lOMoARcPSD|3186905

Tema 16 Microorganismos quimiolitótrofos

Microbiologia (Universidad Autónoma de Madrid)

StuDocu no está patrocinado ni avalado por ningún colegio o universidad.

Descargado por jhon choquegonza (jhonlc2019@gmail.com)
 lOMoARcPSD|3186905

1. Quimiolitotrofía:
Obtención de energía a partir de compuestos inorgánicos que estén reducidos.
La mayoría son autótrofos (ATP, NADH o ferredoxina), algunos son mixótrofos (no son autótrofos, la fuente de
carbono es compuestos reducidos de carbono).
Excepto el hidrógeno, que es el más reducido, el resto tienen que utilizar el transporte inverso de electrones ya que
al entrar en la célula por debajo del poder reductor, tienen que gastar gradiente de electrones para poder asimilar
CO2.
El aceptor final de electrones puede ser el oxígeno (aerobias) o NO3-.
Se encuentran asociados a actividad volcánica, son importantes en agricultura y en la minería.
Ejemplo: El metabolismo respiratorio con cadena respiratoria de electrones que genera una fuerza motora de
protones que puede ser utilizada para la síntesis de ATP.
La obtención del poder reductor se realiza mediante el transporte inverso de electrones (menos el H2). La
fijación del CO2 por el ciclo Calvin.

GRUPO SUSTRATO PRODUCTO ACEPTOR e-

Nitrificantes NH4+, NO2- NO3- O2
Oxidadores de S H2S, S0, S2O32- SO4- O2, NO3-

Bacterias del Fe Fe2+ Fe3+ O2

Bacterias del H2 H2 H2O O2, NO3-
Carboxibacterias CO CO2 O2

2. Oxidadoras de H2:
La mayoría son autótrofos, por lo que pueden fijar CO2 mediante
el ciclo del Calvin. Algunos son quimiolitótrofos facultativos:
todas son versátiles y en presencia de compuestos reducidos de
carbono son heterótrofos.
La mayoría poseen una hidrogenasa en su membrana plasmática
(H2 → 2H+ + 2e-). En este caso los electrones pasan por la
membrana hasta el pool de quinonas después a los citocromos y
por ultimo al O2.
Hay algunos que además poseen una hidrogenasa soluble que no
es de membrana sino citoplasmática.
Ecología:
El H2 se encuentra producido por la actividad volcánica que es una fuente natural.
A nivel biológico los productores de H2 son las bacterias capaces de fermentar y tener reacciones de asimilación de
hidrógeno.
Las enzimas hidrogenasas responsables de obtener energía del H2, son muy sensibles a la presencia de O2 por lo
que los encontramos en la interfase óxica/anóxica.
Algunas son capaces de fijar N2 y se encuentran fundamentalmente en el suelo a varios centímetros de profundidad,
necesitan la presencia de abundantes sales minerales.
Taxonomía:
Esta capacidad de extiende por arqueas y bacterias. En bacterias tanto Gram + como Gram -. Aparecen también en
proteobacterias alfa, beta y gamma. (Ralstonia, Pseudomonas, Paracoccus)

Carboxidobacterias:
Hay algunas bacterias del H2 que además pueden usar el CO como fuente de energía. [CO + O2 → CO2].
Son fundamentalmente aerobias, pero también se encuentran bacterias anaerobias utilizando NO3-. Tienen una
deshidrogenasa muy peculiar con un cofactor Molibeno.

Descargado por jhon choquegonza (jhonlc2019@gmail.com)

 lOMoARcPSD|3186905

Son fundamentalmente autótrofos que realizan el ciclo de Calvin.

Son importantes desde un punto de vista ambiental ya que eliminan CO que es tóxico. Al igual que la mayoría de las
bacterias del H2 pueden ser quimiogranótrofas (Thermocrinis ruber)

3. Bacterias nitrificantes:
Utilizan como sustrato NH3 o NO2-, que aunque esté reducido se puede reducir aún más.
Se pueden encontrar en los suelos o en el agua y en general son aerobias. Distinguimos dos tipos de bacterias
nitrificantes, su nomenclatura tienen que ver con la capacidad de obtener energía:
• Nitrosificantes: [NH3 → NO2-]. Nitrosos, Nitrosomomas. Enzimas clave:
- Amoniaco monooxigenasa, que es una proteína transmembranosa. [NH3 → NH2OH]
- Hidrozilamina oxido reductasa, se encuentra en el peroplasma [NH2OH → NO2- + 4 e-]
• Nitronacterias (nitrospira): [NO2- → NO3-]. Nitro, Nitronacter.
Se caracterizan por la enzima nitrito oxido reductasa: [NO2- → NO3- (poca E)]

Taxonomía:
No conocemos ninguna bacteria que puede oxidar directamente el amoniaco a nitrato. Se necesita cierta simbiosis
entre los dos tipos de bacterias.
Actividad secuencial (el producto de la primera es el sustrato de la segunda). fue descubierto por Winogradsky.
Se encuentran muy repartidas filogenéticamente dentro de las alfa, beta, gamma y delta proteobacterias. Destaca el
género nitrospira que es completamente independiente de las proteobacterias.
La estructura de las membranas es parecida a las Bacterias Rojas y a las Metanotróficas.

Si se miran los potenciales de reducción, el potencial de NO 2-/NO3- es bastante corto por lo que se obtienen poca
energía y deberán realizar bastantes ciclos para la obtención de energía.
Poseen muchas invaginaciones de la membrana. En algunas las invaginaciones se concentran en el interior del
microorganismo y en otras se encuentran alrededor de su perímetro.
→ Otros microorganismos nitrificantes:
Hay ciertas bacterias, como Nitrosopumilus, que pueden oxidar nitrito a nitrato por una enzima parecida a la de
Nitrosomomas (crenarchaeota).
Bacterias fotosintéticas anoxigénicas, que algunas pueden usar el NO2- como PRA.
Metabolismo del C y ecología:
Lo realizan a partir del ciclo de Calvin. Son importantes en el ciclo del nitrógeno y son simbiontes de los vegetales. Se
usa en el tratamiento de aguas contaminadas para la eliminación del amoniaco.

Anammox:
Respiración anaerobia del NH3, donde el aceptor es el nitrito y se produce nitrógeno atmosférico junto con agua.
El microorganismo que lo lleva a cabo es la Brocardia anammoxidans, perteneciente al planctomiceto: grupo de
bacterias que no tienen proteoglicanos y que presentan compartimentos subcelulares. Poseen un órgano intracelular,
la anamoxosomas, con una membrana unitaria muy densa que confina hidracina (N2H4, muy reductor y tóxico). Las
membranas del anamoxosoma poseen un lípido atípico protección de sustancias tóxicas. La hidracina es el
responsable de reducir la ferredoxina.
Son autótrofas.
Ecología: fuente de NO2- se puede oxidar a NH3 anaeróbicamente.

4. Bacterias oxidadoras de azufre:

Depositan sus productos intermediarios fuera (Thiobacillus, Acidithiobacillus,Thiomicrospira) o dentro (Beggiatoa,
Thiothrix) de la célula.
Se distingue entre neutrófilas (pH óptimo es neutro) y acidófilas (pH óptimo es ácido). Los microorganismos se
extienden entre bacterias Gram + y distintas proteobacterias (alfa, beta, gamma, épsilon) y algunas arqueas.
 Thiobacillus: utiliza como sustrato H2S / S / S2O32-. Producen H2SO4 . Acidófilo.
 Acidithiobacillus ferrooxidans: Fe2+ → Fe3+. Tienen un interés biotecnológico en la biominería.
Algunos son quimiolitoautótrofos estrictos que poseen carboxisomas y otros quimiolitótrofos facultativos.

Descargado por jhon choquegonza (jhonlc2019@gmail.com)

 lOMoARcPSD|3186905

 Beggiatoa.
Bacteria filamentosa que aparece en manojos. Se mueve por deslizamiento.
Oxidadora de sulfuro en manantiales. Estudiadas por Winogradsky. Algunas son autótrofos pero la mayoría
son mixótrofas.
Se encuentran asociadas a plantas, como la rizosfera del arroz.
Detoxifican el H2S producido por las bacterias reductoras del sustrato.
Causan problemas en plantas de tratamientos de H2O ya que al crecer en forma de manojos dificulta la entrada
de oxígeno y dificulta su detoxificación.
 Thioploca:
Descubierto en las costas de Chile. Formado por filamentos de tamaño muy grande. Es un oxidadora anaerobia
del H2S. Se caracteriza por secuestrar nitrato por lo que se encuentra e n su interior vacuola grandes donde lo
acumula.
 Thiothrix: Estética muy bonita, filamentos en forma de estrella.

Bioquímica:
Generalmente la oxidación del azufre se realiza para obtener energía. Tiene 2 etapas:
- Oxidación de los sustratos de Azufre a sulfito (SO3-).
- Pasar de sulfito (SO3-) a Sulfato (SO42-).
Para esto hay tres caminos conocidos:
- Sulfito oxidasa: produce sulfato (fmp)
- APS reductasa (adenosina fosfosulfato reductasa) camino inverso de las BRS, crea ATP.
- Sistema Sox (oxida directamente H2S a SO42-): algunos quimiolitótrofos y bacterias fotosintéticas
anoxigénicas que utilizan H2S como PARA.
La mayoría son aerobias pero también hay anaerobias (Thiobacillus denitrificans) que respira utilizando NO3-.

Cadena transportadora de electrones:

Se puede introducir por el sulfhídrico o el sulfato. Dependiendo de cual entre se obtendrá más fuerza motriz de
protones.
Con esta cadena también se reduce el NAD a NADH.

5. Bacterias oxidadoras de hierro:

Químicamente encontramos organismos a pH neutro (Fe2+ se oxida rápidamente en estas condiciones porque ha de
competir con la oxidación de oxígeno atmosférico) y organismos de pH ácido o en ausencia de O2, donde ocurre una
oxidación lenta.
- Acidófilas: acidithiobacillus ferrooxidans, leptospirillum ferrooxidans (bacteria con pH óptimo a 2,3) ferroolasma
(arquea que vive incluso a pH negativos).
- Neutrófilas: gallionella, vive a pH neutro en aguas dulces.
Bioenergética: necesitan oxidar mucha cantidad de Fe ya que tiene muy poco recorrido en la cadena respiratoria y da
muy poca energía.
Biominería: utilizar microorganismos para dar lugar a los metales. [Fe3+ + MS → M + SO42- + H+]. Estas reacciones en
medios no controlados dan lugar a una acidificación de las aguas cercanas a la minería.
Autotrofía: en su mayoría son autótrofos, por lo que utilizan el ciclo de Calvin. Hay fotótrofos anoxigénicos.
Respiración anaerobia: utilizando NO3- de alguna manera son capaces de hacer algo que no es termodinámicamente
factible. Producen la desnitrificación de las zonas donde se encuentran.
Bacterias: Sphaerotilus.

→ Cadena transportadora: el recorrido electrónico es muy pequeño. Poseen una enzima denominada rusticidina con
un cofactor de cobre, que pone en contacto las piritas con la cadena transportadora de electrones.
También se da un flujo inverso de electrones para poder reducir el NADH, como en las bacterias oxidadoras de sulfato.

Descargado por jhon choquegonza (jhonlc2019@gmail.com)

 lOMoARcPSD|3186905

6. Bacterias metanótrofas (metilótrofas):

Las metanótrofas obtienen la energía a partir de metano, este metano proviene de las arqueas metanógenas y parte
de este puede tener origen geológico.
Todas la metanótrofas son metilótrofas, pero las metilótrofas no son todas metanótrofas.

Existe una enzima clave denominada monooxigenasa de metano CH 4 + O2 → CH2OH.

Son aerobios estrictos. Puede ser oxidado anaerobiamente mediante el consorcio de microorganismos.
Poseen elevada concentración de esteroles en la membrana plasmática, que es un modificador de la membrana que
se creía que era una característica única de los eucariotas.

Taxonomía:
se clasifican de acuerdo al tipo de invaginación de la membrana o por su Filogenia:
o Tipo I clase gamma. Tienen un ciclo de los ácidos tricarboxílicos incompletos
o Tipo II clase alfa. El ciclo de ácidos tricarboxílicos si es completo.

Ecología:
Se encuentran en los suelos y aguas, en esta interfase CH4/O2 son importantes elementos del ciclo del carbono. Se
desarrollan en medios enriquecidos con sales. Una atmósfera al 80% de metano y un 20% de aire. Tienen un
crecimiento lento y sus colonias son pigmentadas.
Los metanótrofos pueden oxidar NH3 (detoxificación) pero no pueden crecer utilizando exclusivamente es
dador de electrones, utilizan NO3- como fuente de N2.
Relación evolutiva con las bacterias nitrificantes (actividad enzimático y estructura de membrana comunes) y con las
metanógenas (por transferencia horizontal de genes).
Algunas poseen la capacidad de tienen relaciones simbióticas con esponjas de forma coloidal, residen en vacuolas
en las branquias de los mejillones y crecen a expensas del CH4 que filtran del agua, son de tipo I.

Descargado por jhon choquegonza (jhonlc2019@gmail.com)