Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
Paragrafele marcate astfel conțin definiții sau explicații suplimentare necesare pentru
înțelegerea noțiunilor obligatorii din curs.
Paragrafele marcate astfel conțin definiții sau explicații ale noțiunilor obligatorii din
curs.
Au fost scrise cu roşu explicațiile care esențializează anumite probleme ştiințifice
(uneori prin introducerea de metafore/comparații).
Notația EXC indică existența unor excepții de la situația generală enunțată; excepțiile se
vor discuta pe parcursul orelor sau în materialul de curs.
Caracterele cursive indică noțiuni care vor fi definite/detaliate în cadrul materialului de
curs.
1
Organizarea celulară a materialului ereditar, © Oana Iftime
DIVIZIUNEA CELULARĂ
Ciclul celular
Celula este unitatea structurală, funcțională şi genetică a organismelor vii.
# structurală, deoarece organismele sunt alcătuite din celule;
# funcțională, deoarece nivelul de bază al desfăşurării proceselor
vieții este celula;
# genetică, deoarece fiecare celulă conține material ereditar, în
cantitatea şi configurația tipică pentru specia din care face parte
organismul.
Materialul este instrumentul informației coordonatoare a biologiei organismului,
ereditar conținând „instrucțiuni” asupra structurii şi funcțiilor acestuia.
Materialul ereditar constă în ADN (la majoritatea organismelor)
sau ARN (la unele virusuri 1 ). Forma lui funcțională este reprezentată
de:
# cromatină, la organismele eucariote (ale căror celule au nucleu)
# pseudocromatină, la organismele procariote (ale căror celule nu au
nucleu).
Cromatina şi pseudocromatina conțin, pe lângă ADN, proteine
(histone şi non‐histone), precum şi mici cantități de ARN şi de săruri.
Cromatina este repartizată în structuri denumite cromozomi.
Cromozomii rezultă din împachetarea cromatinei, care se comportă
ca o „fibră” care, răsucindu‐se în jurul ei înseşi, devine din ce în ce
mai groasă.
Subunitățile de fibră cromatinică formate din ADN şi histone
1
Trebuie menţionat că există o dispută în privinţa încadrării virusurilor printre organismele vii, dată fiind
organizarea lor acelulară şi înalta dependenţă de gazdă. Cert este că există un material ereditar viral, care conţine
instrucţiunile necesare pentru sinteza componentelor virale, aceste instrucţiuni putând fi, însă, puse în aplicare
numai cu ajutorul aparatului molecular al gazdei. Se consideră că virusurile nu se reproduc ci sunt reproduse de
către celulele gazdei. Pe de altă parte, identitatea lor este, totuşi, asigurată de instrucţiunile proprii. Disputa rămâne
deschisă.
2
Organizarea celulară a materialului ereditar, © Oana Iftime
Împachetarea fibrei de cromatină‐ detaliu
(prelucrarea după http://www.valirx.com/__data/assets/image/0003/20982/HyperGenomics.jpg)
Împachetarea fibrei de cromatină până la formarea cromozomilor
(prelucrare după http://www.prism.gatech.edu/~gh19/b1510/3chroma.gif
Dacă, în ansamblul său, materialul ereditar al unui organism ar fi
privit ca o enciclopedie, cromozomii ar fi volumele acestei
enciclopedii, cromatina ar fi hârtia, iar genele frazele scrise.
Majoritatea celulelor organismului conțin câte două còpii ale acestei
enciclopedii. Celulele reproducătoare ale organismelor cu
reproducere sexuată conțin, însă, câte o singură copie a
„enciclopediei” EXC.
Aceasta se leagă de faptul că la fecundație (procesul în urma căruia
3
Organizarea celulară a materialului ereditar, © Oana Iftime
rezultă celula‐ou, din care se va forma un nou individ) participă o
celulă reproducătoare masculină şi o celulă reproducătoare feminină,
fiecare aducând celulei ou un exemplar din enciclopedia ereditară.
Astfel, celula ou, din care se vor forma, prin diviziuni mitotice
succesive, toate celulele embrionului va avea numărul de còpii (două)
obişnuit pentru celulele organismelor.
O genă conține instrucțiunile necesare sintetizării unei polipeptide,
unei molecule de ARN mesager, unei molecule de ARN de transport sau
unei molecule de ARN ribozomal.
Polipeptidele, ARN mesager, ARN de transport şi ARN ribozomal
sunt cu toatele unelte moleculare cu ajutorul cărora organismul îşi
organizează structura şi îşi îndeplineşte funcțiile.
Ciclul celular reprezintă o singură alternanță interfază‐ diviziune celulară.
Reprezintă, în fapt, parcursul vieții unei celule, de la apariția sa în
urma unui proces de diviziune (omnis cellula ex cellula, orice celulă
rezultă din altă celulă) şi până la diviziunea (sau moartea) ei.
Ciclul celular = alternanța interfază‐diviziune celulară
‐ interfaza este perioada din viața unei celule în care aceasta nu se găseşte în
diviziune.
‐ diviziunea este procesul în urma căruia dintr‐o celulă(‐mamă) rezultă mai multe
celulară celule(‐fiice).
4
Organizarea celulară a materialului ereditar, © Oana Iftime
Trăsăturile materiei vii şi rolul diviziunii celulare în exprimarea acestora
Autoorganiza‐ capacitatea de organizare a structurilor proprii în acord cu
rea caracteristicile speciei din care face parte individul, astfel încât el poate
fi recunoscut ca atare, după:
# aspect şi conformație (= morfologie)
# arhitectura internă, a organelor (= anatomie) şi țesuturilor
(= histologie)
# modul de funcționare al organismului (= fiziologie)
# locul şi modul de viață (= ecologie)
Autoreînnoirea capacitatea de înlocuire periodică a structurilor proprii, la nivel
individual, de organism (se înlocuiesc celule → se regenerează ţesuturi)
şi de specie (mor unii indivizi, apar alții).
Autoreproduce‐ capacitatea de a genera urmaşi similari.
rea
Se manifestă la nivel celular (prin diviziunea celulară) şi de specie
(indivizii produc descendență similară cu părintele său‐ în cazul
organismelor cu reproducere vegetativă‐ sau cu părinții lor – în cazul
organismelor cu reproducere sexuată).
Autoconserva‐ capacitatea de a păstra trăsăturile caracteristice ale structurilor supuse
rea autoreînnoirii la nivel individual (celule → țesuturi) sau de specie
(indivizi).
Diviziunea serveşte manifestării tuturor acestor trăsături.
celulară
Astfel:
În urma tipului de diviziune numit mitoză rezultă celule noi, care
fie înlocuiesc alte celule (autoreînnoire la nivel individual, de
organism), fie servesc, în cazul organismelor cu înmulțire vegetativă,
la reproducere (autoreînnoire la nivel de specie).
În urma tipului de diviziune numit meioză rezultă, la organismele
cu reproducere sexuată, celule reproducătoare, care vor participa la
procesul de înmulțire/reproducere.
Aceste procese decurg din capacitatea de autoorganizare şi respectă
autoconservarea (celulele rezultate din diviziune sunt similare cu cele
din care provin). Autoconservarea se respectă şi la nivel de specie
(descendenții sunt asemănători cu părinți şi au în comun trăsăturile
5
Organizarea celulară a materialului ereditar, © Oana Iftime
Diviziunea celulară şi proprietățile materiei vii
Evenimentul esențial al diviziunii celulare este repartizarea
materialului genetic între celulele‐ fiice. Celulele rezultate din mitoză
sunt celule somatice
Aşadar, o celulă‐mamă trebuie să distribuie fiecăreia dintre
celulele‐ fiice material ereditar în cantitate şi configurație adecvată.
În acest scop, celula mamă trece, anterior diviziunii, printr‐o etapă
pregătitoare, pe parcursul căreia sintetizează material ereditar
suplimentar, astfel încât să poată înzestra corespunzător toate celulele
fiice. Se multiplică „enciclopedia genetică”, celula mamă deținând,
temporar, mai multe còpii ale acesteia, care se vor distribui, ulterior,
între celulele fiice.
Multiplicarea materialului ereditar (dublarea numărului de
cromozomi) presupune replicarea (copierea) ADN şi sinteza unei
cantități adecvate de proteine histonice, în vederea structurării
cromatinei, din ADN şi histone, la care se adaugă componentele
prezente în cantități minore.
Aceste procese au loc în faza S (de la “synthesis”) a ciclului celular.
Faza S este precedată de aşa‐numita pauză presintetică (G1, “pre‐
6
Organizarea celulară a materialului ereditar, © Oana Iftime
Cromozom bicromatidic
(după http://www.chromosome10.com/, desen de G. Stewart)
Revenind la comparația cu enciclopedia, dacă în celulele aflate în
interfază, înainte de faza S, materialul ereditar s‐ar prezenta,
metaforic vorbind, astfel:
adică, precum o enciclopedie în două ediții, în celulă existând câte
două volume 1, două volume 2, ş.a.m.d., negrupate, după faza S
lucrurile s‐ar prezenta astfel:
7
Organizarea celulară a materialului ereditar, © Oana Iftime
fiecare cromozom („volum”) având ataşată copia sintetizată în faza S.
De la cromozomi monocromatidici:
(prelucrare după http://www.genomenewsnetwork.org/resources/whats_a_genome/Chp1_2_1.shtml)
se trece, în urma proceselor fazei S, la cromozomi bicromatidici:
(prelucrare după http://www.genomenewsnetwork.org/resources/whats_a_genome/Chp1_2_1.shtml)
8
Organizarea celulară a materialului ereditar, © Oana Iftime
Mitoza (diviziunea mitotică)
Mitoza este tipul de diviziune celulară în urma căruia dintr‐o celulă‐mamă
rezultă două celule fiice, identice din punct de vedere genetic atât cu
celula mamă cât şi între ele.
# are loc în celulele somatice (ale corpului< σώμα [sooma] =corp, lb.gr.);
# serveşte la construcția organismului, în timpul dezvoltării
embrionare, respectiv la reînnoire pe parcursul vieții individului;
# la organismele cu înmulțire vegetativă serveşte şi la reproducere, în
urma mitozei rezultând grupurile de celule din care se va forma un
nou individ.
Mitoza cuprinde patru faze, caracterizate prin evenimente distincte,
care privesc atât materialul ereditar cât şi celelalte componente ale
celulei:
Evenimentele profazei
# se dezorganizează nucleolul;
# cromatina atinge un grad de condensare observabil la microscopul
optic;
# are loc dezorganizarea membranei nucleare;
# se formează fusul de diviziune;
# cromozomii (bicromatidici) încep să se ataşeze, prin intermediul
kinetocorului (structură proteică adiacentă centromerilor) la fibrele
fusului de diviziune.
Profaza mitotică
(stânga‐ imagine preluată după Ralph E. Taggart, http://taggart.glg.msu.edu/bs110/mitosis.htm; dreapta‐
fotografie preluată după Johann Wolfgang Goethe‐Univ. Frankfurt am Main)
9
Organizarea celulară a materialului ereditar, © Oana Iftime
NB: Condensarea cromatinei începe încă din faza S‐ pe măsură ce se
replică ADN la acesta se ataşează proteine, formându‐se cromatină,
care începe, totodată, să se condenseze (compacteze).
Scopul condensării este atingerea unui grad de compactare care să
faciliteze distribuția cromozomilor către celulele fiice, o formă
compactă fiind, totodată, mai puțin sensibilă la eventuale accidente
(rupturi ale macromoleculelor) decât una laxă.
Nucleolul este o structură care rezultă din gruparea anumitor
cromozomi (cromozomii organizatori nucleolari) în aceeaşi regiune
din interiorul nucleului şi procesarea informației de la nivelul
anumitor gene (genele pentru ADN ribozomal) dispuse pe aceşti
cromozomi.
Scopul dezorganizării nucleolului este participarea cromozomilor
organizatori nucleolari, alături de ceilalți cromozomi ai celulei mamă
la diviziune, respectiv la repartizarea materialului ereditar către
celulele fiice.
Scopul dezorganizării membranei nucleare este de facilita
distribuția cromozomilor (dar şi a conținutului nuclear, în general)
către celulele fiice.
Fusul de diviziune orientează cromozomii în spațiu, pentru o
distribuție echitabilă (ca număr şi identitate) a acestora între celulele
fiice. Este o structură de natură proteică, formată din componente
globulare, asamblate ca nişte mărgele pe ață.
Evenimentele metafazei
# cromatina atinge gradul maxim de condensare;
# se formează placa metafazică, prin gruparea tuturor cromozomilor în
zona ecuatorială a celulei;
Metafaza mitotică
(stânga‐ imagine preluată după Ralph E. Taggart, http://taggart.glg.msu.edu/bs110/mitosis.htm; dreapta‐
fotografie preluată după Johann Wolfgang Goethe‐Univ. Frankfurt am Main)
10
Organizarea celulară a materialului ereditar, © Oana Iftime
Menținerea coeziunii (aderenței reciproce a) cromatidelor surori
# se numesc cromatide surori cele două cromatide ale unui cromozom
bicromatidic;
# există mecanisme moleculare diferite de menținere a coeziunii la
nivelul brațelor cromozomilor, respectiv al centromerilor;
# coeziunea se menține şi în absența mecanismelor centromerice;
# coeziunea este foarte puternică, până la ataşarea ultimului
kinetocor la fus;
) kinetocorii neataşați inhibă activitatea CPA (complexe
promotoare ale anafazei);
) kinetocorii se ataşează la fibre radiate de la polul celular
opus, ceea ce induce la nivelul centromerilor o tensiune
adecvată, în vederea distribuției cromatidelor surori
(cromozomilor monocromatidici) între celulele fiice.
# la menținerea coeziunii contribuie anumite secvențe ADN (RAC =
regiuni de asociere cu coezinele), proteine numite coezine, precum şi
alți factori proteici;
) asocierea coezinelor la cromatină se produce încă din faza S;
) se detaşează cu toatele în anafază, secvențial.
Evenimentele anafazei
# centromerii cromozomilor bicromatidici clivează iar cromatidele
(cromozomii monocromatidici) care rezultă astfel migrează spre
polii celulei;
) clivajul se produce sincron pentru toți cromozomii, la scurt
timp după ataşarea ultimului kinetocor la fibrele fusului de
diviziune;
) clivajul începe la nivelul centromerului;
Anafaza mitotică
(stânga‐ imagine preluată după Ralph E. Taggart, http://taggart.glg.msu.edu/bs110/mitosis.htm; dreapta‐
fotografie preluată după Johann Wolfgang Goethe‐Univ. Frankfurt am Main)
11
Organizarea celulară a materialului ereditar, © Oana Iftime
# migrația cromozomilor este orientată de către fibrele fusului de
diviziune, care se scurtează (prin detaşarea succesivă a unităților
globulare componente) tragând, astfel, cromozomii spre poli. Acest
mecanism pasiv de deplasare a cromozomilor este dublat de unul
activ, la care participă anumite proteine din zona kinetocorului.
Evenimentele telofazei
# cromozomii (monocromatidici) ajung la polii celulei;
# cromatina decondensează, treptat, luând, în cele din urmă, aspectul
cromatinei interfazice;
# membrana celulei‐mamă se extinde, conturând şi separând două
celule‐fiice.
În urma diviziunii, nu doar cromozomii, ci întreg conținutul
celulei‐mamă se repartizează echilibrat între cele două celule‐fiice.
Telofaza mitotică
(stânga‐ imagine preluată după Ralph E. Taggart, http://taggart.glg.msu.edu/bs110/mitosis.htm; dreapta‐
fotografie preluată după Johann Wolfgang Goethe‐Univ. Frankfurt am Main)
Revenind la reprezentarea grafică a ciclului celular şi integrând
informațiile relative la fazele diviziunii, aceasta devine:
12
Diviziunea celulară
Oana Iftime
CICLUL CELULAR
metafaza;
anafaza;
telofaza.
CARACTERISTICI ALE DIVIZIUNII
MITOTICE MEIOTICE
Cromozomii celulelor fiice vor fi identici, Cromozomii celulelor fiice sunt similari ca
ca şi conţinut informaţional, cu cei ai şi conţinut cu cei ai celulei mamă şi nu
celulei mamă, identitate care se observă identici.
şi de la celulă fiică la celulă fiică.
EVENIMENTELE MITOZEI
În profază (şi prometafază):
Se dezorganizează nucleolul;
Începe condensarea cromatinei;
Se organizează fusul de diviziune;
Se dezorganizează membrana nucleară.
În metafază:
Cromatina atinge gradul maxim de condensare;
Cromozomii bicromatidici se aliniază cu centromerii în acelaşi plan, planul ecuatorial
al celulei, formând placa metafazică.
În anafază:
Centromerul clivează, cele două cromatide se separă;
Cromozomii monocromatidici astfel rezultaţi migrează spre polii celulei.
În telofază:
Cromozomii monocromatidici ajung la poli;
Se constituie membrane nucleare în jurul celor două seturi de cromozomi de la poli;
Cromatina se decondensează;
Celula îşi încheie diviziunea, rezultând două celule fiice.
Mitoza (Vicia sp.)
profaza metafaza
anafaza telofaza
© imagini: Johann Wolfgang Goethe-Univ. Frankfurt am Main
DIVIZIUNEA MITOTICĂ- REPREZENTARE
SCHEMATICĂ
EVENIMENTELE MEIOZEI
MEIOZA I
PROFAZA I- cromozomii omologi, bicromatidici, se
recunosc, sinapsează şi realizează schimb de
informaţie genetică (crossing- over)
LEPTOTEN
Cromozomii, bicromatidici sunt încă despiralizaţi.
ZIGOTEN MEIOZA II
Cromozomii omologi intră în sinapsă; PROFAZA II- este
Se produce crossing- over-ul; similară profazei
Condensarea cromatinei avansează. mitotice.
PACHITEN
Cromozomii omologi, încă aflaţi în sinapsă sunt
semnificativ mai scurţi şi mai groşi decât în
zigoten.
DIPLOTEN
Sinapsele se reduc;
Cromozomii vor rămâne ataşaţi doar în punctele
în care s-a realizat crossing- over-ul = chiasmata
DIAKINEZĂ
Chiasmata migrează terminal.
EVENIMENTELE MEIOZEI- continuare
MEIOZA I MEIOZA II
METAFAZA I METAFAZA II- similară
Cromozomii omologi bicromatidici, metafazei mitotice
menţinuţi în perechi prin intermediul Cromozomii se dispun în placa
chiasmata terminale se dispun în placa ecuatorială prin intermediul
metafazică, tot cu ajutorul chiasmata şi centromerului.
nu al centromerului; ANAFAZA II- similară anafazei
Dispunerea cromozomului patern/ mitotice
matern deasupra sau dedesubtul spre poli migrează cromozomi
planului ecuatorial se realizează aleator; monocromatidici.
) Spre poli vor migra grupuri mixte de
cromozomi (atât paterni cât şi materni) TELOFAZA II- similară telofazei
bicromatidici; mitotice
) Se produce recombinarea Grupurile de cromozomi
intercromozomală. monocromatidici ajung la poli;
ANAFAZA I Celula se divide, rezultând
patru celule fiice.
Cromozomii bicromatidici migrează spre
polii celulei;
TELOFAZA I
Grupurile de cromozomi ajung la poli.
La unele specii, celula nu se divide,
încă.
Meioza (Locusta migratoria)
Profaza I - leptoten Profaza I- zigoten Profaza I - pachiten
Profaza II
Metafaza II Anafaza II
Telofaza II
© imagini: Radboud Universiteit Nijmegen
DIVIZIUNEA MEIOTICĂ- REPREZENTARE SCHEMATICĂ