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Figura 3 La sustancia de Nissl, son regiones basófilas (flechas rojas). Fuente: ht.org.ar
Por microscopia electrónica la sustancia cromatofílica se observa en ordenadas
formaciones de retículo endoplásmatico granular. Esto constituye un sistema de
cisternas aplanadas o vesículas a las que se adhieren partículas ribosómicas en la
superficie exterior, y con polirribosomas en la matriz citoplasmática adyacente. Los
ribosomas contienen ácido ribonucleico (RNA), lo que explica los basofilia;
participan en la síntesis de las proteínas estructurales y enzimáticas, de ahí que se
explica la abundancia de sustancia cromatofílica en las neuronas de mayores
dimensiones que tienen más cantidad de citoplasma que mantiene a las
prolongaciones largas. Se ha demostrado por diversos métodos, entre ellos la
autorradiografía que se realiza después de marcar a los aminoácidos con sustancias
radioactivas, ya que las proteínas de las neuronas se sintetizan predominantemente
en el pericarión (Barr & Kiernan, 2001).
Complejo golgiense (aparato reticular interno o aparato de Golgi), retículo
endoplásmatico liso, y lisomas. El complejo golgiense es un organelo universal del
citoplasma de interés histórico especial en relación a las neuronas, ya que fue
demostrado por primera vez en ellas por el histólogo italiano Camilo Golgi (1843-
1926) Con tinciones para microscopía óptica, el complejo golgiense aparece como
una red obscura e irregular, que está dispuesta frecuentemente alrededor del
núcleo. El complejo golgiense aparece en las micrografías electrónicas como
cúmulos de cisternas aplanadas, estrechamente, yuxtapuestas, las cuales se
encuentran apiladas y rodeadas por muchas vesículas pequeñas. Este sistema de
membranas es continuo con retículo endoplásmatico agranular o de superficie lisa,
y este último es continuo con retículo endoplásmatico granular. La superficie del
complejo golgiense es el área donde se adhieren los carbohidratos de algunas
proteínas, que posteriormente se transforman en gluco-proteínas. Estas sustancias
están rodeadas por diversos tipos de vesículas que se fijan a la membrana para ser
transportadas en dirección distal a lo largo de las prolongaciones citoplasmáticas.
Las vesículas sirven para renovar las vesículas sinápticas en los bulbos terminales
de las terminaciones axónicas y también contribuyen la renovación de la membrana
neuronal. Los lisomas, que derivan del retículo endoplásmatico liso y del aparato
golgiense, son grandes vesículas fijas a las membranas y contienen enzimas que
catalizan las descomposición de moléculas grandes no necesarias. En las neuronas
normales, los lisosomas son más numerosos y conspicuos lo que no acontece en
las células lesionadas o enfermas (Barr & Kiernan, 2001).
Figura 4 El complejo golgiense presenta tres componentes 1. Una pila de tres a 10
cisternas aplanadas ligeramente curvas, 2. Numerosas vesículas pequeñas en la periferia
de las pilas, 3. Grandes vacuolas de condensación en la cara trans o cóncava. Fuente
ht.org.ar
Mitocondrias. Estos organelos citoplásmicos están dispersos en el pericarión,
dendritas, y axones; son esféricos, en forma de bastoncillo, o filamentosas, y miden
de .02 a 1.0 μm en su mayor longitud y .02 μm de diámetro. Las mitocondrias de las
neuronas muestran su característica membrana doble periférica y las crestas o
pliegues internos que se presentan en las mitocondrias de las otras células. En las
mitocondrias se depositan las enzimas que tienen que ver con diversos aspectos de
metabolismo celular, incluyendo la respiración y la fosforilación. Son el sitio donde
se produce energía en las reacciones de la fisiología celular (Barr & Kiernan, 2001).
Son especialmente abundantes en las terminaciones axónicas, cerca de la sinapsis.
Contiene enzimas y coenzimas respiratorias, lo que indica su importante función en
la producción y transporte energético de una célula que, como la neurona, tiene
grandes exigencias metabólicas (López Antúnez, 1986).
Lisosomas. Son pequeños sacos que contienen enzimas hidrolíticas entre las que
tiene particular importancia la fosfatasa ácida. Intervienen en los procesos de
digestión intracelular. Son muy abundantes en las neuronas. Actualmente se
supone que del complejo de Golgi derivan vesículas que constituyen lisosomas
primarios, los cuales transportan enzimas hidrolíticas a los lisosomas secundarios
derivados de los cuerpos multivesiculares que están en relación con el retículo
endoplásmatico liso (Novikoff, 1967 citado en López Antúnez, 1986). Los cuerpos
multivesiculares son pequeñas estructuras rodeadas de membrana, que parecen
ser portadores de vesículas. (López Antúnez, 1986).
Neurofibrillas, neurofilamentos, microtúbulos y microfilamentos. Cuando se
emplean ciertas tinciones de plata, el citoplasma visto con microscopio fotónico
contiene Neurofibrillas, algunas veces agrupadas en fascículos, que van a través
del pericarión y penetran a las prolongaciones celulares (Barr & Kiernan, 2001). Su
función no ha sido determinada aún, pero se ha supuesto que están en relación con
el transporte de iones, con el mantenimiento de la forma de la neurona, y con las
vesículas sinápticas, pero hace falta evidencia experimental que aclare su función
(López Antúnez, 1986). En las micrografías electrónicas de las células nerviosas, el
citoplasma contiene neurofilamentos, que miden de 7.5 a 10 nm de espesor. Los
Neurofilamentos están constituidos por proteínas estructurales similares a las que
forman los filamentos intermedios de otros tipos de células; probablemente son la
causa de que las Neurofibrillas se observen así en la microscopía fotónica. El
microscopio electrónico también muestra microtúbulos de 25 nm de diámetro
externo, semejantes a aquellos de otros tipos de células, estos participan en la
transportación rápida de las moléculas proteínicas y pequeñas particulas en ambas
direcciones a lo largo de los axones y dendritas. Los microfilamentos (4 nm) están
formados de moléculas de proteína actina que es contráctil. Se presentan en el
interior del plasmalema y son particularmente numerosos en los extremos de los
axones en crecimiento (Barr & Kiernan, 2001).
Pigmentos. El pericarión puede contener inclusiones citoplásmicas (depósitos de
material inerte, a diferencia de los organelos), de las cuales las más conspicuas son
los gránulos de pigmentos. El pigmento lipofucsina (lipocromo) se encuentra como
grumos de gránulos de color pardo amarillento. Muestras de este pigmento
aparecen en las neuronas de la médula espinal y el bulbo alrededor del octavo año
de vida, y en las células de los ganglios espinales y simpáticos aproximadamente a
la misma edad. La cantidad de pigmento aumenta con los años; el papel de la
lipofucsina es desconocido, excepto que se relaciona con el proceso de
envejecimiento y que se encuentra en otros sitios incluyendo los miocitos cardiacos.
Algunos tipos de neuronas, por ejemplo, los neurocitos piriformes del cerebelo
(células de Purkinje) localizados en la corteza, no acumulan lipofucsina, ni siquiera
en la vejez (Barr & Kiernan, 2001).
Actualmente se considera que los gránulos de lipofucsina son un tipo de lisomas en
que se ha almacenado el pigmento, ya que manifiestan actividad de fosfatasa ácida;
se consideran cuerpos residuales. Issidorides y Shanklin (1961, citado en López
Antúnez, 1986) han estudiado la distribución de la lipofucsina en diversos núcleos
del sistema nervioso: oliva inferior, núcleo del XII, núcleo arcuato del bulbo, corteza
cerebelosa, y núcleo dentado del cerebro, etc. Encontraron que en la oliva inferior
los gránulos de lipofucsina están constituidos por capas concéntricas de lípidos y
proteínas y demostraron una alta concentración de cistina, sustancia que se
encuentra también en las células neurosecretoras del hipotálamo, pero no en otros
núcleos. Estos autores suponen una relación entre el material de Nissl y la
lipofucsina y postulan que este pigmento podría ser un material portador de alguna
sustancia producida por las neuronas, como el caso de la neuro-secreción del
hipotálamo. En el cerebelo y en la propia oliva inferior, la lipofucsina se halla en los
intrersticios entre las células, en áreas muy ricas en sinapsis. La significación
funcional de esto se desconoce, pero la lipofucsina, según estos autores, no puede
ser considerada como material de desecho de la neurona, sino posiblemente, como
un producto de secreción (López Antúnez, 1986).
La presencia de pigmento oscuro de melanina en el citoplasma se restringe a unos
pocos grupos celulares, las principales se encuentran en la sustancia negra del
mesencéfalo y locus ceruleus (mancha azulosa o cerúlea del puente). El precursor
metabólico de este pigmento es la dihidroxifenililalanina (DOPA), que se convierte
a melanina por una serie de oxidaciones seguidas de polimerización. La DOPA es
también precursora de la dopamina, un neurotransmisor usado por las neuronas
pigmentosas de la sustancia negra y de la norepinefrina, que es el neurotransmisor
de las células de locus ceruleus. La melanina puede acumularse como productos
de desintegración de la síntesis de dopamina y norepinefrina. El pigmento de la
sustancia negra aparece al final del primer año, aumenta en la pubertad y
permanece después relativamente constante (Barr & Kiernan, 2001).
Foley y Baxter (1958, citado en López Antúnez, 1986), postulan que la melanina no
se encuentra en los cerebros de animales jóvenes y que su acumulación aumenta
con la edad. Marsden (1961, citado en López Antúnez, 1986), estudió la sustancia
negra en cuarenta y nueve especies de mamíferos correspondientes a once
órdenes y encontró que el pigmento se halla en una gran concentración de esos
órdenes. Observó que la mayor pigmentación se presenta en los primates y que en
ellos la riqueza de melanina aumenta a medida que si posición en la escala se
aproxima a la del hombre, en la que la sustancia negra es desarrollada. Se ignora
la significación funcional que esto pueda tener (López Antúnez, 1986).
Cilios y centriolos. En diferentes sitios del sistema nervioso se han descrito cilios
y centriolos. Sotelo y Play (1968, citado en López Antúnez, 1986), observaron cilios
en algunas células del núcleo vestibular de la rata y Del Cerro y Snider (1967, 1969,
citado en López Antúnez, 1986) encontraron cilios y cuerpos basales en las células
de Purkinje del cerebelo de ratas inmaduras y adultas. Los cilios presentan
habitualmente la fórmula 9 X 10, es decir, nueve pares periféricos de microtúbulos
sin que exista el par central, aunque en ocasiones la fórmula puede ser 8 X 1. Ambas
disposiciones de los microtúbulos se consideran propias de los cilios que carecen
de movimiento. A veces están relacionados con un centriolo que contiene 9 tripletes
de microtúbulos. Se desconoce la significación funcional de los cilios en las células
nerviosas (López Antúnez, 1986).
Gránulos neurosecretorios. En algunas células, por ejemplo en las de los núcleos
supraóptico y paraventricular del hipotálamo, se encuentran en el citoplasma
gránulos de una sustancia d aspecto coloide, que parece ser un producto de
secreción de la neurona, que posteriormente para a la neurohipófisis.
Núcleo. El núcleo de la neurona se halla comúnmente en posición central, aunque
en algunas puede estar situado cerca de la membrana plasmática. En general, es
grande, redondo u oval y de aspecto vesiculoso, pero su forma puede variar
bastante. A veces ocupa gran parte del cuerpo celular. La neurona no tiene la
capacidad para reproducirse; la cromatina se encuentra dispersa en el núcleo como
ocurre en las células que están en interfase. En algunos casos se forman grumos
en que el material cromatínico está acumulado, pero no se observan cromosomas.
La membrana nuclear se continúa con el retículo endoplásmatico. Por lo general se
ve un nucléolo, a veces dos, que se tiñen fuertemente con colorantes básicos. En
el nucléolo se distinguen dos partes: el nucleolonema que tiene una estructura
fibrilar o filamentosa, y la pars amorfa. Cerca del nucléolo frecuentemente unido a
él, se halla un pequeño corpúsculo denso, el satélite nuclear o cuerpo de Barr que
se supone contiene la cromatina sexual (cromosoma X). En el núcleo se halla el
DNA de la neurona y el nucléolo es particularmente rico en RNA.
Dendritas. También llamadas prolongaciones citoplasmáticas (Véase Fig. 5).
Parten del cuerpo celular por lo que su estructura es semejante a la del citoplasma:
presentan retículo endoplásmatico rugoso y liso, mitocondrias, material de Nissl.
Aparato de Golgi, neurofilamentos y microtúbulos, organelos que tienden a
disponerse paralelamente al eje mayos de la dendrita. Un componente importante
de las dendritas son las espinas o espículas, de forma y dimensiones variables, muy
notables en algunos tipos de células, por ejemplo, en las de Purkinje del cerebelo y
en las pirámides de la corteza cerebral donde puede haber varios miles de ellas por
célula; en las espinas se establecen contactos sinápticos.
Las neuronas que poseen varias dendritas se llaman multipolares; ejemplo de estas
son las del asta ventral de la medula espinal. Las que tienen solamente una dendrita
se denominan bipolares, como las células que los ganglios del VIII nervio craneal o
las bipolares de la retina.
Figura 5 Esquema 3D de un soma con sus dendritas. Observe como numerosos botones
sinápticos de otras neuronas se ponen en contacto con el soma y las dendritas. Fuente:
ht.org.ar
Las dendritas son sitios en los que la célula nerviosa recibe impulsos; asimismo, el
cuerpo celular constituye otra zona a la que llega información. Por esto el conjunto
de dendritas y cuerpo celular representan el polo receptor de la neurona, al cual se
le llama también área dendrítica.
Debido a que la célula nerviosa descarga los impulsos por el axón y sus colaterales,
que constituyen so polo efector, se le considera polarizada dinámica. Esto significa
que el impulso nervioso cursa en la neurona del área dendrítica hacia el axón y
puede ser transmitido a otras neuronas a través de este y de sus colaterales. Es
fácil comprender que la orientación de las dendritas posiblemente esté en relación
con la fuente de los impulsos que recibe de la neurona. Dos ejemplos de esto son:
las neuronas del asta ventral de la medula y las células de Purkinje del cerebelo. En
la primera, las dendritas están orientadas en todas direcciones, ya que el área
sináptica de estas células esta potencialmente abierta a impulsos que pueden llegar
a ella desde diferentes sitios del espacio; en cambio las células de Purkinje poseen
un verdadero penacho dendrítico que se orienta hacia la superficie de la corteza del
cerebelo (capa molecular) que es por donde estas células reciben gran parte de su
información.
El Axón. El axón es una prolongación generalmente única, que parte del cuerpo de
la neurona, recorre un trayecto variable, emite colaterales y termina en
arborizaciones finas llamadas telodentricas.
El axón y sus colaterales constituyen el polo efector de la neurona, a través del cual
descarga impulsos nerviosos. Se originan en una elevación del cuerpo celular
llamada cono axónico en el cual no existe material de Nissl. En la proximidad del
cono axónico frecuentemente se establecen sinapsis inhibidoras.
Las fibras nerviosas se clasifican en 3 tipos, según Erlanger y Gasser. Sin embargo
la velocidad e conducción no depende únicamente del espesor del axón, sino de su
grado de mielinización y de otros factores.
Las terminaciones del axón y de sus colaterales pueden establecer las siguientes
relaciones: a) con el área dendrítica de otras neuronas, para intentar integrar
sinapsis axo-dendríticas o axo-somáticas, b) con otros axones con los que pueden
construir sinapsis axo-axónicas., c) con fibras musculares estiradas, con las que
forman las uniones neuro-musculares, d) con fibras musculares lisas o glándulas,
como ocurre en las neuronas viscerales postganglionares.
Desde el punto de vista ultraesctructural, el axón posee axoplasma que es
continuación del citoplasma del cuerpo neuronal, desde el cual parece haber una
corriente constante hacia aquél. Se encuentran numerosas mitocondrias,
particularmente cerca de las terminaciones axónicas que forman parte de la
sinapsis. En el segmento inicial del axón existe retículo endoplásmatico rugoso, pero
no en otras partes de la fibra donde no hay tampoco aparato de Golgi; se observan
neurofilamentos y microtúbulos, siendo aquellos más abundantes que los
microtúbulos en las neuronas adultas; sin embargo a medida que los axones se
ramifican disminuye progresivamente el número de neurofilamentos y en las más
finas ramificaciones se ven solamente microtúbulos. No se conoce aún la
significación funcional de estas estructuras, pero parecen corresponder a las
neurofibrillas o axofibrillas que se observan cuando se usan tinciones de plata.
Las terminaciones axónicas frecuentemente se presentan como dilataciones
bulbosas, los botones terminales que hacen contacto, por ejemplo, con el soma de
otras neuronas en las sinapsis. Asimismo, desde el punto de vista funcional se
puede considerar tres partes en el axón: el segmento inicial, comprendido entre el
cono axónico y el primer nodo de Ranquiver, sitio en el que se origina el potencial
de acción; la porción conductora, formada por la mayor parte del axón y sus
colaterales, y la porción transmisora constituida por las terminaciones axónicas a
través de las cuales el impulso nervioso se transmite a otras neuronas (a nivel de
sinapsis), o a los efectores.
Figura 6 Principales estructuras del Axón. Fuente: neurocirugiadf.blogspot.mx
Vainas del axón. En el sistema nervioso central, los axones poseen vaina de
mielina. En los nervios periféricos además de dicha vaina, las fibras están cubiertas
por la vaina de Schwann o neurilema y por la vaina endoneural de Key Retzius (Fig.
6). Las fibras postganglionares del simpático, son llamadas amielínicas para indicar
que carecen de vaina mielínica. Por otra parte, los cuerpos celulares de las
neuronas aferentes periféricas de los ganglios espinales y craneales, así como los
de las neuronas eferentes de los ganglios viscerales, están cubiertos por las
llamadas células satélites, que los aíslan del medio extracelular.
Vaina de la mielina. La mielina es una sustancia lipoproteica que contiene
cerebrósidos, fosfatidos, colesterol y esfingo-mielina. Está en contacto con el axón,
pero presenta interrupciones situadas a intervalos regulares a lo largo del mismo,
llamados nodos de Ranvier; en estos sitios se originan las colaterales del axón. Los
nodos de Ranvier proporcionan a la vaina de mielina una disposición segmentaria
a lo largo de la fibra nerviosa. El espacio comprendido entre nodo y nodo se llama
segmento intermodal.
Fibras amielínicas. Esta denominación indica que carecen de mielina. Un ejemplo
lo constituyen los axones de las neuronas de los ganglios viscerales que van a
inervar músculo liso, musculo cardiaco o flándulas.
Secuencia de la mielinización. La formación de la mielina se inicia poco antes de la
vida intrauterina, pero continua hasta después del nacimiento y hay datos que
indican que la vaina mielínica aumenta en grosor desde la infancia hasta la edad
madura. Los haces espinotalánicos y espinocerebelosos, por ejemplo presentan ya
la mielinización hacia el principio del cuarto mes de vida intrauterina, mientras que
los haces córticoespinales comienzan a adquirir su mielina hacia el final de la
gestación, pero el proceso tarda varios años en completarse. En un sistema de
fibras determinado, la mielinización parece estar en relación con la secuencia en
que aparecen los axones en dicho sistema. Existen datos que hacen posible afirmar
que la capacidad funcional óptima de un sistema neuronal no se alcanza sino hasta
que se ha completado su mielinización. En este sentido hay en la patología
neurológica un grupo de padecimientos que se ha caracterizado por la alteración,
degradación y pérdida de la mielina: son las llamadas enfermedades
desmielinizantes, cuya etología se desconoce.
Mielinización. Aunque el origen de la mielina central no está perfectamente
aclarado, hay suficiente evidencia experimental para suponer que en este caso
intervienen los oligodendrocitos interfasciculares, que se comportarían respecto a
las fibras centrales de manera semejante a como lo hacen las células de Schwann
en las periféricas; es decir, arrollándose su membrana en torno a los axones, con la
diferencia de que, mientras la célula de Schwann forma mielina en un solo axón, los
oligodendrocitos lo hacen en un número variable de fibras, quedando en ocasiones
el cuerpo de la célula glíal unido a los axones por puentes de citoplásmicos (López
Antúnez, 1986).
Los componentes de la glía son la neuroglia y microglía.
La neuroglia puede dividirse en central, constituida por células que se hallan en los
centros nerviosos y periféricos, que tienen relación con las neuronas situadas fuera
del sistema nervioso central. La neuroglia central está formada por 3 tipos de
células: células ependimarias, astrocitos (astroglía) y oligodendrocitos
(oligodendroglía). La neuroglia periférica está constituida por: células satélites o
capsulares y células de Schwann. Toda neuroglia es de origen ectodérmico: la
célula proviene del neuroepitelio del tubo neural y la periférica del ectodermo de la
cresta neutral.
La microglía (llamada también mesoglía), es de origen mesodérmico, originándose
de la pared de los vasos sanguíneos.
Origen de la glía. La microglía proviene del mesodermo. Río Hortega señalo zonas
a las que llamó fuentes de microglía en las cuales se originan estas células: el
endotelio de los vasos sanguíneos, las leptomeninges y los plexos coroideos. A
partir de estas estructuras se produce migración de células que invaden el sistema
nervioso en desarrollo. A favor de este concepto esta el hecho de que la microglía
aparece cuando existe la trama vascular de los centros nerviosos en los cuales
representaría al sistema retículo endotelial.
Algunos autores piensan que tiene un origen común con el resto de las células de
la neuroglia, a partir de la capa subependimaria. Estudios de radio autográficos
usando timidina triada inyectada intraventricularmente en ratas (Lewis, 1968 citado
en López Antúnez, 1986), han demostrado que en la capa subependimaria a nivel
de los ventrículos laterales y en menor proporción, del tercero, hay actividad de
síntesis de DNA después del nacimiento e incluso en animales adultos y que a partir
de ella pueden derivarse elementos gliales incluyendo la microglía, cuyo origen en
las fuentes de Rio Hortega, se pone en duda. Esto plantearía el origen de la glía.
Características estructurales y relaciones de la glía.
Astrocitos. Son células de aspecto trillado. Se consideran dos tipos principales:
fibrosos y citoplasmáticos. Los primero se hallan principalmente en la sustancia
blanca; los segundos en la gris. Los fibrosos tienen prolongaciones finas; los
citoplasmáticos, gruesas y nudosas muy ramificadas a partir del cuerpo celular.
La microscopia electrónica ha demostrado que los astrocitos también tienen relación
con la pía, con la cual forman una barrera liquido encefálica y además, con las
neuronas, en las que constituyen la barrera sináptica.
Desde el punto de vista estructural, el citoplasma de los astrocitos, de aspecto
pálido, contiene abundante retículo endoplásmatico rugoso, aparato de Golgi,
mitocondrias, gliosomas y gliofibrillas. Mori y Lablond (1969, citado en López
Antúnez, 1986), estudiaron los astrocitos del cuerpo calloso de las rata mediante la
técnica de cloruro de oro sublimado de Cajal, y consideran que las principales
características de los astrocitos son: la existencia de haces de microfilamentos que
corresponden a las gliofibrillas que se observan con el microscopio de luz; los
gliosomas, cuerpos densos, redondeados, que se supone son de origen lisosomal
y la presencia de gránulos de glucógeno en el citoplasma. Según estos
investigadores, los astrocitos son capaces de reproducirse en animales y no
solamente en cultivo de tejidos. Finalmente suponen que pueden sufrir
degeneraciones en condiciones normales, siendo contrarrestada esta situación por
su capacidad de dividirse.
Los astrocitos son las únicas células neuróglicas que presentan esta estructura
fibrilar (Fig. 7). Estudiando los procesos de maduración de los astrocitos fibrosos en
el medio óptico de la rata, Vaughn y Peters (1967, citado en López Antúnez, 1986),
han observado que en las células inmaduras hay gran abundancia de microtúbulos
y son escasos los filamentos; pero a medida que los astrocitos se aproximan a su
estado adulto, esta relación se invierte, de modo de que en las células maduras hay
gran numero de filamentos y solo ocasionalmente se ven microtúbulos. Por otra
parte, Rodríguez, Echandia, Piezzi y Rodríguez (1968, citado en López Antúnez,
1986), han hecho notar que los microtúbulos son un componente constantemente
de las neuronas y de algunas células gliales y además han observado en su interior
gránulos cuya significación es oscura, suponiendo estos investigadores que pueden
corresponder a material que fluye en ellos. Parece que la afinidad que los astrocitos
tienen por el cloruro de oro sublimado de Cajal, que constituye un método de tinción
clásico para estas células, se debe a los abundantes filamentos que tienen sus
prolongaciones.
Figura 7 Estructura del astrocito, vaso sanguíneo y la neurona. Fuente:
voxpopulidelaciencia.blogspot.mx
Oligodendrocitos. Son células de cuerpo pequeño, con escaso citoplasma y
prolongaciones finas y poco numerosas que emergen del cuerpo celular
orientándose en diferentes direcciones y acodándose en ángulos pronunciados,
abundan en la sustancia gris (Fig. 8). Según su situación, se clasifican en
perineuronales o satélites, e interfasciculares. Los primeros se encuentran en
relación con el cuerpo de la neurona, al que tienden a rodear formándole in
revestimiento que sugiere la disposición de las células satélites en las neuronas
ganglionares. Los interfasciculares establecen relación con las fibras nerviosas de
la sustancia blanca.
Figura 8 Oligodendrocito y las vainas de mielina. Fuente: guiasdeneuro.com.ar
Según Mori u Lblond (1970, citado en López Antúnez, 1986), las características
estructurales de los oligodendrotocitos son: citoplasma rico en ribosomas y
microtúbulos, pero gliofibrillas ni gránulos de glucógeno. Su núcleo es regular y
presenta numerosos poros en su membrana con la cromatina condensada cerca de
ellos. Estos autores proponen 3 tipos de oligodendrocitos de acuerdo con la
densidad del núcleo y citoplasma; claros, opacos y oscuros. Los claros presentan
figuras de mitosis más frecuentemente que las demás variedades. En la medula
espinal de los gatos pequeños, Bunge, Bunge y Pappas (1962, citado en López
Antúnez, 1986), demostraron la existencia de conexiones entre la glía
(probablemente oligodendrocitos) y la vaina de mielina en el sistema nervioso en
desarrollo. Puede haber cierta distancia entre el soma de la célula glial y la vaina
mielínica, estando unidas dichas estructuras por los puntes citoplasmáticos
formados por las prolongaciones gliales.
Células satélites. Rodean a los cuerpos de las neuronas de los ganglios espinales,
craneales y viscerales, formado una verdadera capsula, por lo que también se les
llama capsulares. Suelen formar en los cuerpos en los cuerpos neuronales un
revestimiento un revestimiento constituido por la superposición de varias capas de
membrana plegada (Pineda, Maxwell y Kruger, 1967 citado en López Antúnez,
1986), disposición que recuerda a la vaina de la mielina de las fibras periféricas. La
superficie externa de las células satélites está cubierta por membrana basal que se
continúa de una célula a otra y reviste a la célula de Schwann del primer internodo.
A veces las células satélites se prolongan sobre el segmento inicial del axón.
Células de Schwann. Están situadas en relación con las fibras nerviosas periféricas
y terminan formando digitaciones a nivel de los nodos de Ranvier. Están revestidas
exteriormente de membrana basal. Existe una sola célula de Schwann en cada
segmento internodal.
Microglía. Son células de cuerpo pequeño, con prolongaciones finas que emiten
colaterales que se desprenden en ángulo recto de las ramas principales. Mori y
Leblond (1969, citado en López Antúnez, 1986), mediante la técnica del carbonato
de plata débil de Río-Hortega, identifican 2 tipos de microglía: pericital, que se halla
cubierta por una membrana basal de los capilares, e intersticial, que se encuentra
diseminada en el tejido nervioso. Tienen núcleo pequeño con masas densas de
cromatina y núcleoplasma claro; el nucléolo es muy visible. Su escaso citoplasma
forma un anillo en torno al núcleo. Una característica ultraesctructural de la microglía
es la existencia de cuerpos densos en el citoplasma rodeados de un halo de
lisosomas, lo que explicaría su capacidad fagocitaria; el retículo endoplásmico es
escaso. No presenta fibrillas ni gránulos de glucógeno.
Reproducción de la glía. Hommes y Leblond (1967, citado en López Antúnez,
1986), mediante técnicas de marcaje con timidina en ratas adultas normales,
notaron que el isotopo se hallaba en el núcleo de células gliales y además
identificaron figuras mitóticas en células que suponen pueden ser oligodendrocitos
o espongioblastos precursores de estos; también se observo este fenómeno en
células posiblemente micróglicas, aunque Mori y Leblond (1969, citado en López
Antúnez, 1986) marcando células de este último tipo, concluyen que no se
reproducen, salvo en condiciones de emergencia.
Funciones de la glía. La mayor parte de sus posibles actividades son aún motivo
de investigación y en consecuencia, esperan comprobación experimental, existen
datos suficientes que sugieren la participación de la glía en diversas funciones,
todas de gran importancia. Por otra parte, la correlación que comienza a
establecerse entre las modificaciones morfo funcionales de la glía y las alteraciones
que se observan en ciertos estados patológicos, hacen posible comprender algunos
aspectos de la patogenia de padecimientos neurológicos a los que el médico se
enfrenta frecuentemente. En esta forma ha surgido el concepto de que las células
nerviosas y el tejido glial constituyen una verdadera unidad que interviene tanto en
la regulación de actividades metabólicas como, probablemente, en los fenómenos
mismos de la electrogénesis neural.
Metabolismo. Con el microscopio se afirmó la idea de que probablemente
representan una vía por la cual los iones y metabolitos procedentes de la sangre,
llegan hasta la neurona, cuyos productos de desecho pueden, a su vez, ser llevados
a los capilares o al líquido cefalorraquídeo. Se planteó así mismo la probable
participación de la glía en los fenómenos que ocurren a nivel de la sinapsis. Roberts
y Gerschenfeld señalan la participación de la glía en la formación de las barredas
hemato-encefálica, liquido-encefálica, y sináptica. Por otra parte, estudios sobre el
metabolismo de la neurona y la glía, llevados a cabo por numerosos investigadores,
entre los que hay que destacar a Hydén y colaboradores (1967, citado en López
Antúnez, 1986), han demostrado una relación estrecha entre las síntesis de RNA y
las actividades enzimáticas de la cadena respiratoria en ambos tipos de células. En
condiciones de estimulación, hay aumento tanto en la síntesis de RNA como de
enzimas respiratorias en la neurona, pero no en la glía, en donde se ha observado
un incremento de la glicólisis anaeróbica; Hydén interpreta esto en el sentido de que
la neurona tiene prioridad para obtener la energía disponible de la cadena
respiratoria cuando las demandas funcionales aumentan, mientras a través de la
glicólisis anaeróbica. Piensa que, en consecuencia, la neurona y la glía están
acopladas en un sistema que satisface las exigencias metabólicas del tejido
nervioso. Hydén y Lange (1962, citado en López Antúnez, 1986), estudiando la
actividad de una enzima respiratoria, la succinocidasa, en células del núcleo de
Deiters de gatos sometidos a estimulación vestibular, encontraron que mientras la
neurona reacciona aumentando la capacidad del sistema de transporte de
electrones, lo que indica un aumento en el consumo de energía bajo efecto de la
estimulación, la glía por el contrario, no manifiesta cambios al respecto, lo cual está
de acuerdo con la diferencia de velocidad de las actividades eléctricas en los dos
tipos de células: los potenciales de las células gliales son muy lentos comparados
con los de las neuronas.
Las células satélites parecen tener una relación estrecha con la actividad metabólica
de las neuronas ganglionares. Schwyn (1967, citado en López Antúnez, 1986),
mediante marcaje con timidina tritiada y aumentando la actividad sináptica por
estimulación de las fibras preganglionares que llegan al ganglio cervical superior del
gato, observo que el marcador se incorpora al núcleo de las células satélites, lo cual
podría indicar actividad de síntesis de DNA condicionada al aumento de la actividad
neuronal debido a la estimulación. Dixon (1969, citado en López Antúnez, 1986),
estudiando las células satelitales del ganglio cervical superior del conejo después
de producir cromatólisis de las neuronas ganglionares seccionando sus axones,
notó en ellas importantes modificaciones: numerosas vesículas de pinocitosis,
aumentando del retículo endoplásmatico y de la longitud de las mitocondrias, y
abundantes cisternas bajo la membrana celular, así como la aparición de
numerosos microfilamentos. Interpreta estos cambios como resultado del aumento
en el transporte de materiales del medio extracelular hacia la neurona a través de
la célula satélite, así como de una mayor actividad y de síntesis de proteínas;
también se observó que cuando el cuerpo neuronal aumenta de tamaño
correlativamente a los fenómenos de cromatólisis, las células satelitales se ajustan
al mayor volumen de la neurona y forman una sola capa en torno a ella. El aumento
de los microfilamentos puede interpretarse como una adaptación del citoesqueleto
de la célula satélite a las nuevas condiciones derivadas de la modificación en el
tamaño de la neurona, ya que desaparece cuando esta recobra su volumen normal.
Lasek y Embree (1969, citado en López Antúnez, 1986), después de seccionar las
fibras preganglionares del ganglio cervical superior de la rata, observaron aumento
del DNA y del RNA, persistiendo por mucho mayor tiempo el primero, lo que
interpreta como actividad de las células gliales del ganglio, mientras que los cambios
en el RNA los relacionan con fenómenos metabólicos de las neuronas.
Aspectos funcionales de la glía. Se especula acerca del papel que las células
gliales podrían desempeñar en la adquisición de la posición definitiva que las
neuronas ocuparán en el sistema nervioso. En este sentido son interesantes los
trabajos de Rakic (1971, citado en López Antúnez, 1986) que al estudiar la
diferenciación y migración de las células granulosas de la corteza cerebelosa del
macaco Rhesus, supone que dichos fenómenos son favorecidos por las fibras de
Bergmann, pues se observa una relación constante entre la célula granulosa y la
fibra glial, dando la impresión de que la segunda orienta la migración de la neurona,
ya que esta desciende siempre adosada de la fibra glial, dando la impresión de que
la segunda orienta la migración de que de la neurona, ya que esta desciende
siempre adosada a la fibra de Bergmann y simultáneamente va diferenciándose; su
axón se alarga y posteriormente se divide en T en la capa molecular. Es probable,
que la función de la fibra de Bergmann no sea exclusivamente mecánica, sino
también metabólica.
Para terminar con la glía téngase presente que los tumores malignos del sistema
nervioso son de origen glial. Los gliomas se clasifican incluso según los tipos
celulares que los forman, por ejemplo: astrocitomas, oligodendrogliomas,
ependimomas, cuando predominan la variedad celular correspondiente; si existen
diferentes tipos de células se describen varios gliomas, entre ellos, el glioblastoma
multiforme, que probablemente sea el tumor cerebral más frecuente.
Glía y sinapsis. La posible participación de la glía en la función de la sinapsis se
discute plenamente en un terreno puramente especulativo. Desde el punto de vista
morfológico, se ha demostrado la existencia de prolongaciones gliales que llegan a
los lados del espacio sináptico y en ocasiones se han visto complejos de unión entre
dichas prolongaciones y los botones sinápticos (Gonzales de Aguilar y De Robertis,
1963 citado en López Antúnez, 1986), lo que constituye la base morfológica de la
barrera sináptica, como ha sido propuesta por De Robertis.
La situación de las células gliales cerrando los lados del espacio sináptico, ha sido
interpretada como una disposición que evita que el mediador se difunda fuera de
dicho espacio. Algunos autores han emitido la hipótesis de que la glía contigua a la
sinapsis probablemente contiene colinesterasa (Koelle, 1962; Fredricsson y
Sjoquist, 1952 citado en López Antúnez, 1986).
Glía y electrogénesis. Vallecalle y Svaetichin como resultado de estudios hechos en
la retina de ciertas variedades de peces, cuyos elementos gliales son
suficientemente grandes de modo que es posible introducir electrodos
intracelulares, suponen que además de los fenómenos de excitabilidad de la
membrana, de conducción rápida de impulsos y de transmisión sináptica
característicos de la actividad neuronal. La glía es capaz de mantener potenciales
estables y actuar como elemento controlador de la función de los receptores y de
las neuronas. Postulan que la organización de la visión cromática en los peces,
depende de dicha interacción entre los elementos no neurales (gliales) y los
elementos receptores y conductores. El control de la excitabilidad retiniana se haría
a través de un mecanismo de retroalimentación estabilizador entre el elemento de
entrada: el receptor y el elemento conductor: la neurona. Una característica de los
elementos controladores es que su membrana es eléctricamente inexcitable,
dependiendo de su acción de la difusión de la actividad a nivel molecular, entre las
zonas de contacto de la membrana.
Neurona- glía y aprendizaje. Una de las hipótesis de trabajo más interesantes ha
sido propuesta por Hydén y Clos. Este investigador hace notar que una de las
características funcionales de la unidad metabólica neurona-glía, es la intensa
actividad de síntesis de macromoléculas, especialmente de RNA, en cuya formación
ninguna otra célula somática puede competir con la neurona. Hydén ha observado
que en condiciones de estimulación, el contenido en enzimas respiratorias y en RNA
aumenta en la neurona y disminuye en la glía, en la que, como se indicó
previamente, se incrementa la glicolisis anaeróbica. En cambio, en ratas sometidas
a determinados procesos de aprendizaje, el contenido de RNA de tipo particular,
rico en adenina y pobre en citosina. Concluye que este tipo de RNA, que se sintetiza
durante el proceso de aprendizaje, es cromosomal y que, en consecuencia, es
posible que los factores ambientales, en este caso la situación de aprendizaje a que
es sometido el animal, induzcan una estimulación del genoma de la glía y de las
neuronas implicadas. Plantea la posibilidad de que pueda transferencia de RNA
entre la neurona y la glía, lo cual sugeriría la participación de esta última
conjuntamente con la neurona en los procesos de almacenamiento de memoria.
Esto dependería, según este autor, de cambios a nivel macromolecular, expresados
en diferentes tipos de RNA mensajero, que condicionaría la síntesis de proteínas
diferentes (López Antúnez, 1986).
Bibliografía
1.Barr, M. L., & Kiernan, J. A. (2001). El sistema Nervioso Humano: un punto de
vista anatómico. México: Mc Graw Hill Interamericana.
2.Carlson, N. R. (2006). Fisiología de la conducta. España: Pearson.
3.López Antúnez, L. (1986). Anatomía Funcional del Sistema Nervioso. México:
Limusa.