Descoberta

O primeiro em observar as micorrizas e baptizar com o nome que levam actualmente foi o
botánico alemão Albert Berhhard Frank, em 1885, depois de detectar sua presença em várias
árvores frutales. Em 1900, o francês Bernard descobriu sua extrema importância na vida e
desenvolvimento das orquídeas. Em 1910 começou a estender-se seu estudo nas plantas
utilizadas em agricultura]] e jardinería.

Não obstante, não foi até 1955, com a publicação dos primeiros estudos de Mosse na
Inglaterra]], quando as micorrizas deixaram de se considerar como excepções e se aceitou
sua importância e generalidad reais. Em tempos mais recentes, numerosos achados fóssilé
têm permitido determinar que a origem e presença das micorrizas são enormemente antigos,
pois se chegaram a encontrar esporas de Glomeromycota em estratos de até 460 milhões de
anos de antigüedad, pertencentes ao período Ordovícico. As formas arbusculares já se
encontram bastante estendidas no momento de aparecimento das primeiras plantas
terrestres no registo fóssil, faz 400 milhões de anos. Estas plantas, como a espécie Rhynia
major, careciam de autênticas raízes, apresentando unicamente um talho subterrâneo ou
rizoma do que sobresalían vários tallos aéreos. A absorción de nutrientes, por tanto recaía
quase exclusivamente sobre o hongo micorrícico, pelo que se pode dizer que a presença
destes foi imprescindible para a extensão da vida vegetal a terra firme , depois da qual
chegariam

Em condições naturais, a maior parte das plantas forma micorrizas. As micorrizas estão presentes em todos os « taxa» de briófitas,
pteridófitas, gimnospérmicas e angiospérmicas (Smith e Read, 1997). Apenas cinco famílias - Amaranthaceae, Caryophyllaceae,
Chenopodiaceae, Cruciferae (Brassicaceae) e Cyperaceae - e alguns géneros - Astragalus (Leguminosae), Lupinus e Oenanthe (Apiaceae) -
não formam micorrizas mas mesmo dentro destes existem algumas excepções.

Micorriza ou Micorrhyzum é uma associação mutualística do tipo simbiótico, existente entre certos fungos e raízes
de algumas plantas[1].

As micorrizas formam-se quando as hifas de um fungo invadem as raízes de uma planta. As hifas vão auxiliar as
raízes da planta na função de absorção de água e sais minerais do solo, já que aumentam a superficie de absorção ou
rizosfera. Deste modo as plantas podem absorver mais água e adaptar-se a climas mais secos. Os fungos, como
"pagamento" dos seus serviços, recebem da planta os fotoassimilados (carboidratos), que necessitam para a sua
sobrevivência e que não conseguem sintetizar, pois não possuem clorofila.

1. The structure and development of mycorrhizal fungus hyphae is substantially altered in the presence of roots
of host plants. These root-borne hyphae are distinct from hyphae which are specialised for growth in soil.
2. All mycorrhizas have intimate contact between hyphae and plant cells in an interface where nutrient exchange
occurs.
3. The primary role of mycorrhizas is the transfer of mineral nutrients from fungus to plant. In most cases there
also is substantial transfer of metabolites from the plant to fungus.
4. Mycorrhizas require synchronised plant-fungus development, since hyphae only colonise young roots (except
orchid mycorrhizas and exploitative VAM).
5. Plants control the intensity of mycorrhizas by root growth, digestion of old interface hyphae in plant cells
(AM, orchid), or altered root system form (ECM).
6. Roots evolved as habitats for mycorrhizal fungi (see Section 2). Mycorrhizas normally occur in roots, but

can be hosted in stems in some cases (e.g. some orchids).

Orchid mycorrhizas with hyphae in trichomes and hyphal coils in stem of Pterostylis vittata

Micorriza arbuscular. Esporangio, hifa, micelio, vesícula, arbúsculo.

Tipos de micorrizas
As micorrizas são representadas por uma grande diversidade de tipos ou grupos, sendo as categorias definidas de
acordo com características morfológicas e funcionais das associações. A maioria dos autores estabelece a ocorrência
de sete tipos distintos de micorrizas, a saber: 1 - Endomicorrizas ou micorrizas arbusculares; 2 - Ectomicorrizas; 3 -
Ectendomicorrizas; 4 - Micorrizas arbutóides; 5 - Micorrizas monotropóides; 6 - Micorrizas Ericóides e 7 -
Micorrizas orquidóides. A seguir, são apresentadas as características dos principais tipos de micorrizas que ocorrem
na natureza.

 Endomicorrizas-Essas associações, também chamadas micorrizas arbusculares, são formadas por fungos da
ordem Glomales, classe dos Zigomicetos. São fungos com hifas asseptadas que colonizam as raízes de plantas
de quase todos os gêneros das Gimnospermas e Angiospermas, além de alguns representantes das Briófitas e
Pteridófitas. O fungo coloniza as células do córtex radicular tanto internamente quanto extracelularmente,
formando os chamados arbúsculos, estruturas altamente ramificadas, típicas das endomicorrizas. Nessas
micorrizas podem ser encontradas também, em algumas espécies de fungos, hifas com dilatações terminais
denominadas vesículas, razão pela qual as endomicorrizas eram anteriormente denominadas micorrizas
vesiculares-arbusculares. Esta última terminologia caíu em desuso justamente porque nem todos os fungos
que formam endomicorrizas apresentam vesículas.

 Ectomicorrizas - Essas micorrizas são formadas na grande maioria dos casos, por fungos com hifas septadas
da classe dos Basidiomicetos. As hifas penetram apenas intercelularmente no córtex das raízes, com formação
de estrutura característica chamada Rede de Hartig nos espaços intercelulares, substituindo a lamela média e
também ocorrendo a formação do manto fúngico ao redor das raízes. Nas ectomicorrizas, as hifas formam um
invólucro em torno das células das raízes, nunca as penetrando, mas aumentando grandemente a área de
absorção, o que, aparentemente, as torna mais resistentes às rigorosas condições de seca e baixas
temperaturas, e prolonga a vida das raízes. As ectomicorrizas desempenham o papel dos pelos radiculares,
ausentes nestas circunstâncias. São características de certos grupos específicos de árvores ou arbustos de
zonas temperadas como por exemplo, os pinheiros. De acordo com Moreira e Siqueira (2002), esse tipo de
micorriza caracteriza-se por promover intensas modificações morfológicas nas raízes colonizadas, sendo,
juntamente com as endomicorrizas de maior frequência nos ecossistemas terrestres e, por isso, de maior
importância.

 Ectendomicorrizas - É um tipo intermediário entre as endomicorrizas e as ectomicorrizas. Essas associações

possuem muitas das características das ectomicorrizas, apresentando rede de Hartig grossa e alto grau de
penetração intracelular, especialmente nas partes mais velhas da raíz. Ocorrem principalmente em membros
das coníferas como no gênero Pinus e o fungo da classe dos ascomicetos do gênero Tricharina.

As micorrizas arbusculares são utilizadas em várias áreas de pesquisa e no desenvolvimento de mudas em viveiros[1].

Em pesquisas recentes foi comprovado que elas são capazes de aumentar a solubilização de fosfato mineral no
solo,cuja correção com este tipo de nutriente é extremamente problemática nos solos tropicais altamente
intemperizados.
This mycorrhiza includes a fungus in the genus Amanita
One of the most valuable organisms your soil can have is a fungus known as mycorrhiza, which
means “fungus root” in Greek. The full name of the fungus will really make an impression at your
next cocktail party: vesicular-arbuscular mycorrhiza (VAM), a fancy name for a fungus that every
gardener should know intimately.

Mycorrhizae are fungi that establish a graceful, symbiotic relationship with the roots of most plants.
They invade the roots of vegetables, flowers, shrubs, and trees; connect them, one to the other; and
then send out their filaments, called hyphae, as much as 200 times farther into the soil than the
roots they colonize. Mycorrhiza has the ability to better mine this wider area for water and nutrients,
especially phosphorus, which it transmits back to the roots. The plant pays for this service with the
glucose the fungus needs.

This extended feeding area makes mycorrhizaeassociated plants just plain healthier. They have
better root formation as well as fewer root diseases and other soil pest problems. They also require
less moisture and fertilizer, while showing an increased tolerance to salt.

A palavra micorriza, de origem grego, define a simbiosis entre um hongo (mycos) e as

raízes (rhizos) de uma planta. Como em outras relações simbióticas, ambos participantes
obtêm benefícios.[1] Neste caso a planta recebe do hongo principalmente nutrientes minerales
e água,[2] e o hongo obtém de planta-a hidratos de carbono e vitaminas que ele por si mesmo
é incapaz de sintetizar enquanto ela o pode fazer graças à fotosíntesis e outras reacções
internas.[3]

Muitas plantas apresentam micorrizas para aumentar a absorción de água e salgues

minerales do solo. As micorrizas são a associação entre raízes de uma planta e o micelio de
um hongo, de forma que toda a extensão do micelio participa na absorción de nutrientes
para a planta.

Na Natureza esta simbiosis produz-se espontaneamente. Estima-se que entre o 90 e o 95%

das plantas superiores apresentam micorrizas de forma habitual. [4]

É possível que um mesmo hongo forme a micorriza com mais de uma planta ao mesmo
tempo, estabelecendo deste modo uma conexão entre plantas diferentes; isto facilita a
existência de plantas parásitas (algumas das quais nem sequer realizam a fotosíntesis, como
as do género Monotropa), que extraem todo o que precisam do hongo micobionte e as outras
plantas com as que este também estabelece simbiosis. Assim mesmo, vários hongos (em
ocasiões de espécies diferentes) podem micorrizar uma mesma planta ao mesmo tempo.

Vantagens da micorrización
As vantagens proporcionadas pela micorrización para as plantas são numerosas. Graças a
ela, a planta é capaz de explorar mais volume de solo do que atinge com suas raízes, ao lhe
lhe somar neste labor as hifas do hongo; também capta com maior facilidade certos
elementos (fósforo, nitrógeno, calcio e potasio) e água do solo. A protecção brindada pelo
hongo faz que, ademais, a planta seja mais resistente às mudanças de temperatura e a
acidificación do solo derivada da presença de azufre, magnesio e aluminio. Por se tudo isto
fosse pouco, algumas reacções fisiológicas do hongo induzem à raiz a se manter activa
durante mais tempo que se não estivesse micorrizada.

Tudo isto redunda em uma maior longevidad da planta: de facto, comprovou-se que algumas
árvores, como os pinos, são incapazes de viver mais de dois anos quando estão sem
micorrizar. Em outras espécies, esta união é tão estreita que sem ela a planta não pode
subsistir, como é o caso das orquídeas. As plantas cujas sementes carecem de endosperma
(substâncias alimenticias de reserva) dependem completamente do hongo para se alimentar
e germinar posteriormente.

A infecção da raiz pelo hongo produz-se a partir de propágulos presentes no solo. Podem ser
esporas e trozos de hifas do hongo e também raízes já micorrizadas. Com o fim de assegurar
o sucesso da empresa, semeia-a da maioria de plantas comestibles ou de decoración e as
repoblaciones florestais que se levam a cabo na actualidade acompanham as novas plantas e
brotes com fragmentos do hongo mais adequado para estabelecer associações micorrícicas
com a cada espécie que se vá a cultivar.

Vantagens das micorrizas?

As micorrizas encontram-se distribuídas nos solos florestais, estabelecendo ligações com as raízes finas das plantas. Esta associação traduz-
se em variados benefícios à planta hospedeira, sendo que algumas plantas dependem mesmo da existência de micorrizas para sobreviver.
Como benefícios associados à acção das micorrizas de protecção, refere-se:
Aumento da área de absorção das raízes
O micélio do fungo ao associar-se às raízes permite que estas aumentem consideravelmente a sua área de absorção
de água e nutrientes. As hifas (filamentos do fungo) constituem assim extensões da raiz aumentando, até 5 vezes, a área explorada por esta.
Aumento na absorção de nutrientes imobilizados no solo
Vários nutrientes, como por exemplo o fósforo, encontram-se por vezes no solo sob formas que as plantas não conseguem absorver. Nestas
situações, as micorrizas são essenciais pois têm a capacidade de absorver nutrientes insolúveis e torná-los solúveis para a planta, reduzindo a
necessidade de aplicação artificial dos mesmos.
Reserva de água e nutrientes
O fungo actua como reservatório de água e nutrientes, armazenandoos em períodos de abundância e disponibilizando-os à planta consoante
as suas necessidades aumentando a sua resistencia em situações de stress hídrico.
Protecção das raízes
O micélio envolve a raiz, e proporciona à planta uma protecção contra agentes patogénicos presentes no solo. Esta protecção pode ser fisica,
ao impedir o acesso à raiz de agentes patogenicos (Phytohfora spp. , Fusarium spp., bactérias, entre outros), ou biológica pela segregação de
antibióticos e hormonas que actuam como antagonistas destes agentes.
Filtragem de substancias tóxicas
A fisiologia do fungo permite-lhe suportar concentrações elevadas de metais pesados (Pb, Zn, Hg, etc.) e de elementos tóxicos para as
plantas, retendo-os e evitando dessa forma a sua absorção pela planta.
Aumento da agregação do solo
As micorrizas tem um papel importante na diminuição da erosão e da permeabilidade do ar e da água na zona radicular, ao segregarem
glomalina, substância que actua como uma “cola biológica” , agregando as partículas do solo.

O aumento da actividade dos microorganismos do solo, nos ecossistemas com latitudes e altitudes mais baixas, desencadeia alterações
profundas nos ciclos de nutrientes, em especial no do azoto. Uma das consequências é o aumento da taxa de nitrificação, que interfere na
disponibilidade de nutrientes pouco solúveis, como é o caso do fósforo (Read, 1991). As micorrizas arbusculares são muito eficientes na
tomada de nutrientes, em particular na absorção do fósforo. Read (1991) refere, inclusive, que as micorrizas arbusculares evoluíram no
sentido de se especializarem na captação de P. Esta hipótese explica o aumento do micélio extrarradicular, permitindo à planta hospedeira
mobilizar P a partir de zonas longínquas da raiz, e a fisiologia do fungo endófito, que possui várias enzimas (fosfatases) capazes de captar P a
partir de fontes orgânicas e inorgânicas menos solúveis. Outra característica interessante das micorrizas arbusculares, é a associação com
microorganismos PMS (Phosphate-Solubilizing Microorganisms) do solo, cuja interacção parece facilitar a mobilização de P (Barea e Jeffries,
1995).

O estabelecimento de micorrizas arbusculares tem um grande significado ecofisiológico, tendo sido demonstrada a sua importância em
práticas agrícolas, na manutenção da sustentabilidade de ecossistemas fragilizados, ou em trabalhos de reflorestação.

Tipos de micorrizas
A maioria das plantas terrestres apresentam micorrizas, e o mais provável é que as
restantes desçam de plantas micorrizadas que têm perdido secundariamente esta
característica. No caso dos hongos, a maior parte das 5000 espécies identificadas nas
micorrizas pertence à divisão Basidiomycota, enquanto em casos mais excepcionais
observam-se integrantes de Ascomycota. A terceira divisão que se observou formando
micorrizas é Glomeromycota, um grupo que, de facto, só se conhece em associação
micorrizógena e cujos integrantes morrem quando se lhes priva da presença de raízes.

Segundo seu morfología, as micorrizas dividem-se em diferentes grupos entre os que cabe
destacar dois principais: as ectomicorrizas e as endomicorrizas.

Hongo ectomicorrizo, Níscalo, Lactarius deliciosus, (Basidiomycota)

 As ectomicorrizas caracterizam-se porque as hifas do hongo não penetram no interior da
células da raiz, se não que se localizam sobre e entre as separações destas. Podem-se
observar a simples vista e apresentam a chamada Rede de Hartig. Este tipo de micorrización
é o que predomina entre as árvores de zonas temperadas, sendo especialmente característico
em [[tenha s, robles, eucaliptus e pinos. Os hongos são tanto Basidiomycota como
Ascomycota.
 Nas endomicorrizas, em mudança, não há manto externo que possa se ver a simples vista. As
hifas introduzem-se inicialmente entre as células da raiz, mas depois penetram no interior
destas, formando vesículas alimenticias e arbúsculos. Por isso lhas conhece também como
micorrizas VAM ou micorrizas vesículoarbusculares. Os hongos pertencem à divisão
Glomeromycota e dão-se em todo o tipo de plantas, ainda que com predominio de ervas e
gramíneas. Abundan em solos pobres como os das praderas e estepas, a alta montanha e a
selvas tropicais. No bosque atlántico aparecem junto às ectomicorrizas.

Além destes dois grandes grupos, distinguem-se os seguintes tipos menores:

 Ectendomicorrizas: apresentam manto externo, como as ectomicorrizas, mas também

penetram no interior das células, como as endomicorrizas. Não existem vesículas nem
arbúsculos. Observam-se tanto em Basidiomycota como Ascomycota e são mais abundantes
em angiospermas que em gimnospermas. Pouco específicas.
 Orquidoides ou micorrizas de ovillo: Micorrizas de orquídeas, imprescindibles para seu
desenvolvimento e vida juvenil. Em estado adulto, a planta pode chegar a independizarse do
hongo em alguns casos.
 Ericoides: tipo mais singelo e simples. Penetra nas células para formar ovillos.
 Arbutoides: manto externo e penetración nas células, onde formam rulos.
 Monotropoides: a forma de penetración nas células é algo diferente.

Different types of mycorrhizae

 1. Spore 2. External hypha 3. Intracellular arbuscule

5. Intercellular coiled hyphae 6. Mycelial strand 7. Sheath

9. Intercellular net with penetrating hyphae 10. more or less loose sheath

In this arrangement, specialized fungal hyphae form organs called mycorrhizae along the plants roots. The
plants provide energy to the fungus, and the growing fungus produce enzymes that convert (chelate) organic
material into minerals that are easy for the plant to absorb. The fungus also acts as a moist cushion against
heat and drought. The fungus exudes antibiotics that protect roots from disease, and the action of the fungus
protect the plant against toxicites in the soil as well.
Exposed Mycorrhizae coating a fibrous root
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Micorrizas - um bom negócio entre plantas e fungos
As micorrizas são associações simbióticas entre plantas e fungos em que todos ganham: as plantas melhoram a sua
nutrição mineral, absorção de água e resistência a agentes patogénicos e os fungos, por sua vez, adquirem uma fonte
de açúcares constante.

A natureza é feita de associações, casamentos perfeitos entre indíviduos semelhantes ou mesmo de reinos totalmente
diferentes em que ambos os organismos envolvidos tiram algum proveito da união. As micorrizas são disso exemplo!
São, como o próprio nome indica, relações simbióticas entre fungos (myco) e plantas (riza = raiz). O termo simbiose
pode ser definido como uma associação intíma entre dois ou mais organismos vivos, com a qual de algum modo
todos eles beneficiam. No caso das micorrizas, os parceiros desta associação são fungos que habitam no solo e
raízes, ou outro orgão subterrâneo, da maioria das plantas. Mais de 70% das plantas vasculares são micorrizadas
(Angiospérmicas – plantas que produzem flores e cujas sementes se formam em frutos fechados, e Gimnospérmicas –
plantas em que as sementes se formam em cones nus, por exemplo os pinheiros), assim como muitos Pteridófitos
(fetos) e alguns Briófitos (musgos). Os fungos micorrízicos pertencem ao reino Fungi e são membros das Divisões
Basidiomycota, Ascomycota e Zygomycota.

Na maioria das vezes, as associações micorrízicas são mutualistas pois o fungo ganha a sua fonte de açúcares a partir
da planta e esta obtém água e sais minerais do solo através das hifas do fungo (figura 1). Em situações de stress e
competição, em que os nutrientes do solo são limitados, as plantas são, por norma, micorrizadas. No entanto, há
algumas variações quanto a este aspecto de custos/beneficíos das micorrízas de acordo com o tipo de associação que
se forma, o que está dependente dos organismos envolvidos.

Existem vários tipos de micorrizas resumidas na tabela 1. As mais comuns são as (1) ectotróficas ou ectomicorrizas,
nas quais o fungo se instala maioritariamente no exterior e nos espaços intercelulares da raiz e (2) endotróficas ou
endomicorrizas (ou micorrizas arbusculares), em que o fungo invade o interior das células da raiz.

Tabela 1 – Os principais tipos de micorrizas (adaptado de Deacon, 1997).

Endomicorrizas

As endomicorrízas são o tipo mais comum de micorrizas, encontram-se por todo o mundo na maioria das plantas
cultivadas, plantas herbáceas infestantes, algumas árvores e também em pteridófitos e briófitos. Em termos
evolutivos, estas micorrizas são muito antigas, elas poderão ter contribuido na transição da vida aquática para a
terrestre, “ajudando” as plantas na sua adaptação!

Nas endomicorrízas os fungos envolvidos pertencem ao filo Zygomycota e são inteiramente dependentes das plantas
para a sua sobrevivência, não podendo ser cultivados ou encontrados individualizados na natureza. No entanto, estes
fungos não causam nenhuma alteração visível na raiz.

Os fungos endomicorrízicos persistem no solo como grandes esporos (~0,4mm de diâmetro) e infectam as raizes
através de hifas especializadas (apressórios) que se formam a partir do esporo em germinação na superfície da raiz. A
partir daí as hifas crescem entre as células corticais e penetram individualmente nas células da raiz formando
arbúsculos – estruturas extremamente ramificadas que acabam por ocupar a maioria do volume das células. Os
arbusculos são o principal local de troca de nutrientes entre o fungo e o hospedeiro. Através deles o fungo obtém
acúcares da planta e esta os minerais que o fungo extrai do solo. Alguns fungos formam também vesículas, corpos
globosos ricos em lípidos e com funções de armazenamento. Na figura 2 está representada esquematicamente uma
endomicorriza e na figura 3 uma fotografia microscópica exempleficativa.

Figura 2 – Representação esquemática de endomicorriza

(adaptado de www.ces.purdue.edu/extmedia/FNR/images/FNR-104.fig4.gif).
 Figura 3 – Arbusculo de uma ectomicorriza no interior de uma célula radicular de uma planta
(www.apsnet.org/education/IllustratedGlossary/PhotosA-D/arbuscule.htm).

As endomicorrízas são pouco específicas em relação à escolha de hospedeiros compatíveis, os mesmos fungos
formam micorrízas com plantas muito diferentes, no entanto, pode haver alguma preferência de hospedeiros ou
habitats.

Tanto em ambientes naturais como agrícolas, o principal papel dos fungos endomicorrízicos é fornecer à planta os
elementos que ela não consegue assimilar eficientemente, como o fósforo e o azoto. Estes fungos reduzem, ainda, o
grau de infecção por patogéneos radiculares mas podem aumentar as infecções por patogéneos foliares e vírus, pelo
menos em condições experimentais. Estes são provavelmente efeitos indirectos que resultam do aumento do vigor da
planta.

Ectomicorrizas

Nas árvores florestais, tanto coníferas como folhosas, de clima temperado e boreal, formam-se fundamentalmente
ectomicorrízas que resultam de uma relação de simbiose entre as raízes da árvore e um fungo pertencente ao filo
Basidiomycota (formando cogumelos comuns nas florestas: Amanita, Boletos, Laccaria, etc.) ou, com menos
frequência, Ascomycota (as trufas, Tuber spp., por exemplo). No entanto, em árvores tropicais e algumas temperadas
existem endomicorrizas e, em alguns casos, ambas.

As ectomicorrizas (figura 4 e 5) caracterizam-se pela presença de uma densa camada de micélio na superfície da raiz
(o manto), que apresenta morfologia e coloração variável segundo as plantas e os fungos envolvidos. São estruturas
geralmente ramificadas que envolvem os tecidos vegetais suprimindo o desenvolvimento dos pêlos radiculares. As
hifas penetram nos espaços intercelulares do cortex da raiz, formando uma estrutura labiríntica (a rede de Hartig) ao
nível da qual ocorrem as trocas entre os dois simbiontes. Embora o fungo esteja num íntimo contacto com as células
da raiz nesta região, não existe penetração das células. Do manto partem hifas e rizomorfos que podem explorar o
solo a grandes distâncias. Em condições favoráveis à reprodução do fungo dá-se a sua frutificação surgindo os
cogumelos junto à árvore micorrizada. Os cogumelos produzem e libertam esporos que contribuem para a dispersão e
sobrevivência dos fungos e, também, para a formação de novas micorrízas.

 
 Figura 4 – Representação esquemática de ectomicorriza (adaptado de APS Education Center).

Figura 5 – a) Micorriza de Laccaria bicolor (a) com a árvore Populus tremuloides; b) raizes cobertas de micélio; c)
corte transversal da raiz micorrizada onde se observa o manto do fungo (camada exterior acastanhada) (imagens de
Kendrick, 2003).

A falta de pêlos radiculares e a abundância de manto de fungo em redor das raízes significa que todos os minerais que
entram na planta terão de ser canalizados pelo fungo. Em contrapartida, o fungo recebe pelo menos parte do seu
carbono orgânico a partir da planta. As principais vantagens das ectomicorrizas são melhorar a nutrição da árvore,
facilitando a absorção de elementos minerais como o azoto, o potássio e sobretudo dos elementos pouco móveis no
solo, como o fósforo; conferir resistência a solos calcários e tolerância a metais pesados; melhorar a absorção de
água; estimular o crescimento do sistema radicular através da produção de hormonas de crescimento; e proteger as
raízes contra agentes patogéneos do solo. Esta protecção contra agentes patogéneos ocorre a vários níveis: o manto
constitui uma barreira física à invasão dos patogéneos, há uma maior competição pelo espaço e nutrientes na rizosfera
e estabelece-se um antagonismo químico por produção de substâncias antibióticas, indução da produção de
substâncias inibidoras e produção de metabolitos que inibem germinação de esporos de fungos patogéneos.

Os fungos ectomicorrízicos, em geral, não apresentam uma grande especificidade em relação ao hospedeiro, é
comum encontrar micorrizas pertencentes a diferentes fungos no sistema radicular de uma única árvore. No entanto,
alguns são considerados generalistas, quando colonizam uma vasta gama de plantas (Laccaria spp., Hebeloma spp.,
Thelephora terrestris ou Paxillus involutus, por exemplo), outros são considerados restritos colonizando apenas um
hospedeiro (Suillus luteus em pinheiro, por exemplo).

As outras micorrizas: arbutoides, ericoides, orquidoides e monotropoides, são casos muito específicos de certos
grupos ou mesmo apenas de algumas plantas pelo que não vão ser aqui descritas para além das características acima
resumidas na tabela 1. Apresentam-se apenas fotografias e esquemas das plantas e fungos envolvidos e das
respectivas micorrizas formadas (figura 6).

 
 Figura 6 – Micorrizas (a) arbutoides, (b) ericoides, (c) orquidoides e (d) monotrepoides (imagens de Kendrick,
2003); e) plantas Monotropa, não fotossintéticas
(www.science.siu.edu/parasitic-plants/ Terms.html).

Os diferentes tipos de associação micorrízica desempenham papeis diferentes: nos casos das orquídeas e monotropa o
fungo fornece à planta carbono orgânico e, provavelmente, também nutrientes minerais, enquanto nos outros casos o
fungo fornece à planta apenas nutrientes minerais do solo. As sementes das orquídeas são extremamente pequenas,
com reservas nutritivas mínimas, sendo induzidas a germinar quando infectadas por um fungo apropriado. Este
cresce, utilizando a matéria orgânica do solo que transforma em açúcares que são depois transferidos para a planta
através da micorriza. Quanto às plantas do género Monotropa, as suas micorrizas são funcionalmente semelhantes às
orquidoides, pois estas plantas, não sendo clorofílicas, não têm capacidade de sintetizar os seus próprios açúcares,
necessitando por isso de extrair os dos fungos seus micorrízicos.

As micorrizas são um componente-chave dos ecossistemas...

O custo anual da manutenção das micorrizas é estimado em cerca de 10% do total da produção fotossintética de uma
árvore. No entanto, o potencial da rede micorrízica reter e conservar os elementos minerais do solo é talvez bem mais
importante! Uma estimativa de 70-90% de raízes/micorrizas morrem e são substituídas anualmente, se essas raizes
não estivessem interligadas por micélio seriam decompostas pela comunidade microbiana do solo e, pelo menos uma
parte dos nutrientes, poderiam ser lexiviados do solo pela água da chuva. No entanto, as ligações do micélio
micorrízico ajudam a reter os nutrientes minerais dentro do sistema, disponibilizando-os para as plantas e,
consequentemente, para as cadeias tróficas que se seguem.

Assim, as plantas só têm a ganhar com a micorrização: melhoram a sua nutrição mineral, as relações hídricas, os
fungos conseguem disponibilizar as reservas de água do solo para as plantas (plantas que vivem em condições de
secura extrema, como os cactos nos desertos, são altamente micorrizadas) e protegem-nas contra toxinas e
patogéneos. Os fungos, por sua vez, adquirem uma fonte de açúcares constante. É, sem dúvida, um bom negócio
tanto para as plantas como para fungos, para o ecossistema e para todos nós!...

Mycorrhizal Fungi
Mycorrhiza Phylum Families Anamorphs Teliomorphs
Arbuscular Glomeromycota Glomaceae, Glomus, none
Acaulosporacae, Scutellospora,
 Acaulospora,
etc.
etc.
Many families Most ECM Many genera
Ecto- Basidiomycota, including fungi lack including
mycorrhiza Ascomycota, Amanitaceae, anamorphs, but Amanita,
(ECM) Zygomycota Cortinariaceae, Cenococcum is Cortinarius,
Boletaceae, etc. one example Russula, etc.
Russula,
Monotropoid
Basidiomycota Russulaceae, etc. NA Tricholoma,
ECM
Rhizopogon, etc.
Sterile hyphae:
Ceratobasidiaceae
Rhizoctonia
, Tulasnellacea,
alliance:
Orchid: Sebacinaceae Ceratobasidium,
Basidiomycota Epulorhiza,
not myco- (related to Thanatophorus,
(Ascomycete) Ceratorhiza,
heterotrophic Chanterellaceae?) Sebacina, etc.
Tulasnella, etc.
(also many others
as well as
are reported)
Fusarium, etc.
unrelated clades
Orchid:
Russulaceae, of ECM, orchid
myco- Basidiomycota NA
Telephoraceae, etc. and saprophytic
heterotrophic
fungi
Hymenoscyphus,
Ascomycota Helotiaceae
Ericoid NA Rhizoscyphus,
(Basidiomycota) (Sebacinaceae)
(Sebacina)

Hierarchical Classification Scheme for Mycorrhizal Associations (Brundrett 2004)

No. Category Definition Hosts Fungi

Associations formed by Glomeromycotan

Arbuscular fungi in plants that usually have arbuscules Glomeromycota (see
1 Plants
mycorrhizas and often have vesicles (also known as Section 4)
vesicular-arbuscular mycorrhizas, AM, VAM).

Associations that spread predominantly by

1.1 Linear VAM longitudinal intercellular hyphae in roots Plants As above
(formerly known as Arum series VAM).

Associations that spread predominantly by

1.2 Coiling VAM intracellular hyphal coils within roots Plants As above
(formerly known as Paris series VAM).

Coiling VAM in roots, where interrupted root

1.2.1 Beaded VAM growth results in short segments divided by Woody plants As above
constrictions.

Inner cortex Coiling VAM with arbuscules in one layer of

1.2.2 Plants As above
VAM cells of the root inner cortex.

Coiling VAM of myco-heterotrophic plants, Achlorophyllous

1.2.3 Exploitative VAM As above
usually without arbuscules. plants

 
 Associations with a hyphal mantle enclosing Higher fungi (asco-,
Ecto-mycorrhiza short lateral roots and a Hartig net of basidio- and zygo-
2 hosts
(ECM) labyrinthine hyphae that penetrate between mycetes) - see
root cells. Section 9

Hartig net hyphae penetrate between Most are

2.1 Cortical As above
multiple cortex cell layers of short roots gymnosperm trees

Hartig net fungal hyphae are confined to Angiosperms (most

2.2 Epidermal As above
epidermal cells of short roots are trees)

Pisonia
Tomentella spp. in
Epidermal Hartig net with transfer cells (plant (Nyctaginaceae).
2.2.1 Transfer cell Pisonia (Chambers et
cells with wall ingrowths) See Peterson et al.
al. 2005)
2004 for others

Ericaceae
Exploitative epidermal ECM of myco-
(Monotropa,
2.2.2 Monotropoid heterotrophic plants in the Ericaceae where Basidiomycetes
Pterospora,
individual hyphae penetrate epidermal cells.
Sarcodes)

ECM of autotrophic plants in in the Ericaceae

Ericaceae (part
2.2.3 Arbutoid where multiple hyphae penetrate epidermal Basidiomycetes
only)
Hartig net cells.

Most are
Associations where coils of hyphae (pelotons)
basidiomycetes in
3 Orchid penetrate within cells in the plant family hosts
Rhizoctonia alliance
Orchidaceae.
(listed below).

3.1 Orchid Root Associations within a root cortex. Orchidaceae As above

3.2 Orchid Stem Associations within a stem or rhizome. Orchidaceae As above

Orchidaceae (fully Orchid,

Exploitative
3.3 Associations of myco-heterotrophic orchids. or partially ectomycorrhizal, or
Orchids
achlorophyllous) saprophytic fungi

Most are
Coils of hyphae within very thin roots (hair Ericaceae (most
4 Ericoid Ascomycetes (listed
roots) of the Ericaceae. genera)
below)

Hyphae in cavities under epidermal cells, only Thysanotus spp.

5 Sub- epidermal Unknown
known from an Australian monocot genus. (Laxmaniaceae)
Symbiosis
Refers to intimate associations between two or more different living organisms. Only a broad definition of
symbiosis - living together of two or more organisms includes all types mycorrhizal associations (Lewis,
1985; Smith & Read, 1997).
Mutualism
A category of symbiotic associations where both partners benefit (see Fig. 1 below). Mycorrhizas of myco-
heterotrophic plants are not mutualistic as the fungus is being
Mycorrhiza, Mycorrhizas, Mycorrhizal
These were defined by Frank (1885) as symbiotic associations between fungi and roots that are not pathogenic
(i.e. intimate root-fungus associations without disease symptoms). Frank named these associations
mycorrhizas which means fungus-root (they were formerly called mycorrhizae). A comprehensive definition
of mycorrhizas is provided above.
Myco-heterotrophic mycorrhizas
Non-mutualistic mycorrhizal associations where plants are parasitic on fungi (see Leake 1994). These plants
are sometimes referred to as saprotrophic, cheating, myco-parasitic, etc. However, these should be referred to
as myco-heterotrophic (fungus feeding) or exploitative associations.
Host Plant
A plant containing a fungus of any type.
Mycorrhizal fungi
These can be called a symbiont, associate, mycobiont, inhabitant, etc. , but it is usually sufficient to call them
fungi. Mycorrhizal fungi should not be called endophytes to avoid confusion with another major category of
plant inhabiting fungi.
Colonisation
neutral term ‘colonisation’ is preferential to infection (implying disease) when describing mycorrhizal fungus
activity and the resulting fungal structures can be defined as colonies.
Inoculum
propagules of fungi capable of dispersing or initiating contact with plants.
Fungi
Members of the fungus kingdom are eukaryotic, heterotrophic organisms with a tubular body that reproduce
by spores.

A Semente das Orquidáceas e a Micorriza

A família das Orquidáceas é uma das maiores do reino vegetal, com mais de 20 mil espécies identificadas,
a maioria distribuída nos trópicos e sub-trópicos.
 

Essa diversidade é surpreendente, dado que em algum ponto de seu ciclo de vida, todas as orquídeas são dependentes de fungos e do
processo de mocorriza.  Sejam orquídeas clorofíticas ou aclorofíticas, capazes ou não de atividade fotossintética em sua fase adulta, todas as
orquídeas possuem um estágio onde são não-fotossintéticas e por isso dependentes de fontes externas de nutrientes (Smith & Read, 1997). 

Na vasta maioria dos casos, é somente da fase de seedling que é obrigatória a micorriza.  As sementes das orquídeas são muito pequenas (em
torno de 0,3-14 g por semente – 1 g (micrograma é igual a um milionésimo de uma grama) e contêm pouquíssimas reservas de nutrientes.
Contêm pequenas quantidades de proteínas e lipídios de alta energia, mas pouco açúcar. 

Os fungos envolvidos na micorriza são os do grupo Basidiomicelos, particularmente da espécie das Rhizoctonia, com os quais muitas
orquídeas são associadas.  A infecção de uma semente de orquídea pelos fungos ocorre quando o embrião absorve água e se expande,
rompendo a cobertura da semente. Um embrião de semente consiste em umas poucas centenas células e os fungos espalham-se rapidamente
de célula para célula. 
Um fungo consiste em filamentos finos, geralmente em forma de novelos, chamados de Hifas e assim serão referidos, como constituindo o
micélio dos fungos.  Eles exploram o solo ou substrato para nutrientes e os transportam para as plantas.  Nesse texto, as Hifas serão
considerados sinônimos dos fungos. 

Notar nas fotografias abaixo a contaminação das células dos embriões na semente de uma orquídea. 

Esse embrião emerge e produz uns poucos fios de raízes, os quais as hyphae rapidamente colonizam.   Tão logo as Hifas penetram na célula
do embrião, a membrana plasmática da célula da orquídea invagina, vira as bordas para dentro, e as hifas tornam-se cercadas por uma fina
camada de citoplasma. 

Dentro das células, as Hifas formam rolos chamados de pelotons, que aumentam grandemente a área da superfície interfacial entre a orquídea
e os fungos.  Cada peloton intracelular tem um ciclo de vida curta, durando apenas alguns dias antes de se degenerar e ser digerido pela
orquídea.  Na verdade, as próprias Hifas possuem um ciclo de vida curto – as Hifas mais velhas desenvolvem grandes cavidades e paredes de
célula mais espessas, e o citoplasma (a porção da célula entre a membrana e o núcleo) degenera-se: a células das Hifas eventualmente
colapsam e são consumidas pelas orquídeas. 

Durante esse processo, as células das plantas permanecem funcionais e podem ser recolonizadas por quaisquer Hifas sobreviventes, ou por
fungos invadindo células adjacentes.