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Importancia relativa del microhábitat, la forma de la planta y la fisiología fotosintética para la

ganancia de carbono en dos hierbas alpinas

M. J. Germino; W. K. Smith

Ecología funcional, vol. 15, No. 2 (abril de 2001), 243-251.

URL estable: http://links.jstor.org/sici?sici=0269-


8463%28200104%2915%3A2%3C243%3ARIOMPF%3E2.0.C0%3B2-Q

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http: //www.¡stor.org/ Wed Jun 8 16:54:13 2005 Ecología funcional 2001 15, 243-251
O 2001 Sociedad Ecológica Británica

Importancia relativa del microhábitat, la forma de la planta y la fisiología fotosintética para la


ganancia de carbono en

dos hierbas alpinas

M. J. GERMINO * SSiandW.K.SMITHST

* Departamento de Botánica, Universidad de Wyoming, Laramie, WY 82071-3165, EE. UU., Y


8Departamento de Biología, Universidad de Wake Forest, Winston-Salem, NC 27109-7325, EE. UU.

Resumen

Los efectos del microhábitat y la forma de la planta sobre la intercepción de la luz solar, la
temperatura de las hojas, la ocurrencia de heladas y la fotosíntesis se evaluaron para Caltha
leptosepala DC y Erythronium grandiflorum Pursh. Ambas plantas son perennes.
que comúnmente surgen de los bancos de nieve alpinos donde la combinación de temperaturas
frías y luz solar fuerte es una de las más extremas para las plantas vasculares.

2. Caltha leptosepala se produjo en micrositios donde se acumula aire más frío y tiene hojas más
grandes, menos inclinadas y más densamente agrupadas en comparación con E. grandiflorum (que
tiene dos hojas muy inclinadas).

3. Estas diferencias en el micrositio y la forma de la planta llevaron a temperaturas de las hojas por
debajo de 0 ° C en el 70% de las noches durante la temporada de crecimiento de verano en C.
leptosepala, en comparación con solo el 38% en E. grandiflorum. Las hojas de C. leptosepala se
calentaron más lentamente en las mañanas después de las heladas en comparación con E.
grandiflorum, debido al menor acoplamiento aerodinámico entre la temperatura de la hoja y del
aire, y también una proporción 45% menor de luz solar a área foliar debido a la sombra mutua
entre las hojas.

4. Como resultado, las heladas nocturnas no afectaron el CO subsiguiente, la asimilación (4) en E.


grandiflorum, mientras que las noches sin heladas y las mañanas más cálidas llevaron a un 35%
más de A en C. leptosepala temprano en la mañana.
5. No hubo diferencias apreciables en la temperatura y la respuesta a la luz de la fotosíntesis entre
las dos especies. El rendimiento cuántico aparente de 4 disminuyó solo = 83% en ambas especies
después de las heladas y la exposición a la luz solar intensa, lo que indica un pequeño ajuste de la
fisiología fotosintética.

6. Es probable que se produzca una mayor ganancia diaria de carbono para E. grandiflorum debido
a su forma de planta y microclima, en lugar de diferencias en la fisiología fotosintética.
Palabras clave: banco de nieve alpino, Caltha leptosepala, Erythronium grandiflorum, microclima,
fotosíntesis
Ecología funcional (2001) 15, 243-251.

Introducción
En muchos hábitats templados, una parte significativa de la temporada de crecimiento tiene
noches frescas seguidas de días cálidos y brillantes con temperaturas óptimas para la ganancia de
carbono. A lo largo del período de crecimiento en elevaciones elevadas, las noches sin nubes
suelen provocar heladas seguidas de mañanas claras y brillantes (Jordan £ Smith, 1995). Si bien la
intercepción de la luz solar es importante para la fotosíntesis y el calentamiento de las hojas,
también puede conducir a la fotoinhibición, la depresión de la fotosíntesis debida a la luz solar
excesiva (revisado por Long, Humphries de Falkowski 1994).
fAutor a quien debe dirigirse la correspondencia. Dirección actual: Thermal Biology Institute, PO
Box 173120, Universidad Estatal de Montana, Bozeman, MT 59717-3120, EE. UU.

Esta combinación de temperaturas frías (de día o de noche) y una fuerte irradiación se está
reconociendo como importante para la ganancia de carbono y la ecología de las plantas en
regiones frías (Ball, Hodges £% Laughlin 1991; Germino £ Smith 1999; Germino 4 Smith 2000b;
Egerton et al. 2000).
El tamaño de las hojas, la orientación y la disposición de la planta pueden alterar la temperatura
de las hojas durante el día y la noche, la aparición de escarcha y la luz solar que incide sobre las
hojas (Jordan 8 Smith 1995; Kórner 1982; Leuning $ 2 Cremer 1988), pero pocos estudios han
evaluado la influencia de la forma de la planta y el microhábitat sobre la ganancia de carbono en
condiciones naturales de heladas nocturnas seguidas de una fuerte irradiación (Germino $ Smith
1999; King 1997). Por ejemplo, la importancia de una orientación vertical de la hoja para minimizar
la fotoinhibición al mediodía

243 244 M. J. Germino «W. K. Smith


O 2001 Sociedad Ecológica Británica, Ecología Funcional, 15, 243-251

en plantas que experimentaron estrés por agua o calor (Valladares $: Pearcy 1997), pero tal
orientación inclinada también puede influir en la aparición de escarcha nocturna en combinación
con una fuerte irradiación a la mañana siguiente.

Nuestro objetivo fue determinar si las respuestas fotosintéticas a la combinación de baja


temperatura e irradiancia fuerte eran atribuibles a las diferencias en el microhábitat, la forma de
la planta o la fisiopatología fotosintética en la especie perenne alpina Caltha leptosepala y
Erythronium grandiflorum. Estas especies comúnmente emergen directamente de los bancos de
nieve, y pueden estar rodeadas de nieve durante todo su período de crecimiento de verano
(Rochow 1969; Hamerlynck $ Smith 1994). La luz solar reflejada por la nieve puede aumentar la luz
solar incidente en una hoja en 400-1400 moles m? s ”(densidad de flujo de fotones, PFD, 400—700
nm; Day, DeLucia $: Smith 1989; Kórner 1999), que se suma al PFD fuerte que resulta de una
atmósfera delgada a gran altura y períodos de luz solar reflejada desde los bordes del cúmulo
Nubes (Smith «Geller 1979).

A pesar de su proximidad espacial e historias de vida similares, estas dos especies se encuentran
en diferentes microsistemas y tienen estructuras contrastantes de hojas, coronas y copas. Caltha
leptosepala ocurre a lo largo de los márgenes de los bancos de nieve, donde se acumulan el aire
más frío y el deshielo, y tiene hojas más grandes, más anchas, menos inclinadas y más densas que
E. grandiflorum. Supusimos que estas diferencias en el microhábitat y la forma de la planta entre
las dos especies tendrían una fuerte influencia en la ocurrencia de heladas nocturnas, la luz solar
incidente a la mañana siguiente y la ganancia de carbono fotosintético durante todo el período de
crecimiento estival.

materiales y métodos

Los efectos separados del microhábitat, la forma de la planta y la fisiología fotosintética se


evaluaron in situ para Caltha leptosepala y Erythronium grandiflorum. Los efectos de la
arquitectura de la hoja y la corona en la temperatura nocturna, y la luz solar y la luz incidente de la
mañana, se evaluaron en combinación con las respuestas foto-sintéticas al PFD, la temperatura de
la hoja y las heladas nocturnas anteriores. Los requisitos para las pruebas paramétricas se
cumplieron para todas las estadísticas en este estudio, y todos

los valores informados aquí son medios + 1 SE (Zar 1999; ¡mp versión 3-2: 2, SAS Institute, Cary,
NC, EE. UU.).
DESCRIPCION DEL SITIO Y ESPECIES
Todos los sitios de estudio se ubicaron en Snowy Range del Bosque Nacional de Medicine Bow en
el sureste de Wyoming, EE. UU. (N 4122/25 ", E 106714'00") a = 3250 m sobre el nivel del mar. Las
plantas se examinaron en cinco lugares dentro de un radio de 2 km que tenían bancos de nieve
que persistían durante la mayor parte de la temporada de crecimiento. Estos sitios se
caracterizaban por pendientes de sotavento orientadas hacia el este que recogen la nieve a la
deriva de los vientos del oeste prevalecientes (Billings $ Bliss 1959).

Caltha leptosepala DC (marsh marigold) y Erythronium grandiflorum Pursh (lirio glaciar) son
plantas perennes herbáceas que frecuentemente comienzan a florecer incluso antes de que la
nieve se haya derretido de la base de la planta (Hamerlynck, Smith, 1994). Los límites de todas las
poblaciones de C. leptosepala y E. grandiflorum dentro del área de estudio fueron identificados y
mapeados. Los centros de poblaciones de E, grandiflorum fueron una media de elevación 2: 6 + 0:
6 m más alta que las poblaciones adyacentes de C. leptosepala en los sitios de bancos de nieve
examinados (n = 12 sitios de bancos de nieve que tienen ambas especies, Tabla 1, pareados)
prueba t, p <0: 0001). Erythronium grandiflorum se produjo a lo largo de los bordes superiores de
los bancos de nieve, adyacentes a C. leptosepala, pero sin superponerse con ellos, que
generalmente ocurrieron en una pendiente descendente de bancos de nieve en depresiones
topográficas.
Erythronium grandiflorum es acaulescente, con dos hojas dispuestas en forma opuesta, mientras
que los individuos de C. leptosepala suelen tener de tres a seis hojas y aparecen con mayor
frecuencia en grupos densos de aproximadamente cinco o más individuos, con> 20 hojas por
grupo. Además de ser más lineales y plegadas (adaxialmente), las hojas de E. grandiflorum tenían
orientaciones mucho más inclinadas que las de C. leptosepala (Tabla 1). Además, las hojas de E.
grandiflorum que tenían ángulos de inclinación poco profundos con respecto a la horizontal (<45
*%) estaban un 35% más plegadas que las hojas con orientaciones más pronunciadas (prueba de
dos colas, P = <0:05; plegadas / ancho desplegado = 0-34 + 0: 023 para hojas con una inclinación
media de 30 + 1: 8%, en comparación con 0: 52 + 0: 02 para hojas inclinadas 64 + 1-: 8%, n = 30).
La lámina de la hoja se orientó más cerca de la perpendicular y se espació más ampliamente en E.
grandiflorum
Tabla 1. Diferencias de hojas, coronas y micrositios en Erythronium grandiflorum y Caltha
leptosepala

Especie Ancho (cm) Longitud / ancho Proporción de plegamiento% oangles> 60% ESTRELLA
(mañana / mediodía) Elevación (m) E. grandiflorum 2: 5 + 0: 14 4-9 + 0-2 0-5 + 0:06 0 -57 0:18 + 0-
02 / 0-15 + 0:02 3215 + 8 C. leptosepala 6:61 0:24 1-2 + 0:03 0-8 + 0:02 0-38 0-10 + 0-02 / 0: 13 +
0:02 3218 +8

"Ancho" es para hojas desplegadas; “Relación de plegado” es la relación entre el ancho de la hoja
en su estado natural, plegado y el ancho de la hoja cuando se despliega. % de ángulos> 60 "¿la
proporción de ángulos de la hoja es mayor que 60? de horizontal. ESTRELLA es la relación entre la
silueta y el área total de la hoja medida en la mañana o al mediodía (= 09-00 o 12-00 h,
respectivamente). Los valores son medias + SE. n = 77 para E. grandiflorum y 56 para C.
leptosepala, excepto STAR (n = 7 para E. grandiflorum; n = 4 para C. leptosepala) y elevación (n =
12). Todos los valores fueron estadísticamente diferentes entre las dos especies (P <0-001,
pruebas t de dos colas, prueba t pareada para la elevación). 245 Microhábitat, forma vegetal y
fotosíntesis.

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Que las hojas más horizontales y agrupadas de C. leptosepala.

ARQUITECTURA DE HOJAS Y CORONAS

La relación del área foliar de la silueta (la sombra proyectada sobre una superficie perpendicular a
los rayos del sol) y el área foliar total (STAR, Carter 8 Smith 1985) se usó para evaluar la eficiencia
de la intercepción de la luz solar para las coronas de toda la planta. La STAR se midió dos veces
durante el día, a las 09:00 y las 12:00 h, para representar las condiciones de la mañana y el
mediodía, respectivamente. El valor máximo posible para STAR es 0-5 para una hoja delgada y
plana orientada perpendicular al sol. Para cuantificar los valores de STAR para coronas completas,
se colocó una cámara digital (modelo Mavica FD91, Sony, Tokio, Japón) sobre una planta en la
posición del sol. Se tomó una fotografía de la planta con objetos de calibración de tamaño
conocido (por ejemplo, ¿1 cm?) Colocados en toda la profundidad de visión para estandarizar
todas las mediciones. Además, las hojas muestreadas se separaron, se colocaron planas y se
fotografiaron para medir el área total proyectada de la hoja (aproximadamente la mitad del área
total de la hoja para estas hojas delgadas). Todas las fotografías digitales se cuantificaron
utilizando un software de procesamiento de imágenes (SCION IMAGE para Windows, Scion Corp.,
Frederick, Maryland, EE. UU.). Las plantas individuales de E. grandiflorum y los grupos de
individuos de C. leptosepala (cinco a 12 plantas) se midieron para cada réplica.

TEMPERATURAS DE LA HOJA Y LUZ SOLAR INCIDENTE

Para evaluar los efectos de la exposición al cielo nocturno y la irradiación incidente en las
temperaturas de las hojas, se registraron las mediciones diurnas de la temperatura de las hojas y
la PFD a intervalos de 15 s y se promediaron durante 10, 15 o 30 minutos a lo largo de la
temporada de crecimiento de 1997 (del 9 de junio al 16 de octubre). ) con registradores de datos
(modelo 21x, Campbell Scientific, Logan, Utah, EE. UU.) en tres sitios. Además, dos modelos de
cartón de plastico recubiertos de plástico.

0-001, pruebas t de dos colas, prueba t pareada para elevación). 245 Microhábitat, forma vegetal y
fotosíntesis.

O 2001 Sociedad Ecológica Británica, Ecología Funcional, 15, 243-251


Que las hojas más horizontales y agrupadas de C. leptosepala.

ARQUITECTURA DE HOJAS Y CORONAS


La relación del área foliar de la silueta (la sombra proyectada sobre una superficie perpendicular a
los rayos del sol) y el área foliar total (STAR, Carter 8 Smith 1985) se usó para evaluar la eficiencia
de la intercepción de la luz solar para las coronas de toda la planta. La STAR se midió dos veces
durante el día, a las 09:00 y las 12:00 h, para representar las condiciones de la mañana y el
mediodía, respectivamente. El valor máximo posible para STAR es 0-5 para una hoja delgada y
plana orientada perpendicular al sol. Para cuantificar los valores de STAR para coronas completas,
se colocó una cámara digital (modelo Mavica FD91, Sony, Tokio, Japón) sobre una planta en la
posición del sol. Se tomó una fotografía de la planta con objetos de calibración de tamaño
conocido (por ejemplo, ¿1 cm?) Colocados en toda la profundidad de visión para estandarizar
todas las mediciones. Además, las hojas muestreadas se separaron, se colocaron planas y se
fotografiaron para medir el área total proyectada de la hoja (aproximadamente la mitad del área
total de la hoja para estas hojas delgadas). Todas las fotografías digitales se cuantificaron
utilizando un software de procesamiento de imágenes (SCION IMAGE para Windows, Scion Corp.,
Frederick, Maryland, EE. UU.). Las plantas individuales de E. grandiflorum y los grupos de
individuos de C. leptosepala (cinco a 12 plantas) se midieron para cada réplica.

TEMPERATURAS DE LA HOJA Y LUZ SOLAR INCIDENTE

Para evaluar los efectos de la exposición al cielo nocturno y la irradiación incidente en las
temperaturas de las hojas, se registraron las mediciones diurnas de la temperatura de las hojas y
la PFD a intervalos de 15 s y se promediaron durante 10, 15 o 30 minutos a lo largo de la
temporada de crecimiento de 1997 (del 9 de junio al 16 de octubre). ) con registradores de datos
(modelo 21x, Campbell Scientific, Logan, Utah, EE. UU.) en tres sitios. Además, se utilizaron dos
modelos de cartón revestidos de plástico de hojas típicas de cada especie para evaluar la
distribución de frecuencia de las temperaturas mínimas nocturnas de las hojas (T ,,; ¡,) para cada
período diurno durante todo el período diurno. temporada de crecimiento. Los modelos de hojas
se ubicaron dentro de las poblaciones de cada especie para representar orientaciones naturales, y
fueron necesarios para las mediciones a largo plazo del microclima debido al deterioro de las hojas
y la probabilidad de que los termopares en las hojas reales eventualmente se desprendieran. Los
factores de corrección se aplicaron a las temperaturas mínimas para cada modelo de hoja para
cada período de 24 h durante la temporada de crecimiento con el fin de estimar las temperaturas
mínimas de las hojas reales. Estos factores de corrección se determinaron mediante la calibración
de campo de los modelos de hojas con hojas reales utilizando medios registrados cada 15 minutos
para tres hojas durante cinco noches (r? = 0-99 para la correlación de las temperaturas de la hoja y
el modelo).

Las temperaturas de las hojas se midieron con alambre fino.

Termopares (0:05 mm, Omega Engineering Inc., Stamford, CT, EE. UU.) roscados en las venas
medias de las hojas (puntadas simples). Las temperaturas del aire al nivel de la hoja se midieron
con termopares idénticos protegidos del cielo para evitar el error de radiación. La diferencia

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Comunidad
entre la hoja y la temperatura del aire (AT) se determinó restando la temperatura del aire (7, ¡,) de
la temperatura de la hoja (Ticas). Ejército de reserva; Se midió ya sea adyacente a la planta a la
altura de la hoja (fuera de la capa límite de la hoja) o a 1 m de altura (fuera de la hoja y la capa
límite de la planta). Con raras excepciones, las temperaturas de las hojas durante la noche
estuvieron por debajo de la temperatura del aire y la AT fue negativa, independientemente del
signo de Tieap o Tic. AT pi, indica la mayor depresión de la temperatura de la hoja por debajo de la
temperatura del aire y el valor más negativo de AT durante un período diurno. La luz solar
incidente en cada sitio se midió con sensores PFD que se colocaron horizontalmente a 1 m de las
plantas medidas (modelo Q-190, LICOR, Lincoln, NE, EE. UU.).

Se midió la variación de la luz solar incidente y la temperatura de la hoja dentro de las plantas de
E. grandiflorum y grupos de C. leptosepala, comenzando antes del amanecer y continuando hasta
la mañana. La cantidad de área foliar que se orientó dentro de = 30 "de perpendicular a los rayos
solares (perpendicular); 30-90% de perpendicular (oblicuo); o sombreada de la luz solar por otras
hojas (sombreadas), se trazó y cuantificó utilizando El programa de análisis de imagen descrito
anteriormente, la luz solar incidente y la temperatura de las hojas se midieron para cada categoría
de orientación de la hoja al sol utilizando un sensor PFD y un termómetro infrarrojo (modelo PM
Plus, Raytek, Santa Cruz, CA, EE. UU.) con un campo. Precisión calibrada de + 0-3 * C basada en
comparaciones directas con mediciones de termopares (+? = 0:98, n = 20).

EFECTO DE LA ORIENTACIÓN Y ARREGLO DE LAS HOJAS SOBRE LA LUZ SOLAR Y LA TEMPERATURA


DEL INCIDENTE

El efecto de la orientación de la hoja en las temperaturas nocturnas se calculó restando la


temperatura media de las hojas seleccionadas colocadas horizontalmente de la temperatura
media de las hojas adyacentes orientadas naturalmente. Las hojas se orientaron utilizando uno o
dos clips en hojas de hojas individuales. Se tomaron muestras de dos a cuatro hojas horizontales y
naturales de cada especie en siete noches diferentes. Las temperaturas de las hojas en cada una
de las siete noches se midieron con registradores de datos y termopares como se describió
anteriormente.

Los efectos separados del plegamiento natural de la hoja y la inclinación en la temperatura de la


hoja también se evaluaron en una noche clara y tranquila para 28 individuos de E. grandiflorum.
Una hoja por individuo se forzó en una orientación horizontal con plegado natural o en una
condición horizontal y desplegada, y la orientación de la otra hoja se dejó natural para
proporcionar un control. Las temperaturas instantáneas se midieron para = 3 cm? De cada hoja a
través de la noche, utilizando un termómetro infrarrojo. 246 M. J. Germino «W. K. Smith

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FOTOSINTESIS EN EL CAMPO

La fotosíntesis se midió periódicamente a lo largo del período de crecimiento de verano, en la cara


adaxial de las hojas individuales intactas que estaban orientadas perpendicularmente al sol. La
respuesta del CO fotosintético, a las noches con y sin escarcha (Tia de hojas <0 “C o> 0C,
respectivamente) se midió bajo la luz solar natural y las temperaturas. Antes de las mediciones,
cualquier escarcha o rocío se eliminó cuidadosamente de la superficie de la hoja con un pañuelo
de papel, y la temperatura de la hoja se midió con el termómetro infrarrojo. Las respuestas del CO
fotosintético, la asimilación (4) a la temperatura de la hoja y la luz solar incidente se utilizaron para
comparar la fotosíntesis entre las especies.

Á se midió con un sistema portátil de foto-síntesis de flujo cerrado (modelo 6200, LiCOR) a CO
ambiental, con concentraciones de = 365 ul1 *. Todas las mediciones de A fueron para fotosíntesis
saturada de luz, excepto cuando se indica (ver Resultados), y se expresaron en base al área de la
hoja proyectada, que fue efectivamente silueta del área de la hoja porque las hojas de la muestra
estaban orientadas perpendicular al sol (Smith, Schoettle $ 8 Cui 1991). Los trazados de los
perímetros de las hojas se digitalizaron manualmente o con un escáner (ScanJet ADF, Hewlett
Packard, Palo Alto, CA, EE. UU.) Y se obtuvo el área de la hoja utilizando el programa de análisis de
imágenes. La respuesta a la temperatura de 4 se determinó utilizando numerosas mediciones
recolectadas con el sistema de flujo cerrado durante 11 días para C. leptosepala y nueve para E.
grandiflorum desde = 2 h después del amanecer hasta el mediodía solar. Las curvas de
temperatura y respuesta se ajustaron luego a ecuaciones polinomiales de segundo orden
utilizando minimización de mínimos cuadrados, y la significación estadística del ajuste se
determinó mediante regresión.

Se utilizó un sistema de fotosíntesis de flujo abierto (modelo 6400, LiCOR) equipado con un CO, un
controlador (CO, concentraciones siempre 365 ul 1) para medir curvas de respuesta a la luz a
temperatura y humedad constantes. Las curvas de respuesta a la luz se obtuvieron usando una
lámpara LED azul-roja, y el rendimiento de la cantidad aparente (4; mol CO, mol ”fotones
incidentes) se estimó mediante análisis de regresión de A a PFD <100 umol m? S.

El efecto de las diferencias en STAR en la fotosíntesis de toda la planta se estimó para un punto en
el tiempo, utilizando la temperatura media del aire y la PFD de
Fig. 1. Distribución de frecuencia acumulada de temperaturas mínimas durante cada período
diurno durante la temporada de crecimiento (106 noches) para hojas de Caltha leptosepala y
Erythronium grandiflorum. Los valores se basan en los mínimos diarios de los promedios
registrados cada 15 minutos desde el 9 de junio hasta el 16 de octubre de 1997. Las mediciones se
realizaron en modelos de hojas en el campo y se corrigieron para estimar las temperaturas reales
de las hojas; n = 2 hojas por noche.

Resultados

TEMPERATURAS DE LA HOJA

Las temperaturas mínimas nocturnas de las hojas fueron inferiores a 0 ° C en el 70% de las 106
noches examinadas para C. leptosepala, en comparación con el 38% de las noches para E.
grandiflorum (Fig. 1). En ambas especies, las temperaturas mínimas estuvieron dentro de 2 C de 0
C en = 40% de todas las noches muestreadas. Las hojas de C. leptosepala fueron hasta 15 C más
cálidas que la temperatura del aire (medida a 1 m sobre el suelo) durante el día, y hasta 8 C más
frescas que el aire durante la noche, mientras que Ti. en E. grandiflorum fue típicamente dentro de
= 2-4 C de T, durante el día y la noche (Fig. 2). En el momento = 04-00 h en la Fig. 3, T, ¡fue = -1: 5
“C a la altura de la hoja y adyacente a la corona de C. leptosepala, en comparación con 3" C cerca
de las hojas de E. grandiflorum. T ,,;, de cada día ocurrió con mayor frecuencia antes del amanecer
en ambas especies, aunque Ty, ocurrió después del amanecer el 32% de los días del 26 de agosto
al 7 de octubre de 1997 en C. leptosepala (no se muestra). Durante este período, T; ., p aumentó
más rápidamente por encima de la temperatura del aire en E. grandiflorum que en C. leptosepala
(Fig. 3). En C. leptosepala, el 247 microhábitat, la forma de la planta y la fotosíntesis

O 2001 Sociedad Ecológica Británica, Ecología Funcional, 15, 243-251

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PAYA 12.3 4 5 6 7 ge 10 Tiempo (días)

Fig. 2. Diferencia entre la temperatura de la hoja y del aire (Ty.af— Tai Tap medido a 1 m de altura)
para hojas de Caltha leptosepala (discontinua) y Erythronium grandiflorum (sólida). Los datos son
medias de muestras de 15 s registradas cada 30 minutos, del 6 al 16 de septiembre de 1997. 1 = 2.

mayor depresión en T., s debajo de Tri. (AT min; Taj Medida a la altura de la hoja) ocurrió después
de la salida del sol en el 36% de los días (no se muestra), cuando el rocío se evaporaba de la
superficie de la hoja y T., Cerca de las hojas aumentó más rápido que Tisar (Fig. 3) .

La inclinación natural de las hojas con respecto a la horizontal resultó en un aumento 54% mayor
en las temperaturas mínimas de las hojas en E. grandiflorum que en C. leptosepala en las noches
con velocidades de viento lentas.Med. T, para las hojas naturales de E. grandiflorum fue de 1: 6 “C
hojas superiores a las posicionadas horizontalmente (0: 9 + 0-8 C para hojas naturales; -0: 7+ 0: '7C
para hojas horizontales, prueba ¿¿de dos colas, P <0-001, n = 15) . En C. leptosepala, el Ti medio
para las hojas naturales fue = 1: 0 “C más alto en comparación con las hojas horizontales (1-7 + 1:
2“ C para las hojas naturales; 0-6 + 1: 1 * C para las hojas horizontales , prueba f, P <0:01, n = 9).
En un experimento separado que solo utilizó E. grandiflorum, la orientación natural de la hoja
condujo a Tisas superiores a 2-1 + 0-1 C en comparación con las hojas desplegadas y horizontales
(P <0: 001). Los efectos separados de inclinación y plegado contribuyeron cada uno = 1 C a T
mayor; ,,,, (valores instantáneos medidos en una noche; pruebas t pareadas, P <0: 001, n = 28). La
diferencia máxima en Tisaf entre las hojas orientadas naturalmente y las hojas experimentales que
se posicionaron horizontalmente y se desplegaron fue de 5 ° C.
La relación entre la silueta y el área total de la hoja (STAR, Tabla 1) después de la salida del sol (=
09-00 h) fue 80% mayor en E. grandiflorum (0:18 + 0:02) en comparación con C. leptosepala (0:10
+ 0:02), lo que indica una mayor intercepción de luz solar por unidad de área foliar en E.
grandiflorum en la mañana (prueba t de dos colas, P. <0:05). La proporción de la hoja.

Temperatura (* C)

AT (Tear - Pa * C)
Hora del día (h)

Fig. 3. (a) Densidad de flujo de fotones (PFD); (b) temperaturas de las hojas (líneas continuas) y
aire a 1 m de altura (línea discontinua); (c) diferencia entre la temperatura de la hoja y del aire
adyacente a la planta (AT = Tias-Tai) para hojas representativas de Caltha leptosepala (sólido) y
Erythronium grandiflorum (abiertas). En (a), la PFD se midió en un plano horizontal (sólido), así
como perpendicular al haz solar para representar los valores máximos de incidencia (discontinua).
Los tiempos aproximados de ocurrencia de escarcha y rocío se indican en (c). Los datos son
promedios de muestras de 15 s registradas cada 10 minutos a partir de un día claro y normal típico
(25 de septiembre de 1997); n = 2.

área orientada dentro de 30? el perpendicular al sol después de la salida del sol fue = 50% mayor y
la proporción de área foliar en la sombra de otras hojas fue seis veces menor en E. grandiflorum
que en C. leptosepala (F, 10; P = 0: 06 y P < 0-001, respectivamente; Fig. 4). ¿Como resultado, las
áreas foliares de E. grandiflorum se orientaron dentro de 30? Las perpendiculares al sol fueron = 2-
4 “C más cálidas que las áreas de las hojas con una orientación oblicua o sombreada al sol después
de la salida del sol (Tiap— Punta <1 C para hojas sombreadas; Fig. 4). Las áreas foliares de C.
leptosepala con una orientación perpendicular al sol fueron> 6 "C más cálidas que las áreas
foliares con orientación oblicua, y 9" C más cálidas que las áreas foliares sombreadas, que fueron>
2 C debajo de T ,,, después Según la Fig. 4, la media Ta calculada de todas las áreas de la hoja en E.
grandiflorum fue 2-8 "C más cálida que en C. leptosepala después de la salida del sol (14: 2 versus
11-6 C, respectivamente), aunque el rango en 7 ... en este momento era considerablemente más
amplio en C. leptosepala.

248 60 M. J. Germino e W. K. Smith 50

Sombra oblicua perpendicular


Orientación al sol.
Fig. 4. Proporciones medias y temperaturas del área foliar orientada perpendicular u oblicua al sol,
o en la sombra de otras hojas después de la salida del sol (09-00—09-30 h), para Caltha
leptosepala (rayada) y Erythronium grandiflorum (abierta) ). “Las áreas foliares perpendiculares se
orientaron dentro de = 30% de las perpendiculares al sol (PFD = 1600-1900 umol m? Sy; Las áreas
foliares“ oblicuas ”se orientaron = 30-90 ° del sol (PFD = 200-1600 moles m "s"), y las áreas foliares
"sombreadas" fueron sombreadas por otras hojas en la planta (o plantas vecinas en el mismo
grupo de C. leptosepala, PFD <150 mol m? s). Las porciones sombreadas de las barras indican una
hoja abaxial área, para el área de la hoja con mayor PED incidente en el abaxial en comparación
con la superficie de la hoja adaxial. Los resultados de ANOVA (F, ¡p) para las diferencias
significativas entre las especies para cada categoría de luz solar incidente se muestran como ***
para P <0: 001, ** para P <0:01, y * para P <0-1. Los valores son medias + SE (SB para los valores
abaxial y adaxial combinados); n = 4 para C. leptosepala y n = 7 para E. grandiflorum

20 cer ist 7 2.0 L Y ES MT 7 28 _ [95 0rF y 5 1 l 2 L L L 1 L L, L L] L Ll z L

5 10 15 20 25 300 500 1000 1500 2000

Temperatura de la hoja (* C) PFD (mol m? S ”)

Fig. 5. Temperatura fotosintética (a) y respuesta a la luz (b) de Caltha leptosepala (símbolos y
líneas sólidas) y Erythronium grandiflorum (símbolos abiertos, líneas discontinuas). (a) Las
temperaturas de las hojas fueron el promedio de las temperaturas antes y durante la medición, y
todas las mediciones de la fotosíntesis se realizaron a PFD> 1500 umol m? s ”. Las curvas son
polinomios de segundo orden, A = —0-0237 ?, + 1: 052T e + 0067 para C. leptosepala; A = -0:
0297T ag + 1: 247T ¡ga1 + 0: 251 para E. grandiflorum; r? <0:25 y P <0: 0001 para ambos (n = 127
para C. leptosepala y n = 69 para E. grandiflorum). (b) Los datos se recolectaron para las hojas de
sol y sombra, los valores son medias + SE; n = 6

FOTOSÍNTESIS

Las curvas fotosintéticas de respuesta a la luz medidas de 10-00 a 12:00 h para cada especie
fueron similares (14: 4 en comparación con 12: 5 umol CO, m? S ”para C. leptosepala; prueba t de
dos colas, P = 0: 089; Fig. 5). El PFD requerido para una saturación del 85% de la fotosíntesis (895 +
77 mol m? S * en C. leptosepala; 1000 + 78 mol m "s"! En E. grandiflorum), la pendiente inicial (6),
puntos de compensación de la luz solar (todas las pruebas t de dos colas, P> 0-3) y la respuesta de
temperatura de 4 (Fig. 5) fueron similares entre las especies. En C. leptosepala, el máximo A (12: 1
mol CO, m ”? S) se observó en Tias = 23 C, y el T¡ ,,, requerido para el 85% de la fotosíntesis
máxima fue entre 14 y 31: 7 C. En E. grandiflorum, el máximo A (13-7 mol CO, m? S) se produjo en
Tias = 21: 5 C, y la T., p requerida para el 85% de la fotosíntesis máxima estuvo entre 13 -2 y 29-5 *
C.

Las noches sin escarcha (lata de hojas> 0 C) condujeron a un 35% más de CO, asimilación (4)
durante = 2 h después de la salida del sol (Fig. 6) en C. leptosepala. En plantas escarchadas de C.
leptosepala (Ty; = -3: 5 C), la recuperación de A fue precedida por el calentamiento de sus hojas
hacia temperaturas medidas para hojas no escarchadas (para la diferencia en T..as a principios de
mañana, prueba t de dos colas, P <0:05; fig. 6). La fotosíntesis en E. grandiflorum no pareció verse
afectada significativamente por las heladas nocturnas (Fig. 6). Estos hallazgos fueron respaldados
para ambas especies por los datos recopilados en otros 13 días con y sin escarcha (n = 20, pruebas
t, P <0: 0001 para C. leptosepala; no se muestra).

Al mediodía solar después de una helada ligera, las hojas en ambas especies que habían sido
orientadas perpendicularmente al rayo del sol tenían = 8% menos rendimiento cuántico aparente
(() que las hojas que estaban sombreadas del sol a pleno sol por otra vegetación u orientadas lejos
de la sol (n = 3; pruebas t de dos colas, P <0:05; para C. leptosepala, 0: 054 +0: 002 en PFD fuerte,
0: 058 +0: 006 en PFD débil; para E. grandiflorum , 0: 056 + 0: 003 en PFD fuerte, 0: 061 + 0: 001 en
PFD débil; consulte la Fig. 4 para obtener datos aproximados de PFD para diferentes
orientaciones).

Discusión

Se ha demostrado previamente que la forma de la planta influye en el microclima diurno, la


fotosíntesis y la transpiración en elevaciones elevadas (Kórner 1982; Smith $ Carter 1988; Smith €
Geller 1979). En el presente estudio, la variación interespecífica en el microhábitat y la forma de la
planta condujo a diferencias en el microclima diurno y nocturno, y diferencias en la respuesta de
CO, la asimilación a las heladas nocturnas seguidas de una fuerte luz solar. En contraste, las
diferencias en la fisiología fotosintética fueron mínimas entre las especies.

HOJAS FRESCAS Y FUERTE LUZ SOLAR

Aunque estas dos especies crecen típicamente a metros de la otra, C. leptosepala experimentó
casi el doble de C. leptosepala
E. graniflorum
__oaII

CO, asimilación (umol CO, m? S ”) al

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Hora del día (h)

Fig. 6. CO, asimilación, densidad de flujo de fotones (PFD), símbolos cuadrados, igual para ambas
especies, y temperatura de la hoja (7 ...) para Caltha leptosepala y Erythronium grandiflorum
después de heladas (sólidas) o noches sin heladas ( abierto). Las temperaturas de las hojas se
midieron antes de encerrar la hoja en la cubeta de intercambio de gases. Las mediciones
fotosintéticas se realizaron después de una noche helada con temperaturas mínimas de = 3-5 ° C
para C. leptosepala y -1: 5C para E. grandiflorum, y después de noches sin escarcha con
temperaturas mínimas superiores a 2 ° C. Los valores de PFD del micrositio para C. leptosepala
fueron los mismos que se muestran para E. grandiflorum; n = 3-6.

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tantas noches heladas (Fig. 1) y tenían hojas más frías en la mañana como E. grandiflorum (Fig. 3),
debido a las diferencias en T,;, entre sus micrositios (drenaje de aire frío; Tabla 1) y las diferencias
en Tap debido a la forma de la planta, en la Fig. 3, la diferencia de 7: 5 C en Ticas entre las especies
en la noche se debió a una diferencia de = 4-5 C en T., y entre sus micrositios, y una diferencia de =
3 "C en Tias debido a la forma de la planta.

Como se informó para las especies de Eucalyptus en un estudio previo (Leuning 8: Cremer 1988),
la inclinación natural de la hoja resultó en temperaturas de 1 a 2 ° C más cálidas en la noche en C.
leptosepala y E. grandiflorum. Las temperaturas nocturnas más cálidas para las hojas verticales
pueden deberse a una menor exposición del cielo y menos re-radiación térmica al cielo nocturno
frío, más un coeficiente aproximadamente doble mayor de intercambio de calor por convección
libre desde las superficies verticales frente a las horizontales (Campbell% Norman 1997). Además,
una orientación vertical más vertical coloca la hoja en porciones más cálidas del perfil de
temperatura del aire sobre el suelo por la noche (para el perfil de temperatura durante la noche
sobre el suelo, consulte Jordan 8 Smith 1995).

En £. grandiflorum, el calentamiento de 1: 6 “C que resultó de la inclinación natural de la hoja (en


comparación con las hojas experimentales mantenidas horizontalmente) solo podría disminuir la
frecuencia de las noches cuando las hojas tienen escarcha en un 20% (según la Fig. 1). De manera
similar, las hojas de C. leptosepala también fueron = 1 * C más frescas por la noche cuando se
mantuvieron en posición horizontal, aunque la orientación promedio de las hojas ya es más alta.

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horizontal en C. leptosepala (Tabla 1). Las hojas de C. leptosepala tienen un intercambio de calor
por convección relativamente menor y una mayor sensibilidad de las temperaturas de las hojas al
intercambio de radiación (Fig. 2). Además, la agrupación de hojas más densas en la corona y el
dosel de C. leptosepala disminuye la convección para las hojas individuales (ver Smith, Carter,
1988 para las ramas de coníferas), lo que lleva a hojas más frías en la noche. El agrupamiento de
hojas grandes y horizontales en C. leptosepala provocó un mayor escarchado de las hojas, un
mayor sombreado mutuo y temperaturas más bajas durante las mañanas después de las heladas
en comparación con las hojas verticales y ampliamente separadas de E. grandiflorum.

La acumulación de escarcha puede ocasionar que la temperatura de las hojas a 1-2 ° C sea mayor
durante la noche (Leuning 1988). Sin embargo, la evaporación de la caída de rocío (acumulada
durante las noches como escarcha) parece causar una pérdida sustancial de calor latente de la
hoja durante las mañanas, especialmente para C. leptosepala (Fig. 3). Además del enfriamiento
radiativo, esta pérdida de calor latente pareció prevenir el calentamiento de las hojas en C.
leptosepala, incluso cuando el sol estaba saliendo y las temperaturas del aire cerca de las hojas
estaban aumentando. Una gran fracción del área total de la hoja en C. leptosepala permaneció a la
sombra del sol, era más fría que el aire circundante y con frecuencia permanecía congelada hasta
después de la salida del sol (Figs. 3 y 4). En contraste, el 80% de la intercepción de la luz solar por
unidad de área foliar y cinco veces menos el sombreado mutuo contribuyó a que las hojas más
cálidas en la mañana para E. grandiflorum, aunque las hojas menos iluminadas por el sol de C.
leptosepala se volvieron más cálidas (después del secado) que las hojas iluminadas por el sol de E.
grandiflorum (fig. 4). Significativamente, las temperaturas del aire a la altura de la hoja aún eran
más frías que las requeridas para el 85% de la fotosíntesis máxima 3h después de la salida del sol
para ambas especies en el 50% de los días representados en la Fig. 1. Las respuestas fotosintéticas
a las heladas en C. leptosepala pueden ser influenciadas no solo por la historia de las temperaturas
de las hojas por debajo de 0 C por la noche, pero también por las temperaturas frías durante el
amanecer. Si bien la intercepción directa de la luz solar es importante para el calentamiento de las
hojas en estas plantas, especialmente en las mañanas después de las heladas, puede conducir a la
fotoinhibición, como se muestra para otras especies (Ball ez al. 1991; Germino Smith 1999).
Además, la caída de rocío y las heladas también pueden limitar el CO, la difusión en hojas (Smith 8:
McClean 1989), reducir A y posiblemente exacerbar la fotoinhibición, así como influir
significativamente en la temperatura de la hoja.

RESPUESTAS FOTOSINTÉTICAS A LA LUZ Y LA TEMPERATURA

Solo se observaron diferencias sutiles en las curvas de temperatura y respuesta a la luz solar entre
las especies (Fig. 5), a pesar de un sombreado mucho más mutuo (valores STAR más pequeños,
Tabla 1) y un mayor rango de temperaturas extremas de las hojas que experimenta regularmente
C. leptosepala (Figs. 2 y 4). La temperatura requerida para el máximo A fue solo = 1: 5 C más alta, y
el rango estimado de temperaturas requeridas para el 85% del máximo A fue solo 1: 5 C (10%) más
amplio para C. leptosepala que para E. grandiflorum. El máximo de 250 M. J. Germino «e W. K.
Smith

O 2001 Sociedad Ecológica Británica, Ecología Funcional, 15, 243-251

A fue solo = 15% más pequeño para C. leptosepala que para E. grandiflorum, y el PFD requerido
para la saturación de la luz, f y el punto de compensación de la luz fueron todos similares entre las
especies. Las características de intercambio de gas fotosintético fueron más similares entre las
especies que sus respectivas cantidades de luz solar incidental y rango de Ty ... experimentado
diariamente.

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FOTOSINTESIS DESPUÉS DE LA FELICITACIÓN

A parecía al menos tan resistente como otras plantas alpinas a las heladas (Kórner 1999), aunque
se detectó un pequeño efecto de las heladas en la subsiguiente A en C. leptosepala (Fig. 6).
Diferencias en la ocurrencia de heladas y posterior Ti. entre C. leptosepala y E. grandiflorum
fueron importantes para la ganancia de carbono durante el día. Se esperaba una mayor
aclimatación fisiológica a las heladas para C. leptosepala debido a las menores ventajas
estructurales o de micrositios para evitar las heladas, pero 4 aumentaron más en C. leptosepala
que en E. grandiflorum después de las noches sin escarcha (versus las heladas). Las temperaturas
más cálidas después de la salida del sol en C. leptosepala (como en la Fig. 3) pueden haber sido la
causa más directa de la mayor A después de las noches sin escarcha, a diferencia de las
temperaturas nocturnas más cálidas per se (Fig. 6). Las hojas más cálidas en la mañana (como
resultado de una orientación vertical y una mayor eficiencia de intercepción de la luz solar; Fig. 4)
también pueden haber contribuido al impacto relativamente menor de las heladas en la
subsiguiente A en E. grandiflorum (Fig. 6). 1f C. leptosepala tenía la misma forma de planta y
características de micrositio que conducen a noches más cálidas para E. grandiflorum,
aproximadamente un 7% más de CO diario, la absorción por unidad de área foliar puede ocurrir en
un 32% más días que estarían precedidas por una helada menos noche Esta estimación se basa en
un 35% más de A por = 2 h de un período solar de 10 h (Fig. 6), y considera solo PFD mayor que la
saturación y no diferentes grados de severidad de las heladas.
FOTOSÍNTESIS EN ALTA LUZ DESPUÉS DE FROST

Los trabajos anteriores sugirieron que la reducción de la intercepción de la luz solar (debido al
sombreado mutuo de las hojas, la inclinación de las hojas y la cubierta de nubes) fue más limitante
para la ganancia de carbono durante la temporada sin nieve para varias plantas herbáceas y
alpinas (Kórner 1982; Kórner 1999) . Además, se ha inferido una mayor resistencia a la luz solar
fuerte y la fotoinhibición para plantas alpinas (en oposición a tierras bajas) que tienen
adaptaciones bioquímicas para tolerar el exceso de luz solar a bajas temperaturas (Fetene et al.
1997; Litz 1996; Manuel et al. 1999; Streb et al. 1997; Streb et al. 1998; Wildi 8: Lútz 1996). En el
estudio actual, A disminuyó en C. leptosepala y E. grandiflorum cuando el PFD alcanzó = 85% de las
densidades de flujo diarias máximas, independientemente de la temperatura nocturna anterior.
Sin embargo, las reducciones máximas en (para ambas especies después de la exposición a la luz
solar intensa fueron pequeñas (<8%), especialmente en comparación con las dos a diez veces
mayores reducciones en p reportadas para una variedad de refrigerados).

C, cultivos (Bongi €: Larga 1987). Las caídas máximas en F, / F ,, (la relación de la variable a la
fluorescencia máxima para las hojas adaptadas a la oscuridad) para C. leptosepala y E.
grandiflorum fueron <8% debido a las heladas y la exposición a la luz solar intensa, y fueron
reversibles dentro de El período diurno (Germino á Smith 2000a). De manera similar a 6, F / F, es
un indicador de la eficiencia fotoquímica, y los valores más bajos indican fotoinhibición (revisado
por Krause 1994). Caltha leptosepala y E. grandiflorum pueden ser particularmente resistentes a la
fotoinhibición inducida por las heladas, y el calentamiento y la fotosíntesis resultantes de una
mayor intercepción de la luz solar proporcionaron un mayor beneficio para la fotosíntesis que la
inhibición causada por una PFD elevada.

Una mayor intercepción de la luz solar por unidad de área de la hoja podría llevar a una
asimilación del CO por unidad de área de la hoja a nivel de toda la planta en E. grandiflorum
comparado con C. leptosepala después de la salida del sol (basado en las Figs. 4-6, condiciones de
cielo despejado y Tai = 11 * C). De esta doble diferencia en 4, = 15% es atribuible a una mayor A en
PED similar en E. grandiflorum; 75% a luz solar insuficiente para la fotosíntesis como resultado del
sombreado mutuo en C. leptosepala; y el 10% es atribuible a los efectos secundarios de la luz solar
sobre la temperatura de la hoja (la última fracción se volvería sustancialmente mayor en las
primeras horas de la mañana y en la zona más fría). Al mediodía, la fotoinhibición podría llevar a
un máximo de 8% menos de A en las superficies de las hojas que interceptan la luz solar plena
durante la mañana (1.e. orientación vertical y orientada hacia el este, baja PFD al mediodía). Si
bien se espera que este ligero efecto fotoinhibitorio influya más en la ganancia de carbono en E.
grandiflorum, C. leptosepala todavía tendría una ganancia de carbono sustancialmente menor por
unidad de área foliar como resultado del sombreado mutuo (Fig. 4). Las investigaciones futuras
deben evaluar la importancia de contrastar el microclima nocturno y diurno en la respiración y la
asignación de carbono. Combinados con las relaciones entre el área de la hoja y la masa de la hoja,
estos datos permitirían una extensión de los efectos de la forma de la planta y el microhábitat en
el CO, la asimilación al balance de carbono de toda la planta.

Conclusiones

Las temperaturas de las hojas y los regímenes de luz solar variaron considerablemente según las
diferencias en el microhábitat y la forma de la planta para C. leptosepala y E. grandiflorum, dos
especies que pueden experimentar una combinación extraordinaria de bajas temperaturas y
exposición a la luz solar intensa. Sus respuestas fotosintéticas a la luz y la temperatura fueron
similares. Las diferencias en el consumo diario de CO y la absorción entre estas dos especies se
debieron en gran medida a las diferencias en la forma de las plantas y el microhábitat, no a la
fisiología foto-sintética. El agrupamiento de hojas grandes contribuyó a temperaturas más frías de
las hojas y menos ganancia de carbono en C. leptosepala. En contraste, el agrupamiento de agujas
delgadas en coníferas (Picea y Abies spp.) En elevaciones elevadas evita la luz solar intensa y al
mismo tiempo calienta las hojas a temperaturas más óptimas para 251 microhábitats, la forma de
la planta y la fotosíntesis.

O 2001 Sociedad Ecológica Británica, Ecología Funcional, 15, 243-251


fotosíntesis (Germino «€ Smith 1999; Germino é Smith 2000b; Smith $ Carter 1988). Estas
diferencias en las agujas de coníferas y en las hojas herbáceas explican en parte los beneficios
funcionales y adaptativos de tal variación dramática en la forma de la planta.

Expresiones de gratitud

El apoyo para este estudio fue proporcionado por un subsidio de FNIsología Ecológica y Evolutiva
de NSF otorgado a W.K.S. y una beca de la NASA administrada por Wyoming Space Grant
Consortium a M.JG. Agradecemos a Matt Lokken por su valiosa ayuda.

Referencias

Ball, M.C., Hodges, V.S. 87 Laughlin, G.P. (1991) La fotoinhibición inducida por frío limita la
regeneración de la goma de la nieve en la línea de árboles. Ecología funcional 5, 663-668.

Billings, W.D. 8z Bliss, L.C. (1959) Un entorno de banco de nieve alpino y sus efectos sobre la
vegetación, el desarrollo de las plantas y la productividad. Ecology 40, 388-397.

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