FUNDACIÓN UNIVERSITARIA SANITAS

FACULTAD DE ENFERMERÍA
SEGUNDO SEMESTRE - UNIDAD PEDAGÓGICA 6

En la Unidad pedagógica anterior Usted aprendió como está formado el Sistema

Nervioso y las bases de la comunicación celular, ahora aprenderá sobre como se
maneja la información que se dirige hacia el S.N.C.

Aferencia S.N.C. Eferencia

Estímulo Respuesta

La UP está organizada de la siguiente forma:

Sistema Nervioso: Aferencias

2. Clasificación 3. Sistemas Aferentes

Neurotrans Funcional del 3.1. Receptores
misores Sistema 3.2. Disposición general de las
aferencias
Nervioso 3.3. Sistemas Aferentes
Generales
1.1. Qué es un
neurotrasmisor? 2.1. Sistemas Aferentes - Sistema Aferente Somático
General
1.2. Características 2.2. Sistemas Eferentes - Sistema Aferente Visceral
generales de los General
neurotrasmisores - Sistema Aferente Propioceptivo
General
1.3. Clasificación
bioquímica y 3.4. Sistemas Aferentes
mecanismos de Especiales
acción de los
neurotrasmisores. - Sistema Aferente Somático
Especial
- Sistema Aferente Propioceptivo
Especial
- Aferente Visceral Especial
1. Neurotrasmisores
Carlos Reverend.

1.1. Qué es un Neurotransmisor?

Los neurotransmisores son sustancias químicas producidas por procesos metabólicos

o por modificación postraduccional, que son exocitadas, es decir secretadas, como
resultado de la propagación de un potencial de acción, por una neurona denominada
presináptica, estos neurotransmisores difunden a través del espacio o hendidura
sináptica y se unen a proteínas transmembranales receptoras especificas ubicadas en
la membrana postsináptica de la célula inervada, esta célula inervada puede ser otra
neurona, una fibra muscular, una glándula, etc.

1.2. Características de los Neurotrasmisores

Para que una sustancia sea clasificada como neurotransmisor debe llenar los
siguientes criterios:
 Debe ser producido y almacenado en vesículas en la neurona presináptica, por lo
tanto se debe establecer la presencia y actividad de las enzimas que permiten su
síntesis, la presencia de mecanismos que permiten su introducción y
almacenamiento en vesículas.
 La sustancia debe ser liberada en respuesta a la despolarización producida por un
potencial de acción y en general mediada por un aumento de la concentración de
ion calcio (Ca++) en la terminación presináptica. A través de este proceso las
vesículas que contienen el neurotransmisor se fusionan con la membrana y vierten
su contenido hacia el espacio sináptico.
 Se deben presentar receptores específicos para el neurotransmisor en la célula
postsinaptica. Estos receptores son proteínas transmembranales que constituyen
canales iónicos y se denominan receptores ionotrópicos o proteínas con siete
pasos transmembranales denominadas receptores metabotrópicos asociados a
proteínas G (por su capacidad de intercambiar nucleótidos de guanina para
activarse e inactivarse) triméricas (por estar constituidas por tres subunidades
proteicas denominadas alfa (α), beta (β) y gama (γ)).
 La acción del neurotransmisor debe ser de corta duración, por lo tanto su
concentración en el espacio sináptico debe disminuir muy rápidamente, para ello
se debe contar con un mecanismo que garantice la degradación especifica, rápida
y efectiva del neurotransmisor.
 La acción del neurotransmisor debe poder ser reproducida si es inyectado de
manera exógena o imitada por sustancias capaces de activar los receptores
postsinápticos denominadas agonistas, que a su vez permiten caracterizar el tipo
de receptores ya que un solo neurotransmisor puede actuar sobre diferentes tipos
de receptores
 La acción del neurotransmisor debe ser impedida por la acción de sustancias
exógenas denominadas antagonistas ya que impiden la activación del receptor por
parte del neurotransmisor.

1.3. Clasificación bioquímica y mecanismos de acción de los

neurotrasmisores
Se han catalogado más de 100 sustancias diferentes que actúan como
neurotransmisores, lo cual permite una gran diversidad en la señalización química
entre neuronas. Se pueden clasificar de acuerdo a diferentes criterios. Si se toma el
tamaño, los neurotransmisores se pueden clasificas en dos grandes grupos: grandes
(que se denominan neuropéptidos) las pequeño (son todos los otros
neurotransmisores no peptídicos).

Desde el punto de vista bioquímico se pueden clasificar como:

1. Alfa Aminoácidos no esenciales,

Glutamina Glutamato

Serina Glicina

2. Derivados de aminoácidos
a. por decarboxilacion

Glutamato GABA (acido gama amino butirico) + CO2

Histidina Histamina + CO2

b. por decarboxilacion, metilación y acetilación

Serina CO2 + Etanolamina

Etanolamina + 3 CH3 (metil tetrahidrofolato) Colina + tetrahidrofolato

Colina + AcetilCoA Acetilcolina + CoA

c. por hidroxilación y decarboxilacion

Triptofano + O2 + Vitamina C (Acido ascórbico) 5-hidroxitriptofano

+ H2O + acido dehidroascorbico

5-hidroxitriptofano 5-hidroxitriptamina (serotonina) + CO2

d. CATECOLAMINAS por hidroxilación, decarboxilacion, hidroxilacion y

metilacion

Tirosina + O2 + acido ascórbico Dihidroxi fenil alanina (DOPA)

DOPA Dihidroxi fenil amina (DOPamina) + CO2

DOPamina + O2 + acido ascórbico Noradrenalina (norepinefrina) +

H2O

H2O+ acido dehidroascorbico

Noradrenalina + CH3 (metil tetrahidrofolato) Adrenalina (epinefrina)

 + tetrahidrofolato

e. Por oxidación

Arginina Oxido nitrico + citrulina

El oxido nitrico es un neurotransmisor no convencional ya que aunque se

produce en neuronas presinapticas, no se almacena en vesículas, por ser una
molécula pequeña bastante hidrófoba, difunde a través de las membranas y se
une a receptores intracelulares.

3. Neuropeptidos Son cadenas de alfa aminoácidos producidos por la expresión

de un gen a través de procesos de transcripcion, traducción y modificación
postraduccional, particularmente proteolisis diferencial especifica.
Algunos ejemplos de neuropeptidos son

a. Peptidos de encefalo – intestino

Sustancia P
Colecistoquinina (CCK)
Peptido intestinalvasoactivo (VIP)

b. Peptidos opioides (endorfinas)

Leucina encefalina
Alfa endorfina
Dinorfina A
Metionina encefalina
Beta endorfina

c. Peptidos hipofisiarios
Vasopresina
Oxitocina
Pro opiomelanocortina (POMC)

d. Peptidos liberadores hipotalamicos

Hormona liberadora de tirotropina (TRH)
Hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH)
Somatostatina
Hormona liberadora de corticotropina (CRH)
Hormona liberadora de hormona de crecimiento (GRH)

e. Otros peptidos
Insulina cerebral
Angiotensina II
Neurotensina
Neuropeptido Y

4. Nucleotidos
Adenosin trifosfato (ATP)

5. Neurotransmisores no convencionales
Ademas del oxido nitrico ya mencionado, se encuentran los
endocanabinoides que son derivados del acido araquidonico
(eicosatetraenoico) y cuya acción es imitada por el Δ9-tetrahidrocanabinol
derivado de la Cannabis sativa (marihuana),
Anandamida
 2-araquidonilglicerol

Las terminaciones nerviosas que secretan algún tipo de neurotransmisor se clasifican

de acuerdo al neurotransmisor agregando la terminación ERGICA.
Así, si la neurona libera acetilcolina se denomina colinergica, adrenalina adrenergica,
GABA GABAergica, neuropeptidos peptidergica, ATP adenosinergicas, etc. Sin
embargo es común encontrar terminaciones nerviosas que secretan mas de un tipo de
neurotransmisor.

Los neurotransmisores como la acetilcolina se secretan al espacio sináptico por

paquetes o cuántos con concentraciones cercanas a 100μM (cien micromolar o cien
micromoles por litro) cada paquete o cuánto representa el contenido de una vesícula
sináptica de manera tal que si una vesícula tiene un diámetro aproximado de 5nm (5
nanometros = 5X10-7cm), el volumen de una vesícula seria cercano a (4/3πr3), es decir
4/3π(2,5X10-7cm)3 = 6,55X10-20 cm3, teniendo en cuenta que hay 100 micromoles /
1000cm3, los moles de neurotransmisor en una vesícula serán 6,55X10-21 moles, y
teniendo en cuenta que un mol representa 6,02X1023 moléculas, el numero de
moléculas de neurotransmisor contenidas en una vesícula seria cercano a 3500
moléculas /vesícula, de manera tal que la concentración final de neurotransmisor en el
espacio sináptico dependerá del numero de vesículas que liberen su contenido al
espacio sináptico en un momento determinado.
La concentración de neurotransmisor es determinante para su asociación con el
receptor en la membrana postsinaptica, ya que el receptor solo será activado una vez
se supere la concentración umbral que determina su afinidad (KM) por el
neurotransmisor, igualmente es muy importante el número de receptores que son
expresados en la membrana postsinaptica para un neurotransmisor particular, puesto
que de ello depende el nivel al cual se alcanza la saturación y finalmente si la célula
postsinaptica es refractaria o no al estimulo del neurotransmisor. Es por lo
anteriormente anotado que se hace tan importante la presencia de un mecanismo
eficiente de degradación o recaptura del neurotransmisor a nivel del espacio sináptico
que permita una disminución rápida de la concentración del neurotransmisor.

Para cada neurotransmisor existe un mecanismo particular y especifico de

recaptura y/o degradación, haga un cuadro en el que relacione los
neurotransmisores con su mecanismo de degradación

Los receptores para los neurotransmisores además de ser ionotropicos o

metabotropicos, se dividen en subtipos, así por ejemplo la acetilcolina posee un
receptor ionotropico que es un canal para el ion sodio (Na +) cuyo agonista exógeno es
la nicotina y por esto se denomina receptor nicotínico para la acetilcolina, por otro lado
también esta el receptor metabotropico cuyo agonista exógeno es la muscarina y es
denominado receptor muscarinico de acetilcolina. Del primero se pueden distinguir el
nicotínico neuronal y el nicotínico muscular dentro de la clase neuronal se han
caracterizado ocho subtipos y dentro de los musculares dos subtipos uno de los cuales
corresponde al subtipo embrionario. Dentro del tipo muscarinico se han encontrado
cinco subtipos.
Igualmente para la adrenalina que ademas de ser un neurotrasmisor es una hormona
secretada al torrente sanguineo por la médula adrenal, sus receptores metabotropicos,
se conocen como alfa adrenergicos y beta adrenergicos, dentro del primer tipo
encontramos alfa1 (asociados a vasos sanguíneos, tejidos periféricos y bazo) y alfa 2
(localizados en la periferia de terminales nerviosas presinapticas), mientras que dentro
del segundo tipo encontramos beta 1(encontrado en alta densidad en corazon y
corteza cerebral), beta 2 (pulmon y cerebelo) y beta 3 (asociado a termogénesis en
tejido adiposo marron). Los alfa 1 existen tres miembros caracterizados alfa1A, alfa1B
y alfa 1C al igual que para los alfa 2 tenemos alfa 2ª, alfa 2B y alfa 2C.
Mientras los receptores beta están asociados a activación de la adenilato ciclasa y la
elevación del cAMP (adenosin monofosfato ciclico) como segundo mensajero
intracelular; los alfa 1 se asocian a la activación de fosfolipasa C y elevación del calcio
intracelular, en tanto que los alfa 2, estan asociados a inhibición de la adenilato ciclasa
y disminución del cAMP intracelular. De esta manera el mismo neurotransmisor puede
causar efectos muy diversos, dependiendo de su concentración, la afinidad de sus
diferentes tipos de receptores y los mecanismos de transducción de señal a que se
encuentren asociados dichos receptores.
Adrenalina y Acetilcolina se asocian a terminaciones nerviosas del sistema simpático y
parasimpático

Haga un esquema de relaciones de las acciones de acetilcolina y adrenalina

con las terminaciones nerviosas del sistema simpático y parasimpático y con
los órganos inervados por este sistema

La siguiente tabla resume los tipos de receptores y los subtipos caracterizados hasta
la fecha para cada uno de los neurotransmisores exceptuando los neuropeptidos

Recep IONOTROPICO
tor
Glutamato
AMPA NMDA Cainato GABA Glicina Acetilcoli Seroton Purin
na ina as
Glu R1 NR1 Glu R5 α 1-7 α1 Nicotinic 5-HT3 P2x1
o
Glu R2 NR2A Glu R6 β 1-4 α2 α 2-9 P2x2
Glu R3 NR2B Glu R7 γ 1-4 α3 β 1-4 P2x3
Glu R4 NR2C KA1 δ α4 γ P2x4
NR2D KA2 ε β δ P2x5
ρ 1-3 P2x6
P2x7
Recep METABOTROPICO
tor
Glutam Dopam Adrenali GABAB Histami Muscari Tipo
ato ina na na nico A
Clase I D1a α1 GABAB H1 M1 5-HT1 A1
R1
mGlu D1b α2 GABAB H2 M2 5-HT1 A2a
R1 R2
mGlu D2s β1 H3 M3 5-HT1 A2b
R5
Clase II D2L β2 M4 5-HT1 A3
mGlu D3 β3 M5 5-HT1 Tipo
R2 P
mGlu D4 5-HT1 P2x
R3
Clase III 5-HT1 P2y
 mGlu P2z
R4
mGlu P2t
R5
mGlu P2u
R6
mGlu
R7
mGlu
R8

NMDA= N-metil-D-Aspartato, AMPA=α-amino-3-hidroxi-5-metil-4-isoxasol-propionato,

Cainato= Acido cainico Son agonistas del glutamato.

El glutamato es el neurotransmisor mas abundante en las terminaciones nerviosas

exitadoras del encefalo se estima que cerca del 50% de las sinapsis del encefalo
liberan este neurotransmisor
GABA y Glicina, al igual que el glutamato, la mayoria de las sinapsis inhibitorias del
encefalo y la médula espinal emplean GABA o Glicina como neurotransmisor. Cerca
de una tercera parte de las sinapsis del encefalo usan el GABA como neurotransmisor
inhibidor, comun mente se encuentra en interneuronas de circuitos locales, aunque las
celulas de Purkinje son un ejemplo de proyección GABAergica. Los receptores
ionotropicos de GABA son canales que aumentan la conductancia para el ion Cl -, los
metabotropicos activan la apertura de canales de ion K +, en albos casos produciendo
hiperpolarización de la membrana.

La ubicación de las sinapsis inhibitorias que responden a Glicina es mas localizada,

cerca del 50% de ellas se ubican en la medula espinal

El grupo de las catecolaminas (dopamina, noradrenalina y adrenalina), serotonina e

histamina son denominados aminas biogenas y regulan una amplia gama de funciones
que van desde la homeostasis hasta fenómenos cognitivos como la atención, por ello
no es sorprendente que esten implicados en la mayoría de trastornos psiquiatricos.
La dopamina, esta presente en todas las regiones encefálicas principalmente en el
cuerpo estriado que recibe aferencias desde la sustancia nigra y desempeña un papel
principal en la coordinación de los movimientos corporales, adicionalmente, se cree
que la dopamina esta involucrada con la motivación, la recompensa y el refuerzo. Por
otro lado se encuentra en algunos ganglios simpaticos.
La noradrenalina o norepinefrina, es neurotransmisor en el locus coeruleus, que se
proyecta hacia distintos puntos del encefalo anterior, e influye sobre el sueño, la vigilia,
la atención y la conducta alimentaria. Tal vez las neuronas noradrenergicas mas
sobresalientes sean las ganglionares simpaticas del sistema motor periferico visceral.
La adrenalina o epinefrina se encuentra en muchisima menor proporción que las otras
catecolaminas a nivel del encefalo, la neuronas del sistema nervioso central que
contienen adrenalina estan principalmente en el sistema tegmental lateral y en el bulbo
raquideo y proyecciones hacia el talamo e hipotalamo.
La histamina, se encuentra en regiones del hipotálamo que envia proyecciones difusas
a casi todas las regiones del encefalo y la médula espinal. Las proyecciones
histaminergicas median el despertar y la atención de manera similar a las
proyecciones colinergicas y noradrenergicas centrales. La histamina controla tambien
la reactividad del sistema vestibular; la acción de la histamina liberada por los
mastocitos en la reacción alergica o en el daño tisular y su acción potente sobre el
 sistema vascular plantea la posibilidad de que influya sobre el flujo sanguineo
encefalico.
La serotonina o 5-hidroxitriptamina se encuentra en grupos de neuronas en la region
del rafe de la protuberancia y el tronco del encefalo superior, las cuales tienen
proyecciones con el encefalo anterior y regulan el sueño y la vigilia.
El ATP y otras purinas, El ATP actua como neurotransmisor exitador en las neuronas
motoras de la medula espinal y en los ganglios sensitivos y autonomos, acciones en
neuronas del hasta dorsal y en el hipocampo.

Neurotransmisores peptidicos, han sido clasificados en 5 grupos, peptidos

encefalo/intestino, peptidos opioides, peptidos hipofisiarios, hormonas liberadoras
hipotalámicas y otros peptidos no clasificados fácilmente.
Casi todos los neuropeptidos inician su acción activando receptores metabotropicos
asociados a proteinas G, activan los receptores a baja concentrción nM a μM. La
activación de los receptores de los neuropeptidos es especialmente importante para
regular la eferencia postganglionar desde los ganglios simpaticos y la actividad del
intestino.
Los receptores de neuropeptidos como los del neuropeptido Y estan involucrados en la
iniciación y el mantenimiento de la conducta alimentaria que conduce a la saciedad y a
la obesidad.
La sustancia P es un neurotransmisor sensitivo de la medula espinal que esta ligado a
la transmisión de la sensación de dolor, su liberación puede ser inhibida por peptidos
opioides que provienen de las interneuronas de la medula espinal, lo que conduce a la
supresión del dolor.
Los peptidos opioides estan ampliamente distribuidos en todo el encefalo y a menudo
se colocalizan con GABA y Serotonina, en general tienden a ser depresores, producen
analgesia y participan en comportamientos complejos como la atracción sexual y
conductas agresivas o sumisas. Tres tipos bien definidos de receptores de opioides
(μ,δ,κ) participan en mecanismos de recompensa y adiccion, el receptor μ ha sido
vinculado en la mediación de recompensa mediada por drogas opioides.

Investigue acerca de los neuropeptidos y su asociación con actividades

fisiologicas particulares y haga un mapa conceptual con esa informacion

2. Clasificación Funcional del Sistema

Nervioso
Ciro A. Casadiego T.
 GENERAL
S A SOMÁTICO
I F ESPECIAL
S E
T R
GENERAL
E E VISCERAL
M N ESPECIAL
A T
S E GENERAL
S PROPIOCEPTIVO
ESPECIAL

S E
I F GENERAL
S E SOMÁTICO
T R
E E
MN
A T GENERAL
S E VISCERAL
S ESPECIAL

SISTEMA SIGLA ACTIVIDAD

SISTEMA AFERENTE S. A. S. G. DOLOR
SOMÁTICO GENERAL TEMPERATURA
TACTO:
SUPERFICIAL
PROFUNDO
SISTEMA AFERENTE S. A. S. E. VISIÓN
SOMÁTICO ESPECIAL AUDICIÓN
SISTEMA AFERENTE S. A. V. G. DOLOR
VISCERAL GENERAL TEMPERATURA
SISTEMA AFERENTE S. A. V. E. GUSTO
VISCERAL ESPECIAL OLFATO
SISTEMA AFERENTE S. A. P. G. TENSIÓN
PROPIOCEPTIVO (músculos, articulaciones y PRESIÓN
GENERAL tendones)
SISTEMA AFERENTE S. A. P. E. EQUILIBRIO
PROPIOCEPTIVO
ESPECIAL
SISTEMA EFERENTE S. E. S. G. MÚSCULO ESTRIADO
SOMÁTICO GENERAL DERIVADO DE LAS
SOMITAS
SISTEMA EFERENTE S. E. V. G. MÚSCULO LISO
VISCERAL GENERAL MÚSCULO CARDIACO
GLÁNDULAS
SISTEMA EFERENTE S. E. V. E. MÚSCULOS
VISCERAL ESPECIAL DERIVADOS DE LOS
ARCOS BRANQUIALES
EMBRIONARIOS

ACTIVIDAD FUNCIONAL DE LOS NERVIOS PARES CRANEANOS

SISTEMA PARES CRANEANOS

S. A. S. G. V, VII, IX, X
S. A. S. E. II, VIII
S. A. V. G. IX, X
S. A. V. E. I, VII, IX, X
S. A. P. G. III, IV, V, VI, VII, XI, XII
S. A. P. E. VIII
S. E. S. G. III, IV, VI, XII
S. E. V. G. III, VII, IX, X
S. E. V. E. V, VII, IX, X, XI

3. Sistemas Aferentes Ciro A. Casadiego T.

3.1. RECEPTORES

El Sistema Nervioso responde a cambios físicos o químicos que bien se sucedan en el

medio o en el interior de nuestro organismo, estos cambios son captados por órganos
sensibles denominados receptores.

CLASIFICACIÓN DE LOS RECEPTORES:

A. Dependiendo de
la ubicación del receptor:

Extereoceptores: Ubicados en la superficie corporal captando los cambios que

se suceden en el medio.
 Intereoceptores: Ubicados en las paredes viscerales y en los vasos
sanguíneos

Propioceptores: Responde a los cambios que se suceden a nivel de los

músculos, tendones y articulaciones, se relacionan principalmente con el
aparato locomotor.

B. Dependiendo del
tipo de fenómeno al que responden se pueden clasificar en: Receptores físicos y
químicos.

Mecanorreceptores: Que responden a cambios mecánicos como tacto,

presión, etc.

Fotorreceptores: A los estímulos luminosos (ondas electromagnéticas)

Termorreceptores: Cambios de temperatura.

Osmorreceptores: Cambios de presión osmótica.

Quimiorreceptores: Cambios químicos

C. Dependiendo de
la actividad nerviosa:

Somáticos. La respuesta tiene participación de la conciencia

Viscerales: No interviene la voluntad en la respuesta.

D. Estructuralmente los receptores se pueden clasificar en:

Receptores extereoceptores generales:

No encapsulados:
- Terminaciones libres
- Discos táctiles
Encapsulados:
- Corpúsculos táctiles
- Corpúsculos glomerulares
- Corpúsculos lamelares

Receptores extereoceptores especiales

- Conos y bastones (Sentido de la

visión)
- Botones gustativos (Sentido del
gusto)
- Neuronas bipolares (Sentido del
olfato)
- Células ciliadas (sentido de la
audición)

Receptores intereoceptores generales:

- Terminaciones libres
- Corpúsculos glomerulares
 Propioceptores Generales:

- Terminaciones libres
- Corpúsculos glomerulares
- Husos neuromusculares
- Husos neurotendinosos

Propioceptores especiales:

- Células ciliadas del aparato

vestibular

3.2. Disposición general de las aferencias

Las aferencias al neuroeje pueden ser al encéfalo por medio de los nervios pares
craneanos o al cordón espinal por medio de los nervios pares raquídeos.

En cada una se estudia el número de neuronas que conforman la vía

El soma de la primera neurona se encuentra fuera del neuroeje, en un ganglio cráneo-

espinal

El soma de la segunda neurona se encuentra en un núcleo derivado de las placas

alares (astas posteriores) ó núcleos sensitivos de los pares craneanos

En los aferentes somáticos el axón de la segunda neurona cruza la línea media y llega
al tálamo

El soma de la tercera neurona se localiza en el tálamo y su axón termina en la corteza

cerebral

3.3. Sistemas Aferentes Generales

3.3.1. SISTEMA AFERENTE SOMÁTICO GENERAL

La vía aferente somática general se inicia en un receptor ordinario que se asocia con
la primera neurona de la vía, que va desde el receptor hasta el cordón espinal,
corresponde a una neurona pseudomonopolar, cuyo cuerpo neuronal se localiza en un
ganglio cráneo espinal (ganglio de la raíz dorsal o ganglio de un nervio par craneano).
Llega al cordón espinal por las raíces posteriores y hace sinapsis en las astas
posteriores del mismo, si la aferencia se hace por medio de un par craneano el cuerpo
de la neurona se ubica en el ganglio del nervio y su fibra posganglionar hace sinapsis
con la segunda neurona en el núcleo del nervio correspondiente ubicado en el tronco
cerebral.
 S. A. S. G.

3 PRIMERA NEURONA:
DEL RECEPTOR AL CORDON ESPINAL

SEGUNDA NEURONA:
DEL CORDON ESPINAL AL TÁLAMO

TERCERA NEURONA:

2 DEL TÁLAMO A LA CORTEZA

1 R

SENSIBILIDAD GENERAL

DOLOR Y TEMPERATURA

Estudie la vía del dolor y la temperatura:

Al cordón espinal (tronco)

- Receptores: son los más primitivos; terminaciones libres.

- Primera neurona: Neuronas pseudomonopolares, cuyo cuerpo se localiza en
un ganglio de la raíz dorsal, su prolongación posganglionar al ingresar al
cordón espinal, por las raíces posteriores, se bifurca y da ramas ascendentes y
descendentes, conformando el fascículo dorsolateral, el cual permite la llegada
de las fibras a diferentes segmentos, terminando estas en las láminas dorsales
de la columna posterior del cordón espinal haciendo sinapsis con células con
células intercalares.
- Segunda neurona: Su cuerpo se localiza en las columnas posteriores del
cordón espinal, su axón cruza al lado opuesto por delante del conducto
ependimario ascendiendo por el has espino talámico lateral hasta terminar en
el núcleo posterolateral ventral del tálamo (PLV).
- Tercera neurona: Su cuerpo se localiza en el núcleo posterolateral ventral del
tálamo, su axón discurre a través del brazo posterior de la cápsula interna y
finaliza en la circunvolución poscentral.

Al Tronco cerebral (Cabeza)

- Receptores: Idénticos a los descritos al cordón espinal.

- Primera neurona: Correspondientes a las tres divisiones del nervio trigémino,
células pseudomonopolares cuyo cuerpo se localiza en el ganglio trigeminal y
su prolongación Termina en el núcleo trigeminal.
- Segunda neurona: Su cuerpo se localiza en el núcleo trigeminal su axón pasa
al lado opuesto para ascender por el haz espinotalámico lateral, como lemnisco
ventral del trigémino, hasta el núcleo posteromedial ventral del tálamo.
- Tercera neurona: Su cuerpo se localiza en el núcleo posteromedial ventral del
tálamo y su axón asciende por el brazo posterior de la cápsula interna y
termina en la porción inferior de la circunvolución postcentral.

TACTO SUPERFICIAL y TACTO PROFUNDO (PRESIÓN)

Al cordón espinal
Receptores: Discos táctiles (Merkel), corpúsculos táctiles (terminaciones táctiles
encapsuladas, llamados los corpúsculos de Meissner), corpúsculos lamelares y
corpúsculos genitales.

Primera neurona: Célula pseudomonopolar cuyo cuerpo se localiza en el ganglio de

la raíz dorsal, las fibras posganglionares llegan al cordón espinal por las raíces
posteriores e ingresan a los cordones posteriores ascendiendo hasta los núcleos
delgado y cuneiforme.

Segunda neurona: Localizadas en el cuerpo de la columna dorsal, sus axones pasan

al lado opuesto hasta los cordones anteriores para alcanzar el haz espinotalámico
ventral para terminar en el núcleo posterolateral ventral del tálamo

Tercera neurona: Se origina en el núcleo posterolateral ventral del tálamo pasan al

brazo posterior de la cápsula interna y terminan en la circunvolución poscentral.

Al tronco cerebral (Cabeza)

Receptores: Del mismo tipo de los relacionados para el tronco, se encuentran

ubicados en la región facial, conjuntivas y mucosas de las fosas nasales y cavidad
oral.

Primera neurona: Pertenecen a todas las ramas del trigémino, tienen su cuerpo en el
ganglio trigeminal, su porción central sigue la rama sensitiva del nervio, sus fibras se
bifurcan para alcanzar los núcleos sensitivo del trigémino y al haz espinal del
trigémino.

Segunda neurona: Sus cuerpos se localizan en los núcleos sensitivo del trigémino y
espinal del mismo, sus axones ascienden por el lemnisco ventral del trigémino y medio
para alcanzar el núcleo posteromedial ventral del tálamo.

Tercera neurona: Su cuerpo está localizado en el núcleo posteromedial ventral del

tálamo, sus axones pasan al brazo posterior de la cápsula interna y terminan en la
circunvolución poscentral.

DISCRIMINACIÓN TACTIL

La discriminación táctil es la facultad que tiene el ser humano para diferenciar dos
puntos de contacto sobre su superficie e identificar objetos por su forma, tamaño, peso
y textura.
Esta función no solo corresponde a la percepción táctil exclusivamente sino que
requiere la participación del sistema propioceptivo (que se tratará más adelante), de
igual manera la parestesia (sentido vibratorio) va más allá del simple tacto. En este
aparte solo trataremos lo correspondiente al S. A. S. G.

Receptores: La vía de la discriminación táctil se inicia en receptores del tipo de los

corpúsculos táctiles (Corpúsculos de Meissner) localizados en la superficie.

Primera neurona: Corresponde a una neurona pseudomonopolar cuya prolongación

citoplasmática se relaciona con el receptor ubicado en la superficie y su cuerpo se
localiza en el ganglio de la raíz dorsal, en las aferencias al cordón espinal, y en el
ganglio trigeminal en las aferencias al tronco cerebral.
La rama posganglionar penetra al cordón espinal por las raíces posteriores por el
surco posterolateral, estas fibras ascienden por los cordones posteriores para
terminar en los núcleos delgado y cuneiformes del bulbo raquídeo, donde hace
sinapsis con la segunda neurona.

Segunda neurona: Sus cuerpos se localizan en los núcleos delgado y cuneiforme,

sus axones se dirigen hacia delante y medialmente dirigiéndose al lado contrario
conformando lo que se conoce con el nombre de fibras arqueadas internas, las cuales
se entrecruzan con las del lado opuesto. Una vez alcanzan la parte contralateral se
unen al lemnisco medio y ascienden para unirse al haz espinotalámico lateral y
terminar en el núcleo posterolateral ventral del tálamo, donde hace sinapsis con la
tercera neura. Con respecto a las aferencias al tronco cerebral la segunda neurona
tiene su cuerpo en el núcleo trigeminal y sus axones pasan para reunirse en el
lemnisco medio y ascender al tálamo.

Tercera neurona: Su cuerpo se encuentra localizado en el núcleo ventral

posterolateral del tálamo y sus axones pasan al brazo posterior de la cápsula interna
para terminar en la corteza cerebral a nivel de la circunvolución poscentral y parietal
adyacente

Aplicaciones

Revise en la teoría las diferentes formas del control del dolor:

- Medicamentos.
- Quirúrgicos
- Neuronal

Correlaciones clínicas:

- DOLOR: Analgesia (ausencia), Hipoalgia (disminución) e hiperalgia (aumento)

- TEMPERATURA: Termoanestesia (Ausencia), Termohipoestesia (Disminución)
y termohiperestesia (exageración).
- PATOLOGÍA: Dolor referido, Neuralgia del trigémino, dolor neuropático,
siringomielia, lesiones traumáticas del cordón espinal, cordotomía y miembro
fantasma.

3.3.2. SISTEMA AFERENTE VISCERAL GENERAL

El control y la regulación de la actividad biológica (Visceral) del ser humano están
dados por el Sistema Nervioso Autónomo, llamado también visceral o vegetativo. Este
tiene como particularidad la no participación de la voluntad en estas actividades; se
relaciona principalmente con la iniciación reflejos que controlan el funcionamiento de
cada una de las vísceras que conforman los diferentes sistemas.

La sensibilidad de las vísceras es menos específica que la sensibilidad dada por el

sistema aferente somático general, pero puede ser de gran intensidad cuando se
producen alteraciones a nivel de los órganos. El dolor de las vísceras huecas está
dado por distensión de sus paredes y el de vísceras macizas por compresión; casos
tales como el dolor cólico, traumatismos o inflamación visceral. También se incluyen en
este sistema las sensaciones de sed, hambre, deseo sexual, micción, sensación de
bienestar, etc.

Las vías aferentes pueden ser reflejas o conscientes pero su respuesta siempre en
autónoma.

Receptores: Son de tres tipos: Terminaciones libres, corpúsculos glomerulares y

corpúsculos lamelares.
Las terminaciones libres se encuentran generalmente en las superficies con
revestimiento de mucosas, los corpúsculos glomerulares en las superficies serosas y
en las capas musculares de las paredes de las vísceras, los corpúsculos lamelares se
encuentran en el tejido de sostén de las vísceras o en las paredes de las cavidades.

Primera neurona: Corresponde a una neurona pseudomonopolar que se relaciona

con el receptor localizado en la víscera, su prolongamiento preganglionar pasa a
través de los ganglios prevertebrales y para vertebrales, sin realizar sinopsis en ellos,
de los ganglios paravertebrales pasa a través de los ramos comunicantes blancos para
abordar el nervio par raquídeo, se continúa por las raíces posteriores hasta alcanzar el
ganglio de la raíz dorsal donde se encuentra su cuerpo; las fibras posganglionares
penetran al cordón espinal a través del surco posterolateral donde sus ramas se
bifurcan al igual que las fibras aferentes somáticas generales, llegando a las columnas
posteriores donde hacen sinapsis con la segunda neurona.

Neurona intercalar: En la actividad refleja la primera neurona hace sinapsis con una
neurona de asociación, cuyo cuerpo se localiza en la columna posterior y va hacer
sinapsis con neuronas localizadas en las columnas anteriores tanto homolateral como
contralateral.

Neurona eferente: Las fibras de estas neuronas abandonan el cordón espinal a través
del surco anterolateral y continúan por las raíces anteriores de los nervios pares
raquídeos continuando por los ramos comunicantes blancos para llegar al ganglio
paravertebral y hacer sinapsis el axón de esta neurona vuelve al nervio par raquídeo
por el ramo comunicante gris y a través de este inervar al músculo cardiaco, músculo
liso y a las glándulas.

3.4. Sistemas Aferentes Especiales

ORGANOS DE LOS SENTIDOS

Las aferencias especiales se clasifican en:

 A- Aferencias somáticas especiales: Corresponden a la visión y audición
B- Aferencias propioceptivas especiales: Corresponde el equilibrio
C- Aferencias viscerales especiales: Corresponden al olfato y al gusto

SISTEMA FUNCIÓN PAR

CRANEANO
AFERENTE SOMÁTICO ESPECIAL VISIÓN II
AUDICIÓN VIII
AFERENTE PROPIOCEPTIVO ESPECIAL EQUILIBRIO VIII
AFERENTE VISCERAL ESPECIAL OLFATO I
GUSTO VII - IX - X

VISION

Conviene para el estudio de la visión la siguiente distribución:

1. Conocer la estructura del globo ocular
2. Consideraciones acerca de la naturaleza de la luz
3. Lentes y medios de refracción en el globo ocular
4. Transducción de señales en los fotorreceptores
5. Procesamiento de señales en la retina
6. Generación y propagación de potenciales de acción desde la retina hasta el
tálamo a través del nervio óptico, el quiasma óptico y el tracto óptico
7. Continuación de las señales desde el tálamo hasta la corteza visual
8. Procesamiento de las señales en la corteza visual
9. Organización de los reflejos pupilares
10. Vía retino-hipotalámica y sus funciones

1. GLOBO OCULAR:

El globo ocular es una extensión del sistema nervioso hacia la órbita y constituye
desde el punto de vista funcional en una cámara oscura con un diafragma, un sistema
de lentes convergentes y medios transparentes que le permiten proyectar una imagen
en la retina, de manera particular en la fovea, donde tenemos una mayor densidad de
conos para lograr una óptima de gran calidad en la definición de imagen.

El globo ocular consta de tres túnicas: Fibrosa, vascular y nerviosa

(Tomado y modificado de www.tarso.com/Anatomia.html

 1.1. TÚNICA FIBROSA

Corresponde a la túnica superficial del globo ocular, en ella se evidencia una porción
posterior, conformada por tejido fibroso denso donde se insertan los músculos
extrínsecos del globo ocular, permitiendo el movimiento de los mismos, totalmente
opaca que conforma la estructura resistente del ojo; por delante se continua con la
córnea la cual es transparente y representa el principal medio de refracción del ojo; el
sitio de unión entre la esclerótica y la córnea se denomina limbo corneal.

1.2. TÚNICA VASCULAR

Constituida por la coroides, procesos filiares y el iris, se le ha llamado la región uveal.

La coroides es la capa más posterior de la túnica vascular a través de ella transitan la

mayor parte de los vasos sanguíneos que dan irrigación al ojo
Por delante se continua con los cuerpos ciliares en los que se pueden observan los
orbículos filiares (que conforman la ora serrata), los procesos ciliares y la zónula.

Anteriormente a estos se localiza el iris y en su centro el orificio pupilar.

1.3. TUNICA NERVIOSA:

Conformada por la retina donde se encuentran los fotorreceptores y se capta la

imagen.

La retina está conformada por diez capas a saber:

PIGMENTARIA
 CONOS Y BASTONES

LIMITANTE EXTERNA

NUCLEAR EXTERNA

PLEXIFORME EXTERNA

NUCLEAR INTERNA

PLEXIFORME EXTERNA

GANGLIONAR

FIBRAS CELULAS
GANGLIONARES

LIMITANTE INTERNA
Nervio óptico

(Tomado y modificado de www.tarso.com/Anatomia.html)

Las fibras conformadas por los axones de las células ganglionares conforman el nervio
óptico, las cuales a su salida del globo ocular forman la papila óptica, por tanto en este
lugar no se encuentran fotorreceptores y se le denomina punto ciego de la retina.

En el fondo de ojo se puede observar la papila óptica y la fóvea

PAPILA OPTICA

FOVEA

En la fóvea se encuentran solo conos no existen bastones, es el sitio donde se

produce la visión nítida.
2. CONSIDERACIONES ACERCA DE LA NATURALEZA DE LA LUZ

La luz visible por el humano corresponde con un pequeño rango del espectro
electromagnético irradiado por el sol, que comprende radiaciones con longitudes de
onda entre 400 nanómetros (nm) y 700 nm. Las diferentes longitudes de onda son
procesadas y percibidas como diferentes gamas de colores. Las ondas de 400 nm
son percibidas como color violeta y las de 700 nm como color rojo.
Las longitudes de onda más cortas de 400 nm, no son visibles por el humano, tienen
una mayor frecuencia y una mayor energía. Ejemplos de radiaciones de alta energía,
son los rayos ultravioleta, los rayos X y los rayos gamma. Estas radiaciones son
potencialmente nocivas ya que pueden causar daños en el DNA y cáncer.
Las longitudes de onda más largas de 700 nm tampoco son visibles por el humano,
tienen una menor frecuencia y también una menor energía. Por esta razón no
representan riesgo alguno. Ejemplos de radiaciones de baja energía son los rayos
infrarrojos y las ondas de radio.
El ojo humano no está diseñado para percibir directamente la fuente de luz, esto es
mirar directamente el sol. La luz que penetra el globo ocular corresponde a aquellas
longitudes de onda que se reflejan de los objetos iluminados.

3. LENTES Y MEDIOS DE REFRACCIÓN DEL GLOBO OCULAR

3.1. Leyes de la óptica

3.1.1. Reflexión

a. El rayo incidente, la normal y el rayo reflejado inciden en un mismo punto

llamado punto de incidencia.
b. El ángulo de incidencia es igual al ángulo de reflexión: α = β
 Rayo incidente

α
Normal Punto de incidencia
β

Rayo reflejado

3.1.2. Refracción

a. El rayo incidente, la normal y el rayo refractado inciden en un mismo punto

llamado punto de incidencia.
b. El rayo incidente al pasar de un medio a otro de diferente densidad se
refracta desviándose con respecto a ala normal.
c. El índice de refracción es igual a la razón entre el seno del ángulo de
incidencia partido por el seno del ángulo de refracción.

sen i / sen r = n

Rayo incidente

α
Normal
β
Rayo refractado
PRODUCCIÓN DE UNA IMAGEN POR UNA LENTE BICONCABA

C F F C

ESTANDO EL OBJETO ENTRE EL CENTRO Y EL FOCO LA IMAGEN

QUE SE PRODUCE ES REAL, INVERTIDA Y DE MAYOR TAMAÑO

3.2. Medios de refracción del globo ocular:

Los medios de refracción del globo ocular son: Cornea, humor acuoso, cristalino,
humor vítreo y retina; siendo el de mayor índice de refracción la córnea. Estos medios
de refracción se comportan como verdaderas lentes, las cuales permiten el paso de
los rayos luminosos hacia los fotorreceptores (conos y bastones de la retina) donde es
captada la imagen.

El objeto observado no es otra cosa que una colección de puntos que hace contraste
de brillo y de color con otra colección de puntos que corresponde con el fondo sobre el
cual el objeto se destaca.
La idea es formar en la fovea de la retina una imagen en miniatura del objeto, es decir
una pequeña colección de puntos. Para formar esta imagen es preciso que los rayos
de luz que llegan al ojo, sean refractados de manera convergente y que hagan foco en
la retina. La refracción es llevada a cabo principalmente por la cornea, que es una
lente convexa de curvatura fija, y en menor grado por el cristalino que tiene la
propiedad de poder aumentar su curvatura para enfocar objetos cercanos, lo que se
conoce como el reflejo de acomodación.
Hay que tener en cuenta que la luz que efectivamente puede alcanzar la retina es
aquella que penetra a través del orificio pupilar.
Los rayos de luz se cruzan en la pupila para entrar en el ojo, lo que tiene el efecto de
invertir la imagen que se forma en la retina, tanto en el sentido arriba-abajo, como en
el sentido derecha-izquierda.
De manera que la imagen del objeto que se forma en la fóvea es reducida e invertida.
Son frecuentes los defectos de refracción en el ojo. Personas con ojos alargados, en
los que la distancia entre la cornea y la retina es mayor, el foco se hace por delante de
la retina, es decir que en la retina no se pueden formar colecciones nítidas de puntos
de luz. La imagen formada se percibe borrosa particularmente para los objetos lejanos.
A este defecto se le denomina miopía.

Personas con ojos en los que la distancia cornea-retina es más corta, hacen foco por
detrás de la retina, por lo tanto no se forman imágenes nítidas particularmente para
objetos cercanos. A este defecto se le denomina hipermetropía.

Personas con córneas asimétricas en las que las curvaturas en distintas direcciones
tengan distancias focales diferentes, tampoco logran imágenes nítidas lo que
corresponde con el astigmatismo.

3.3 Transducción de señales en los fotorreceptores

Los fotorreceptores son unas células especializadas llamadas conos y bastones. Estás
células no están distribuidas de manera homogénea en la retina. Los conos están
concentrados en la fovea, que es donde podemos organizar las imágenes que
corresponden con la visión central (visión nítida), con la cual podemos definir la mejor
calidad de visión en colores. El problema es que para que los conos funcionen se
necesita una buena iluminación (visión diurna). Los humanos tenemos tres clases de
conos: conos para longitud de onda corta, conos para longitud de onda intermedia y
conos para longitud de onda larga. También se les conoce como conos para azul,
conos para verde y conos para rojo respectivamente.
Por fuera de la fovea predominan los bastones, que no logran una buena calidad de
imagen, corresponde con la visión periférica y aunque funcionan con bajos niveles de
luminosidad (visión nocturna), no permiten la visión en colores.
Una persona con lesión de la fóvea desde el punto de vista médico-legal es
considerada minusválida visual (ciego). No ocurre así con personas son lesiones en la
retina periférica.
Los fotorreceptores tienen un segmento con discos membranosos. Estas membranas
contienen unas proteínas receptoras llamadas opsinas acopladas con un derivado de
la vitamina A, llamado el retinal. Cuando un fotón llega a la retina, interactúa con el
retinal que absorbe su energía y se transforma de la configuración 11 cis-retinal en 11-
trans-retinal. Este cambio de configuración hace que se activen proteínas G de la
membrana que a su vez activan a una enzima llamada fosfodiesterasa que inactiva el
segundo mensajero GMP cíclico. La Inactivación del segundo mensajero lleva al cierre
de canales iónicos para sodio. Este cierre de los canales de sodio produce una
hiperpolarización de la membrana. La propagación de esta corriente de
hiperpolarización hace que se abran canales de calcio dependientes de voltaje. La
entrada de calcio a la célula hace que se produzca la exocitosis del neurotransmisor
glutamato desde la célula fotorreceptora hacia las células bipolares de la retina.

3.4. Procesamiento de señales en la retina

Las células fotorreceptoras hacen sinapsis con las células bipolares, que a su vez
hacen sinapsis con las células ganglionares. Entre las células bipolares se encuentran
unas interneuronas llamadas células horizontales y entre las células ganglionares se
encuentran unas interneuronas llamadas células amacrinas. Estas interneuronas
participan en una función llamada inhibición lateral lo que permite mejorar los
contrastes y así lograr una mejor nitidez de los objetos.
Tanto las células bipolares como las ganglionares están especializadas en contrastes
entre el centro y la periferia del campo receptor. Cuando se ilumina el centro de un
campo receptor (un campo receptor es una pequeña área de la retina con
fotorreceptores conectados a una misma célula bipolar) una célula bipolar aumenta su
actividad generando señales mientras que una célula bipolar vecina que comparte el
mismo campo disminuye su actividad. A la que aumenta su actividad se le denomina
célula de centro encendido mientras que a la que disminuye su actividad se le
denomina célula de centro apagado. Lo mismo sucede con las células ganglionares.
Así como hay células especializadas en estos contrastes de luminancia, hay células
bipolares y ganglionares con campos receptores de conos, especializadas en
contrastes de color. Con ciertos contrastes hay células que aumentan su actividad,
mientras que al mismo tiempo células vecinas disminuyen su actividad.
De manera que las señales que van a salir de la retina a través de los axones de las
células ganglionares que forman el nervio óptico, son el producto del procesamiento
retiniano de contrastes de luminancia y contrastes de color.

3.5. Generación y propagación de potenciales de acción desde la retina hasta el

tálamo

Las señales eléctricas en las células fotorreceptoras, las células bipolares y las
interneuronas horizontales y amacrinas son del tipo denominado potenciales
electrotónicos, es decir son potenciales graduados que disminuyen con la distancia.
Los potenciales de acción se generan solamente en los axones de las células
ganglionares que forman el nervio óptico.
Cada nervio óptico está formado por axones de células ganglionares localizadas en la
retina nasal y por axones de células ganglionares localizadas en la retina temporal.
Los dos nervios ópticos confluyen en el quiasma óptico donde ocurre la decusación de
solamente los axones que provienen de las retinas nasales. Los axones que provienen
de las retinas temporales no se decusan sino que continúan por el mismo lado.
Detrás del quiasma óptico continúan los tractos ópticos.
El tracto óptico del lado derecho, contiene axones que provienen de la retina nasal del
ojo izquierdo y de la retina temporal del ojo derecho.
El tracto óptico del lado izquierdo, contiene axones que provienen de la retina nasal
del ojo derecho y de la retina temporal del ojo izquierdo.
Los axones de los tractos ópticos terminan haciendo sinapsis con neuronas situadas
en los respectivos tálamos, específicamente en un núcleo del tálamo denominado
núcleo geniculado lateral. Las neuronas del núcleo geniculado lateral son de dos
tamaños: unas más grandes llamadas magnocelulares, se especializan en señales
relacionadas con el movimiento de los objetos en el campo visual. Las más pequeñas
llamadas parvocelulares, se especializan en señales relacionadas con el color.
Estas neuronas de los núcleos geniculados laterales proyectan sus axones hasta la
corteza visual primaria formando las radiaciones ópticas. La corteza visual primaria
queda en la región vecina a la cisura calcarina en la superficie medial del lóbulo
occipital.
Este trayecto descrito de la vía visual desde la retina hasta la corteza cerebral, hace
que las lesiones de los nervios ópticos, del quiasma óptico y de los tractos ópticos se
manifiesten por defectos del campo visual diferentes.
Las lesiones de un nervio óptico dejan ciego el campo visual del ojo correspondiente.
Las lesiones del quiasma óptico afectan solo a los axones provenientes de las retinas
nasales donde se forman las imágenes de los objetos localizados en las mitades
temporales de los campos visuales. A este defecto se le llama hemianopsia bitemporal.
Las lesiones del tracto óptico producen pérdida de la visión de las mitades de los
campos visuales contralaterales. Por ejemplo, si se lesiona el tracto óptico derecho, se
pierde la visión en las mitades izquierdas de los campos visuales, es decir en la mitad
temporal del campo visual del ojo izquierdo y en la mitad nasal del campo visual del
ojo derecho. A este defecto se le denomina una hemianopsia homónima izquierda.
De manera análoga, una lesión del tracto óptico izquierdo, se manifiesta por una
hemianopsia homónima derecha.

3.6. Continuación de las señales desde el tálamo hasta la corteza visual

Esta parte del recorrido de la corteza visual corresponde con las llamadas radiaciones
ópticas o también llamada vía genículo-calcarina. Usualmente las lesiones de las
radiaciones ópticas se manifiestan por defectos más pequeños del campo visual
denominados cuadrantopsias.
Las lesiones de las radiaciones ópticas superiores derechas producen una
cuadrantopsia homónima inferior izquierda.
Las lesiones de las radiaciones ópticas inferiores derechas producen una
cuadrantopsia homónima superior izquierda.
Las lesiones de las radiaciones ópticas superiores izquierdas producen una
cuadrantopsia homónima inferior derecha.
Las lesiones de las radiaciones ópticas inferiores izquierdas producen una
cuadrantopsia homónima superior derecha.

3.7. Procesamiento de las señales en la corteza visual

Las señales visuales que llegan por las radiaciones ópticas afectan en primer lugar a
la corteza visual primaria, también conocida como corteza visual estriada o V1. Desde
allí se originan señales hacia la corteza visual extraestriada o pre-estriada.
Esta corteza pre-estriada se subdivide en las regiones distinguidas como V2, V3, V4 y
V5. A la región V5 también se le ha denominado corteza mediotemporal (MT).
La región V3 contiene columnas de neuronas especializadas en el procesamiento de
la forma de los objetos.
La región V4 contiene columnas de neuronas especializadas en el procesamiento del
color de los objetos
La región V5 o MT contiene columnas de neuronas especializadas en el
procesamiento del movimiento de los objetos.
Este procesamiento en las regiones V3, V4 y V5 se realiza simultáneamente lo que
permite fusionar en el tiempo los distintos atributos del objeto visual.
Cabe señalar que en estas mismas regiones se ubican las memorias para los atributos
mencionados: en V3 memoria de las formas; en V4 memoria de los colores y en V5
memoria de las direcciones y sentidos de los movimientos.
3.8. Organización de los reflejos pupilares
No todas las señales que se originan en la retina tienen como destino la corteza
cerebral. Algunos axones envían colaterales a los colículos superiores del
mesencéfalo. Las neuronas de los colículos superiores se conectan a su vez con
núcleos de los pares craneanos oculomotores, es decir los núcleos de los pares
craneanos III, IV y VI. Estas conexiones permiten controlar los movimientos
conjugados de los ojos especialmente en sentido vertical, la convergencia ocular y el
tamaño de la pupila.
Cuando se ilumina un ojo con una linterna de bolsillo, se originan señales aferentes
que viajan por la vía óptica hasta los dos colículos superiores. Las neuronas de los
colículos superiores se conectan con las neuronas del núcleo parasimpático del III par
craneano o núcleo de Edinger-Westphal. Desde este núcleo parasimpático envían las
señales eferentes de respuesta en forma bilateral, lo que produce la contracción de la
pupila del ojo iluminado (reflejo fotomotor) y la contracción de la pupila del ojo no
iluminado (reflejo consensual).
Cuando se acerca un objeto a los ojos, se produce una triple respuesta refleja que
consiste en convergencia ocular, acomodación del cristalino y miosis (contracción de
las pupilas).

3.9. Vía retino-hipotalámica y sus funciones

Algunos axones de la vía óptica envían colaterales a un núcleo del hipotálamo llamado
núcleo supraquiasmático. Esta conexión sirve para regular de acuerdo a los ciclos de
día-noche, la secreción de algunas hormonas que presentan estos ritmos llamados
circadianos, es decir que tienen un periodo cercano a las 24 horas. Gracias a ésta
conexión muchas especies pueden regular sus ciclos hormonales reproductivos en las
épocas del año en que hay más horas luz.

AUDICION

Conviene para el estudio de la audición la siguiente distribución:

1. Conocer la estructura del oído
2. Consideraciones acerca de la naturaleza del sonido
3. Transmisión y ajustes mecánicos de las ondas de presión sonoras en el oído
medio
4. Transmisión de las ondas de presión sonoras en el oído interno y transducción
de señales en las células receptoras
5. Generación de señales a través del nervio auditivo o coclear hasta el sistema
nervioso central (núcleos cocleares)
6. Continuación de las señales nerviosas desde los núcleos cocleares hasta el
tálamo
7. Señales de la vía auditiva desde el tálamo hasta la corteza cerebral auditiva
8. Procesamiento de las señales auditivas en la corteza cerebral
9. Otras conexiones de los núcleos cocleares

1. Estructura del oído

(tomado de Dreamstime.com)

El oído consta de tres porciones: oído externo, desde el pabellón auricular hasta el
tímpano, el oído medio, entre el tímpano y la ventana oval y el oído interno o laberinto
en el que se encuentra la cóclea y el aparato vestibular.
La forma del pabellón auricular humano permite canalizar mejor ondas sonoras con
frecuencias cercanas a los 3000 Hertz, que están dentro del espectro de la voz
humana.
El oído medio contiene una cadena de huesos entre el tímpano y la membrana de la
ventana oval (martillo, yunque y estribo). Esta cadena de huesos tiene acoplados dos
músculos: el músculo tensor del tímpano inervado por el nervio trigémino y el músculo
del estribo inervado por el nervio facial. Esta cavidad del oído medio o caja del
tímpano, está conectada anteriormente con la rinofaringe por medio del conducto
faringo-timpánico o trompa de Eustaquio y posteriormente con las cavidades óseas de
las celdillas mastoideas.
El oído interno contiene la cóclea, estructura dividida en su interior por dos
membranas: la basilar y la vestibular o de Reissner. Estas dos membranas delimitan
tres espacios dentro del caracol: la rampa vestibular, la rampa timpánica y la rampa
media. Las rampas vestibular se continúa con al rampa timpánica en el vértice del
caracol o helicotrema, y contienen un líquido similar al líquido extracelular denominado
la perilinfa. La rampa media, contiene el órgano de Corti, con las células ciliadas o
células receptoras del sonido. Esta rampa media está bañada por un líquido con una
composición similar al líquido intracelular denominado la endolinfa. En la vecindad del
helicotrema se encuentra el ganglio espiral, también llamado ganglio coclear, con las
neuronas de primer orden que transmiten potenciales de acción entre la cóclea y el
sistema nervioso central. Las ramificaciones centrales de estas neuronas constituyen
el nervio auditivo, que es una parte del VIII par craneano.

2. Consideraciones acerca de la naturaleza del sonido

Las ondas sonoras son ondas mecánicas de presión que se propagan en un medio.
Dependiendo de la densidad del medio será la velocidad de propagación de estas
ondas. Los seres humanos percibimos ondas sonoras en un rango de frecuencias
entre los 20 hertz y los 20.000 hertz. Estas diferentes frecuencias se perciben como
diferentes tonos. Entre más baja sea la frecuencia, más grave el tono del sonido. Entre
más alta sea la frecuencia, más agudo es el tono del sonido.
Existe también una relación entre la frecuencia del sonido y la energía. Entre más baja
sea la frecuencia sonora, mayor es su energía; entre más alta sea la frecuencia
sonora, menor es su energía.
Los sonidos con frecuencias inferiores a 20 hertz son de alta energía, no son
percibidos por los humanos y se denominan infrasonidos.
Los sonidos con frecuencias superiores a 20.000 hertz son de baja energía, no son
percibidos por los humanos y se denominan ultrasonidos.
La amplitud o altura de las ondas sonoras representan la intensidad del sonido. Una
mayor intensidad significa una mayor presión de las moléculas de aire. Para medir la
intensidad del sonido se ha diseñado una escala logarítmica en unidades llamadas
decibeles. Sonidos hasta de 60 decibeles son seguros para las estructuras del oído.
Sonidos excesivamente intensos lesionan estructuras del oído produciendo trauma
acústico, lo que lleva a una pérdida irreversible de la audición. Aquí también se da una
relación entre intensidad del sonido y energía. Obviamente a mayor intensidad mayor
energía y a menor intensidad menor energía.
Finalmente es importante anotar que los sonidos naturales no son ondas aisladas de
sonido sino mezclas de ondas. A estas mezclas de ondas se les denomina espectros
de sonido. Un espectro de sonido está constituido por una onda de menor frecuencia
llamada onda fundamental mezclada con ondas que tienen frecuencias múltiplos
enteros de la frecuencia fundamental. Estas ondas acompañantes se denominan
armónicos. El espectro de sonido depende del tamaño y de la forma del instrumento
que produce el sonido y de los materiales de que está construido. Así, el espectro de
voz humana, depende de la anatomía de la laringe con sus cuerdas vocales
verdaderas y de los materiales de que está hecha, es decir los ligamentos,
membranas, cartílagos y músculos.

3. Transmisión y ajustes mecánicos de las ondas de presión sonoras en el

oído medio
Las ondas sonoras que ingresan por el conducto auditivo externo chocan con la
membrana del tímpano produciendo una vibración proporcional a las frecuencias e
intensidades de dichas ondas.
La vibración del tímpano es transmitida a la cadena de huesecillos del oído medio que
a su vez hace vibrar la membrana de la ventana oval. En esta propagación el sonido
se amplifica pero no varía su frecuencia. La amplificación viene del hecho que la
articulación del hueso del martillo con el yunque es una palanca mientras que la del
yunque con el estribo es un pistón. Esta amplificación del sonido en el oído medio es
necesaria para que no se pierda energía en el paso del sonido de un medio aéreo a
un medio líquido que caracteriza al oído interno.
Para evitar amplificar sonidos muy intensos, el oído medio tiene dos músculos, uno
asociado al martillo, denominado tensor del tímpano y el otro asociado al hueso estribo
denominado músculo estapedio. Cuando la membrana del tímpano vibra con mucha
intensidad, se genera un reflejo que se integra en la protuberancia, que consiste en
contraer los dos músculos y así evitar la vibración de la cadena de huesecillos con la
consiguiente amplificación del sonido. El músculo tensor del tímpano está inervado por
el trigémino mientras que el estapedio está inervado por el facial.

4. Transmisión de las ondas de presión sonoras en el oído interno y

transducción de señales en las células receptoras

Una vez vibra la membrana de la ventana oval, el sonido se propaga en un medio

líquido llamado perilinfa que llena los espacios del caracol denominados rampa
vestibular y rampa timpánica.
Sin embargo las ondas sonoras penetran la rampa vestibular hasta una distancia que
depende de la energía asociada a la onda sonora. De manera que las ondas de alta
frecuencia, es decir menor energía penetran una distancia menor en la rampa
vestibular mientras que las ondas de baja frecuencia, es decir de mayor energía
penetran una distancia mayor dentro de la rampa vestibular.
Cuando la onda no tiene energía suficiente para seguir avanzando por la rampa
vestibular, se cruza a través de la rampa media donde se encuentran las células
receptoras, llamadas células ciliadas internas. Estas células descansan sobre la
membrana basilar.
Al vibrar la membrana basilar por las ondas sonoras que se cruzan hacia la rampa
timpánica, se produce una inclinación de las cilias, que a su vez produce una apertura
de canales iónicos para potasio. La razón es que las células ciliadas se encuentran en
un medio líquido llamado endolinfa en el que predomina el ión potasio.
La entrada de potasio a la célula produce una despolarización de la membrana, cuya
propagación produce la apertura de canales de calcio dependientes de voltaje. El
calcio es de nuevo el responsable de la exocitosis del neurotransmisor almacenado en
las células receptoras. En este caso el neurotransmisor es el glutamato.
Las llamadas células ciliadas externas no participan en la transducción del sonido sino
que son células contráctiles que aumentan o amplifican la vibración de la membrana
basilar para que se inclinen mejor las cilias de las células ciliadas internas. A esta
función de las células ciliadas externas se le denomina amplificación coclear.
En síntesis, dentro del caracol, se cruzan las diferentes ondas de sonido a diferentes
distancias de la entrada del caracol. Es decir dentro del caracol se descompone el
espectro de sonido en sus ondas individuales.

5. Generación de señales a través del nervio auditivo o coclear hasta el

sistema nervioso central (núcleos cocleares)

Las señales nerviosas son conducidas desde el caracol hasta la protuberancia por
medio de neuronas de primer orden ubicadas en el ganglio espiral o ganglio coclear.
Las neuronas de este ganglio tienen una ramificación periférica que recibe el
glutamato liberado por las células receptoras y una ramificación central, que hace
parte del nervio auditivo, componente del VIII par craneano.
Cada uno de los axones del nervio auditivo se ramifica a la entrada de la protuberancia
para hacer sinapsis con neuronas pertenecientes a tres núcleos cocleares: el núcleo
coclear dorsal, el núcleo coclear ventral posterior y el núcleo coclear ventral anterior.
En cada uno de estos núcleos las neuronas están ordenadas para cada frecuencia de
sonido. A esta distribución se le denomina organización tonotópica.

6. Continuación de las señales nerviosas desde los núcleos cocleares hasta

el tálamo
Las neuronas de segundo orden de los núcleos cocleares dorsal y ventral posterior,
proyectan sus axones de manera que primero se decusan, y una vez cambian de lado
ascienden hasta el colículo inferior del mesencéfalo. Estos axones de la vía auditiva
que van de la protuberancia al mesencéfalo constituyen el lemnisco lateral.
Las neuronas de tercer orden del colículo inferior, que también tienen una organización
tonotópica, proyectan sus axones al tálamo, específicamente al núcleo geniculado
medial.
Las neuronas del núcleo geniculado medial se clasifican en dos grupos:
parvocelulares, que tienen una organización tonotópica y magnocelulares que son
sensibles a los cambios rápidos de los sonidos, fenómeno que ocurre habitualmente
en el habla.

7. Señales de la vía auditiva desde el tálamo hasta la corteza cerebral

auditiva
Las neuronas de cuarto orden del núcleo geniculado medial proyectan sus axones a la
corteza auditiva primaria, localizada en el primer giro del lóbulo temporal. A esta
conexión se le conoce como las radiaciones auditivas.

8. Procesamiento de las señales auditivas en la corteza cerebral

La corteza auditiva primaria tiene una organización columnar tonotópica, en la que las
columnas más anteriores procesan las frecuencias más bajas mientras que las
columnas más posteriores procesan las frecuencias más altas. A esto se le denomina
un análisis espectral.
Rodeando a esta corteza auditiva primaria o A1, se encuentra la corteza auditiva
secundaria o A2. Esta recibe las proyecciones de las neuronas magnocelulares del
tálamo y por lo tanto procesan los cambios rápidos de sonidos.
Dentro de la corteza A2 del hemisferio cerebral izquierdo, se encuentra la denominada
área de Wernicke, especializada en el lenguaje, particularmente en percibir y
reconocer selectivamente los sonidos del habla.
Si una persona tiene una lesión de la corteza auditiva de un hemisferio, tendrá una
pérdida auditiva del oído contralateral.

9. Otras conexiones de los núcleos cocleares

Las neuronas de cada núcleo coclear ventral anterior, proyectan sus axones en forma
bilateral a los núcleos de los complejos olivares superiores. Esta conexión tiene como
función la localización espacial de la fuente sonora.
Las neuronas de los complejos olivares superiores a su vez proyectan axones a través
de los lemniscos laterales hasta los colículos inferiores.
También hay una vía auditiva eferente desde las neuronas de los núcleos del complejo
olivar superior hasta la cóclea. Estos axones terminan haciendo sinapsis con las
células ciliadas externas, que como ya se dijo, tienen una función motora,
incrementando la amplitud de vibración de la membrana basilar.

Áreas corticales de la percepción del sonido

PROPIOCEPCION ESPECIAL (FUNCION VESTIBULAR)

Para el estudio de la propiocepción especial, que es una aferencia somática especial,

se contempla:
1. Conocer la estructura el aparato vestibular
2. Analizar los estímulos que activan los receptores del aparato vestibular
3. Analizar la vía nerviosa desde los receptores del aparato vestibular hasta los
núcleos vestibulares
4. Analizar las vías nerviosas que se originan en los núcleos vestibulares

1. Estructura del aparato vestibular

El aparato vestibular se encuentra en el laberinto óseo de la porción petrosa del hueso
temporal. Consta de dos partes: Los órganos otolito y los canales semicirculares.
Los órganos otolito son dos sacos membranosos, el utrículo y el sáculo, que
contienen endolinfa. En cada uno de ellos se encuentra una zona llamada la mácula
con células ciliadas receptoras. Sobre las cilias, se encuentra una membrana
gelatinosa con cristales de carbonato de calcio en su interior: las otoconias.
Los canales semicirculares son tres en cada oído, adosados al utrículo. Cada canal
semicircular tiene en uno de sus extremos una dilatación, al ámpula o ampolla, que
contiene células ciliadas receptoras. Sobre estas cilias se encuentra también una
membrana gelatinosa, la cúpula, que no contiene cristales de carbonato de calcio.
En el orificio del conducto auditivo interno, en la fosa craneana posterior, se ubica el
ganglio vestibular o ganglio de Scarpa, que contiene las neuronas de primer orden que
transmiten señales desde el aparato vestibular hasta el sistema nervioso central. Las
ramificaciones centrales de estas neuronas de primer orden constituyen el nervio
vestibular, que es componente del VIII par craneano.

2. Estímulos que activan los receptores del aparato vestibular

Los receptores de los órganos otolito (utrículo y sáculo) son sensibles a las
aceleraciones lineales de la cabeza. Con las aceleraciones de la cabeza en línea
recta, la membrana con las otoconias se desplaza inclinando las cilias. Esta inclinación
mecánica de las cilias abre canales para potasio, que es el catión abundante en la
endolinfa que baña estas células. Se genera entonces una corriente de potasio, que
despolariza la membrana plasmática. Este potencial de receptor sirve para abrir
canales de calcio, con el cual se desencadena la exocitosis del neurotransmisor
glutamato, en el espacio sináptico entre la célula ciliada y la ramificación periférica de
la neurona de primer orden situada en el ganglio vestibular.
Los receptores de los canales semicirculares, son sensibles a las aceleraciones
angulares de la cabeza, es decir a la rotación de la cabeza. Por efecto de la inercia,
con la aceleración angular de la cabeza se produce un movimiento de la endolinfa
dentro de los canales semicirculares, dependiendo del eje de rotación. Este
movimiento de la endolinfa produce una inclinación de la cúpula lo que a su vez inclina
las cilias. De manera semejante el caso anterior, la inclinación de las cilias abre
canales iónicos que despolarizan la célula, lo que hace que se libere el
neurotransmisor glutamato entre la célula receptora y las ramificaciones periféricas
pertenecientes a las neuronas de primer orden del ganglio vestibular.
Cabe anotar que como estas células sólo responden a las aceleraciones, no detectan
la velocidad uniforme, ya que la aceleración en ese caso es cero.

3. Vía nerviosa periférica

Los axones contenidos en el nervio vestibular, entran a la región lateral del piso del IV
ventrículo. En esa región se ubican los núcleos vestibulares que son cuatro a cada
lado: superior, inferior, lateral y medial.

4. Vías nerviosas a partir de los núcleos vestibulares:

Las neuronas de segundo orden se encuentran en los núcleos vestibulares. A partir de
los núcleos vestibulares se originan axones que hacen parte del fascículo longitudinal
medial. Por medio de este fascículo, las neuronas de los núcleos vestibulares se
conectan con las neuronas de los núcleos de los pares craneanos oculomotores (III, IV
y VI pares craneanos). Mediante esta conexión, se coordina la aceleración de la
cabeza con los movimientos oculares, de tal manera que se puedan mantener
estables las imágenes visuales a pesar del movimiento de la cabeza. Estas
conexiones además permiten la expresión de reflejos vestibulares. Cuando se rota la
cabeza hacia la izquierda, se induce la actividad del conducto semicircular horizontal
izquierdo, lo que hace que se produzca un movimiento conjugado de los ojos hacia la
derecha, es decir, actividad del VI par derecho y del III par izquierdo y al mismo tiempo
inhibición del VI par izquierdo y del III par derecho.
También estas conexiones explican el llamado nistagmo fisiológico. Cuando se rota la
cabeza hacia la derecha, se produce una desviación lenta de la mirada hacia la
izquierda, seguida de un movimiento ocular rápido hacia la derecha.
En los pacientes inconscientes, se pueden practicar pruebas vestibulares para verificar
la integridad del tronco encefálico. Si se instila agua fría en un conducto auditivo
externo, se observa normalmente una respuesta refleja que consiste en desviación
conjugada lenta de la mirada hacia el lado del oído irrigado.
Adicionalmente las neuronas de segundo orden de los núcleos vestibulares se
conectan con la medula espinal. A esta conexión se le conoce como las vías vestíbulo-
espinales. Esta vía se conecta con las motoneuronas de las astas ventrales que a su
vez activan los músculos encargados de mantener el equilibrio.
También existen conexiones entre las neuronas de los núcleos vestibulares y el
cerebelo: la denominada vía vestíbulo-cerebelosa. Mediante esta conexión se integra
la información propioceptiva del cerebelo con la información de la aceleración de la
cabeza del aparato vestibular. Esta integración es indispensable para el control de la
postura.
Las aceleraciones de la cabeza se hacen concientes gracias a conexiones de los
núcleos vestibulares lateral y superior con el tálamo (complejo ventral posterior). Del
tálamo prosiguen axones hasta la corteza cerebral en el área somatosensitiva
primaria.
Cuando el cerebro recibe simultáneamente señales visuales y señales vestibulares
incompatibles, por ejemplo, las señales visuales informan movimiento aparente
mientras que el aparato vestibular no informa de ese movimiento, entonces se
produce una sensación de inestabilidad denominada vértigo.

3.4.1. SISTEMA AFERENTE VISCERAL ESPECIAL

OLFATO

El olfato corresponde con aferencias viscerales especiales.

Para su estudio se contempla:
1. Conocer la estructura de la mucosa olfatoria
 2. Analizar la conexión de la mucosa olfatoria con el bulbo olfatorio
3. Analizar la conexión del bulbo olfatorio con el cerebro

A. La mucosa olfatoria

La mayor parte de la mucosa nasal es ventilatoria. Solo una pequeña porción está
especializada en el olfato y se encuentra en el techo de la cavidad nasal, debajo de la
lámina cribosa del etmoides.
La mucosa olfatoria contiene células receptoras llamadas neuronas olfatorias. Estas
neuronas representan un caso notable ya que la mucosa contiene células madre a
partir de las cuales se renuevan periódicamente estas neuronas. Cada neurona
olfatoria expresa genéticamente una proteína receptora para cada molécula química
disuelta en el aire que podemos percibir. Estas proteínas receptoras están acopladas a
proteínas G para producir como segundo mensajero AMPc en algunas neuronas y en
otras se produce el segundo mensajero Inositol trifosfato (IP3).
Se ha identificado una superfamilia de genes (aproximadamente 1000) que codifican
distintas proteínas receptoras en la mucosa olfatoria. No es infrecuente que en la
población general se dejen de expresar alguna o algunas de ellas. A pesar de ello, las
combinaciones posibles con este gran número de receptores representan un número
astronómico.

B. Conexión de la mucosa olfatoria con el bulbo olfatorio

Los potenciales de acción se propagan por los axones de las neuronas olfatorias,
axones que pasan a través de los orificios de la lámina cribosa del etmoides para
entrar al bulbo olfatorio. En el bulbo olfatorio ocurren sinapsis en los llamados
glomérulos olfatorios, lugar de encuentro del axón de las neuronas olfatorias, la
dendrita de las células mitrales del bulbo olfatorio e interneuronas (células
granulares).

C.Conexión del bulbo olfatorio con el cerebro

Los axones de las neuronas del bulbo olfatorio llamadas células mitrales y células en
penacho, forman la cintilla olfatoria o nervio olfatorio (I par craneano). Este nervio
transcurre por la superficie basal del lóbulo frontal, y termina dividiéndose en las
estrías olfatorias medial y lateral.
La estría olfatoria medial forma la comisura olfatoria, que hace parte de la comisura
blanca anterior. De esta manera, la información que se origina en una fosa nasal,
termina en ambos hemisferios cerebrales.
Los axones de la estría olfatoria lateral, terminan haciendo sinapsis con neuronas de la
corteza olfatoria primaria localizada en el polo anterior del lóbulo temporal, y con
neuronas del núcleo de la amígdala.
Las neuronas de la corteza olfatoria primaria y de la amígdala se conectan por un lado
con la corteza entorrinal del lóbulo temporal y ésta a su vez se conecta con la
formación del hipocampo.
Por otro lado las neuronas de la corteza olfatoria primaria y de la amígdala se
conectan con el hipotálamo para mediar las respuestas viscerales desencadenadas
por los aromas como salivación y otras secreciones digestivas, y con el tálamo para
mediar la conexión con la corteza orbito-frontal, donde se lleva a cabo la interpretación
racional de los aromas, que requiere un arduo aprendizaje en los catadores de
bebidas y alimentos.

GUSTO

El gusto, al igual que el olfato, pertenece a las aferencias viscerales especiales. Para
su estudio se contempla:
1. Analizar la estructura y ubicación de los botones gustativos
2. Analizar el sistema de transducción de señales en las células receptoras
3. Analizar la vía nerviosa desde los receptores hasta el sistema nervioso central
4. Analizar las conexiones dentro del sistema nervioso central hasta la corteza
cerebral

A.Estructura y ubicación de los botones gustativos

Los botones o corpúsculos gustativos son un conjunto de células epiteliales

especializadas que confluyen por el extremo apical en un poro gustativo. Estos
botones se ubican en repliegues de la mucosa lingual denominados papilas gustativas,
en la mucosa del paladar, faringe, epiglotis y tercio superior del esófago.
Cada botón gustativo se conecta a ramificaciones periféricas de neuronas de primer
orden ubicadas en distintos ganglios nerviosos asociados a los pares craneanos VII, IX
y X.

B.Sistema de transducción de señales

Se han clasificado diferentes tipos de sabores como salado, ácido o agrio, amargo,
dulce, umami.
Para los sabores salado y ácido, se han encontrado proteínas receptoras que son
canales operados por ligando, en el primer caso para cationes como Na+ y en el caso
del ácido, son canales para el Na+ y los H+.
Para los otros sabores, predomina un receptor acoplado a proteínas G para utilizar
segundos mensajeros como AMPc e IP3.
Los segundos mensajeros operan a su vez canales que hacen que se genere un
potencial de receptor que se propaga por las membranas de las células epiteliales del
corpúsculo gustativo para finalmente operar canales de calcio. El calcio
desencadenará la exocitosis del neurotransmisor entre las células de los botones
gustativos y las ramificaciones periféricas de las neuronas de primer orden de la vía
gustativa.

C.Vía nerviosa de los receptores al sistema nervioso central

Las neuronas de primer orden que transmiten señales desde los corpúsculos
gustativos hasta el sistema nervioso central se ubican en tres ganglios nerviosos. En
primer lugar está el ganglio geniculado, asociado al VII par craneano. Las
ramificaciones periféricas de estas neuronas hacen parte del nervio facial, de la cuerda
del tímpano y finalmente se incorporan al nervio lingual para transmitir las señales del
gusto provenientes de los 2/3 anteriores de la lengua y del paladar.
En segundo lugar está el ganglio petroso, asociado al IX par craneano. Las
ramificaciones periféricas de estas neuronas se incorporan al nervio glosofaríngeo
para transmitir las señales provenientes del tercio posterior de la lengua.
En tercer lugar está el ganglio nodoso, asociado al X par craneano. Las ramificaciones
periféricas de estas neuronas transmiten las señales provenientes de los receptores
ubicados en faringe, epiglotis y esófago.
Por estos distintos nervios, las señales del gusto son transmitidas al bulbo raquídeo
para establecer sinapsis con neuronas de segundo orden pertenecientes al núcleo del
tracto solitario.

D.Conexiones dentro del sistema nervioso central hasta la corteza cerebral

Las neuronas de segundo orden de la vía del gusto se ubican en la porción más rostral
del núcleo del tracto solitario. Desde allí emergen axones que por una parte ascienden
por el tronco encefálico hasta el tálamo, específicamente a las células parvocelulares
del núcleo ventral posterior medial.
Otros axones que salen del núcleo del tracto solitario establecen sinapsis con el
hipotálamo y la amígdala para mediar las respuestas viscerales y emocionales
relacionadas con los sabores.
Las sensaciones desencadenadas por los picantes, se originan en nociceptores y
viajan por las vías sensitivas que involucran el núcleo espinal del trigémino, para
continuar por la vía trigémino-talámica hasta las neuronas magnocelulares del núcleo
ventral posterior medial.
Las neuronas de tercer orden del tálamo proyectan sus axones a la corteza gustativa
primaria, localizada en el opérculo parietal y en la corteza de la ínsula.
La corteza cerebral asocia los distintos atributos que caracterizan los alimentos para
poder emitir un juicio. Por lo tanto el sabor es sólo uno de los aspectos y no siempre el
más importante que hace que un alimento sea aceptable o no. El color, la
temperatura, la textura y de manera muy especial el aroma, constituyen claves sin las
cuales no podemos concluir el estado de los alimentos.