparecieron durante el
Cretáceo. La evolución de este grupo ha sido muy
estudiada por A. Rasnitsyn, M. S. Engel y G. Dlussky
entre otros.
Avispa parásita.
Grupo muy extenso y diversificado de Insectos de diminuto a gran tamaño, que

comprende a las abejas, avispas y hormigas. Estos Insectos presentan dos pares de
alas membranosas transparentes, a menudo con pobre venación, siendo el par
posterior menor que las anteriores; varios grupos importantes, ápteros, sea en un
sexo (algunas avispas), o en castas (hormigas). Piezas bucales mandibuladas,
generalmente para masticar, pero frecuentemente adaptadas para la succión y
también para morder. Primer segmento abdominal fusionado al tórax y el resto del
abdomen normalmente separado por una constricción. Con oviscapto, adaptado
para cortar, desmenuzar y picar. Larvas frecuentemente ápodas, con cabeza más o
menos desarrollada. Ciclos biológicos muy variados, siendo algunas especies
herbívoras, muchas parásitas carnívoras u omnívoras. Los grupos superiores suelen
presentar una organización social más o menos estructurada, con metamorfosis
completa. Las larvas son orugas o con aspecto de gorgojo con piezas bucales
masticadoras. Cosmopolitas.
(Avispa - abeja)
ORDEN COLEÓPTEROS
Los coleópteros presentan una enorme diversidad

morfológica. Los escarabajos ocupan virtualmente
cualquier hábitat, incluidos los de agua dulce, aunque
su presencia en ambientes marinos es mínima. La
mayoría de los coleópteros son fitófagos, y muchas
especies pueden constituir plagas de los cultivos,
siendo las larvas las que causan la mayor parte de los daños agrícolas y forestales.
Los escarabajos y gorgojos. Es el orden más extenso de insectos sobre las 30,0000
especies, son Insectos de tamaño diminuto a grande, la mayoría con el cuerpo
endurecido; las alas anteriores convertidas en élitros(alas anteriores modificadas
como cubiertas protectoras sólidas), sin venación, cubriendo las alas posteriores
que pueden ser o no membranosas, grandes y plegadas, o estar reducidas, e incluso
faltar. Piezas bucales mandibuladas, para morder y chupar o lamer. Protórax
grande, y móvil; mesotórax reducido y firmemente unido al metatórax. Larvas
diversas, normalmente con cabeza muy desarrollada y raramente ápodas. Es el
mayor orden de todo el Reino Animal y los ciclos biológicos son notablemente
variados (herbívoros, carnívoros, omnívoros, saprófagos, algunos parásitos, etc.).
Metamorfosis completa. Cosmopolitas.
Características generales del adulto
Los coleópteros son insectos holometábolos o endopterigotos, ya que sufren una

metamorfosis completa con estados de larva, pupa e imago (adulto) netamente
diferenciados. La larva normalmente sufre muchas mudas. Por el contrario, en los
órdenes de insectos hemimetábolos o exopterigotos (por ejemplo los Dermaptera)
las larvas o ninfas experimentan una metamorfosis incompleta o parcial por lo que
se parecen a los adultos, con esbozos alares y genitalia que crecen con cada muda.
Las larvas de los coleópteros no presentan nunca rastro de alas o genitalia, ojos
compuestos, ni más de un simple segmento tarsal, y raramente más de 4 artejos
antenales.
Adaptaciones al medio terrestre: Los coleópteros son insectos eminentemente

terrestres y pocos (relativamente) han conquistado el medio acuático (básicamente
agua dulce). Así, los coleópteros ocupan virtualmente cualquier hábitat terrestre,
incluso las regiones polares (como los Carabus árticos).
Coleópteros xerófilos: Los Coleópteros xerófilos son los que

prefieren lugares secos; están ampliamente difundidos en las
estepas y los desiertos
Coleópteros coprófagos: Miles de especies de coleópteros se

alimentan exclusivamente de excrementos, y para ello han
desarrollado una gran variedad de adaptaciones morfológicas, fisiológicas y etológicas. Se trata de

un modo de vida exclusivo de los escarabeoideos, en especial de las familias Scarabaeidae,
Geotrupidae e Hybosoridae.
La enorme variedad de nichos ecológicos que los coleópteros ocupan en la naturaleza, se refleja en
una gran variedad de regímenes alimenticios.
 Filófagos: se alimentan de hojas, como la mayoría de Chrysomelidae. En esta categoría se

incluyen temibles plagas para la agricultura.
 Antófagos: se alimentan de flores, como Oxythyrea funesta (Cetoniinae).
 Carpófagos o frugívoros: se alimentan de frutos, como Cetonia o Potosia (Cetoniinae).
 Espermófagos: se alimentan de semillas, como los Bruchidae.
 Polinífagos o polinívoros: se alimentan de polen, como muchos Oedemeridae y bastantes
Cerambycidae.
 Rizófagos: se alimentan de raíces.
 Xilófagos: se alimentan de madera, como las larvas de Anobiidae, Cerambycidae o
Scolytidae.
 Micófagos o fungívoros: se alimentan de hongos, como los Mycetophagidae o Ciidae.
 Necrófagos: se alimentan de cadáveres, como los Silphidae.
 Saprófagos: se alimentan de materia vegetal en descomposición.
 Coprófagos: se alimentan de deyecciones, como muchos Geotrupidae, Scarabaeinae o
Aphodiinae.
 Depredadores: cazan y se alimentan de otros animales (insectos, lombrices, caracoles,
babosas), como la mayoría de Adephaga, Coccinellidae, Histeridae, Staphylinidae, etc.
Reproducción y desarrollo
Apareamiento
Los coleópteros se reproducen casi siempre de

manera sexual; la partenogénesis es excepcional. Las
hembras liberan feromona o emiten sonidos para
atraer los machos. Después de un breve cortejo, en
general no muy sofisticado, se produce el
apareamiento en que el macho se sube sobre el dorso
de la hembra. Después, la hembra busca un substrato
adecuado para depositar los huevos y lo prepara para que las futuras larvas
encuentren las mejores condiciones para su desarrollo.
Las larvas de los coleópteros utilizan virtualmente cualquier substrato como
alimento; son muy frecuentes las larvas fitófagas que se desarrollan y se alimentan
encima o dentro de productos vegetales (hojas, raíces, madera, etc.); un caso
notable es el de algunos coleópteros coprófagos, en que el adulto hace una pelota
de excrementos, excava un nido subterráneo y deposita los huevos; los coleópteros
necrófagos de la familia Silphidae buscan cadáveres de pequeños animales, los
entierran y hacen la puesta. Hay larvas depredadoras muy activas, como las de los
carábidos. Son numerosos los casos de vigilancia y

cuidado de las larvas. Los coleópteros presentan una
metamorfosis completa (holometabolía), con estadios
de larva, pupa e imago (adulto). Las larvas pasan por
diferentes estadios (entre uno y quince) separados
por mudas; en general, las larvas de cada estadio son
parecidas, pero en algunos coleópteros parásitos,
como los Meloidae, aparecen estadios larvarios con características muy diferentes,
fenómeno conocido como hipermetamorfosis. Todas las larvas de coleópteros
tienen en común la presencia de una cápsula cefálica bien diferenciada y provista de
piezas bucales de tipos masticador. En cambio, el aspecto general es muy diverso en
los diferentes grupos. Las larvas del último estadio buscan un lugar apropiado para
pupar. Las pupas son muy poco móviles o totalmente inmóviles; algunas especies
construyen capullos de materiales diversos y/o celdas en el mismo substrato donde
ha crecido la larva (por ejemplo, dentro de madera). Después de la metamorfosis
emerge el imago (adulto) que sólo tendrá que endurecer la cutícula y buscar pareja.
ORDEN ANOPLURA
(Anoplura, del griego a(n), "no", hóplon, "arma", "armadura" y ourá, "cola"), Piojos
chupadores similares a los piojos masticadores pero con las piezas bucales
adaptadas para chupar. Ectoparásitos de aves y mamíferos. Cierto número de
especies son parásitos de los animales domésticos, los piojos de la cabeza y las
ladillas son parásitos de los humanos. Más grave que la irritación producida por
estos parásitos es su papel como vectores de enfermedades, como el tifus.
Características: Aparato bucal picador-chupador, cabeza más angosta que el

tórax, ectoparásitos obligados permanentes, especificidad de huésped,
paurometábola, poca resistencia al ayuno
Morfología:
Cabeza.
Ojos simples muy aparentes, un par de antenas de 3-5 segmentos, aparato
bucal formado por: hostelo y dientes preestomales
Tórax.
Patas aptas para la aprenhesión, con uñas adaptadas para asirse, patas con
coxocadera, trocanter, femur, tibia y tarso.
Abdomen:
Es amplio, Macho más pequeño y fino que la hembra, marcado dimorfismo
sexual
Desarrollo:
4 a 14 Días
HUEVO 10/día NINFA (1-3) ADULTO
Entre 12 a 28 días
Pediculus humanus Phthirus pubis
Afectan como:
 Ectoparásitos
Pediculosis: Infestación con P. humanus
Ptiriasis: Infestación con P. pubis; Se localiza en la pilosidad perigenital y de las
regiones próximas
 Vectores
P. humanus vestimentis es único vector biológico de: Tifus exantemático epidémico.
Causada por Rickettsia prowazekii, cosmopolita, Las rickettsias invaden el intestino
medio del piojo y lo destruyen salen al medio externo juntamente con las heces del
piojo ingresan a la persona sana mediante la conjuntiva ocular e inhalación,en la
persona las Rickettsias invaden el endotelio capilar y destruyen sus células, el daño
vascular forma trombos o nódulos de Franckell hay infiltración perivascular y gangrena
en el sitio afectado
BIBLIOGRAFÍA
 ZOOLOGIA INVERTEBRADOS; A.J. Marshall/W. D Williams; 7 ed.; Editorial

Reveré, S.A Barcelona – Bogotá – Buenos Aires _ Caracas – México.
 ZOOLOGÍA DE INVERTEBRADOS; Barnes,
 WWW.wikipedia.com.
 WWW.encarta2005.com.

INSECTOS TERMINADO SEGUNDA PARTE. Urupeke

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ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS INSECTOS

Mña el exmn CLASE INSECTA O HEXAPODA

La capacidad para el vuelo también ha aparecido en reptiles, aves y mamíferos pero

Fig. 1. Vista lateral del cuerpo

ASPECTOS GENERALES Y DEFINITORIOS

MORFOLOGÍA EXTERNA (Aspectos definitorios respecto al resto de artrópodos)

Aunque en los artrópodos el exoesqueleto de un segmento consta de un tergo, un

Tanto la cabeza como el tórax presentan un número típico de apéndices. La cabeza,

Fig.3. Pata de un saltamontes

Los Insectos voladores llevan alas en el segundo y el tercer segmentos torácicos. No

no cumplen con la función del vuelo, y los miembros de la sub-clase Apterigotas,

Fig.4. Vista lateral del abdomen de un grillo

Los Insectos típicamente respiran

invaginaciones de la pared del cuerpo. Primitivamente, tenían un par de aberturas

complejo resultante, pterotórax. Como ya quedó mencionado, la segmentación es

Otras, implican una invaginación de la epidermis, como los entrantes que se

Fig.6. Cabeza de Blatta con la mayor parte de la pared

Fig. 7. Esquemas mostrando el desarrollo de la segmentación somática de función secundaria, en un

Fig.8. Vista lateral de la cabeza de un Insecto

Fig. 9. Esquema de un omatidio de un ojo de insecto. c.c,

Fig. 10. Sección a través de un ocelo de una larva

2.- Apéndices cefálicos

segunda articulación. Generalmente, la mandíbula está muy esclerosada,

fig. 11 . Antena de Calcídido. a, escapo; p, pedicelo; f,

Fig. 12. Tipos de antenas. A, setácea (Blatta); B, filiforme

Fig. 13. Piezas bucales de Blatta, A, mandíbulas; B,

La tradición zoológica ha dado lugar a una angustiosa multitud de términos, y en

Fig. 14. Labio inferior de Grylloblatta (abajo) y de

3.- Glándulas que salen de la Cabeza

4.- Centros nerviosos cefálicos

El cerebro anterior, o protocerebro, es con mucho, la mayor de las tres regiones y,

De cada lóbulo tritocerebral va un conectivo al ganglio sub-esofágico, localizado

nerviosos en respuesta a los estímulos de los receptores sensoriales de las piezas

En la mayoría de los Insectos (la sub-clase Pterigotas) el tórax se distingue

La evolución del tórax ha permitido dos facetas distintivas importantes: la primera,

Fig. 16. Mesotergo de una típula mostrando la división del

En segmentos generalizados, tales como los abdominales, el tergo y el esternón se

Fig. 17. Metatórax de un Plecóptero, lado izquierdo. cx, coxa;

Fig. 18. Esquema de una sección transversa en un segmento

Las regiones ventrales esclerosadas (esternones) del tórax, no son fácilmente

secundaria por la formación de pliegues internos y el desarrollo de membranas

Además de los endopleuritos y la furca,. el post-noto (o el acrotergo) forma un

V. B. WIGGLESWORTH ha propuesto recientemente dos teorías sobre el origen de

Las alas constituyen un rasgo característico de los insectos, si bien la condición

La secuencia de eventos en el desarrollo evolutivo de las alas de los insectos se

ancestros de muchos órdenes modernos pudieron conquistar nuevos microhábitat,

En la pata de un Insecto, la coxa forma el primer segmento, o segmento basal; el

Fig. 19. Modificaciones adaptativas de las patas. A, Cicindella

El abdomen de los Insectos contiene los sistemas reproductor y excretor, y la mayor

mientras que el onceavo y el telson están reducidos a restos sueltos, o han

Los oviscaptos no aparecen en la totalidad de los Insectos. Algunos grandes

ig. 20. Oviscapto de una chicharra

ANATOMIA INTERNA Y FISIOLOGIA

La especialización de las piezas bucales de los insectos se ha traducido

El aparato digestivo de los insectos es un tubo, generalmente algo enrollado que se

El digestivo anterior y el posterior se desarrollan, como profundas invaginaciones

DIGESTIVO ANTERIOR: El digestivo anterior (Fig. 23) de algunos Insectos, no está

apropiado. La parte anterior al buche suele estar diferenciada en una faringe

DIGESTIVO MEDIO: El intestino medio (Fig. 23) es el verdadero estómago del

La división entre el intestino medio y el posterior está aproximadamente

Fig.23. A, Periplaneta americana, tubo

Fig. 24. Sección transversa del proventrículo de una

INTESTINO POSTERIOR: El digestivo posterior también suele estar especializado en