Las disciplinas biológicas tratan de justificar la diversidad de la vida en sus

manifestaciones. Su desarrollo —el de la disciplina—, se centra en la

conciliación con la genética clásica y en la formulación de una genética
molecular desgajada de la bioquímica como una disciplina independiente.

EL ECLIPSE DEL DARWINISMO

DARWIN en ORIGIN elaboró una teoría flexible, con la SELECCIÓN

como mecanismo principal —pero no único— de transformación de las
especies. Dio así la posibilidad a la aparición de LA TEORÍA DEL
GERMOPLASMA de WEISMANN y se originó el NEODARWINISMO,
que excluía la posibilidad de influencias ambientales, polarizándose las
posiciones. La teoría de la selección natural se vio eclipsada.

Una de las opciones era el LAMARCKISMO, que se plasmaba en la

transmisión hereditaria de los caracteres adquiridos.
La ORTOGÉNESIS con la idea de una evolución dirigida por una fuerza
interior.
La teoría de la MUTACIÓN de HUGO DE VRIES ligada a una idea de
una mutación a saltos.
Frente a ellos, los seguidores de DARWIN, de la escuela BIOMÉTRICA.
Y a ellos en el siglo XX se suma el MENDELISMO.

El NEOLAMARCKISMO en 1890, eran las ideas de Lamarck adaptadas

al panorama del evolucionismo del XIX. Frente a la teoría “dura” de
WEISMANN los NEOLAMARCKISTAS defendían una herencia “blanda”
influida por el medio ambiente, en la que el uso o desuso de los órganos
afectados por variaciones en el medio generaba modificaciones
estructurales heredables. La LEY DE RECAPITULACIÓN BIOLÓGICA
se interpretaba con la idea de una evolución lineal más que ramificada. El
mecanismo evolutivo se veía como una respuesta positiva de los
organismos, que se implicaban en su propia transformación a diferencia del
de la SELECCIÓN NATURAL. El NUEVO LAMARCKISMO abría la
puerta a la idea de PROGRESO. El problema del Lamarckamismo residía
en su incapacidad para demostrar la aparición de una variación adaptativa
surgida del uso o desuso y de su transmisión hereditaria; los casos
propuestos admitían siempre una interpretación darwinista.
En la denominada “ESCUELA AMERICANA” se defendía lo que se
puede calificar como NEOLAMARCKISMO ORTOGENÉTICO.
Asociada a una teología natural veía el proceso evolutivo como el
desarrollo de un patrón regular y lineal que se plasmaría en los embriones.
Los defensores fueron EDWARD DRINKER COPE y ALPHEUS
HYATT. Los PALEONTÓLOGOS encajaban los registros fósiles en este
ESQUEMA LINEAL a diferencia de los biólogos que tenían que lidiar con
una gran variedad de ambientes y estructuras. Esta LINEALIDAD en el
desarrollo no dejaba espacio a una selección de variaciones aleatorias,
aunque sí a la especialización de cada grupo en respuesta a los cambios del
ambiente, que se irían acumulando sin alterar el patrón lineal. Ambos
introdujeron la CONCEPCIÓN LAMARCKISTA, lo que implicaba una
internalización de un plan divino y hacía a las criaturas responsables de su
camino evolutivo en función de su capacidad de escoger la respuesta
adecuada a los cambios ambientales. Se puede decir que antes de ser
lamarckistas COPE Y HYATT eran ORTOGENÉTICOS pues suponían
una evolución lineal dirigida sin tener porqué ser adaptativa. El problema
aquí es mostrar la fuerza interior que causa la evolución lineal. Pensaban en
términos de fuerzas físicas o químicas que podrían actuar manifestándose
como tendencias a que las variaciones se produjesen en una dirección
determinada.
Tanto el NEOLAMARCKISMO como la ORTOGÉNESIS se tomaron
como MODELOS DE CRECIMIENTO INDIVIDUAL.
Puede decirse que los BIÓLOGOS que trataban con especies vivas
mostraban predilección hacia el AMBIENTALISMO, mientras que los
PALEONTÓLOGOS se inclinaban a la formulación de interpretaciones
lineales.
Junto con el DARWINISMO compartían una filosofía clásica en la que el
organismo era un todo integrado, NO DISTINGUIENDO FENOTIPO Y
GENOTIPO, en el que la HERENCIA Y EL DESARROLLO se hallaban
VINCULADOS.
La TEORÍA DE WEISMANN revolucionó el panorama porque venía a
cortar el flujo bidireccional que se suponía entre el organismo y su plasma
germinal. Otro hecho revolucionario es la traslación de estos problemas al
laboratorio. La base, la herencia y la variación pueden ser escrutados allí.
 LA GENÉTICA CLÁSICA
Término usado para distinguirla de la genética molecular que la sucedería
en el siglo XX.
Nace en 1900, año en el que se redescubre a G. Mendel. Sus tesis son
leídas en contexto de herencia discontinua, superando el contexto de
creación de especies por hibridación. En este contexto se disoció del
desarrollo y se convirtió en un campo de investigación independiente.

Los primeros mendelianos

En el primer decenio del siglo XX, la teoría MUTACIONISTA de HUGO
DE VRIES en su obra DIE MUTATIONSTHEORIE de 1901-1903 tuvo
gran difusión. Esta sugería que las nuevas especies podían aparecer de
golpe, y las mutaciones constituían la base sobre la que actuaba la selección
natural. Las Mutaciones constituirían así subespecies, incluso especies,
surgidas al azar de manera espontánea, sobre las que actuaría la selección
natural, que eliminaría a las menos adaptadas. La adición de mutaciones
daría cuenta de su linealidad.
WILLIAM BATESON, al igual que T. H. HUXLEY y F. GALTON era
SALTACIONISTA. Pensaban que las variaciones continuas no eran
heredables y que solo las discontinuas, las no determinadas por el medio
ambiente y no adaptativas por tanto, conducían a la formación de nuevas
especies. Publicó sus ideas en MATERIALS FORT HE STUDY OF
VARIATION en 1894. Atacó la idea del GRADUALISMO argumentado
que en la primera generación las variaciones serían demasiado imperfectas
para que supusiesen alguna ventaja y actuase sobre ellas la selección
natural.
Parecería imposible que ambas posturas se reconciliasen.
BATESON en 1902 introdujo el término “alelomorfo” y el término
“genética” y fue el principal defensor de la posibilidad de alcanzar una
teoría unificada.
WILHELM JOHANNSEN (1857-1927) compartió con BATESON la idea
de que las unidades hereditarias, es decir los GENES (nombre que acuñó),
aún siendo objetivas, no tenían una base material dentro de los
cromosomas. La distinción entre FENOTIPO y GENOTIPO también se le
debe a él, así como la idea de que el FENOTIPO se puede mostrar
diversamente a tenor de las circunstancias ambientales, pero el GENOTIPO
se transmite a la descendencia, pudiendo expresarse o no en el fenotipio.
La RECONCILIACIÓN del MENDELISMO con la VARIACIÓN continua
de caracteres se reforzó cuando se descubrió que un carácter podía
depender de más de un gen de la mano de HERMANN NILSSON-EHLE
(1873-1949) y de WILLIAM CASTLE ( 1867-1962), demostrando que
muchas de las que se creían mutaciones consistían solo en recombinaciones
de genes cuya probabilidad de conjunción era pequeña respecto del total de
combinaciones posibles.

La teoría cromosómica

Tradicionalmente Herencia y Ontogénesis se veían como partes de un único

proceso. La GENÉTICA CLÁSICA surgió cuando la TRANSMISIÓN se
constituyó en un área de estudio independiente y se vinculó a la TEORÍA
CROMOSÓMICA DE LA HERENCIA.
Esta vinculación la llevó a cabo THOMAS HUNT MORGAN (1866-1945)
en la Universidad de Columbia. Curiosamente, MORGAN rechazaba el
mendelismo y el papel de los cromosomas en la transmisión de caracteres.
Era un EPIGENISTA partidario de la TEORÍA DE LA MUTACIÓN de DE
VRIES que rechazaba el papel de la selección natural. MORGAN,
cruzando MOSCAS se percató que el carácter de los ojos estaba ligado al
sexo, es decir, se agregaba siempre con el factor responsable del sexo.
Pronto encontraron otros factores ligados al sexo.
MORGAN lo asoció a un fenómeno estudiado por el CITÓLOGO FRANS
ALPHONS JANSSENS (1863-1924); en la MEIOSIS, al emparejarse
cromosomas homólogos, se puede producir en algún punto una “soldadura”
llamada QUIASMA entre las cromátidas que se encuentran más próximas.
La posición inicial en referencia al mendelismo y el papel de los
cromosomas había cambiado.
Junto a ALFRED HARRY STURTEVANT, HERMANN JOSEPH
MULLER y CALVIN BLACKMAN BRIDGES en pocos años
desarrollaron la TEORÍA CROMOSÓMICA. STURTEVANT partiendo del
entrecruzmiento de genes entre los cromosomas pudo elaborar el primer
MAPA GENÉTICO comprobando que un carácter podía estar determinado
por varios genes, y que un gen podía actuar sobre más de un carácter.
La GENÉTICA CLÁSICA alcanzó su apogeo en la década de 1930,
desarrollándose la CITOGÉNESIS. En 1933, THEOPHILUS SHICKEL
PAINTER (1889-1969) al descubrir CROMOSOMAS GIGANTES,
permitió el análisis de las modificaciones que sufría la estructura y se
fueron poniendo en claro los cambios cromosómicos:
TRASLOCACIONES, INVERSIONES, SUPRESIONES, MUTACIONES
rompían la identidad de los cromosomas y la regularidad de la transmisión
genética.
La teoría todavía se veía incompleta por ser netamente estructural y
DEJABA DE LADO CÓMO SE EXPRESABAN LOS GENES EN EL
DESARROLLO.

LA TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN

La TEORÍA SINTÉTICA surgió de la asociación entre GENÉTICA Y

NEODARWINISMO. La atención se desplazó desde el ORGANISMO
INDIVIDUAL al CONJUNTO DE UNA POBLACIÓN. La nueva
GENÉTICA DE POBLACIONES era el fundamento de la selección
natural.

La genética de poblaciones

La GENÉTICA se desarrolló como una disciplina EXPERIMENTAL y

CUANTITATIVA en el ámbito del LABORATORIO. Los organismos
podían ser cruzados de manera controlada y estudiar las características de
su descendencia.
Los BIOMETRISTAS se ocupaban de la distribución de la variabilidad en
poblaciones.
Su enfrentamiento acerca del carácter continuo o discontinuo de las
variaciones no fomentó la comunicación entre ambos grupos, aunque desde
el mendelismo se habína dado algunos pasos en el ESTUDIO DE
POBLACIONES. Se tenía la idea de que una vez introducidos un PAR DE
ALELOS, DOMINATE Y RECESIVO, en una población, aumentaría su
frecuencia hasta que alcanzase un equilibrio. G.H. HARDY dedejo la
fórmula de la distribución que se conoce como ECUACIÓN DE HARDY-
WEINBERG
En 1915, REGINALD GRUNDALL PUNNETT publicó un estudio sobre
el MIMETISMO en MARIPOSAS. PUNNET, de acuerdo con DE VRIES,
pensaba que dicho mimetismo surgía como una mutación súbita. En unas
tablas de dicho estudio mostraba el número de generaciones necesarias para
que una mutación se extendiese a toda una población bajo distintas
presiones de selección. Además se mostraba que un gen que supusiese tan
solo una ventaja evolutiva incrementaría su frecuencia con bastante
rapidez. Resultaba posible una evolución gradual en la que la selección
natural actuase sobre pequeñas diferencias genéticas: era una alternativa a
las grandes mutaciones de DE VRIES.
El modelo fue desarrollado a partir de 1918 por RONALD AYLMER
FISHER (1891-1962). En 194 JOHN BURTON SANDERSON
HALDANE estudió un caso muy conocido de MELANISMO
INDUSTRIAL EN LA MARIPOSA O POLILLA DEL ABEDUL, en el que
mariposas con un gen que confería coloración oscura, en una zona donde la
contaminación industrial cambiaba el color de la corteza de los árboles, se
había extendido rápidamente bajo una presión evolutiva intentensa.
FISHER Y HALDANE desarrollaron un modelo simplificado y asumieron
lo que se conoce como “GENÉTICA DEL SACO DE JUDÍAS”. Cada
GEN es una UNIDAD INDEPENDIENTE, y poseía un valor
independiente y propio. La VARIABILIDAD de una población sólo se
podía extender mediante el surgimiento de mutaciones. La interacción entre
GENES fue introducida por SEWALL WRIGHT (1899-1988), un discípulo
de CASTLE. LOS EFECTOS DE UN GEN PODÍAN SER
MODIFICADOS POR LA ACCIÓN DE OTROS GENES, y
recíprocamente un gen podría influir en más de un carácter. El valor
adaptativo de un gen dependía así del conjunto de la frecuencia genética.
Por otra parte, tal como CASTLE había comprobado, la presión de la
selección la variabilidad en una población pequeña podía ser mayor que la
que se daría en una población grande en la que no hubiese límites a los
cruces. Es lo que se conoce como DERIVA GENÉTICA.
Los modelos de FISHER y HALDANE se centraban en la evolución en una
sola rama; con la aportación de WRIGHT la genética de poblaciones se
aproximaba a las investigaciones de los naturalistas de campo, que
analizaban las variaciones en distintas zonas cuando la especie se repartía
en un área geográfica extensa y se interesaban por la ramificación en
nuevas especies.
La APROXIMACIÓN GENÉTICA AL ESTUDIO DE POBLACIONES
tuvo su contrapartida en el ACERCAMIENTO DE ALGUNOS
NATURALISTAS A LA GENÉTICA.
En USA el pionero fue FRANCIS B. SUMNER (1874-1945) que estudió la
distribución geográfica de las razas de los ratones del género Permiscus.
Era Lamarckista pero acabó atribuyendo un origen genético a las
diferencias encontradas entre ellas, al criar individuos de distintas razas en
un ambiente común y constatar la persistencia de las diferencias. También
comprobó que DETERMINADAS VARIACIONES NO PODÍAN SER
EXPLICADAS POR DIFERENCIAS AMBIENTALES, sino por el efecto
combinado de cinco o seis genes. DESECHÓ EL ORIGEN
MUTACIONAL y lo acabó atribuyendo a la SELECCIÓN NATURAL
sobre una gran diversidad genética.
En la URSS se había desarrollado una ESCUELA GENÉTICA
POBLACIONAL Y EVOLUCIONISTA aplicada al trabajo de campo bajo
la dirección de SERGEI SERGEEVICH CHETVERIKOV (1880-1959).
Mostró que en una población hay una gran “VARIABILIDAD CRIPTICA”
en forma de VARIACIONES RECESIVAS, que aparecen con mayor
probabilidad en poblaciones pequeñas, favoreciendo su evolución. Un
concepto desarrollado por esta escuela es el de considerar a una
POBLACIÓN COMO UN “DEPÓSITO DE GENES”, dentro del cual se
efectuarían las diversas combinaciones.

La formulación de la teoría sintética

En 1937 THEODOSIUS DOBZHANSKY publicó en USA su GENETICS

AND THE ORIGIN OF SPECIES en la que presentaba la fusión entre LA
GENÉTICA DE POBLACIONES Y EL DARWINISMO, en la que daba
forma a lo que luego se llamaría TEORÍA SINTÉTICA.
En un PRIMER NIVEL, Las MUTACIONES Y LOS CAMBIOS
CROMOSÓMICOS constituían la fuente de la VARIABILIDAD.
En un SEGUNDO NIVEL, por las MIGRACIONES Y LAS BARRERAS
GEOGRÁFICAS, actuarían la DERIVA GENÉTICA Y LA SELECCIÓN
NATURAL.
FINALMENTE, la DIVERSIDAD se fijaría por MECANISMOS DE
AISLAMIENTO, como el GEOGRÁFICO o el SEXUAL.
LA PRIMERA preservaría la población mediante la ADAPTACIÓN, la
segunda le permite enfrentarse a los cambios del MEDIO AMBIENTE.
DEL BALANCE DE LAS DOS SURGE EL EQUILIBRIO GENÉTICO.
Para explicar la estructura interna de las especies, siguió a WRIGHT,
considerando que están organizadas en subpoblaciones pequeñas y
semiaisladas. También de WRIGHT cogió su metáfora de los PICOS
ADAPTATIVOS, en el que todas las posibles combinaciones genéticas se
gradúan respecto del valor adaptativo, por lo que las combinaciones
genéticas favorables a la supervivencia en un medio ambiente dado
constituirían picos en los que residen las especies, mientras que las menos
favorables formarían valles.
Dentro de este paisaje de poblaciones se mantendrían las poblaciones en
sus picos gracias al AISLAMIENTO. Es un PROCESO GRADUAL, que
consta de un AISLAMIENTO GEOGRÁFICO y culmina en el realmente
verdadero, el AISLAMIENTO FISIOLÓGICO, que imposibilita los cruces
y separa las especies.
A ESTA obra de DOBZHANSKY se unieron el ornitólogo ERNST MAYR
(1904-2005) y el paleontólogo GEORGE GAYLORD SIMPSON (1902-
1984).
MAYR desarrolló la teoría desde el punto de vista de la SISTEMÁTICA,
cuyo centro es el CONCEPTO DE ESPECIE y en los mecanismos de
especiación, que relacionó con la genética de poblaciones.
DARWIN subrayó el carácter efímero de las especies, que evolutivamente
eran entidades cambiantes. La SISTEMÁTICA en cambio ofrece una
IMAGEN INVARIABLE. MAYR atacó esta imagen —la de la sistemática
— minimizando el concepto de especie y subrayando la importancia de
LAS VARIACIONES GEOGRÁFICAS, las cuales debían ser el verdadero
objeto de estudio de campo. Subrayó la continuidad de las variaciones
dentro de los grupos de una especie. La DIVERSIDAD EFECTIVA entre
ESPECIES se conseguiría gracias a los MECANISMOS DE
AISLAMIENTO, particularmente los GEOGRÁFICOS, los cuales
producirían las VARIACIONES ADAPTATIVAS. Así, el aislamiento
reproductivo es el que conduce a la caracterización efectiva de las especies.
SIMPSON buscó lo mismo en la paleontología, extendiendo los estudios de
los genetistas a la escala de tiempo de millones de años. Atribuyó las
discontinuidades entre taxones a desapariciones en el registro, provocadas
por una alta tasa de evolución. DISTINGUIÓ TRES MODOS DE
EVOLUCIÓN:
ESPECIACIÓN
EVOLUCIÓN FILÉTICA
EVOLUCIÓN CUÁNTICA
La ESPECIACIÓN daría cuenta de la aparición de subespecies, especies y
géneros.
La EVOLUCIÓN FILÉTICA, continuando el proceso, de los géneros,
subfamilias y familias, constituiría la mayor parte del registro fósil y
exhibiría un carácter direccional dirigido por la selección.
La EVOLUCIÓN CUÁNTICA sería responsable del origen de las
categorías taxonómicas más altas: familias, subórdenes, clases.
Estos modos evolutivos estarían determinados por los
“DETERMINANTES” DE LA EVOLUCIÓN (variabilidad, tasa de las
mutaciones, duración de las generaciones, tamaño de las poblaciones, y
selección natural) y por las TASAS DE EVOLUCIÓN. Así, en las
poblaciones de menor tamaño habría mayor inestabilidad al haber mayor
incidencia de configuraciones no adaptativas y por tanto, más expuestas a
la extinción, donde se daría una evolución más rápida. Este tipo de
evolución, sometida a una fuerte presión selectiva se la denominó
EVOLUCIÓN CUÁNTICA o MEGAEVOLUCIÓN. Para que se diese, la
población tendría que perder en primer lugar sus características adaptativas
antes de que se produjese una nueva y diferente adaptación.
Esta postura sería suavizada POR Simpson en THE MAJOR FEATURES
OF EVOLUTION, eliminando esa difícil pérdida de los caracteres
adaptativos y difuminó la evolución cuántica dentro del contexto general
como un caso límite dentro del proceso evolutivo.
EN ESENCIA, DOBZHANSKY, MAYR, SIMPSON y el botánico
GEORGE LADYARD STEBBINS engloban las principales tesis de la
TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN.
La TEORÍA NO HA SUFRIDO GRANDES CAMBIOS, AUNQUE SE
ENFRENTA A DESAFIOS.

La nueva evolución y sus críticos

La TEORÍA SINTÉTICA no constituyó un cuerpo cerrado, es una teoría en

desarrollo que tras la Segunda Guerra Mundial cobró fuerza el
endurecimiento del punto de vista REDUCCIONISTA, perspectiva en la
que la GENÉTICA y la EXTENSIÓN POBLACIONAL constituyen el
núcleo de la teoría y EL MECANISMO DE SELECCIÓN NATURAL
gobierna el cambio EVOLUTIVO. Es la concepción predominante entre
los biólogos actuales, pero no está exenta de propuestas que la
complementan o se oponen a ella.
El CREACIONISMO sigue vivo.
El NEOLAMARCKISMO NO HA SIDO REFUTADO y la posibilidad de
una comunicación bidireccional entre GENES y ORGANISMO sigue
abierta.
También existe el problema de cuál es la unidad sobre la que actúa la
selección. La tradición apunta al ORGANISMO, pero también podría serlo
EL GRUPO, dentro del cual los individuos se comportan de manera
altruista, lo que entraría en conflicto con la teoría sintética.
En el extremo opuesto estaría RICHARD DAWKINS que divulgó la idea
de que dicha unidad sería el gen.
La cuestión es objeto de debate.
Y dentro de la obra de quienes formularon la teoría sintética subyacía una
cierta divergencia de posiciones. La más notable era la de SIMPSON,
portavoz de las peculiaridades que la teoría presentaba a los paleontólogos,
cuyo registro de discontinuidades fósiles se muestra reacio a la hora de
apuntar la existencia de dilatados períodos de tiempo de estabilidad
intercalados por episodios de cambio más o menos bruscos.
Lo que se debate es si manteniendo la teoría sintética el registro sigue
incompleto o bien, si el registro es un dato firme, la teoría sintética es
incompleta o es un error. Lo que se debate en definitiva es la extensión de
la teoría a todo el conjunto de niveles jerárquicos, desde los genes,
cromosomas, los organismos, los demes y las especies.
En 1972 NILES ELDREDGE y STEPHEN JAY GOULD, paleontólogos
propusieron una alternativa a al GRADUALISMO FILÉTICO en la
TEORÍA DEL EQUILIBRIO PUNTUADO en la que se enfatiza la
discontinuidad. El darwinismo afirma que al cambiar el medio las especies
evolucionan. Frente a esto, la teoría del equilibrio puntuado sugiere que
primero migran a un hábitat similar, y si no lo encuentran lo más probable
es que se extingan y lo menos probable es que evolucionen. No se niega la
evolución sino que se plantea que al nivel de las especies esta se produce
intermitente y bruscamente. Existe una estabilidad puntuada por el cambio
que se distingue del saltacionismo que propone el cambio motivado por la
aparición repentina de mutaciones.
La cuestión es explicar qué motiva estos cambios rápidos. Su idea es que
en los márgenes del territorio ocupado por una especie las condiciones del
medio pueden ser relativamente poco favorables y allí subsistirían
pequeños grupos, más o menos aislados de la población principal, que de
no extinguirse se podrían ver sometidos a una rápida evolución.
En 1975 STEVEN M. STANLEY propuso el término “SELECCIÓN DE
ESPECIES” para designar el mecanismo de competición entre especies que
dentro de esta teoría sustituiría a la direccionalidad de la evolución filética.
Así la selección intervendría sobre individuos actuando en la especiación.
Esto lleva a considerar a las especies como “individuos”, caracterizadas por
unas propiedades específicas
Por su parte la SISTEMÁTICA siguió los caminos de la evolución y pasó
de reflejar el orden natural a establecer las relaciones evolutivas. WILLI
HENNIG (1913-1976) desarrolló una sistemática que hoy conocemos
como cladismo. El término “clado” designa una rama del árbol evolutivo.
Lo que debe reflejar la clasificación son las relaciones genealógicas
centrando la atención en el proceso de ramificación y no en los cambios
sufridos en los cambios sufridos a lo largo de las ramas. Se evita clasificar
juntos organismos que no están genealógicamente vinculados; así, esta
reconstrucción no tiene que ver con los mecanismos de adaptación y es
independiente de la teoría de la evolución en este sentido.
La SOCIOBIOLOGÍA, por otra parte, es la aplicación de la teoría de la
evolución al entorno social, animal o humano. Hay quien considera que la
teoría nación con la publicación del libro SOCIOBIOLOGY: THE NEW
SYNTESIS (1975) de EDWARD OSBORNE WILSON. Frente al objetivo
de la supervivencia la SOCIOBIOLOGÍA SUBRAYÓ el ÉXITO
REPRODUCTIVO y LAS BASES BIOLÓGICAS DE LOS INSTINTOS
que motivan la conducta animal. Sin embargo extendiendo esta tesis a la
especie humana conlleva la introducción de un determinismo biológico que
ha causado rechazo y debates en torno hasta que punto los instintos
determinan la conducta.

Geología y evolución
A finales del XIX se tenía la idea de que el enfriamiento paulatino de la
Tierra producía una disminución de volumen que “arrugaba” la corteza
provocando la elevación de cordilleras y depresiones de los lechos marinos.
Pero las observaciones contradecían la teoría. Por un lado las
superposiciones de en las capas de la corteza y por otro distintas
composiciones del material de los continentes, menos denso, y de los
lechos marinos.
Se suponía que los continentes, aunque estables, eran una especie de balsas
flotando en un medio de mayor densidad, hundiéndose o elevándose según
adquiriesesn o no masa de sedimientos o fuesen aligerados por la erosión.
Este proceso fue denomiado “isostasia” por el geólogo CLARANCE
DUTTON (1841-1912).
Este es el contexto en el que surgió la idea de que los continentes podrán
sufrir desplazamientos horizontales. La idea fue propuesta por F.B.
TAYLOR (1860-1938) y de manera independiente por el meteorólogo
ALFRED LOTHAR WEGENER ) 1880-1930) quien la desarrolló ese
mismo año en su libro EL ORIGEN DE LOS CONTINENTES Y
OCÉANOS. Sostenía que todas las masas continentales habían estado
unidas en otro tiempo en un solo continente al que llamó “PANGEA”,
separándose entre sí en un ‘proceso que proseguiría en la actualidad.
Sugirió como causa un efecto de marea producido por el movimiento de la
Luna o una acción centrífuga, debida a la rotación terrestre, que desplazaría
a los continentes hacia el ecuador. En apoyo de su teoría presento como
argumento una cierta coincidencia de los perfiles continentales, la similitud
de las formaciones geológicas entre America del Sur y África, y las
semejanzas del registro paleontológico en diversos continentes. Además
explicaba la formación de las grandes cadenas montañosas, como las que
recorren el borde occidental de América o el Himalaya, por un efecto de
compresión de los bloques continentales en su desplazamiento, América
hacia el oeste y el Himalaya por el empuje de la India sobre el resto del
continente. La datación de la separación se haría por el registro fósil.
Constituye el precedente de la tectónica de placas. En su momento fue
recibida con escepticismo y hostilidad.
Las objeciones se centraron en la existencia de un punto de partida para la
fragmentación inexplicado y en la inverosimilitud de un movimiento
transversal sobre una estructura que siempre se había considerado estática.
También tuvo defensores. ARTHUR HOLMES (1890-1965) destacó los
efectos del calentamiento producidos por la radiactividad, sugirió en 1929
la existencia de una circulación conectiva por debajo de las masas
continentales; esta circulación mostraría las corrientes ascendentes hacia el
Oeste a causa de la rotación de la Tierra. La fragmentación se explicaría
porque, siendo mayor la radiactividad de las rocas continentales respecto de
las que se conformaban los lechos oceánicos, las corrientes conectivas
fluirían desde el centro de los continentes hacia sus bordes, creando así
esfuerzos centrífugos.
ALEXANDER DU TOIT (1878-1948) sugirió que el continente original,
PANGEA, se había dividido inicialmente en otros dos, LAURASIA y
GONDWANA.
De cualquier manera, el desplazamiento de los continentes no fue aceptado
hasta después de la Segunda Guerra Mundial, gracias a las investigaciones
sobre paleomagnetismo y la exploración de los fondos marinos.
Ciertas rocas con alto contenido en hierro guardan un registro de la
dirección del campo magnético terrestre en el momento de su formación.
Las mediciones mostraron que la dirección del campo habían cambiado con
el transcurso del tiempo y que en una misma época, esta no era la misma en
los distintos lugares, lo que indicaba que se habían producido
desplazamientos continentales. Se descubrió que se habían producido
inversiones de la polaridad del campo.
Las investigaciones de los fondos marinos eran relativamente uniformes,
que existía una configuración de amplias cordilleras de formación
volcánica y que sus rocas eran relativamente jóvenes.
Estos datos comenzaron a integrarse en 1960. HARRY DRUMMOND
HESS (1906-1969) sugirió que las dorsales oceánicas serían el lugar de
formación de nueva corteza por la aportación de las corrientes convectivas
emergentes. La corteza sería arrastrada por la corriente convectiva a ambos
lados de la dorsal y la corteza más vieja, arrastrada por la corriente
descendente se iría sumergiendo debajo de las trincheras o fosas marginales
oceánicas. Los continentes, más ligeros, flotarían arrastrados por el
movimiento horizontal de la parte superior de las células convectivas.
En 1963, FRED J. VINE y DRUMMOND H. MATTHEWS (1931-1997) lo
confirmaron, mostrando que a ambos lados de la cadena oceánica las rocas
formadas por el material que iba emergiendo y magnetizándose al enfriarse,
deslizándose hacia los costados, mostraban el mismo patrón de inversiones
del campo magnético de manera especular.
En 1965, JOHN TUZO WILSON introdujo la idea de “fallas de
transformación”. Consideró la superficie del planeta dividida en grandes
placas, siendo sus bordes lugares de actividad volcánica y sísmica. Estos
bordes estarían señalados por las dorsales oceánicas, las cadenas
montañosas y arcos de islas, y las fallas de transformación, en las que un
borde deslizaría horizontalmente respecto del otro.
Poco después, la teoría que se conoce como “tectónica de placas” fue
formulada a partir de las ideas de WILSON, por JOHN MORGAN, DAN
McKENZIE Y XABIER LE PICHON. Se abrió una etapa de desarrollo que
llega hasta la actualidad. Un aspecto de este desarrollo es la recostrucción
del pasado geológico, la determinación de la evolución de las distintas
masas continentales surgidas tras la ruptura de PANGEA. A esta
recostrucción se suman actualmente disciplinas como paleoclimatología y
paleobiografía, configurando una imagen de los cambios de la corteza
planetaria y de la evolución de la vida sobre ella.