15
terkopel. Analisis yang dilakukan pada
sistem terkopel ini dilakukan hanya pada
model dengan arus AC bergantung waktu
saja. Pada sistem terkopel ini akan
dibahas propagasi sistem kompleks saat
terisolasi (tidak terkopel), terkopel, dan
sinkronisasi dengan variasi fase
propagasi yang berbeda dengan
melibatkan kekuatan kopel antar saraf.
Hasil yang didapat dalam analisis ini
ditampilkan dengan menggunakan
MATLAB berupa propagasi sistem
banyak saraf (n=2,3,4) terkopel.
IV. HASIL DAN PEMBAHASAN
Selama beberapa dekade terakhir
ini, penelitian mengenai jaringan saraf
tiruan (JST) berkembang seiring dengan
kemajuan berbagai teknologi perangkat
lunak dalam hal analisis JST tersebut.
Dalam proses interpretasi JST, berbagai
model telah dipublikasikan oleh para
peneliti untuk memvisualisasikan
bagaimana mekanisme propagasi pada
jaringan saraf dalam bentuk action
potential (AP). Salah satu model yang
telah berhasil memvisualisasikan
mekanisme AP pada jaringan saraf
adalah model Morris-Lecar (1948) yang
merupakan sistem pesamaan differensial
biasa (PDB) terhadap waktu dengan dua
variabel dimensional utama yaitu V dan
W.
Dengan meninjau kembali
persamaan (2) dan (3), model saraf
Morris-Lecar (ML) merupakan model
yang diaplikasikan untuk suatu sistem
jaringan saraf yang memiliki sensitifitas
terhadap tegangan listrik akibat adanya
konduktansi pada membran sel saraf.15
Model ini memiliki dua variabel
dimensional utama yaitu V dan W yang
masing-masing mewakili potensial
membran saraf dan suatu recovery
variable yang berhubungan dengan
normalisasi konduktansi ion K+ dalam
peristiwa depolarisasi. Fungsi ini
dibangun berdasarkan asumsi bahwa
nilainya sebanding dengan nilai instan
dari kemungkinan saluran ion tersebut
berada pada keadaan terbuka. Iapp
merupakan variabel yang bertanggung
jawab atas adanya rangsangan dari luar
berupa arus listrik yang diterapkan pada
sel saraf. C merupakan parameter
kapasitansi total dari membran saraf.
Parameter VCa, VK,, dan Vl mewakili
potensial kesetimbngan dari ion Ca2+, K+,
dan faktor koreksi dari arus kebocoran
(Leakage Current). Sedangkan gCa, gK,
dan gl, merupakan konduktansi
maksimum yang bertanggung jawab atas
arus ionik yang terjadi pada sel saraf.
Fungsi M∞(V) bergantung pada nilai
potensial membran merupakan sutau
fungsi yang berkaitan dengan peluang
terbukanya saluran Ca2+ dapat dilihat
pada persamaan (4). Persamaan (5)
menggambarkan proses pemulihan yang
dilakukan oleh saluran protein yang
bertransformasi dengan membran saraf
diantara keadaan terkonduksi ion-ion
atau tidak. Pada persamaan kedua ini
terdapat dua buah fungsi kemungkinan
W∞dan τ∞ yang masing masing
merupakan fungsi kemungkinan
terbukanya saluran K+ dan suatu fungsi
skala waktu yang berkaitan dengan
proses pemulihan (depolarisasi).
Pada persmaan (8), parameter ø
merupakan skala waktu proses
pemulihan. Nilai ø dapat divariasikan
untuk berbagai sel yang berbeda-beda
dan sangat sensitif terhadap suhu
lingkungan membran. Parameter V1, dan
V3 merupakan suatu nilai tengah saat arus
ionik Ca2+ dan K+ada pada keadaan
setengah teraktivasi (half activated), V2
merupakan sebuah konstanta potensial
yang bertanggung jawab kepada loncatan
potensial saat aktivasi, sedangkan V4
adalah faktor kemiringan laju aktivasi ion
K+.16
Secara keseluruhan, saat saraf
menerima rangsangan dari luar ,maka
akan terjadi suatu potensial aksi karena
mekanisme elektrik yang menyebabkan
perubahan beda potensial, arus,
konduktansi, dan kapasitansi pada
membran dalam proses penjalaran impuls
tersebut.
4.1 Solusi Numerik Propagasi Saraf
dengan Metode RK-4
Untuk menyelesaikan PDB diatas
digunakan pendekatan secara numerik

dengan menggunakan metode Rungge-
Kutta orde-4 (RK-4). V’ merupakan nilai
perubahan potensial membran terhadap
waktu yaitu dV/dt sedangkan W’
merupakan laju proses depolarisasi pada
membran dW/dt sehingga persamaan (2)
N
dan (3) menjadi.
=− ∞ ( )( − )
NX
− !( − )
− " ( − " ) + $ %% ∙∙∙∙∙
∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (30)
N! !∞ ( ) − !
= ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (31)
NX '( ( )
Dalam pendekatan secara
numerik, solusi yang akan dibangun
merupakan hasil iterasi PDB dengan
anggapan bahwa nilai V dan W akan
berubah terhadap selang waktu dt.
Sehingga dalam hal ini variabel dt
merupakan suatu parameter iterasi pada
suatu pendekatan numerik atau sering
disebut sebagai increament. Persamaan
(30) dan (31) dapat disederhanakan
penulisannya menjadi suatu fungsi f(v,w)
dan g(v,w).dengan membuat ruas kiri
kedua persamaan masing-masing hanya
terdiri dari parameter dV dan dW, maka
persamaan sebelumnya akan menjadi
persamaan (32) dan (33),
N = @(b, T)NX ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (32)
N! = (b, T)NX ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (33)
dengan nilai f(v,w) dan g(v,w) masing-
masing:
@(b, T) = (− _ G _∞ ( )(
− _ G ) − _w !(
− _w ) − _W (
− _W ) + $_Gxx)/ ∙∙∙∙∙∙
∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (34)
!∞ ( ) − !
(b, T) = ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (35)
'( ( )
Bentuk persamaan (32) dan (33) ini
dianalisis secara numerik (Lampiran 3)
dengan menggunakan metode RK-4.
4.1.1 Solusi numerik dengan arus
terapan DC tetap
16
Dengan menggunakan perangkat
lunak MATLAB, didapatkan hasil
analisis numerik pada model ML yang
disajikan pada Gambar 18. Dengan nilai
parameter yang terkait adalah C=20
µF/cm2, gK=8 ms/cm2, gl=2 ms/cm2gCa=4
ms/cm2 , ø=1/15 s-1, VCa= 120 mV, VK=-
80 mV, Vl= -60 mV, V1=-1.2 mV, V2=18
mV, V4=17.4 mV ,V3=12 mV. dan Iapp=
50 µA.
40
30
20
10
m e m b ra n e v o lta g e v (m V )
0
-10
-20
-30
-40
-50
0 200 400 600 800 1000 1200
time t (ms)
Gambar 18. Aktivitas listrik (action
potential) model saraf Morris-Lecar tipe
1
Program dengan metode RK-4 dapat
dilihat selengkapnya pada Lampiran 2.
Pada bab 2, telah dijelaskan
bahwa mekanisme propagasi saraf
memiliki berbagai macam bentuk
dinamik (neural properties). Dalam hal
ini, antara sel satu dengan yang lain
memiliki karakteristik spesifik saat
menerima rangsangan dari luar. Baik
ditinjau dari kecepatan responnya, besar
kecil rangsangan (applied current) , nilai
resting potential (RP), maupun sifat
dinamik dalam propagasinya. Semua
kombinasi ini menghasilkan suatu
mekanisme dinamik yang bervariasi
dalam suatu propagasi saraf.
Bentuk propagasi yang dibahas
dalam penelitian ini seperti yang telah di
klasifikasikan oleh Hodgkin (1948)
dilihat dari segi rata-rata frekuensi arus
yang diterapkan pada sel untuk suatu
peristiwa eksitasi adalah Eksitasi Saraf
Tipe 1 (class 1) dan Eksitasi Saraf Tipe
2 (class 2). Gambar 1.merupakan bentuk
propagasi class 1 dengan nilai arus Iapp
merupakan arus DC dengan nilai yang
konstan. Dengan menggantikan nilai
 17

parameter V3 menjadi 2 mV dan Iapp= 55 30

µA maka didapatkan bentuk propagasi 20

Class 2

class 2 seperti pada Gambar19. 10

(b)
0

40
-10
Class 2 Excitability
30
-20

20
-30
membran voltage v (mV)

10 -40

0 -50
0 100 200 300 400 500 600

-10

-20
Gambar 20. Nilai Iapp pada (a) tipe 1 dan
-30 (b) tipe 2 masing-masing 40 µA dan 50
-40 µA. Kedua bentuk propagasi tidak dapat
-50
0 200 400 600 800 1000 1200
terjadi secara periodik.
time t (ms)

Gambar 19. Bentuk propagasi saraf tipe 4.1.2 Solusi numerik dengan arus
2. terapan DC bergantung waktu
Nilai arus Iapp atau arus yang
Hasil simulasi tidak menunjukan diterapkan pada sel saraf sangat
adanya perbedaan antara Tipe 1 dan 2. mempengaruhi bentuk propagasinya.
Kedua tipe propagasi tersebut sebenarnya Pada sub bab sebelumnya, telah dibahas
memiliki perbedaan dalam hal sistem bentuk propagasi saraf pada tipe 1 dan 2
dinamiknya. Perbedaan nilai titik dengan nilai arus terapan adalah konstan,
keseimbangan dan jenis bifurkasi sangat yaitu masing-masing 50 µA dan 55 µA
jelas terlihat pada suatu bidang fase pada untuk tipe 1 dan 2. Dengan nilai tersebut,
tipe 1 dan 2. Pembahasan lebih saraf dapat menjalar secara periodik.
lengkapnya, akan dijelaskan pada sub Jika arus Iapp pada sel saraf tidak
bab berikutnya. bernilai tetap, atau nilainya berubah
Berdasarkan hasil simulasi, pada terhadap waktu, maka bentuk propagasi
kedua tipe propagasi memiliki nilai dan sistem dinamiknya berubah. Dalam
minimum Iapp untuk melakukan eksitasi penelitian ini dimodelkan suatu
secara periodik (Gambar 18 dan 19). persamaan yang merupakan fungsi arus
Nilai minmum untuk tipe 1 dan 2 terapan Iapp terhadap waktu I(t) sebagai
masing-masing adalah 40 mA dan 50 mA. berikut:

$(X) = $z { |X + $ ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (36)

nilai ini merupakan nilai minimum agar
a
suatu potensial aksi dapat menjalar secara
periodik. Jika nilai Iapp≤ Imin, maka sel
saraf tersebut tidak cukup kuat untuk fungsi arus I(t) pada persamaan (36)
mengirimkan sinyal, atau dalam arti lain dimodelkan sebagai suatau fungsi linier
hanya mampu melakukan sekali eksitasi yang berbanding lurus dengan waktu. Ini
kemudian akan kembali ke keadaan berarti bahwa nilai arus terapan pada sel
istirahat. saraf akan berubah dengan bertambahnya
40
waktu. Parameter Imax merupakan nilai
30

20
Class 1
penambahan (gradien) arus maksimum
10
tiap detik, sedangkan α merupakan nilai
0
(a) koefisien penambahan yang bertanggung
-10
jawab atas besar kecil laju perubahan
-20

-30
arusnya.
-40
Dengan mensubstitusikan
-50
0 100 200 300 400 500 600
persamaan (36) ke persamaan (34)
dengan menggantikan parameter Iapp
dengan I(t), persamaan (34) menjadi
persamaan (37) sebagai berikut:
 18

@(b, T) = (− _ G _∞ ( )(
− _ G ) − _w !(
Propagasi saraf tipe 1 dan 2 ini

− _w ) − _W (
memiliki karaktersitik masing-masing

− _W ) + $(X))/ (37)
dalam merespon rangsangan dari luar.
Dengan mengubah nilai Iapp menjadi
suatu nilai yang bergantung dengan
persamaan (37) kemudian disubstitusikan waktu, Nilai parameter kedua tipe
kembali ke persamaan (32), kemudian berbeda. Selain I(t), nilai V3 padakedua
dengan menggunakan MATLAB tipe berbeda yaitu 12 mV dan 2 mV
didapatkan solusi numerik seperti pada untuk tipe 1 dan 2. Perbedaan nilai ini
Gambar 21. (class 1) dan Gambar 22. pada kedua tipe saraf tersebut
(class2). menampilkan bentuk propagasi yang
berbeda. Berdasarkan Gambar 21., tipe 1
Pulse of Class 1 Current Time Dependent mulai melakukakn eksitasi pada saat
40 t≈800 ms (spike state) yaitu pada saat
nilai I≈130 µA. Saat nilai I sangat besar
20
(I≈350 µA) potensial aksi mulai
m e m b ra n e v o lta g e (m V )

0 menghilang (t≈2050 ms). Sedangkan

rest state
spike state
untuk tipe 2 (Gambar 22.) saraf mulai
-20
tereksitasi saat t≈350 ms dengan nilai
-40 I≈60 µA dan saat t≈1600 ms (I≈260 µA)
propagasi berada pada keadaan istirahat.
-60
0 500 1000
time (ms)
1500 2000 2500 Kondisi ini berkaitan dengan
400
karaktersitk saraf. Sebagai suatu
komponen biologi fungsional, sel saraf
(m ic ro A m p e re )
a p p lie d c u rr e n t

200 memiliki karakteristik spesifik dalam

0
merespon rangsangan dari luar. Secara
0 500 1000
time (ms)
1500 2000 2500
fisis, sel-sel saraf pada tubuh cenderung
sensitif terhadap adanya rangsangan dari
Gambar 21. Propagasi saraf tipe 1 dengan luar berupa adanya arus yang diterapkan.
arus I(t). ketika nilai arus yang diterapkan tidak
cukup untuk melakukan depolarisasi
parameter untuk propagasi tipe 1 adalah maka tidak akan terjadi suatu potensial
Imax= 5 µA, Iinit= 0, dan α=0.011 s-1, aksi. Ketika mulai mencapai potensial
sedangkan untuk tipe 2 adalah Imax= 10 ambang, maka akan terjadi suatu
µA, Iinit=0, dan α=0.016 s-1. potensial aksi. Jika nilai arus yang
Pulse of Class 2 current time dependent
diterapkan melebihi ambang batas saraf,
40 atau diluar interval saraf untuk
20 menghasilkan suatu potensial aksi, maka
tidak akan terjadi propagasi pada saraf.18
m e m b ra n e v o lta g e (m V )

0
spike state
rest state
-20 30

-40 20

10
-60
spike
0 state rest
-80 state
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
time (ms) -10

-20
400
a p p l ie d c u r r e n t
(m ik ro A m p e re )

Class 2
-30
200
-40

0
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 -50
time (ms)
-60
36 spikes/1200 ms
(a)
Gambar 22. Propagasi saraf tipe 2 dengan -70
0 500 1000
time (ms)
1500 2000

arus I(t).
 19

model sebelumnya memiliki gradien

40
yang positif bahwa nilai arus akan
30
semakin meningkat dengan
20
Class 1
bertambahnya waktu. Parameter yang
10 bertanggung jawab dalam hal ini adalah
0
(b) res t α yang bertanda positif (+). Dengan
s tate

-10 mengubah tanda pada parameter α

s pike
-20 s tate menjadi negatif (-), maka gradien fungsi
-30
akan negatif sehingga menyebabkan
-40
fungsi arus terapan akan terus berkurang
-50
28 s pikes/1200 ms dengan bertambahnya waktu. Dengan
-60
0 500 1000 1500
time (ms )
2000 2500
menggunakan nilai parameter
Gambar 23. Frekuensi Frekuensi sebelumnya dan mengubah nilai Iinit pada
propagasi (spike/second) pada (a) tipe 1 tipe 1 dan 2 masing-masing bernilai 100
dan (b) tipe 2 µA dan 280 µA, maka didapatkan bentuk
propagasi seperti pada Gambar 24.
Pada model ini, kedua tipe saraf 40

tersebut memiliki nilai resting potential 30

20
Class 1

yang hampir sama yaitu sekitar -60 mV. 10

(a)
m em brane v oltage (m V)
0

Bentuk propagasi saraf tipe 1 dan 2 -10

Resting State

merupakan tipe eksitasi saraf utama yang -20

-30

digolongkan berdasarkan besar atau -40

-50
Periodic Spike

kecilnya nilai rata-rata arus yang -60

0 200 400 600 800
time (ms)
1000 1200 1400 1600 1800

diterapkan pada membran untuk 100

(m icroA m pere)
applied curent

50

terjadinya suatu potensial aksi. Hodgkin -50

-100

(1948) menklasifikasikan bahwa 0 200 400 600 800

time (ms)
1000 1200 1400 1600 1800

propagasi tipe 1 dapat dihasilkan dengan 60

frekuensi eksitasi yang rendah dan 40

20
no spike
(b)
m em bran e v oltag e (m V )

bergantung pada besar arus yang 0

diterapkan. Sedangkan untuk tipe 2 dapat -20

Class 2
no spike

terjadi hanya pada pita frekuensi eksitasi -40

-60

tertentu dan tidak bergantung oleh besar -80

0 200 400 600 800
Periodic Spike

1000 1200 1400 1600 1800

arus yang diterapkan. Berdasarkan hasil 100

time (ms)
(m ic ro A m p ere)
ap plied c urrent

yang ditampilkan pada Gambar 23., dapat -100

0

dilihat bahwa frekuensi eksitasi pada tipe -200

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
time (ms)

2 (36 spikes/1200 ms) lebih besar dari

tipe 1 (28 spikes/1200 ms). Berdasarkan
hasil eksperimen Hodgkin (1848) dan
penelitian lebih lanjut oleh E. M.
izhikevich (2003), menunjukan bahwa
perbedaan kualitatif antara tipe 1 dan 2
ditandai oleh nilai arus yang diterapkan
pada sel. Arus terapan akan kontinu dan
menuju stabil dalam menghasilkan suatu
potensial aksi untuk tipe 1, sedangkan
tipe 2 memiliki nilai rentang arus tertentu
untuk menghasilkan suatu potensial aksi.
Jika di luar pita ini, maka tidak dapat
dihasilkan suatu potensial aksi.
Agar lebih memahami teori pita
frekuensi pada eksitasi tipe 1 dan 2, akan
ditinjau kembali nilai I(t). Nilai Iapp pada
Gambar 24. Propagasi (a) tipe 1 dan (b)
tipe 2 dengan gradient I(t) negatif
Teori mengenai propagasi tipe 1
dan 2 dapat dijelaskan dengan melihat
hasil yang didapatkan pada Gambar24.
Pada tipe 1, proses eksitasi periodik
terus terjadi bersamaan dengan
perubahan nilai arus Iapp, hingga pada
nilai Iapp tertentu saraf tidak cukup energi
untuk melakukan eksitasi karena nilai Iapp
yang terus berkurang. Sedangkan pada
tipe 2, pita frekuensi eksitasi terlihat
dengan jelas. Eksitasi saraf periodik
hanya terjadi pada pita frekuensi tertentu
yaitu pada selang sekitar 500-1500 ms,
 20

dengan nilai Iapp sekitar 50 µA hingga -

150 µA. Class 1 excitability with applied AC current
40
Kedua keadaan diatas, yaitu 30
ketika kedua tipe diberi arus terapan yang

m e m b r a n e V o lt a g e ( m V )
20

berubah terhadap waktu (baik bertambah 10

maupun berkurang) yang artinya bahwa 0

kedua tipe propagasi tersebut memiliki -10

-20
perbedaan dalam sistem dinamiknya. -30
Hal yang harus digaris bawahi adalah, -40

parameter yang diubah pada pendekatan -50

0 500 1000 1500 2000 2500 3000
numerik ini hanya parameter-parameter time (ms)

a p p lie d c u r r e n t ( A C )
yang berkaitan dengan nilai arus terapan. 10

Jika parameter-parameter diluar arus

0
terapan divariasikan nilainya, maka akan
menghasilkan pola propagasi dan sistem -10
0 500 1000 1500 2000 2500 3000

dinamik yang berbeda. time (ms)

(a)
4.1.3 Solusi numerik dengan arus
terapan AC bergantung waktu 40
Class 2 excitability with applied AC current
Nilai parameter Iapp dapat 30

divariasikan bedasarkan karakteristik dari 20

m e m b r a n e v o lt a g e ( m V )
tiap-tiap sel pada jaringan saraf. Pada sub 10

0
bab ini, akan digunakan suatu nilai arus -10

terapan yang bergantung terhadap waktu -20

I(t) dan nilainya selalu berubah. -30

-40
Parameter yang digunakan ini adalah
-50
nilai Iapp dengan fungsi masukan berupa -60
0 500 1000 1500 2000 2500 3000
nilai arus AC (alternating current) yang time (ms)
dapat dilihat pada persamaan (38).
( ( m ik c r o A m p e r e )
a p p lie d c u r r e n t

20

$(X) = $z { sin (~X) + $ a ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (38)

0

-20
0 500 1000 1500 2000 2500 3000

Dengan mengganti fungsi I(t) pada time (ms)

persamaan (37) dengan persamaan (38), (b)

maka arus terapan pada model akan
berupa arus AC yang nilainya
menunjukan suatu hubungan sinusoidal
terhadap waktu. Parameter Imax dan Iinit
memiliki arti fisis yang sama dengan
fungsi arus DC bergantung waktu pada
sub bab sebelumnya, sedangkan
parameter yang berbeda adalah ω yang
merupakan nilai frekuensi masukan pada
sinyal arus AC yang diterapkan pada
model.
Dengan memasukan nilai Imax ,
Iinit dan ω pada tipe 1 dan 2, maka
dihasilkan suatu propagasi saraf seperti
Gambar 25.
Gambar 25. Propagasi saraf dengan
fungsi arus terapan AC.(a) tipe 1.(b) tipe
2.
nilai paramer untuk tipe 1 adalah Imax = 8
mV, Iinit =50 mA dan ω = 0.011 s-1,
Sedangkan untuk tipe 2 adalah Imax =10
mV, Iinit = 55 mA dan ω = 0.0016 s-1.
Pengaruh adanya masukan arus
AC pada kedua tipe propagasi
menyebakan perubahan mekanisme
sistem dinamik pada masing-masing tipe
propagasi. Tipe 1 merupakan propagasi
saraf yang dapat mengalami eksitasi saat
arus yang diterapkan berada pada
frekuensi yang rendah sedangkan pada
tipe 2 relatif sedikit lebih tinggi untuk
mengalami eksitasi dan memiliki pita
frekuensi eksitasi tertentu. Jika dilihat
 21

hasil pada Gambar 25., saat nilai arus Berdasarkan hasil simulasi pada
definit positif, pada tipe 1 maupun 2 Gambar 26., pada propagasi tipe 1,
mengalami eksitasi. Perbedaan pada semakin besar nilai ω, perubahan
kedua tipe propagasi ini terletak pada frekuensi spike tidak terlalu besar namun
saat nilai arus masukan bernilai negatif. terdapat perubahan fase propagasi
Pada tipe 1, meskipun nilai arus masukan menuju stabil. Sedangkan pada tipe 2,
memasuki negatif, eksitasi masih dapat perubahan nilai ω yang semakin besar,
terjadi tetapi mengalami penurunan sangat terlihat perubahan yang signifikan.
frekuensi eksitasi (spike frequence) Pada nilai ω=0.016, tipe 2 melakukan
dibandingkan saat nilai arus adalah burst, saat nilainya dinaikan menjadi
positif. Hal yang berbeda terjadi pada 0.056, propagasi burst menghilang dan
tipe 2. Saat nilai arus negatif, pada tipe 2 menjadi suatu tonic spiking. Saat nilai ω
tidak terjadi eksitasi sama sekali. Ini dinaikan lagi menjadi 0.106, peristiwa
berkaitan dengan karakteristik dari burst kembali muncul dan saat ω
propagasi tipe 2, karena pada tipe ini bernilai 0.206 propagasi kembali stabil
saraf cenderung harus diterapkan oleh (regular spiking).
nilai arus yang lebih tinggi dengan pita Dapat disimpulkan bahwa pada
frekuensi eksitasi yang lebih sempit tipe 1, kenaikan nilai ω cenderung tidak
(spesifik).17 mengubah bentuk propagasi saraf (neural
Agar lebih memahami fenomena properties) hanya mengubah keteraturan
ini, pada tiap tipe 1 dan 2 diperlakukan propagasi saraf dilihat dari fase propagasi
suatu variasi nilai ω. Nilai ω tiap eksitasi (spike) hingga mencapai
menunjukkan besar kecilnya frekuensi kestabilan. Sedangkan pada tipe 2,
arus listrik masukan AC pada saraf. Nilai perubahan (kenaikan) nilai ω dapat
variasi ω dapat dilihat pada Gambar 26. mengubah bentuk propagasi saraf baik itu
berupa spike atau burst secara berulang.
50

omega
ω 4.2 Analisis Sistem Dinamik Propagasi
0
0.011 Saraf
-50

50
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
Langkah terakhir dari analisis
0.051 0
kualitatif suatu sistem dinamik adalah
analisis bifurkasi. Suatu sistem dinamik
-50

50
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
dikatakan mengalami bifurkasi alamiah
0.101 0 ketika ruang fasenya memiliki
-50
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
karakteristik perubahan secara kualitatif.3
50
Perubahan secara kualitatif adalah
0.201
0
perubahan karakteristik sistem dinamik
-50
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 saat ada atau tidak ada dalam keadaan
Class 1 Excitability
50
dinamik. Suatu sel saraf berada pada
omega keadaan ada atau tidak dinamik
0
0.016 bergantung pada kondisi awal dan
ω -50

50
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
parameter alamiah yang berkaitan dengan
0.056
0 saraf tersebut. Dalam hal ini yang paling
-50 terlihat jelas adalah parameter potensial
-100
50
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 membran.
0
Bifurkasi merupakan proses
0.106
-50 perubahan titik keseimbangan
-100
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
(equilibrium) baik jenis maupun jumlah
50
akibat adanya perubahan parameter yang
0.206 0

-50
terkandung pada suatu persamaan.7
-100
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
Dalam hal ini parameter dan persamaan
Class 2 Excitability yang dimaksud terangkum dalam sutau
Gambar 26. Variasi nilai ω terhadap model saraf. Model yang digunakan
bentuk propagasi saraf adalah model ML dengan parameter
 22

utama potensial membran V dan merupakan grafik garis nol umtuk

parameter pemulihan W. Analisis sistem dW/dt=0.
dinamik ini meliputi pencarian titik nol Dengan melakukan simulasi
(keseimbangan) dan analisis nilai dan menggunakan MATLAB, didapatkan
vektor eigen untuk mengtahui grafik garis nol untuk kedua tipe
karakteristik dinamik dan bifurkasi pada propagasi 1 dan 2 dengan nilai parameter
model. yang sama dengan simulasi sebelumnya
4.2.1 Analisis linier lokal, nilai eigen (Iapp = tetap). Gambar 27., menampilan
dan diagram fase nulclines dengan limit cycle untuk kedua
Dengan meninjau kembali tipe.
persamaan (30) dan (31), pada keadaan 40 1.2

Phase portrait of Class 1 Excitability

keseimbangan, nilai dV/dt dan dW/dt 20

0
1

V (m V )
bernilai nol. Dengan memisalkan ruas -20
0.8
W nulcline

kanan pada kedua persamaan adalah

-40

re c o v e ry v a ria ble W (m V )
-60
0 200 400 600 800 1000 1200
0.6 V nulcline
f(v,w) dan g(v,w) maka persamaan (30) 0.5
time (ms)

0.4
Limit cycle

dan (31) menjadi.

N
0.4

0.2

= @( , !) = 0 ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (39)
0.3

W (m V )
NX
0.2
0
0.1
equilibrium

N
0

= @( , !) = 0 ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (40)
0 200 400 600 800 1000 1200 -0.2
-50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40
time (ms) membrane potential V (mV)

NX
(a)
40 1

20
0.9
Phase portrait of Class 2 Excitability
0
V (m V )

0.8
-20
W nulcline
0.7

Persamaan ini digunakan untuk mencari -40

rec ov ery v ariable W (m V )

-60 0.6
Limit cycle V nulcline
0 200 400 600 800 1000 1200

grafik garis nol (nullclines), dan nilai 0.5

time (ms)
0.5

akar persamaan.
0.4
0.4
0.3 equilibrium
0.3

Selanjutnya menganalisis sistem

W (m V )

0.2
0.2

dinamik PDB ,untuk mencari grafik garis 0.1

0
0.1

0
0 200 400 600 800 1000 1200

nol dan akar-akarnya. Dengan membuat time (ms)

-50 -40 -30 -20 -10 0
membrane Voltage V (mV)
10 20 30 40

(b)
fungsi f(v,w) dan g(v,w) pada keadaan
keseimbangan maka akan menjadi. Gambar 27. Diagram fase (a) tipe 1 dan

− ∞(
)( − ) − !( − )
(b) tipe 2 dengan Iapptetap.

− " ( − " ) + $ %%
= 0 ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (41)
Untuk memahami makna

!∞ ( ) − !
kualitatif dari diagram fase tersebut,

= 0 ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (42)
'( ( )
langkah selanjutnya yang dilakukan
adalah mencari nilai eigen untuk
menentukan jenis titik kritis
ruas kiri pada masing-masing persamaan (keseimbangan) pada sistem.
dimodifikasi sehingga hanya Untuk mencari nilai eigen
mengandung parameter w saja sehingga tersebut, maka harus dibangun suatu
persamaan (41) dan (42) menjadi. matrik karaktersitik yang disebut matriks

!( ) = (− _ G _∞ ( )( − _ G )
jacobian (J). Dengan memasukan

− _W ( − _W )
persamaan (30) dan (31) kedalam

+ $_Gxx)/( _w (
matriks, maka akan didapatkan,

Q@(b, T) Q@(b, T)
− _w ) ) ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (43)
!( ) = !∞ ( ) ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (44) • = € Qb QT • ∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (45)
Q (b, T) Q (b, T)
Persamaan (43) merupakan grafik garis Qb QT
nol (nullcline) saat nilai dV/dt=0
sedangkan persamaan persamaan (44)
 23

@( , !) = (− _ G _∞ ( )(
− _ G ) − _w !(
ms/cm2, gl=2 ms/cm2gCa=4 ms/cm2 ,

− _w ) − _W (
To=1/15 s-1, VCa= 120 mV, VK=-80 mV,

− _W ) + $_Gxx)/ ∙∙∙∙∙∙
Vl= -60 mV, V1=-1.2 mV, V2=18 mV, V4

∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (46)
=17.4 mV , V3=12 mV. danIapp= 50 µA.

!∞ ( ) − !
hasil penurunan matriks dengan
( , !) = ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (47)
'( ( )
MATLAB didapatkan matriks (48)
untuk tipe 1 dan matriks (49) untuk tipe 2
dengan nilai nilai Iapp=55 µA. dan V3=2
Dengan memasukan nilai parameter mV.
untuk tipe 1 adalah C=20 µF/cm2, gK=8

‚=
‹ Œ •
‡ˆ‰Š8 Ž 9
Œ• Œ• ’Œ“(”’./H)
†
… ¨
‘ ‘ ‹ Œ
• –8 — 9
− − −™ − 32
/˜ . /”
„ §∙
Υ Υ
/H .H ™ ™
„ •‹ Œ•
•‹ ••
Ÿ ¡ Œ §
™ š –8 ’ 9ž • –ž •› •‘’ — ¢¢ •‹ •• • •‹ Œ•
• –8 ’ 9 ¥ š–8 ’ 9
ƒ( − cosh (.£3 − /¤)( − ™//) −
Œ›œ •‘ • Œ• • ™” .H .
¦
•› •‘ Œ›œ •‘
.£3 ™// .™
∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (48)
‚=
‹ Œ •
‡ˆ‰Š8 Ž 9
Œ• ’Œ“(”’./H)
† Œ•

… ¨
‘ ‘ ‹ Œ
• –8 — 9
− − −™ − 32
/˜ . /”
„ §∙
Υ Υ
/H .H ™ ™
„ •‹ •
•‹ Œ•
Ÿ ¡ Œ §
™ š –8 ’ 9ž • –ž •› •›’ — ¢¢ •‹ Œ• • •‹ •
• –8 ’ 9 ¥ š–8 ’ 9
ƒ( − cosh (.£3 − ©£)( − ™//) −
Œ›œ •› • Œ• • ™” ™ .
¦
•› •› Œ›œ •›
.£3 ™// .™
∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (49)

fungsi f(V,W) dan g(V,W) diberi Setelah didapatkan matriks

masukan nilai V0 dan W0 yang dapat
dicari dengan mengakarkan persamaan
(41) dan (42).
Pada tipe 1 dan 2, nilai akar-akar
jacobian, maka langkah terakhir adalah
mencari nilai eigen λ pada masing-
masing tipe. Hasil yang didapatkan dari
simulasi MATLAB untuk nilai eigen
pada tipe 1 dan 2 adalah,

Y 0.3751
nol nya adalah,

ªKxO 1: U . V = 8 9
−5.375752 Y/ −0.0149
ªKxO 1: U H V = 8 9
!H 0.1194959
Y −0.0705 + 0.0412K
ªKxO 2: U . V = 8 9
−34.968339 Y/ −0.0705 − 0.0412K
ªKxO 2: U H V = 8 9
!H 0.01407425
dari hasil pencarian nilai eigen tersebut
selanjutnyua pada masing-masing tipe dapat disimpulkan bahwa titik kritis pada
disubstitusikan nilai V0 dan W0 pada V tipe 1 adalh titik saddle tidak stabil
dan W sehingga matriks (48) dan (49) dengan ditandai oleh adanya nilai eigen
menjadi bernilai eksak. yang betanda positif. Sedangkan nilai

0.4353 −29.8497
•(ªKxO 1) = 8 9
eigen pada tipe 2 adalah kompleks-

0.0009 −0.0752
konjugat dengan suku real memiliki
tanda negatif adalah titik focus yang
−0.0331 −18.0127
• (ªKxO 2) = 8 9
stabil
0.0002 −0.1080
Titik kritis diatas didapatkan
pada saat keadaan setimbang. Pada
 24

Gambar 28. untuk diagram fase tipe 1,

grafik W nulcline memotong grafik V
nulclins pada 3 titik. Semua titik adalah
tidak stabil. Titik kestabilan yang
pertama ini merupakan tempat saat Iapp
tidak cukup untuk mengeksitasi saraf
sehingga akan tetap disana. Saat Iapp
cukup untuk mengeksitasi, maka titik
keseimbangan akan bergeser dan Gambar 29. Bifurkasi saddle-node on
merubah sifat dinamiknya ke keadaan invariant circle (SNIC)
yang tidak stabil dan saraf mulai
tereksitasi. Untuk tipe 2, memiliki jenis titik
1 focus yang dengan diagram bifurkasi nya
dapat dilihat pada Gambar 30. berikut.
Biffurcation Diagram of Class 1 1
0.8

0.9 Biffurcation Diagram of Class 2

0.6
0.8
r e c o v e r y v a r ia b le W ( m V )

Node Unstable Equilibrium

0.7
Saddle Unstable Equilibrium
Stable Focus Equilibrium
0.4

re c o v e ry v a ria b le W (m V )
0.6 Periodic Limit Cycle

Threshold
0.5
0.2

0.4

no equilibrium Rest State

0 0.3 Excitation State
Periodic Limit Cycle

Rest State Excitation State 0.2

Excitation State
-0.2
-50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 0.1
membrane potential V (mV)

0
-60 -50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40
Gambar 28. Bifurkasi saddle-node pada membrane Voltage V (mV)

tipe 1. Gambar 30. Bifurkasi Andronov-Hopf

pada tipe 2.
pergeseran titik ini merubah jenis
titik kritis node menjadi saddle Saat keadaan istirahat, tipe 2 memiliki
Perubahan jenis titik kritis dari node jenis titik kritis focus stabil. Saat
menjadi saddle inilah yang merupakan memasuki keadaan eksitasi, karena titik
suatu bifurkasi dalam sistem dinamik. focus adalah stabil, maka ketika ada
Dalam hal ini nilai eigen yang bertanda rangsangan yang cukup dari luar, saraf
positif bergerak menuju nol dan menjadi memulai eksitasi, jika belum cukup maka
negatif sehingga menjadi stabil. Jenis tidak akan terjadi eksitasi. Dalam hal
bifurkasi pada tipe 1 ini adalah bifurkasi dinamika saraf, ini berarti saraf akan
saddle-node18,19 mengalami eksitasi apabila ada
Saat saraf memasuki keadaan perubahan arus terapan tertentu yang
eksitasi, limit cycle melewati salah satu melewati nilai keadaan istirahat. Jika
titik kritis tidak stabil dan titik kritis tidak dilihat pada diagram bifurkasi, hanya ada
stabil lainnya berada di dalam nya. 1 titik keseimbangan saja yaitu berada di
Sedangkan titik kritis yang stabil tidak dalam limit cycle.19 Oleh karena itu,
dilewati atau berada di luar limit cycle. daerah istirahat terletak di dalam limit
Jenis bifurkasi saddle-node ini adalah cycle.
saddle-node on invariant circle (SNIC) Kedua sistem ini memiliki tipe
bifurcation (Gambar 29). bifurkasi yang berbeda. Tipe satu adalah
jenis titik node yang berubah menjadi
saddle saat memasuki keadaan eksitasi.
Sedangkan tipe 2 adalah jenis titik focus
dan tidak mengalami perubahan jenis
titik kritis, namun titik kritis tersebut
 25

kehilangan kestabilan sehingga terjadi memahami pengaruh nilai eigen dalam

periodic spiking. Tipe bifurkasi pada tipe menjelaskan sistem dinamik pada saraf.
2 ini adalah bifurkasi Andronov-Hopf, Dengan mengganti nilai V3 pada
seperti pada Gambar 31. sistem, untuk tipe 1 (Iapp=50 µA) dan 2
(Iapp=55 µA) adalah V3=18, dengan
langkah yang sama pula, maka akan
didapatkan nilai eigen masing-masing
sebagai berikut.

Y 0.3953 Y 0.3907
U .V = 8 9 U .V = 8 9
Y/ −0.0346 Y/ −0.0367

nilai eigen pada kedua kasus adalah

Gambar 31. Bifurkasi Andronov-Hopf. berlawanan tanda, sehingga kedua tipe
ini memiliki jenis titik kritis saddle yang
4.2.2 Nilai eigen dan diagram fase tipe tidak stabil. Diagram bifurkasi kedua tipe
1 dan 2 variasi Iapp dan V3 dapat dilihat pada Gambar 32.
Seperti yang telah dijelaskan Jenis titik kritis lain yang
sebelumnya, bahwa karakteristik sistem
mungkin pada sistem dinamik saraf
dinamik bergantung pada nilai inisiasi
parameter yang berkaitan dengan sistem adalah titik focus. Titik ini bisa
tersebut. Sebagai contoh, perubahan nilai didapatkan pada kedua tipe dengan
Iapp pada persamaan akan mengubah nilai mengganti nilai V3 menjadi -3 mV. Nilai
eigennya. Dengan demikian akan eigen masing-masing tipe akan berubah
berubah pula karakteristik dinamiknya. menjadi bilangan kompleks-konjugat
Besar kecilnya perubahan parameter
dengan nilai masing-masing sebagai
memiliki dua kemungkinan.
Kemungkinan pertama sistem tidak akan berikut,

Y −0.0782 + 0.0533K
ªKxO 1: U . V = 8 9
mengubah karakteristiknya dengan jenis

Y/ −0.0782 − 0.0533K
dan tanda nilai eigen yang tetap, namun
hanya mengubah besarnya saja.
Kemungkinan kedua jenis dan tanda nilai

Y −0.0720 + 0.0588K
ªKxO 2: U . V = 8 9
eigen akan berubah sehingga

Y/ −0.0720 − 0.0588K
karakteristik dinamiknya akan berubah.
Pada sub bab ini akan dibahas
kemungkinan kedua agar lebih
1.2 1

Calss 1 Excitability 0.9 Calss 2 Excitability

1

(a) 0.8
(b)
0.8 New Equilibria
0.7 New Equilibria
Saddle equilibria Initial Condition
mem bran potenstial V (m V)

Dissapear Saddle equilibria

0.6
0.6

Critical Point
0.5
Critical Point
0.4
0.4

0.2 0.3

0.2

0
Rest State Initial Condition
0.1 Rest State

-0.2 0
-50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 -50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40
Time (ms)

Gambar32. Diagram bifurkasi (a) tipe 1 dan (b) tipe 2dengan nilai V3=18 mV.
 26

Pada Gambar 32, noktah merah
yang memiliki label new equilibria
adalah merupakan titik focus yang
dimaksud. Ini dapat terjadi pada kedua
tipe bahwa pada eksitasi saraf, nilai eigen
akan berubah dari real (titik saddle) dan
akan menghilang imaginer pada tipe
biffurkasi Andronov-Hopf.
Sedangkan untuk nilai Iapp dan V3
pada kedua tipe diukar yaitu untuk tipe 1
dan 2 masing-masing 50 µA, 2 mV dan
55 µA, 12 mV dan nilai eigennya adalah.
karakteristik dinamiknya. Dalam sub bab
ini akan di bahas perubahan karaktersitik
sistem dinamik ditinjau dari adanya
perubahan nilai arus terapan terhadap
waktu, apakah ada perubahan tipe
bifurkasi dari keadaan istirahat ke
keadaan eksitasi atau sebaliknya.nilai
arus terapan bergantung waktu pada
penelitian ini dibagi menjadi dua tipe
berdasarkan jenis arus terapannya yaitu
arus terapan DC dan AC. Pertama akan
dibahas karakteristik sistem dinamik arus

Y 0.3120 Y. −0.0561
U .V = 8 9U V = 8 9
DC bergantung waktu, selanjutnya AC

Y/ 0.0552 Y/ −0.1142 Arus terapan DC bergantung waktu

Berdasarkan persamaan (36)
Maka jenis titik kedua tipe sekarang fungsi arus I(t) dimodelkan dengan suatu
adalah nodeyang memiliki perbedaan fungsi linier dengan nilai parameter α
kestabilan.Pada tipe 1 adalah tidak stabil sebagai gradien laju arus terhadap waktu.
sedangkan tipe 2 stabil. Pada tipe 1 dan 2, dengan nilai α positif
didapatkan bentuk propagasi seperti pada
Tabel 1.Hubungan nilai V3 dan Iapp Gambar 33. Jika diperhatikan, ada tiga
dengan bifurkasi. daerah utama pada bentuk propagasi
V3 Tipe 1 Tipe 2 Bifurkasi tersebut yaitu (A) daerah pada keadaan
(mV (Iapp=50 (Iapp=55 arus mulai naik menuju keadaan eksitasi
) mV) mV) dan mulai melakukan spiking, (B) daerah
12 saddle node stable saddle-node
saat saraf melakukan periodic spiking,
2 node focus Andronov-
unstabel Hopf dan (C) daerah berarus tinggi pada
18 saddle saddle saddle-node keadaan saraf tidak melakukan spiking.
-3 focus focus Andronov- Karakteristik dari ketiga daerah ini
Hopf berbeda dikarenakan memiliki
karakteristik bifurkasi yang berbeda.
Dapat disimpulkan bahwa saat
nilai V3 pada kedua tipe bernilai 18 mV, 40

maka sistem tidak stabil dengan tipe 20 Class 1 Excitability

m e m b r a n e v o lt a g e ( m V )

bifurkasi saddle-node. Saat nilai mulai 0

turun V3 mulai turun dan memasuki -20

(T)
(A) Increasing Current State
negatif (V3=-3 mV) maka sistem mulai -40

stabil (suku real (nyata) bilangan (B) Periodic Spiking State

(C) Steady State
-60
kompleks eigen yang negatif) dan 0 500 1000
time (ms)
1500 2000 2500

40
perlahan-lahan memasuki keadaan
20
istirahat dengan tipe bifurkasi Andronov-
m e m b r a n e v o lt a g e ( m V )

0
Hopf. Secara menyeluruh, hubungan (A)
Increasing Current (T)
-20
antara nilai parameter V3 dan Iapp dapat State
(C) Steady State
-40
dilihat pada tabel 1. -60
(B) Periodic Spiking State
4.2.3 Nilai eigen dan diagram fase tipe -80
1 dan 2 Iapp bergantung waktu 0 200 400 600 800 1000
time (ms)
1200 1400 1600 1800 2000

Analisis sistem dinamik pada Gambar 33. Tiga daerah utama propagasi
penjelasan sebelumnya menggunakan (a) tipe 1 dan (b) tipe 2 dengan arus DC
parameter Iapp dengan nilai yang tetap bergantung waktu.
terhadap waktu. Sehingga dalam
menentukan tipe bifurkasi nya agak sulit
terutama dalam hal perubahan
 27

Tabel 2. Nilai eigen masing-masing daerah pada tipe 1 dan 2 arus DC bergantung waktu.
Daerah Tipe 1 Titik kritis Daerah Tipe 2 Tititk Kritis
(A) 0.3691 saddle (A) -0.0820+0.0345i focus stable
t=700 -0.0085 t=300 ms -0.0820+0.0345i
ms
(B) 0.3642 saddle (B) 0.1480+0.0258i fucus
t=1500 -0.0336 t=1000 0.1480-0.0258i unstable
(Transi -0.0933+0.2648i focus (Transisi) -0.1079+0.2342i focus stable
si) -0.0933-0.2648i stable t=1600 -0.1079-0.2342i
t=2000
(C) -0.1057+0.2638i focus (C) -0.1366+0.2214i focus stable
t=2300 -0.1057-0.2638i stable t=1800 -0.1366-0.2214i

Selanjutnya akan dibahas jenis titik kritis
di tiap daerah untuk tipe 1 dan 2.
Dengan nilai Imdan Iinit masing-
masing pada tipe 1 dan 2 adalah 5 mV
dan 10 mV dan 0 µA, didapatkan hasil
dari simulasi MATLAB nilai eigen dari
masing-masing daerah pada tipe 1 dan 2
yang dapat dilihat pada tabel 2.
Berdasarkan data pada Tabel 2.,
dapat dilhat bahwa pada propagasi tipe 1
mengalami perubahan jenis titik kritis
dan kestabilan. Sedangkan pada tipe 2,
tidak mengalami perubahan titik kritis,
hanya mengalami perubahan kestabilan
saja. Pada tipe 1, dari keadaan istirahat
(A) ke keadaan eksitasi (B) memiliki
jenis titik kritis saddle. Seperti yang telah
dijelaskan sebelumnya, meskipun tidak
adanya titik node, titik ini menghilang
karena sistem dalam keadaan mulai
tereksitasi. Oleh karena itu, saat sistem
beralih dari keadaan istirahat menuju
keadaan eksitasi, jenis bifurkasi yang
terjadi adalah saddle-node. Saat
memasuki daerah transisi (T), sistem
mulai beralih dari keadaan eksitasi
menuju istirahat.
Pada tahap ini, sistem mengalami
dua perubahan sekaligus yaitu perubahan
jenis titik kritis dan kestabilan. Titik
kritis berubah dari titik saddle tidak stabil
menjadi titik focus stabil. Dari perubahan
titik kritis ini dapat disimpulkan bahwa
daerah transisi dari keadaan eksitasi
menuju istirahat memiliki tipe bifurkasi
Andronov-Hopf. Memasuiki daerah (C)
yang nilai arus terapannya terlalu besar,
memiliki jenis titik focus yang stabil.
Jika dibadingkan dengan daerah transisi,
nilai suku real memiliki nilai yang lebih
besar. Ini menandakan bahwa dengan
terus bertambahnya nilai Iapp, maka akan
menaikan nilai eigen menuju nol dan
akhirnya bertanda positif sehingga akan
kembali tidak stabil. Diagram fase pada
tipe 1 dapat dilihat pada Gambar 34.
 28

50
Resting Saddle-Node Resting
0

V (m V )
Bifurcation supercritical
-50
Spiking State Andronov-Hopf
-100
0 500 1000 1500 2000 2500
0.5 time (ms)

Rest State Rest State

Stable Focus
0.4 2500
Unstable Saddle
Stable Node Stable Focus
2000
0.3 Unstable Saddle limit cycle
1500 Stable Node

tim e (m s )
W (m V )

0.2 Spiking State 1000

Spiking State

500
0.1

0
limit cycle 0.5
0
0.4
initial condition 40
0.3 20
Rest State initial condition Rest State 0
0.2
-0.1 W (mV) -20 V (mV)
-60 -50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 0.1
-40
V (mV) 0 -60

Gambar 34. Diagram fase tipe 1 dengan fungsi arus DC bergantung waktu.

Tipe 2 hanya memiliki satu jenis dari keadaan istirahat menuju eksitasi.3
titik kritis yaitu focus. Pada propagasi ini Sedangkan untuk daerah transisi (T),
peralihan dari (A) menuju (B) terjadi nilai eigen berubah menjadi negatif
akibat perubahan kestabilan titik kritis kembali sehingga sistem mulai stabil
dari stabil menjadi tidak stabil.Jika untuk memasuki keadaan istirahat.
sistem tidak stabil, maka saraf akan Sistem terus berosilasi dengan nilai
memulai eksitasi. Jenis bifurkasi dari amplitudo pulsa yang semakin melemah
keadaan istirahat menuju eksitasi adalah dan akhirnya hilang. Jenis bifurkasi yang
tipe bifurkasi subcritical-Andronov-Hopf. memiliki karakteristik demikian adalah
Jenis bifurkasi ini dikatakan subcritical bifurkasi supercritical-Andronov-Hopf.
dikarenakan sistem megalami osilasi Diagram fase untuk tipe 2 tersebut dapat
yang kecil saat akan melakukan transisi dilihat pada Gambar 35.
50
Resting Resting
subcritical
V (m V )

0
Andronov-Hopf supercritical
-50 Spiking State Andronov-Hopf
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
0.7 time (ms)

0.6 Stable Focus

Rest State
2000
unstatable Focus
0.5 Rest State
dissapear Stable Focus
1500
0.4
unstatable Focus
limit cycle dissapear
tim e (m s )

Spiking State
W (m V )

1000
0.3
limit cycle
Spiking State
0.2 500

0.1
Spiking State
0
0.8

0.6 Rest State initial condition 40

0
20
initial condition W (mV)
0.4 0
-20
-0.1 0.2 -40
-70 -60 -50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 -60 V (mV)
V (mV) 0 -80

Gambar 35. Diagram fase tipe 2 dengan fungsi arus DC bergantung waktu.
 29

Tabel 3. Nilai eigen masing-masing daerah pada tipe 1 dan 2 arus AC bergantung waktu

Daerah Tipe 1 Titik Daerah Tipe 2 Tititk

kritis Kritis
Max 0.3770 saddle Max current -0.0528+0.0487i focus
current -0.0192 t=100ms -0.0820-0.0345i stable
t=150 ms
Trantition 0.3753 saddle Trantitiont=200 -0.0715+0.0407i focus
t=280 -0.0152 -0.0715-0.0407i stable
Min current 0.3713 saddle Min current -0.0866+0.0313i focus
t=425 -0.0105 t=300 -0.0866-0.0313i stable

Arus terapan AC bergantung waktu semakin menuju nilai arus minimum,

Jenis arus terapan bergantung kedua nilai eigen tersebut semakin
waktu yang kedua adalah suatu arus AC mendekati angka nol. Nilai nol adalah
yang dimodelkan sebagai suatu fungsi suatu critical point yang merupakan
sinusoidal seperti pada persamaan (38). peralihan antara keadaan stabil dan tidak
Dengan parameter ω sebagai frekuensi stabil pada nilai eigen.20 Sedangkan
pulsa arus terapan. Untuk melakukan untuk tipe 2, nilai eigen dari suku real
analisis sistem dinamik propagasi saraf bilangan kompleks-konjugat menunjukan
tipe 1 dan 2, maka propagasi tersebut nilai negatif yang semakin menjauhi
akan dibagi lagi menjadi beberapa daerah angka nol. Ini menunjukkan bahwa
seperti pada analisis sebelumnya. Hasil sistem tersebut semakin stabil.
simulasi program didapatkan jenis titik Pada kedua tipe nilai Imax
kritis pada tiap-tiap daerah disajikan masing-masing adalah 8 µA dan 10 µA.
dalam Tabel 3. dengan nilai ω masing-masing adalah
Berdasarkan data pada Tabel 3., 0.011 s-1 dan 0.016 s-1. Kedua parameter
terlihat bahwa kedua tipe 1 dan 2 tidak ini sangat kecil untuk mengubah
mengalami perubahan jenis maupun karakteristik dinamik pada kedua sistem.
kestabilan titik kritis. Meskipun titik Ini berarti nilai arus terapan AC pada
tersebut tidak mengalami perubahan, model saraf adalah sangat kecil dengan
tetapi sebenarnya dengan berubahnya tujuan untuk mengetahui bentuk
besar nilai eigen pun akan mempengaruhi propagasi saraf saja. Diagram fase untuk
karakteristik dinamik dari sistem. Pada masing-masing tipe disajikan pada
tipe 1 yang berjenis titik kritis saddle Gambar 36 dan 37.
50
saddle-node Bifurcation
V (mV)

-50
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
60
(mikroA)

min current
Iapp

50
max current max current
40
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
time (ms)

Class 1
0.8
Iapp t=150 Class 1
Iapp t=280 1200

Iapp t=425 mobile unstable

1000
0.6 mobile unstable saddle saddle
800
Spiking State
time (ms)

Limit Cycle
W (mV)

600
0.4 Limit Cycle
400

200
0.2 Spiking State
0
0.5
0 0.4
Rest State 40
0.3 20
Initial Condition 0
Rest State 0.2
-20 Initial Condition
-0.2 0.1 -40
-60 -50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 0 -60
V (mV) W (mV) V (mV)

Gambar 36. Diagram fase tipe 1 dengan fungsi arus AC bergantung waktu.
 30

50
Andronov-Hopf Bifurcation Andronov-Hopf Bifurcation

V (mV)
0

-50
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
80
(mikroA)

min current min current

Iapp

60
max current max current
40
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
1
time (ms)
Class 2
0.9 Iapp t=100
Iapp t=200
0.8
1200
Class 2
Iapp t=300
0.7
mobile stable focus 1000 mobile stable
focus
0.6 800
Spiking State

time (ms)
Rest State
W (mV)

0.5 600
Limit Cycle Limit Cycle
400
0.4
200
0.3
Spiking State 0
0.2 0.8 Rest State
0.6 Initial Condition 40
0.1 20
0.4 0
Initial Condition 0.2 -20
0 -40
-60 -50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 0 -60
V (mV) W (mV) V (mV)

Gambar 37. Diagram fase tipe 2 dengan fungsi arus AC bergantung waktu.

Pada Gambar 37. dapat dilihat dari banyak saraf dengan sifat dan
bahwa pada kedua tipe grafik garis nol karakteristik tertentu. Dengan demikian
untuk V (V nulclines) bergeser selama dalam penelitian ini dibangun suatu
proses dinamik berlangsung. Keadaan model saraf kompleks yang melibatkan
grafik V nulcline yang bergerak periodik banyak saraf yang saling terhubung
ini menyebabkan pergeseran titik secara fungsional.
keseimbangan pada sistem. Pada tipe 1 Solusi dari model yang dibangun
yang berjenis titik keseimbangan saddle menganggap bahwa saraf terhubung satu
maka akan bergerak naik turun mengikuti dengan yang lainnya secara sinaptik.
V nulcline yang berosilasi. Begitu pula Kata sinaptik ini berasal dari salah satu
untuk tipe 2 yang berosilasi pula.Catatan komponen sel saraf pada ujung bagian
bahwa titik kritis pada kedua sistem tidak akson yang terhubung dengan badan sel
mengalami perubahan jenis maupun lainnya disebut synapses . Melalui bagian
kestabilan selama berosilasi. inilah sel satu dengan yang lainnya
Jika nilai Imax dan ω divariasikan bertukar informasi.12 Hubungan sinaptik
dengan interval nilai yang cukup besar, ini memiliki sifat tertentu dilihat dari
akan ada dua kemungkinan bahwa sistem bagaimana hubungan tersebut terjadi
akan mengubah jenis dan kestabilan titik pada dua sel saraf yang terkopel.17
kritis karena nilai arus terapan dengan • Sinaptik elektrik: merupakan suatu
fluktuasi yang tinggi, atau sistem tetap pengiriman informasi dari satu sel ke
mempertahankan karakteristik dinamik sel lain berdasarkan peristiwa difusi
awal nya (tidak mengalami perubahan linier pada potensial membran saraf
karakteristik titik kritis). Kedua terkopel.
kemungkinan ini tidak dibahas pada • Sinaptik kimia: merupakan suatu
penelitian ini karena dalam analisis arus pengiriman informasi secara
terapan AC ini sudah cukup untuk nonlinier yang melibatkan fenomena
mengetahui karakteristik dinamik suatu sinkronisasi pada model saraf
propagasi dengan arus terapan yang pemacu (excitatory) dan penghambat
sangat kecil. (inhibitory).21
4.3 Solusi Numerik Propagasi Saraf Pada penelitian ini dibahas tipe sinaptik
Terkopel elektrik.
Model jaringan saraf yang Model saraf yang dibangun pada
dibahas sebelumnya merupakan hasil penelitian ini adalah suatu model saraf
model jaringan saraf yang diwakili oleh dengan asumsi bahwa suatu jaringan
satu sel tunggal. Jaringan saraf saraf kompleks dapat dimodelkan oleh
merupakan suatu gabungan fungsional dua saraf terkopel yang saling terhubung
 31

secara sinaptik.19,21 Jika bahasan antara kedua saraf terhubung atau tidak,
mengenai dua saraf terkopel ini dapat dengan ketentuan sebagai berikut.

ℎg
dijelaskan, maka akan mudah

1, sK·G K NGo s XOMℎSISo

membangun sistem banyak saraf yang
=¶ ¸∙
0, sK·G K NGo s XG· XOMℎSISo
saling terkopel satu dengan lainnya

secara sinaptik.
4.3.1 Model saraf terkopel
Model yang digunakan pada
penelitian ini merupakan suatu model
saraf terkopel hasil penggabungan dan
modifkasi dari model saraf terkopel
sebelumnya, sehingga model yang
dipakai pada simulasi merupakan suatu
model saraf sinaptik terkopel.
Secara umum, model untuk
∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (52)
Jika persamaan (51) disederhanakan
dengan asumsi bahwa kopling antar sel
saraf dipengaruhi oleh suatu arus
sinaptik, maka fungsi sinaptik kopling
dapat dibentuk sebagai fungsi potensial
membran tiap saraf ditambah dengan
fungsi arus sinaptik Isyn..

= @(b ) + $µ¹ ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (52)

g
banyak saraf telah dipublikasikan oleh
Hoppensteadt dan Izhikevich (1997) ′

$µ¹ = −(b − µ )q f ℎ g g jbg m ∙∙ (53)

dengan hanya memperhatikan kopling
potensial membran antar sel3,4 seperti g

h.
K = s = 1,2,3, … . . , o
pada persamaan (28) dan (29). Jika
persamaan (29) digabungkan dengan
persamaan (28), maka akan menjadi.

=
′
Sekarang persamaan (52) dan (53) akan

@(b ) + q ∑ h. - ´ (50)
.
ditransformasi ke dalam model ML.

.—®¯°8σj±² ’³² m9
Dengan mensubstitusikan persamaan (34)

K = 1,2,3, … . . , os = 1,2,3, … … o
dan (35) kedalam fungsi f(vi),
makadidapatkan persamaan berikut.

N
=− ∞( )( − )
NX
Model pada persamaan (50) merupakan

− !( − )
suatu model dengan mengasumsikan

− " ( − " ) + $ %%
g
bahwa semua sel saraf dalam suatu

+ $µ¹ ( g ) ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (54)

sistem adalah saling terkopel dan tidak
memperhatikan nilai potensial pembalik g

N! !∞ ( ) − !
= ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (55)
setelah melakukan kopling dengan sel

NX '( ( )
saraf lain. Oleh karena itu diusulkan

K = s = 1,2,3, … . . , o
suatu model yang menambahkan
pengaturan nilai potensial pembalik dan
keterhubungan antar sel.17
Persamaan inilah yang merupakan model

= @(b ) − (b − µ )q g fℎ g g jbg m ∙
sinaptik kopling Morris-Lecar dengan
′
nilai arus terapan yang dapat
h.
∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (51)
divariasikan.

K = 1,2,3, … . . , os = 1,2,3, … … o
Untuk model kopling 2 saraf
dengan nilai n=2, maka model kopling

N .
menjadi.
=− ∞ ( . )( . − )
.
NX
Vs merupakan potensial pembalik dengan

− !. ( . − )
anggapan bahwa pada hubungan sinaptik

− " ( . − " ) + $./%%

kimia, hubungan sinaptik ini merupakan

+ $µ¹ ( / ) ∙∙∙∙∙∙∙∙ (56. G)

jenis penghambat (inhibitory).
./
.( )
N!. !∞ . − !.
Sedangkan hij merupakan suatu parameter

= ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (56. I)
Heaviside yang menentukan apakah
NX '(.( )
.
 32

N /
=− ∞ ( / )( / − )
/
NX
Hasil simulasi untuk tipe 1didapatkan

− !/ ( / − )
hasil seperti pada Gambar 38.

− " ( / − " ) + $ /.%%

+ $µ¹ ( . ) ∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (56. P)
40

/.
20
neuron 1

/( )
0

N!/ !∞ / − !/

V (mV)
-20

= ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (56. N)
-40

NX /( )
'(
-60
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
40

neuron 2

/
20

V (mV)
-20

-40

-60
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
time (ms)

Parameter Iapp dapat berupa arus DC Gambar 38. Dua saraf tipe 1 non-
tetapmaupun bergantung waktu atau arus kopling.εi,2=0.
AC. Dalam penelitian ini, akan dibahas
jenis Iapp sebagai konstanta dan Berdasarkan hasil yang didapat pada
bergantung waktu AC. Untuk DC tidak Gambar 38., dapat dilihat bahwa dengan
akan dibahas. nilai ø yang sama, skala waktu propagasi
4.3.2 Solusi numerik model saraf kedua saraf sama. Yang membedakan
terkopel Iapp tetap. hanya fase awal nya saja, pada saraf 1
Agar memahami lebih lanjut memiliki nilai potensial awal adalah -40
fenomena kopling ini, dengan meninjau mV, sedangkan saraf kedua 0 mV.
kembali persamaan (8), parameter ø Kemudian kedua saraf
merupakan skala waktu propagasi. Secara dikopelkan (εi,2≠0, hij=1), dengan
garis besar, parameter inilah yang mengubah εi= 0.5 mS/cm2 dan ε2=1.25
menyebabkan perbedaan fase pada mS/cm2, maka kedua saraf sudah
propagasi saraf. Dengan memisalkan dua terkopel, dan didapatkan hasil seperti
buah sel saraf dengan tipe eksitasi yang pada Gambar 39. Dapat dilihat bahwa
sama yaitu keduanya merupakan tipe 1, baik fase maupun frekuensi eksitasi
atau keduanya merupakan tipe 2. Maka sudah berbeda. Ini terjadi dikarenakan
akan dibuat simulasi sinkronisasi kedua propagasi masing-masing saraf
saraf tersebut dengan nilai ø yang sama, dipengaruhi satu sama lain dengan
atau berbeda. kekuatan kopling yang berbeda (εi ≠ ε2)
Pada kasus pertama dengan nilai sehingga menghasilkan propagasi yang
ø yang sama yaitu ø=1/15 s-1 , pada berbeda.
keadaan terisolasi (bebas tidak saling Untuk mensinkronkan propagasi kedua
mempengaruhi) εi,2=0, hij=0, dan nilai saraf tersebut, maka kekuatan kopling
parameter Vs= 2 mV, σ=0.01, θ=-40 mV. antara kedua saraf tersebut harus

50
V (mV)

-50 neuron 1
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
50
V (mV)

0
neuron 2
-50
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
0.45 time (ms)

0.4 Class 1 Excitability

1200
0.35
1000

0.3 800
time (ms)

0.25 600
W (mV)

0.2 400

200
0.15
0
0.1 0.5
0.4 40
0.05 0.3 20
0.2 0
-20
0 0.1 -40
-50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 0 -60
V (mV) W (mV) V (mV)

Gambar 39. Tipe 1 dua saraf terkopel (εi,2≠ 0, hij=1), non-sinkronisasi.

 33

50

V (m V) -50

-100
neuron 1
50 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
V (m V)

-50
neuron 2
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
0.5 time (ms)

0.45 Class 1 Excitability

1200
0.4
1000
0.35
800

tim e (m s)
0.3
600
W (m V )

0.25
400
0.2
200
0.15
0
0.1 0.5
0.4 40
0.05 0.3 20
0.2 0
-20
0 0.1 -40
-60 -50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 0 -60
V (mV) W (mV) V (mV)

Gambar 40. Tipe 1 dua saraf terkopel (εi,2≠ 0, hij=1), tersinkronisasi (εi = ε2=0.5 mS/cm2).

diseragamkan (εi = ε2). Dengan Kasus kedua pada keadaan

mengubah nilai εi = ε2 = 0.5 mS/cm2 dan kedua saraf memiliki nilai skala waktu ø
Vi=V2=0, maka didapatkan propagasi yang berbeda. Dengan keadaan yang
saraf tersinkronisasi seperti pada Gambar sama seperti pada keadaan sebelumnya
40. sedangkan nilai ø untuk masing-masing
Meskipun propagasi yang terjadi saraf adalah ø1=1/15 s-1dan ø2= 1/20 s-1,
memiliki fase yang berbeda, namun didapatkan diagram fase saraf seperti
kedua saraf memiliki skala waktu pada gambar 41.
perambatan yang sama seperti dilihat Dapat disimpulkan bahwa pada
pada ruang fase pada Gambar 40. kedua propagasi tipe 1 model dua saraf terkopel
saraf yang saling berhimpitan. dengan skala waktu yang berbeda,
sinkronisasi sangat sulit dilakukan. Hasil

0.5
non-coupled, eps1=eps2=0 Class 1 Excitability coupled, eps1=1.5 eps2=2.0
0.5

0.4
No Synchronization 0.4

0.3
W (mV)

0.3

0.2 Near-Synchronization 0.2

0.1
0.1
Far-Synchronization
0
-60 -40 -20 0 20 40 0
-50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40
V (mV)

coupled, eps1=0.25 eps2=1.25 coupled, eps1=0.5 eps2=0.5 coupled, eps1=0.85 eps2=1.25

0.5 0.5 0.5

0.4 0.4 0.4

0.3 0.3 0.3

W (mV)

0.2 0.2 0.2

0.1 0.1 0.1

0 0 0
-60 -40 -20 0 20 40 -60 -40 -20 0 20 40 -60 -40 -20 0 20 40
V (mV)

Gambar 41. Sinkronisasi kopling saraf tipe 1 dengan nilai skala waktu berbeda.
 34

50

V (mV)
0

-50 neuron 1
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
V (mV) 50

0
neuron 2
-50
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
0.5 time (ms)

0.45
1200
0.4
1000
0.35
800

time (ms)
0.3
600
W (mV)

0.25
400
0.2
200
0.15
0
0.1 0.5
0.4 40
0.05 0.3 20
Class 2 Excitability 0.2 0
-20
0 0.1 -40
-50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 0 -60
V (mV) W (mV) V (mV)

Gambar 42. Tipe 2 dua saraf terkopel (εi,2 ≠ 0, hij=1), non-sinkronisasi.

yang didapatkan hanya mendekati Nilai parameter yang dipakai

sinkronisasi tapi belum tersinkronisasi. adalah ε1=0.25 mS/cm2, dan ε2=1.25
Harus diperhatikan bahwa parameter mS/cm2 ,Iapp= 55 µA, V3= 2 mV.
skala waktu adalah tidak sama dengan Sedangkan untuk mensinkronkan dua
beda fase propagasi antara kedua saraf. saraf terkopel tersebut, maka ε pada
Jika dua saraf memiliki perbedaan fase kedua saraf diseragamkan menjadi ε1=
propagasi, maka akan lebih mudah ε2=0.5 mS/cm2. Didapatkan hasil seperti
tersinkronisasi dibandingkan dengan dua pada Gambar 43.
saraf yang berbeda skala waktu Untuk sinkronisasi dengan skala
propagasinya. Kesimpulan tersebut waktu yang berbeda (ø1=1/15 s-1dan ø2=
diambil berdasarkan hasil yang terlihat 1/20 s-1) baik tipe 1 dan 2 sangat sulit
pada Gambar 40 dan 41. dilakukan. Pada tipe 2, untuk mendekati
Pada propagasi tipe 2, didapatkan sinkronisasi, nilai εi dan ε2 masing-
hasil kopling saraf seperti pada Gambar masing adalah 2 mS/cm2 dan 2.5 mS/cm2.
42. Hasil variasi nilai ε lainnya dapat dilihat
pada Gambar 44.

50

0
V (mV)

-50

-100 neuron 1
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
50
V (m V)

0
neuron 2
-50
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
0.5 time (ms)

0.45
1200
0.4
1000
0.35
800
time (m s)

0.3
600
W (m V)

0.25
400
0.2
200
0.15
0
0.1 0.5
0.4 40
0.05 0.3 20
Class 2 Excitability 0.2
-20
0
0 0.1 -40
-60 -50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 0 -60
V (mV) W (mV) V (mV)

Gambar 43. Tipe 2 Dua saraf terkopel (εi,2 ≠ 0, hij=1), tersinkronisasi (εi = ε2=0.5
mS/cm2).
 35

0.5
non-coupled, eps1=eps2=0 Class 2 Excitability coupled, eps1=2 eps2=2.5
0.5

0.4
No Synchronization 0.4

0.3
W (m V)

0.3

0.2 Near-Synchronization 0.2

0.1
0.1
Far-Synchronization
0
-60 -40 -20 0 20 40 0
-50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40
V (mV)

coupled, eps1=0.25 eps2=1.25 coupled, eps1=0.5 eps2=0.5 coupled, eps1=1.75 eps2=2.5

0.5 0.5 0.5

0.4 0.4 0.4

0.3 0.3 0.3

W (mV)

0.2 0.2 0.2

0.1 0.1 0.1

0 0 0
-60 -40 -20 0 20 40 -60 -40 -20 0 20 40 -60 -40 -20 0 20 40
V (mV)

Gambar 44. Sinkronisasi kopling saraf tipe 2 dengan nilai skala waktu berbeda.

N! !∞ ( ) − !
= ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (58)
NX '( ( )
Propagasi pada tipe 1 dan 2

K = s = 1,2,3, … . . , o
diatas hanya melibatkan nilai arus Iapp
tetap dan kekuatan kopel antar kedua
saraf. Sedangkan untuk perbedaan skala
waktu menyebabkan dua saraf terkopel Pada sistem kopling dua saraf, maka
sangat sulit untuk tersinkronisasi. Jika persamaan diatas menjadi.

N .
nilai parameter lain ikut divariasikan

=− ∞ ( . )( . − )
.
seperti potensial pembalik Vs ,jenis
NX
− !. ( . − )
kopling menjadi suatu saraf pemacu

− "( . − ")
excitatory, dan nilai laju kopling σ, maka

+ $z { sin (~X) + $ a
akan didapatkan hasil yang lebih
bervariasi dari hasil simulasi diatas. . .

+ $µ¹ ( / ) ∙∙∙∙∙∙∙∙ (59. G)

./
Dengan demikian fenomena sinkronisasi
.( )
N!. !∞ . − !.
= ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (59. I)
ini sangat bergantung dengan

NX .( )
'(
karakteristik propagasi tiap-tiap saraf
.
N /
=− ∞ ( / )( / − )
dalam suatu jaringan kompleks.
/
NX
4.3.3 Solusi numerik model saraf

− !/ ( / − )
terkopel Iapp AC bergantung waktu.

− "( / − ")
Seperti telah yang dijelaskan

+ $z
/
{ sin (~X) + $ a
/
sebelumnya mengenai bahasan pengaruh

+ $µ¹ ( . ) ∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (59. P)

/.
arus Iapp bergantung waktu yang akan

/( )
N!/ !∞ / − !/
dibahas adalah merupakan fungsi arus

= /( )
∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (59. N)
NX '(
AC. Dengan mensubstitusikan persamaan
/
(38) ke dalam persamaan (54) dan (55).

N
=− ∞( )( − )
NX
− !( − )
Hasil simulasi untuk tipe 1 dengan
variasi nilai ε dihasilkan pada Gambar 45
− "( − ")
+ $z { sin (~X) + $ a
g g

+ $µ¹ ( g ) ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (57)

g
 36

Injected AC current Class 1 Excitability

80
60
40
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
Not coupled hij=0
100
0
-100
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
coupled hij=1, eps1=0.25, eps2=1.25, not synchron
100
0
-100
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
coupled hij=1, eps1=0.5, eps2=0.5, synchron with different phase
50
0
-50
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
coupled hij=1, eps1=0.5, eps2=0.5, synchron with same phase
50

-50
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
time (ms)

Gambar 45. Sinkronisasi tipe 1 dengan arus terapan AC.

Hasil simulasi pada tipe 1 dilihat dari hasil simulai bahwa kedua
menunjukan bahwa saat nilai arus saraf memiliki propagasi yang identik
menuju positif, maka frekuensi eksitasi dengan beda fase -40 mV. Untuk
lebih tinggi dibandingkan dengan saat membuat fase kedua saraf sama, maka
nilai arus pada keadaan negatif. Kondisi nilai awal potensial membran kedua saraf
ini berlaku pada keadaan terkopel diseragamkan menjadi 0 mV. Didapatkan
maupun tidak. Hal yang membedakan propagasi yang identik. Ini berarti kedua
adalah saat kondisi tidak terkopel, kedua saraf telah sinkron dengan fase propagasi
saraf memiliki frekuensi yang lebih lebar yang sama.
dibandingkan saat keadaan terkopel. Dengan mengganti nilai Imax= 10
Sama seperti sebelumya, hal ini mV, Iinit=55 mA, dan V3=2 mV, untuk
disebabkan oleh adanya potensial batasan kedua saraf pada tipe 2, maka didapatkan
yang memiliki tipe inhibitory. Ini berarti hasil seperti pada Gambar 46.
bahwa saat potensial saraf pertama Hasil yang unik didapatkan pada
mencapai nilai potensial pembalik Vs=- simulasi tipe 2. Pada keadaan saraf tidak
40 mV, maka seolah saraf dua akan terkopel, kedua saraf diberi fase yang
kembali menaikan nilai potensial saraf berbeda -40 mV, propagasi kedua saraf
tersebut, sehingga akan lebih cepat hanya berbeda pada bagian awal yaitu
tereksitasi, begitu juga sebaliknya.18 saat t<400 ms. Saat t>400 ms, fase kedua
Saat keadaan saraf mulai saraf hampir sama dan akhirnya sefase.
terkopel, dapat dilihat bahwa ketika nilai Terlihat pada grafik garis hijau dan
ε1≠ε2 maka saraf belum tersinkronisasi. merah yang saling berhimpitan. Keadaan
Saat nilai ε1=ε2 ,maka kedua saraf sudah ini dapat terjadi walaupun kondisi kedua
sinkron, namun masih memiliki saraf tidak terkopel (terisolasi satu sama
perbedaan fase propagasi. Ini dapat lain). Sedangkan saat keadaan saraf

Injected AC current Class 2 Excitability

80
60
40
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000

100
Not coupled hij=0
0
-100
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
coupled hij=1, eps1=0.25, eps2=1.25, not synchron
50
0
-50
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
coupled hij=1, eps1=0.5, eps2=0.5, synchron with different phase
50
0
-50
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
coupled hij=1, eps1=0.5, eps2=0.5, synchron with same phase
50

-50
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
time (ms)

Gambar 46. Sinkronisasi tipe 2 dengan arus terapan AC.

 37

mulai terkopel dengan kekuatan yang dapat mewakili fenomena sinkronisasi

berbeda, propagasi kedua saraf tidak
sama. Saat nilai ε bernilai sama dan
sefase, maka kedua saraf telah
tersinkronisasi. Keadaan ini dinamakan
keadaan sinkronisasi fase terkunci phase
locking Synchronization.22
Perbedaan antara propagasi tipe 1
pada sistem saraf terkopel.
4.4.1 Solusi numerik pada 3 saraf
terkopel
Model umum kopling n buah
saraf seperti pada persamaan (54) dan
(55), pada kopel n=3, maka model
kopling tiga saraf akan menjadi.

N .
dan 2 saraf terkopel hampir sama dengan
=− ∞ ( . )( . − )
.
NX
pada saat tidak terkopel. Untuk saraf

− !. ( . − )
terkopel tipe 1, saat nilai arus memasuki

− "( . − ")
negatif, maka frekuensi spike akan

+ $z
.
{ sin (~X) + $ a
.
menurun. Sedangkan untuk tipe 2, saat

+ $µ¹ ( / , 2 ) ∙∙∙∙ (60. G)

.
nilai arus negatif, maka tidak akan terjadi

.( )
N!. !∞ . − !.
spike, melainkan terjadi pemuluran waktu

= .( )
∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (60. I)
delay yang menyebabkan bursting.
NX '( .
N /
Khusus untuk tipe 2, antara keadaan

=− ∞ ( / )( / − )
/
terkopel dan tidak adalah saat terkopel,
NX
− !/ ( / − )
frekuensi bursting akan lebih cepat

− "( / − ")
terjadi dibandingkan saat tidak terkopel.
Ini berkaitan dengan penjelasan
+ $z
/
{ sin(~X) + $ a
/
sebelumnya pada tipe 1, bahwa jenis
+ $µ¹ . , 2 ) ∙∙∙∙ (60. P)
/ (
kopling diatas adalah merupakan jenis
/( )
N!/ !∞ / − !/
= ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (60. N)
inhibitory.

NX /( )
'(
4.4 Solusi Numerik pada n Saraf
/
N 2
Terkopel
=− ∞ ( 2 )( 2 − )
2
NX
Agar lebih memahami konsep

− !2 ( 2 − )
mengenai model kopel saraf, dan untuk

− "( 2 − ")
mendekati kenyataan sesungguhnya

+ $z
2
{ sin(~X) + $ a
2
bahwa jaringan saraf merupakan suatu

+ $µ¹ . , / ) ∙∙∙∙ (60. O)

2 (
sistem yang kompleks, maka khusus pada

2( )
N!2 !∞ 2 − !2
sub bab ini akan ditambahkan bahasan

= ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (60. @)
mengenai sistem kopling saraf dengan
NX 2( )
'( 2
jumlah lebih dari 2 sel saraf.
Telah dijelaskan sebelumnya
bahwa model 2 saraf yang saling terkopel
merupakan representasi dari suatu Dengan fungsi Isyn adalah.

$µ¹
.
jaringan kompleks pada saraf. Model

= −(b.
kopel 2 saraf ini merupakan dasar

1
− µ ) -ℎ./ q./ º »
pemikiran bahwa sistem saraf kompleks

1 + expjσ(b/ − t. )m
merupakan susunan atas banyak sistem

1
dua saraf terkopel yang saling

+ ℎ.2 q.2 º »´ (61. G)

1 + expjσ(b2 − t. )m
berhubungan. Dengan demikian,
penjelasan mengenai n saraf pada sistem
$µ¹
/
saraf akan dapat dijelaskan dengan sistem

= −(b/
dua saraf terkopel. Pembahasan pada

1
− µ ) -ℎ/. q/. º »
sub bab ini yaitu untuk sistem saraf

1 + expjσ(b. − t/ )m
dengan kopel n=2,3, dan 4 dengan arus

1
terapan AC. Untuk n=2, telah dibahas

+ ℎ/2 q/2 º »´ (61. I)

1 + expjσ(b2 − t/ )m
sebelumnya, sedangkan untuk n>4, tidak
akan dibahas dengan asumsi bahwa
bahasan mengenai n=2,3, dan 4 sudah
 38

$µ¹
2

= −(b2
Sehingga didapatkan model kopling 3

1
saraf yang dapat divariasikan kekuatan

− µ ) -ℎ2. q2. º »
1 + expjσ(b. − t2 )m
kopling dan keterhubungannya dengan
parameter εij dengan hij.
1
+ ℎ2/ q2/ º »´ (61. P)
Untuk memahami konektifitas

1 + expjσ(b/ − t2 )m
seperti pada Gambar 47.
coupled n synchron
coupled not synchron
uncoupled
neuron 2
coupled n synchron
coupled not synchron
uncoupled
neuron 2
Gambar 47. Sistem 3 saraf terkopel.(a)
terkopel dan sinkron(b) kopel tidak
sempurna.
Ilustrasi pada Gambar 27 diatas
menjelaskan bagaimana salah satu
kemungkinan keadaan ketika ketiga saraf
tersebut terhubung. Dapat dilihat bahwa
antar saraf pada sistem kopling tiga saraf
ini, maka kan diilustrasikan sutau
diagram mengenai kopling tersebut
antara saraf 1 dan 2, saling terkopel dan
sinkron. Sedangkan antara saraf 2 dan 3
neuron 1 terkopel, namun tidak sinkron. Beda hal
dengan hubungan saraf 1 dan 3 yaitu
dengan nilai h13=0, yang ditandai dengan
(a) tidak adanya garis penghubung dari saraf
1 ke 3, berarti ini tidak terhubung.
neuron 3
Sedangkan untuk h31=1 dengan garis
putus-putus dari saraf 3 ke 1,
neuron 1 menunjukan bahwa saraf 3 terhubung
dengan saraf 1 namun tidak sinkron.
Untuk mencapai suatu keadaan
sinkronisasi, maka antara kedua saraf
(b) harus saling terkopel.23
neuron 3 Hasil simulasi untuk keadaan
Gambar 47., dengan nilai ε12= ε21=0.5,
ε23=0.25, ε32=1.25, ε13=0, ε31=0.5 mS/cm
2
untuk Gambar 47.b, dan εij=0.5 untuk
Gambar 47.a, dengan nilai arus terapan
AC yang sama, maka didapatkan hasil
simulasi untuk propagasi tipe 1 seperti
pada gambar 48.

3 Coupled Class 1 Excitability neuron 1 neuron 2 neuron 3

80
60 Injected AC current
(a)
40
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
Not coupled hij=0
100

0 (b)
-100
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
coupled hij=1, epsij=0.5, not same phase
100

0 (c)
-100
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
full coupled hij=1, epsij=0.5, synchron
50

0 (d)
-50
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
not perfect coupled
100

0 (e)
-100
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
time (ms)

Gambar 48. Sinkronisasi 3 saraf terkopel tipe 1 dengan variasi kemungkinan keadaan
terkopel. (a) arus terapan AC. (b) tidak terkopel. (c) terkopel dengan fase berbeda. (d)
terkopel dan tersinkronisasi. (e) kopel tidak sempurna
 39

Propagasi tiga saraf terkopel coupled n synchron neuron 1

coupled not synchron
menunjukan bahwa pada keadaan saling uncoupled

terisolasi, saraf 1, 2, maupun tiga saling

(a)
tidak mempengaruhi. Sedangkan pada
Gambar 28.b menunjukan bahwa antara
saraf 2 dan 3 dapat tersinkronisasi neuron 2 neuron 3
walaupun bukan dalam keadaan kopel. coupled n synchron neuron 1
Ini telah dibahas pada sub bab coupled not synchron
uncoupled
sebelumnya terakit dengan karakteristik
dinamik tiap-tiap saraf. Sedangkan ketika
(b)
ketiga saraf saling terkopel, namun tidak
tersinkronisasi, maka ketiga saraf ini
menempati kedudukan different phase
synchronization (dps) (Gambar 48.(c)), neuron 2 neuron 3
yang berarti sistem sudah tersinkronisasi Gambar 49. Sistem 3 saraf terkopel.
namun memiliki fase propagasi yang (a)variasi 1. (b) variasi 2.
berbeda.22 Untuk Gambar 48.d, sistem
tersinkronisasi sempurna dengan fase Berdasarkan Gambar 49., pada
propagasi yang sama. Keadaan ini Gambar 49.a menunjukan kemungkinan
disebut same phase synchronization (sps) ketika saraf 1 dan 2 tidak terhubung
yang berarti bahwa sistem tersinkronisasi sama sekali. (h12=0), saraf 2 dan 3
dengan fase propagasi yang sama. terkopel (h23≠0) dan tersinkronisasi
Sedangkan untuk Gambar 48.e (ε2=ε3). Antara saraf 1 dan 3 tidak
merupakan hasil propagasi saraf dari terkopel sempurna (h31=1,h13=0).
ilustrasi pada Gambar 47.b. dapat dilihat Sedangkan untuk Gambar (b) merupakan
bahwa antara saraf 1 (garis merah) dan 2 sistem dengan kopel tidak sempurna
(garis hijau) tersinkronisasi dengan fase (hij≠hji). Sebagai contoh, h12=1, h21=0.
yang berbeda. Pada saraf 2 dan 3 (garis Hasil sistem diagram pada Gambar
biru), terkopel namun tidak 49.dengan nilai εij untuk semua kopling
tersinkronisasi karena ε23≠ε32. Antara adalah 0.5diberikan pada Gambar 50.
saraf 1 dan 3 tidak memiliki hubungan 3 Coupled Class 1 Excitability neuron 1 neuron 2 neuron 3
variation (a) different phase
kopel sempurna dan sama sekali tak 100

tersinkronisasi. Hasil yang didapatkan 0 (a)

ini, mengasumsikan bahwa ketiga saraf -100
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000

pada saat awal propagasinya memiliki 100

variation (a) same phase

fase yang berbeda, yaitu masing-masing 0 (b)

nilai awal potensial pada saraf 1, 2, dan 3 -100
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
adalah -60 mV, -30 m, dan 0 mV. 100
variation (b) different phase

Berbagai variasi kondisi kopling

0 (c)
pada sistem 3 saraf dapat dilakukan
-100
dengan terlebih dahulu membuat suatu 0 100
variation (b) same phase
200 300 400 500 600 700 800 900 1000
50
diagram sistem kopling seperti pada
Gambar 47. Dengan diagram tersebut, 0
(d)

dapat menjelaskan apakah tiap-tiap saraf -50

0 100 200 300 400 500
time (ms)
600 700 800 900 1000

terhubung (hij≠0), apakah sinkron (εi=εj),
dan bagaimana kekuatan kopling
tersebut. Untuk lebih memahaminya,
diberikan dua contoh diagram 3 kopling
tersebut dengan keadaan yang berbeda.
Gambar 50. Sinkronisasi 3 saraf terkopel
tipe 1 dengan variasi kemungkinan
keadaan terkopel. (a) variasi 1 beda fase
(b) variasi 1 sefase (c) varaisi 2 beda fase
(d) varaisi 2 sefase.

Berdasarkan Gambar 50. dapat

dilihat bahwa untuk variasi 1 hanya saraf
 40

2 dan 3 yang tersinkronisasi walaupun mulai tersinkroisasi dengan kondisi dps

belum sempurna. Ini ditandai dengan (c). Saat fase ketiga saraf adalah sama,
garis hijau dan biru yang berdekatan maka tercapai keadaan sps (d).sedangkan
dengan frekuensi propagasi yang sama. untuk Gambar (e), hanya saraf 1 (garis
Sedangkan untuk variasi 2, masing- merah) dan 2 (garis hijau) yang
masing saraf saling terkopel namun tidak tersinkronisasi. Sinkronisasi yang terjadi
sempurna. Berdasarkan hasil yang antara keduanya adalah dps. Sedangkan
didapat dengan nilai kekuatan kopel untuk saraf 3 tidak tersinkronisasi baik
εijadalah sama untuk setiap saraf adalah dengan saraf 1 maupun 2, namun
0.5 mS/cm2, maka tetap dapat terjadi terkopel dengan saraf 2 dengan kekuatan
sinkronisasi pada sistem tersebut dengan kopling yang berbeda (ε23=0.25,
ditandai oleh propagasi yang saling ε32=1.25).
berhimpitan (Gambar 50.d). Dapat Untuk membuktikan pernyataan
disimpulkan bahwa untuk mencapai sebelumnya yang menjelaskan bahwa
keadaan phase locking baik pada sinkronisasi lebih ditentukan oleh
keadaan dps maupun sps, terutama akan kekuatan kopling εij dibandingkan dengan
ditentukan oleh kekuatan kopling yang konektifitas nya hij, maka diagram pada
diwakili parameter εij dibandingkan Gambar 49.b akan disimulasikan untuk
dengan konektifitas nya apakah saling propagasi tipe 2. Hasil yang didapatkan
terhubung (hij=1)atau tidak (hij=0). disajikan pada gambar 52.
Pada kopling propagasi tipe 2, 3 Coupled Class 2 Excitability neuron 1 neuron 2 neuron 3

dengan diagram yang sama seperti pada 60

variation (b) different phase

Gambar 47 didapatkan hasil seperti pada 40

(a)
20
gambar 51. 0

3 Coupled Class 2 Excitability neuron 1 neuron 2 neuron 3 -20

80 -40

60 Injected AC current
(a) -60
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
40
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 variation (b) same phase
Not coupled hij=0 40

100 20

0 (b) 0

-20
(b)
-100
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
coupled hij=1, epsij=0.5, not same phase -40
100
-60
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
0 (c) time (ms)

Gambar 52. Sinkronisasi 3 saraf terkopel

-100
0 100 200
full coupled hij=1, epsij=0.5, synchron
300 400 500 600 700 800 900 1000 tipe 2 dengan variasi kemungkinan
50
keadaan terkopel (a) variasi 2 beda fase
0 (d) (b) variasi 2 sefase.
-50
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
not perfect coupled
100 Dari hasil pada Gambar 52. dapat
0 (e)
disimpulkan bahwa untuk tipe 2 berlaku
kekuatan kopling εij merupakan faktor
-100
0 100 200 300 400 500
time (ms)
600 700 800 900 1000 utama dalam fenomena sinkronisasi pada
Gambar 51. Sinkronisasi 3 saraf terkopel propagasi saraf tipe 1 maupun 2.
tipe 2 dengan variasi kemungkinan 4.4.2 Solusi numerik pada 4 saraf
keadaan terkopel. (a) arus terapan AC (b) terkopel
tidak terkopel (c) terkopel dengan fase Bahasan mengenai kopling 4
berbeda (d) terkopel dan tersinkronisasi saraf ini adalah lanjutan dari sub bab
(e) kopel tidak sempurna. 4.4.1 dengan tujuan agar lebih
memahami fenomena kopling pada saraf.
Saat ketiga saraf tidak terkopel, Pada sistem kopling n=4, maka
maka fenomena bursting masih terlihat. persamaan (36) menjadi.
Saat ketiga saraf terkopel dengan fase
yang berbeda, propagasi ketiga saraf
 41

N . $µ¹
/
=− ∞ ( . )( . − )
.
NX = −(b/
− !. ( . − ) 1
− "( . − ") − µ ) -ℎ/. q/. º »
1 + expjσ(b. − t/ )m
+ $z.
{ sin (~X) + $ a
.
1
+ $µ¹
.
( / , 2 , 3 )(62. G) + ℎ/2 q/2 º »
.( )
N!. !∞ . − !. 1 + expjσ(b2 − t/ )m
= .( )
∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (62. I) 1
NX '( . + ℎ/3 q/3 º »´ (62. I)
N / 1 + expjσ(b3 − t/ )m
=− ∞ ( / )( / − )
/
NX $µ¹
2

− !/ ( / − ) = −(b2
− "( / − ") 1
+ $z − µ ) -ℎ2. q2. º »
{ sin(~X) + $ a
/ /
/ (
1 + expjσ(b. − t2 )m
+ $µ¹ . , 2 , 3 )(62. P) 1
/( )
N!/ !∞ / − !/ + ℎ2/ q2/ º »
= ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (62. N) 1 + expjσ(b/ − t2 )m
NX /( )
'( / 1
N 2 + ℎ23 q23 º »´ (62. P)
=− ∞ ( 2 )( 2 − ) 1 + expjσ(b/ − t2 )m
2
NX
− !2 ( 2 − ) $µ¹
3

− "( 2 − ") = −(b3

+ $z2
{ sin(~X) + $ a
2 1
2 ( − µ ) -ℎ3. q3. º »
+ $µ¹ . , / , 3 )(62. O) 1 + expjσ(b. − t3 )m
2( )
N!2 !∞ 2 − !2 1
= ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (62. @) + ℎ3/ q3/ º »
NX 2( )
'( 2 1 + expjσ(b/ − t3 )m
N 3 1
=− ∞ ( 3 )( 3 − )
3
NX + ℎ32 q32 º »´ (62. N)
− !3 ( 3 − ) 1 + expjσ(b2 − t3 )m
− "( 3 − ")
+ $z3
{ sin (~X) + $ a
3

+ $µ¹ ( . , / , 2 )(62. )
Bentuk diagram pada kopling 4 saraf ini
3 adalah.
3( )
N!3 !∞ 3 − !3
= 3( )
∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (62. ℎ)
NX '(
neuron 3

3
neuron 1

Dengan fungsi Isyn adalah.

$µ¹
.

= −(b.
1
− µ ) -ℎ./ q./ º »
1 + expjσ(b/ − t. )m
neuron 2 neuron 4

1
Gambar 53. Sistem 4 saraf terkopel.

+ ℎ.2 q.2 º »
1 + expjσ(b2 − t. )m
Hasil yang didapatkan pada
1
+ ℎ.3 q.3 º »´ (62. G)
simulasi propagasi tipe 1 dan 2 dengan

1 + expjσ(b3 − t. )m
asumsi bahwa tiap-tiap saraf pada sistem
terhubung dengan kekuatan kopling yang
seragam yaitu ε=0.5 ditampilkan pada
Gambar 54.
 42

4 Coupled Class 1 Excitability neuron 1 neuron 2 neuron 3 neuron 4 dengan nilai ε13=ε31=0.5, untuk saraf 1
100
coupled hij=1, epsij=0.5, not same phase dan 2 serta 3 dan 4 terkopel namun
0 (a)
memiliki kekuatan ikatan yang berbeda
-100
yaitu ε21=ε43=0.25 dan ε12=ε34=1.25,
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000

50
full coupled hij=1, epsij=0.5, synchron sedangkan untuk saraf 1 dan 4 serta 2 dan
0 (b)
3 tidak terkopel sempurna (ε41=ε23=0.5,
-50
ε14=ε32=0). Antara saraf 2 dan 4 tidak
0 100 200

4 Coupled Class 2 Excitability

300 400 500 600 700 800 900 1000
terkopel sama sekali (ε24=ε42=0).Hasil
100
coupled hij=1, epsij=0.5, not same phase dari sistem pada Gambar 55. Adalah
0 (c) sebagai berikut.
-100
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
full coupled hij=1, epsij=0.5, synchron
50

0
(d)
-50
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
time (ms)

Gambar 54. Sinkronisasi 4 saraf terkopel

tipe 1 dan 2. (a) tipe 1 beda fase (b) tipe 1
sefase (c) tipe 2 beda fase (d) tipe 2
sefase.

Keadaan sinkronisasi pada 4

saraf terkopel tidak jauh berbeda dengan
kopel sebelumnya hanya yang
membedakan adalah jumlah dari saraf
yang terkopel. Pada tipe 1 maupun 2, Gambar 56.Variasi propagasi 4 saraf
sinkronisasi phase locking dapat terjadi terkopel (a) tipe 1 (b) tipe 2.
dengan syarat nilai εij pada tiap-tiap
ikatan adalah sama. Untuk dps terjadi Berdasarkan Gambar 56, hasil
saat keempat saraf memiliki fase awal yang didapatkan adalah baik tipe 1
propagasi yang berbeda yaitu dengan maupun 2 tidak mencapai sinkronisasi
nilai awal potensial masing-masing untuk yang sempurna meskipun empat jenis
saraf 1 sampai 4 adalah -60 mV, -40 mV, saraf pada kedua tipe memiliki fase awal
-20 mV, dan 0 V. Untuk sps, fase awal yang sama (Vinit = 0 mV). Pada tipe 1 dan
propagasi keempat saraf disamakan yaitu 2, saraf 1 dan 3 hampir tersinkronisasi
memiliki nilai awal potensial 0 mV. sempurna. Jika dilihat dari diagram fase
Agar lebih memahami keadaan nya, dengan garis merah (saraf 1) dan
sinkronisasi pada 4 saraf terkopel ini biru (saraf 3) saling berhimpitan. Ini juga
dibangun suatu sistem diagram sebagai terjadi pada saraf 2 (garis hijau) dan 4
berikut. (garis jingga) yang saling berhimpitan.
Jika dilihat dari diagram sistem kopel
neuron 1 neuron 3
pada Gambar 35., hasil sinkronisasi ini
terjadi karena pada saraf 1 dan 3 yang
saling berhimpitan memiliki ikatan yang
kuat (hij=1) dengan nilai ε yang
sama.Pada saraf 2 dan 4, meskipun
tidak terkopel, tetapi memiliki fase awal
yang sama dan nilai parameter saraf yang
neuron 4
neuron 2 sama. Hal ini yang menyebabkan
Gambar 55.Variasi sistem 4 saraf propagasi kedua saraf ini saling
terkopel. berhimpitan. Antara saraf 1 dan 2 serta
saraf 3 dan 4 tidak saling berhimpitan
Dari diagram tersebut dapat dilihat walaupun terkopel. Hal ini terjadi karena
bahwa antara saraf 1 dan 3 terkopel

kedua saraf tersebut memiliki kekuatan
kopel yang berbeda (εi≠εj).
Telah dibahas keseluruhan
simulasi model saraf Morris-Lecar
dengan mengambil propagasi eksitasi
neural properties tipe 1 dan 2. Jenis
simulasi yang dilakukan pada tipe 1 dan
2 adalah dengan meninjau nilai parameter
arus terapan Iapp DC tetap, DC
bergantung waktu, dan AC. Untuk
mengetahui makna kualitatif dari
propagasi saraf ini dilakukan analisis
sistem dinamik dengan mencari titik
keseimbangan dan nilai eigennya. Pada
akhir pembahasan, dilakukan simulasi
sistem banyak saraf (n ≥2) dengan nilai
arus terapan bergantung waktu AC.
V. SIMPULAN DAN SARAN
5.1 Simpulan
Telah dilakukan analisis model
saraf Morris-Lecar untuk propagasi tipe 1
dan 2 (class 1 and 2 excitability).
Analisis pada propagasi tipe 1 dan 2
dilakukan dengan varaisi nilai arus
terapan. Pada arus terapan DC konstan,
tipe 1 dan 2 dapat memiliki propagasi
yang stabil masing-masing saat nilai arus
(Iapp=40 µA dan Iapp=50 µA) yaitu 50 µA
dan 55 µA. Pada arus DC bergantung
waktu, tipe 1 dan 2 memiliki batasan pita
arus ekstasi yang berbeda. Tipe 2
memiliki daerah arus eksitasi yang lebih
sempit (50-250 µA) dibandingkan tipe 1
(125-350 µA). Untuk pengaruh arus AC
bergantung waktu, pada tipe 1 tidak
mengalami fenomena burst melainkan
hanya mengubah frekuensi eksitasi saja.
Sedangkan pada tipe 2, dapat mengalami
spike dan burst dengan variasi nilai ω.
Analisis sistem dinamik pada
tipe 1 dan 2 menghasilkan titik kritis
saddle tidak stabil untuk tipe 1 dan focus
stabil untuk tipe 2. Jenis bifurkasi pada
Iapp tetap untuk tipe 1 adalah saddle-node
on invariant circle (SNIC) sedangkan
untuk tipe 2 adalah Andronov-Hopf.
Pada nilai Iapp DC bergantung waktu,
untuk tipe 1 mengalami perubahan
bifurkasi dari unstable SNIC menjadi
stable Andronov-Hopf. Sedangkan untuk
tipe 2 hanya mengalami perubahan
43
kestabilan, dari unstable subcritical-
Andronov-Hopf menjadi stable
supercritical-Andronov-Hopf Saat nilai
Iapp merupakan arus AC. Kedua tipe
tidak mengalami perubahan jenis maupun
kestabilan titik kritis,tetapi mengalami
perubahan tingkat kestabilan. Pada tipe 1,
nilai eigen menuju keadaan critical point
(nilai eigen=0), sedangkan pada tipe 2
mengalami perubahan ke arah kestabilan
yang semakin tinggi (nilai suku real
eigen definit -∞). Pada arus AC ini pula
diikiuti oleh pergeseran grafik garis nol
untuk V (V nullcline), mengikuti osilasi
dari arus sinusoidal yang menyebabkan
letak titik keseimbangan ikut berosilasi.
Model saraf terkopel yang
dibangun merupakan suatu synaptic
coupled dengan tipe propagasi inhibitory.
Dari hasil simulasi untuk saraf n=2,3,4
jika dilihat dari skala waktu propagasinya
didapatkan kesimpulan bahwa Jika dua
saraf memiliki perbedaan fase propagasi,
maka akan lebih mudah tersinkronisasi
dibandingkan dengan dua saraf yang
berbeda skala waktu propagasinya.
Sedangkan untuk karakteristik kopling
meliputi kekuatan ikatan dan
keterhubungannya, untuk peristiwa
sinkronisasi lebih dominan dipengaruhi
oleh kekuatan kopling εij. Saraf dapat
tersinkronisasi meskipun satu sama lain
tidak saling terhubung (hi≠hji). Saat saraf
terkopel (hi=hj=1) dan tersinkronisasi
(εi=εj), keadaan ini disebut phase locking.
Saat tercapai phase locking ada dua
kemungkinan yang terjadi dilihat dari
fase propagasi tiap saraf. Kopling saraf
akan mengalami different phase
synchronization apabila memiliki fase
yang berbeda atau same phase
synchronization apabila memiliki fase
yang sama.
5.2 Saran
Dalam penelitian ini masih
terbatas pada beberapa analisis saja.
Sebagai contoh untuk Iapp, arus DC
bergantung waktu yang dipakai
merupakan suatu fungsi linier, masih ada
bentuk fungsi bergantung waktu lain
seperti fungsi esponensial dan logaritmik.
Fungsi AC bergantung waktu merupakan
fungsi sinusoidal satu orde. Variasi