La reproduction chez les

végétaux
 Introduction
Quelques rappels préliminaires
 Organisme végétal

Organisme procaryote ou eucaryote autotrophe,

pratiquant une photosynthèse oxygénique
H2O + CO2 + Σ → Biomolécules (CHOH)n + 02
Phylogénie des eucaryotes
 Plantes
terrestres
PROTISTES
Rhodophyta Hétérochontes
Phaeophyceae
Streptophyta Bacyllariophyceae
Chlorophyta Chrysophyceae Autres
familles
Glaucophyta
Alveolata
Dynophyta
Cercozoa
Chlorarachniophyceae Cryptophyta

Amebozoa Haptophyta
Discicristata
Opistochontes Euglenophyceae
Metazoa
Archezoa
Fungi
 Plantes Hétérochontes
terrestres Phaeophyceae
Rhodophyta
Bacyllariophyceae
Streptophyta Chrysophyceae
Chlorophyta Autres familles

Glaucophyta
Alveolata
Dynophyta
Cercozoa
Chlorarachniophyceae Cryptophyta

Haptophyta
Amebozoa
Discicristata
Opistochontes Euglenophyceae
Métazoa
Fungi Archezoa
 La reproduction
Deux formes fondamentales de reproduction : uniparentale
et biparentale

Uniparentale : reproduction asexuée, autofécondation

La reproduction biparentale a un coût :

moitié du génome transmit

trouver un partenaire

un des parents (généralement femelle) donne une

contribution énergétique supérieur à la progéniture alors
que la contribution génétique est égale

La reproduction uniparentale devrait être sélectionnée

 La majorité des espèces se reproduisent
partiellement ou totalement de manière
biparentales
Même si bcp sont capables de reproduction uniparentale

La reproduction biparentale a un avantage qui dépasse son

coût

Deux hypothèses

Reine rouge et mutations

délétères
 Mutations délétères

Des mutations perpétuelles convertissent de bons allèles

A en allèles désavantageux ou délétères a

Mutations délétères (fardeau génétique) sont

majoritairement récessives : elles sont masquées chez un
hétérozygote Aa

Reproduction biparentale masque les mutations et la

recombinaison les élimine

L'autofécondation fait ressortir les homozygotes aa et

les exposes à la sélection : dépression de consanguinité
 Reine rouge

Recombinaison génétique, crossing-over, appariement de

génomes différents : génère de la variabilité

Augmente les capacités adaptatives face à la variabilité

environnementale

Dans une population autogame, une mutation bénéfique

est figée dans son environnement génétique

(1) L'environnement génétique peut avoir un lourd

fardeau

(2) Empêche la mutation bénéfique de s'associer à d'autres

mutations bénéfiques apparues chez un autre ind.
 Évolution des cycles de
reproduction chez les végétaux
 Cellules reproductrices

Gamètes : cellules haploïdes dont la fusion (gamie) forme

un zygote diploïde

Les gamètes ne peuvent pas germer

Spores : cellules reproductrice germant sans copulation

Spores ou gamètes flagellés : zoospores, zoogamètes,

-zoïdes

Parfois spores ou gamètes non flagellés

 Cellules reproductrices

Isogamie: Les gamètes ♂ et ♀ sont d’apparence identique

Anisogamie: Les gamètes ♂ et ♀ sont ≠ (souvent taille)

Des gamètes identiques en apparence peuvent différer

(ultrastrucure, biochimie, physiologie, comportement)

Isogamie morphologique mais anisogamie physiologique (ou

comportementale)

Anisogamie: Le gamète le plus grand (réserve) est ♀

 Cellules reproductrices
Oogamie (cas extrême d'anisogamie): gamète ♀ bcp plus
grand que le gamètes ♂ et non mobile (oosphère)

Anthérozoïde (spermatozoïde) : gamète ♂ mobile

Algues rouges: gamète ♂ non flagellé (spermatie)

Anthérozoïde

Oosphère
 Organes reproducteurs - algues
Les organes reproducteurs des algues sont des cystes: la
paroi de l'organe est la paroi de la cellule mère qui en
est à l'origine

Cellule
Gamètes (n)
mère (n) Gamétocyste

Sporocyste
Oocyste: Gamétocyste ♀ (oogone si
il produit des oosphères)
Anthéridie: Gamétocyste ♂
 Organes reproducteurs - algues
Algues rouges: Gamétocyste ♀ (carpogone) prolongé par
un trichogyne (et 1 seule oosphère)

Algues rouges: Gamétocystes ♂ (spermatocystes) réunis

en bouquets à 1 seule spermatie

Algues brunes: cystes uniloculaires (contiennent toujours

des spores)

Cystes pluriloculaires : se cloisonnent en plusieurs loges

contenant chacune une spore ou un gamète
Organes reproducteurs - embryophytes

Les organes reproducteurs des embryophytes sont des

anges: structures pluricellulaires

Sporange, gamétange ♂ (anthéridie), gamétange ♀

(archégone)

Ventre: Assise ¢aire

(entoure l’oosphère)

Oosphère

Cellules du canal

Col de l’archégone
Anthéridie de mousse
Gamétange ♀ (archégone) Gamétange ♂ (anthéridie)

Embryon et
placentation

Zygote
 Notion de cycles de vie
Zygote : par mitose constitue un sporophyte

Sporophyte : phase diploïde pluricellulaire du cycle de vie

des végétaux qui produit des spores

Méïospore : par mitose constitue un gamétophyte

Gamétophyte : phase haploïde pluricellulaire du cycle de

vie des végétaux qui produit des gamètes

Cycle de développement avec alternance d’une phase

haploïde ou haplophase (n) et d’une phase diploïde ou
diplophase (2n)
 Cycle biologique des animaux

Gamète (n)
Zygote Adulte
(2n) (2n)
Gamète (n)
Fécondation Méiose

Animaux: haplophase réduite aux gamètes

La seule forme biologique observée est diploïde

 Cycle de base des végétaux eucaryotes :
2 formes biologiques alternées (haploïde et
diploïde)
Cycle digénétique (diplobiontique) ou haplodiplontique

SPOROPHYTE (2n)
Méiose
Zygote (2n)
Fécondation

Gamètes (n)
Méiospores (n)

Mitose

GAMETOPHYTE (n)
 Variation autour des cycles
Une infinité de variantes chez les algues

Voir Biologie et Phylogénie des Algues (t1 et t2).

Bruno de REVIERS (Belin sup)
 Cycles biologiques chez les algues
Types de cycles définis par l'importance relative des
périodes séparant la méiose de la fécondation et la
fécondation de la méiose

Cycle digénétique : alternance de deux générations

Cycle monogénétique : disparition d’une des deux

générations

Cycle trigénétique : une génération supplémentaire

 Cycle digénétique M F

Les + fréquents et diversifiés

Isomorphes : gamétophytes et sporophytes

morphologiquement semblables

Hétéromorphes : gamétophytes et sporophytes

morphologiquement différents
 Cycle digénétique isomorphe

SPOROPHYTE (2n)
Méiose
Zygote (2n)
Fécondation

Gamètes (n)
Méiospores (n)

Mitose

GAMETOPHYTE (n)

Ulva lactuca
 Cycle digénétique hétéromorphe

SPOROPHYTE (2n)
Méiose
Zygote (2n)
Fécondation

Gamètes (n)
Méiospores (n)

Mitose Gamétophyte
♀
GAMETOPHYTE (n)

Gamétophyte
Macrocystis ♂
pyrifera
 Cycle digénétique
hétéromorphe

Porphyra : sporophyte
Conchocelis: gamétophyte
Cycle monogénétique diplontique : disparition de la phase
haploïde

Gamète (n)
Zygote Adulte
(2n) (2n)
Gamète (n)
Fécondation Méiose

Exemple : diatomées
Cycle monogénétique haplontique : disparition de la phase
diploïde

Méiospores (n)

Méiose
Zygote (2n)
Fécondation

Gamètes (n)

Mitose
GAMETOPHYTE (n)
 Cycle de reproduction sexuée des
embryophytes

(1) Cycle digénétique (diplobiontique) ou diplohaplontique

Méiospores avec sporopollénines

(2) Développent une structure parenchymateuse qui

produit les gamètes (anthéridies et archégone)

(3) Retiennent l'œuf fertilisé (zygote) dans

l'archégone : l'embryon est nourri et protégé
(placentation et plasmodesmmes)

Archégoniates ou embryophytes
Les embryophytes sont monophylétiques

Angiospermes

Fougères

Spermaphytes

Lycophytes

Monophylie supportée par toutes

Tracheophytes
les phylogénies moléculaires
Mousses

Plantes
Terrestres
Anthocérotes

Hépatiques Charophyceae
 Origine des embryophytes
Les algues vertes sont à l'origine des plantes terrestres

Embryophytes : 500 000 sp.

Chlorophytes : 10 000 sp. Charophytes : qqs milliers sp.

Streptophytes
Les charophytes ont un ancêtre
commun plus récent avec les
embryophytes qu'avec les
chlorophytes

Niklas & Kutschera, New Phytologist, 2009

Le cycle ancestral de la lignée des plantes vertes est
monogénétique haplontique unicellulaire
Cycle diplobiontique Cycle diplobiontique

Évolution secondaire vers organismes pluricellulaires et

cycles diplobiontiques
 Cycle monogénétique haplontique unicellulaire de
Nephroselmis olivacea (Prasinophyceae)

Le zygote va se fixer entre les filaments d'une

algue rouge (Dilsea carnosa)

Développe une cellule volumineuse uninuclée

prolongée par un pédicelle (Codiolum)

Méiose et mitoses successives : production de

zoospores
Cycle monogénétique haplontique
pluricellulaire de Monostroma
grevillei (Ulotrichales)
Cycle monogénétique haplontique pluricellulaire de Chara
Entre nœud : 1 ¢ coenocytique (8 cm)
Appendices et
ramifications
gainée (ou non) de ¢ corticales

Nucule
(oogone)
Entre nœud Coronula

Globule
¢ corticales
(anthéridie)
Oosphère

Anthéridies et pseudo-
Assise pluri¢ archégones
Filaments de parenchymateux,
spermatocystes plasmodesmmes
 Choleochaetophyceae, Charophyceae : le
zygote reste sur le gamétophyte

Choleochaete

Entouré de filaments ( gamétophyte)

Choleochaete : filaments ou Placentation : reçoit ses réserves

petits disques circulaires de cellules nourricières
parenchymateux

Si le zygote développe un petit sporophyte sur le

gamétophyte : cycle des bryophytes !

Si le sporophyte se ramifie et devient dominant

sur le gamétophyte : cycle des autres plantes
terrestres !
 Les grandes étapes évolutives de la transition
Charophyceae embryophytes

Le zygote développe un sporophyte

Choleochaetophyceae, Charophyceae et un sporange sur le gamétophyte
(zygote reste sur le gamétophyte)

Évolution vers les mousses et

Colonisation du milieu terrestre et
trachéophytes
plusieurs sporanges (?)
 Épopée des embryophytes : quelques repères

Ordovicien moyen : 480-430 mA

Pas de macrorestes : cuticules,

tubes

Spores trilètes

Diagnostique des embryophytes

Flore à bryophytes
 Reproduction des bryophytes actuels

Forme végétative prédominante est un gamétophyte

(grande diversité)
Dépendance de l’eau pour la reproduction

Anthocérotes Marchanthiophytes Mousses

Gamétophore : porte anthéridies et archégone

Sporophyte petit, non branché et dépendant du

gamétophyte
Un seul sporange par sporophyte
 Exemple : cycle d'une mousse
Anthéridies : anthérozoïdes

Archégone

Coiffe = Calyptre
Opercule
Capsule

Soie Méiospores qui germe un protonéma

Pied: Encastré dans gamétophyte
(vaginula)
 Une mutation découverte chez
les mousses

Physcomitrella patens

Complexe PRC2 : arbitre le silençage transcriptionnel de gène basé une

modification de la triméthylation de la Lysine 27 de l’histone H3

Mutant du gène PpCLF (CURLY LEAF) : des

cellules végétatives du gamétophyte donnent des
structures type sporophytes (apogamie) qui
finissent par se ramifier (mais pas de sporange)
Cooksonia (-430mA): Premier macrofossile de plante
terrestre

Sporophyte branché

Plusieurs sporanges
(polysporangiophytes)

6 cm

Cooksonia pertonii

Stomates Anatomie interne

Diversification des Cooksonia (430
– 410mA)
 Diversification des polysporangiophytes (-410mA)
Rhynia, Zosterophyllum, Baragwanathia, Trimerophyton…etc.

Cuticule, stomates, appareil vasculaire, rhizome…

Plusieurs embranchements, des essais évolutifs

Zosterophyllum
Horneophyton ligneri
Rhynia major
Stèle

Sporange

Épiderme
Cortex

Rhizome
 Pas de parois IIaires dans les tissus
conducteurs : plus proches des
mousses
Lyonophyton rhyniensis
(gamétophyte indépendant) Deux gamétophytes dimorphes
et indépendant

Homosporie mais détermination du sexe

dans le sporange : hétérosporie
instersporangiale

Premiers stades de l’évolution vers

Aglaophyton major l’hétérosporie
 Explosion et diversification des végétaux
terrestres (400-360mA)

Branchement pseudo-monopodiale : des axes

végétatifs et des axes terminaux fertiles
(sporanges)

Appareil vasculaire complexe

avec trachéïdes

Pas de feuilles

Psilophyton dawsonii une progymnosperme

homosporée(-395 mA)
 Evolution du cycle
• Sporophyte devient progressivement dominant
• Fossiles de Rhynie Chert = Sporophytes
• Gamétophytes complexes et indépendants
• Tiges branchées portant des cupules
(gamétangiophore)
• Gamétangiophore: Archégone (col et chambre à
oosphère) et anthéridie
• Polysporangiophytes primitifs: Isomorphie
Cycle des lycophytes et fougères isosporées (homosporées)
Sporophyte dominant : sporanges
Anneau mécanique
Sores

Spores

Indusies Stomium

Archégones

Germination des spores :

prothalle (gamétophyte)
avec rhizoïdes Anthérozoïdes
Anthéridies
 L'hétérosporie préfigure l'émergence de la graine

L'hétérosporie apparaît avec les progymnospermes

Progymnospermes : lignophytes par leur structure IIaire

mais des monilophytes par leur reproduction (spores)

Les fougères à graines (ptéridospermes) et toute la lignée

des lignophytes ont évoluée à partir de progymnospermes
hétérosporées

Hétérosporie : micro- et macrosporange

Sélaginelles (lycophytes), qqs monilophytes (Salvinia,

Marsilea)
 Hétérosporie chez les sélaginelles Anthérozoïdes

Archégone Strobile
¢ prothallienne et
anthéridie

Prothalle dans paroi Gamétophyte ♂

(endoprothallie)

Macrospores Microspores
Macrosporophylle abritant
Microsporophylle abritant
un macrosporange
un microsporange

Archégones

Rhizoïde

Fécondation
Endoprothalle

Paroi de la macrospore
 L'émergence de la graine
Graines : produite par un ovule

Plantes à graines : spermatophytes

Clade des plantes à graines : préspermaphytes,

conifères, plantes à fleurs

Les premières graines apparaissent au Dévonien

 Origine du tégument

Hypothèse des télomes : le tégument résulterait d’une

régression d’un système de branches (télomes)
protectrices qui fusionnent progressivement
(Zimmermann, 1938)

Hypothèse synangiale : le tégument dérive du premier

anneau cellulaire du sporange (Benson, 1904)
Le clade des spermatophytes
 L‘ovule est une acquisition capitale
Protection des gamétophytes + réserves

Indépendance de l’eau : reproduction dans envent bcp plus

secs

Colonisation de nelles niches : reproduction possible en

saison sèche

Transfert pollen - ovule : Processus de pollinisation

Pollinisation : Vent puis animaux

 Des proto - ovules au Dévonien
moyen (-385 mA)

Mégasporange avec
extension

Chambre pollinique (?)

Tégument à 16 lobes

Hétérosporie très sophistiquée

qui préfigure l’ovule
Cupule
 Les ovules cupulées du Dévonien
Cupules : structure extraovulaire accessoire formées de télomes de
second ordre ± fusionnés abritant un ou plusieurs ovules
Prépollinisation Postpollinisation

Elkinsia

Moresnetia
Elkinsia polymorpha
(-365 mA) Moresnetia

Les cupules résultent de la fusion et de la réduction de branches (télomes)

ou de feuilles
 Lobes du tégument
Ouverture micropylaire

Nucelle (sporange)

Cupule
Tétrade de mégaspore

Ovule

Endoprothalle

Archaeosperma arnoldii : - 365mA

(reprit de Pettitt & Beck 1968)
 A la fin du Dévonien : les Lyginopterides

Des plantes à feuilles de fougères mais à graines et cupules

(pteridospermes ou fougères à graines)

Lyginopteris (fin Dévonien -

Sphenopteris (fin 360mA)
Dévonien -360mA)

Ovules hydraspermiennes : apex nucellaire modifié en chambre à pollen

surmontée par un lagenostome (extension distale ouverte)

Au Carbonifère : explosion des plantes à graines

L‘évolution de la graine nécessite plusieurs
changements structuraux et fontels
1 - Isosporie → Hétérosporie (- 400 mA)

2 - Une ¢ mère de mégaspore / sporange

3 - Une mégaspore / 4 persiste (3 dégénèrent) et est retenue

dans le sporange charnu (nucelle)

Isosporie Hétérosporie 1 Mégaspore

4 - Gamétophyte endosporique (endoprothalle ou endosperme)

L‘évolution de la graine nécessite plusieurs
changements structuraux et fontels
5 - Gamétophyte = Endoprothalle → archégones

6 - Zygote → embryon qui se développe à l’intérieur de l’ovule:

Graine
 Évolution des microspores

µsporanges (sacs polliniques) → µspores

µspore : prothalle très réduit (grain de pollen)

Vecteur du grain de pollen : vent puis animaux

Germination du grain de pollen sur le nucelle : siphonogamie (au

lieu de zoïdogamie)

Prépollen (intermédiaire entre pollen et spore,

- 365 mA) à caractère de spores trilètes mais
germination sur nucelle
Pollinisation des Lyginopterides (ptéridosperme)

Pollen dans chambre → Tube → Anthérozoïdes

Évolution des mécanismes de réception du pollen

1 - Bec
tégumentaire
3 - Goutte
micropylaire

4 – Tube
2 -Soies pollinique
 Le cycle d’un conifère
Des cônes mâles et femelles
Microspores
Microsporophylle

Microsporange
Cône mâle
(sacs polliniques)

Microspores Cellule anthéridiale

Exine (gamétogène)
Cellule végétative
(ou ventre)

2 cellules
prothalliennes
Pollen dégénérées
 Bractée Ecaille ovulifère

Cône femelle

¢ mère de mégaspore
Nucelle
Ovule
Pollen Mai-Juin: Deuxième
printemps
 Tégument Archégone

Mégaspore

Nucelle Gamétophyte
(prothalle)

Pollen
Spermoderme
(testa)
Goutte
micropylaire Embryon
Les angiospermes
La fleur
 Aperture

Cellule végétative

Cellule générative

Intine

Exine
Les pistil (ou gynécée) : ensemble des pièces femelles

Stigmate

Style

Ovule et sac embryonnaire

Ovaire
(carpelle)
Tube pollinique

Papilles
stigmatiques

Grain de pollen (Riz)

 Développement du sac
embryonnaire et double
fécondation
Évolution du cycle et de la reproduction chez
les embryophytes
(1) Le gamétophyte régresse
(2) Le sporophyte devient dominant et indépendant
(3) Le gamétophyte devient dépendant du sporophyte
Stratégies de reproduction
chez les plantes
 Évolution des stratégies de reproduction
(Barrett, 1998)

Communauté végétale : incroyable variété de systèmes de

pollinisation et d’appariement

Stratégies de reproduction : gouvernées par plusieurs

classes d’adaptations florales

Floral design (caractères floraux)

Floral display (affichage)

Allo vs autofécondation (mating strategies)

Fonction mâle vs femelle (gender strategies)

 Deux formes de reproduction

Apomixie : reproduction asexuée

Reproduction végétative : reproduction par croissance

végétative (croissance clonale)

Agamospermie : Production de graines asexuées

Reproduction sexuée
 Croissance clonale
Parties de plantes avec racines propres et potentiellement
indépendantes

Possibilité d'individus
totalement indépendants
 Stolon: Cynodon dactylon
Tubercules
 Rhizomes

Cana edulis (A); Nephrolepis

exaltata (B)

Phyllostachys nigra
 Pourquoi croissance clonale ?

Capacité d’accroissement rapide des pops. (invasions)

Exploitation des ressources dans envt hétérogène

(intégration)

Coûts de production de ramets potentiellement

indépendants : faible / reproduction sexuée

Intégration physiologique plante mère - ramets :

répartition des ressources sur les autres modules

Optimisation de la valeur sélective du genet

MAIS avantages de la reproduction sexuée !

Variation génétique : adaptation aux

changements envt à long terme

Graines : dispersion dans l’espace

Trade - off reproduction sexuée / clonale

Allocation des ressources et contraintes

structurales sur les méristèmes
 Classification des formes de
croissance clonale ?

Lovett Doust (1981) : Phalange vs guérilla

Guérilla : des stolons ou rhizomes isolés pénètrent la

végétation

Stolons ou rhizomes à longs internoeuds

Phalange : avance des ramets groupés sur un front

Internoeuds courts

Deux extrêmes entre lesquels se situent la

majorité des plantes clonales
 Fragmentation clonale
Les nouveaux ramets ne sont pas intégrés
physiologiquement

Plante d’aquarium (Angleterre,

1800) : Un ind. ♂ envahi le R.U.
et l’Europe par fragmentation
clonale)

Elodea canadensis
(Hydrocharitaceae)

Cette plante a contribuée à la prédominance du chemin de

fer / barges de transport
Introduite en France en
1820 (Am. Sud)

La Jussie
Ludwigia peploïdes
 Bulbilles

Petits organes en forme de

bulbes produits dans les
inflo. ou à la base des
feuilles

Amorphophallus
Allium canadense muelleri (Araceae)
Lilium bulbiferum

Bulbilles de
Fritilaria
kalanchoe daigremontianum
Halimeda tuna :
chaque fragment
peut donner un
nouveau thalle

Marchantia polymorpha : corbeille à

propagules
Les systèmes de reproduction
chez les Angiospermes

Stratégies de pollinisation, stratégies de

fécondations…etc.
 Agamospermie

Production d’une graine avec embryon sans fécondation !

Polyembryonie adventice, aposporie et diplosporie

35 familles, 130 genres, 400 sp. mais 75% dans 3

familles (Asteraceae, Poaceae, Rosaceae)
Polyembryonie : une graine produits de multiples embryons

Polyembryonie : un embryon zygotique + des embryons

surnuméraires

Embryonie nucellaire ou tégumentaire → ¢ du nucelle

(téguments) deviennent des embryons

Probent bcp sp. avec polyembryonie

Polyembryonnie nucellaire chez les Citrus (Rutaceae)

 Aposporie et diplosporie : sac embryonnaire et
parthénogenèse

Parthénogenèse : une ¢ se développe en embryon sans

fécondation

Aposporie : ¢ nucelle → sac embryonnaire et

parthénogenèse

Diplosporie : ¢ mère de mégaspore → sac

embryonnaire et parthénogenèse
 Nucelle Agamospermie gamétophytique Agamospermie
2n Sac embryonnaire 2n sporophytique

¢ mère des
mégaspores
(2n) Embryonie
adventive
Méïose Aposporie

Diplosporie
Mégaspores mitotique
(n)

Diplosporie
méïotique
Pas
Sac embaire n Sac embaire 2n De sac
Embaire
Fécion Parthénogenèse
 Agamospermie gamétophytique
Sac embaire 2n

Endospermie
autonome
Parthénogenèse Apogamétie
Oosphère 2n se développe en Une ¢ ≠ oosphère se développe
embryon en embryon
Pseudogamie

Pseudogamie = Pollinisation nécessaire pour formation de

l’endosperme

Endospermie autonome = 2 noyaux polaires fusionnent et

forment l’endosperme
Aposporie et diplosporie : presque exclusivement
associé à la polyploïdie

46 familles mais 3 prépondérantes : Poaceae,

Asteraceae, Rosaceae

Poaceae : 9% sp. sont agamospermes

 Aposporie
Sac embaire 2n : une (ou plusieurs) ¢ nucelle qui n’est
pas archésporiale

Un sac embaire n peut aussi se déver : sexualité potentielle

En général : compétition entre proembryon sexué et

asexué(s)

En général : proembryon asexué l’emporte

Polyembryonie possible !

Aposporie est presque exclusivement associée à

pseudogamie
Une espèce aposporique pseudogame : Ranunculus auricomus
(Renonculaceae)
 Diplosporie

¢ archésporiale : sac embryonnaire 2n

Diplosporie mitotique : ¢ archésporiale → Sac embaire par

mitose

Diplosporie méïotique : méïose → Restitution → Sac

embaire

Diplosporie méïotique : recombinaison possible ⇒

Variabilité potentielle dans la descendance
Diplosporie : pas de compétition possible entre sexué et
asexué (apomictique obligé)

Pas de pseudogamie : fusion des 2 noyaux polaires

(endosperme)

Taraxacum officinale (Asteraceae) = 2n

sexué et 3n diplosporique méiotique
 Avantage apomixie
Génotype bien adapté → Préservé et copié
Moins d’effort reproducteur

Assurance de la reproduction

Désavantage apomixie
Pas de brassage génétique
Pops. génétiquement uniformes

Niche écologique étroite

 La reproduction sexuée

Interaction plantes pollinisateurs,

syndromes floraux

Systèmes de reproduction mixtes

Mécanismes évitant les autofécondations

Les Caractères Floraux
Floral design (caractères floraux)
Caractéristiques d’une fleur individuelle :

Taille
Structure

Couleurs

Odeurs

Production de ressources (nectar, pollen…)

Degré d’herchogamie et de dichogamie

 Floral display (affichage floral)

Nbre de fleur ouverte dans une plante :

Arrangement intra et inter inflorescence des fleurs

Une unité fonctionnelle importante pour la pollinisation :

Taille des inflorescences quotidienne

Investissement dans la floraison

Tendances évolutives à partir des lignées
basales

1 - Différenciation calice / corolle (sép. / Pét.)

2 - Fusion calice et corolle : formes florales

complexes

3 - symétrie radiale (actinomorphie) : symétrie

bilatérale (zygomorphie)
 Zygomorphie

Plusieurs plans de Un plan de symétrie:

symétrie: Actinomorphes Zygomorphes (symétrie
bilatérale)
 Actinomorphie → Zygomorphie
Platte forme d’atterrissage, éperon ou autres structures

La zygomorphie a évoluée et a été perdue de nombreuses

fois
 Pollinisation

Processus par lequel le pollen est transféré

sur le stigmate

Pollinisation est à la base de la

fécondation et de la reproduction
sexuée

Vecteurs des grains de pollen

 Pollinisation abiotique

Transfert sans assistance animale

18% des sp.

98 % vent – 2 % eau
 Anémophilie

Pas d’investissement dans

pétales et sépales
Production massive de pollen

Anthères pendantes et bien exposées

Style qui capte le pollen

Ratio pollen/ovule fort

 Pollinisation biotique (animale)

Majorité : animaux volants

Insectes (4 groupes dominants), chauves

souris, oiseaux : forte proportion de
pollinisateurs

Autres pollinisateurs : mammifères non

volants, fourmis
Hyménoptères : abeilles, bourdons,
guêpes
Lépidoptères : papillons diurnes et nocturnes (11% des sp.
décrites sur Terre)

Pollinisateur de Gymnadenia
conopsea
Diptères
Coléoptères
Trianaea sp. (Solanaceae)

Anoura fistulata

Burmeistera sodiroana
(Campanulaceae)
 Parkia biglobosa

Lecythis poiteaui
 Oiseaux
6 groupes indépendants en phylogénies

Convergence des pièces buccales

 Fig. 1. Illustration of (A) a Burmeistera borjensis flower and a bat head
(Anoura geoffroyi) and (B) a B. rubrosepala flower and a hummingbird head
(Adelomyia melanogenys)
Autofécondation versus
allofécondation
Fécondation chez les fougères homosporées
Plusieurs possibilités
(1) Autofécondation intra-gamétophyte

(2) Autofécondation inter-gamétophyte

Individu 1 Individu 1

(3) Allofécondation inter-gamétophyte

Individu 1 Individu 2
 Fécondation chez les mousses
Même possibilités que fougères homosporées

Autofécondation intra-gamétophore : un anthérozoïde et

un oosphère produits par mitose d’un même gamétophyte

Un sporophyte strictement homozygote : une forme de

reproduction asexuée car ttes les spores sont
génétiquement équivalentes au gamétophyte

Fécondation entre gamétophytes différents (unisexués)

produits par le même sporophyte : équivalent à
l’autofécondation chez les angiospermes
Autofécondation intra-gamétophyte fréquente chez les
fougères homosporées

Des espèces à allofécondation prédominante

Des espèces à systèmes mixtes

 Fleurs hermaphrodite

Autocompatible : capable d’auto- et d’allo fécondation

(AutoF, AlloF)

Autoincompatible : seulement Capable d’alloF

Autoincompatible : incapacité des plantes

hermaphrodites à produire un zygote avec de l’autopollen
 Les systèmes
d’autoincompatibilité (AI)
Autoincompatibilité AI = incapacité pour
une plante hermaphrodite fertile de
produire un zygote par autopollinisation

Incapacité de l'autopollen à adhérer ou germer sur

le stigmate

Incapacité du tube pollinique de l'autopollen à

pénétrer ou croître dans le style

Deux grandes familles d’AI

AI homomorphe
AI hétéromorphe : hétérostylie

AI opère avant la fertilisation

 AI homomorphe

Au moins 94 familles d'Angiospermes

AI + Dioécie : 50 % Angiospermes

AI hétéromorphe

Au moins 25 familles d'Angiospermes

 Réaction physiologique codée par des gènes simples

Germination, croissance du tube et fertilisation :

Réactions antigène-anticorps multiples ⇒ Site d’action de
l’autoincompatibilité

Substances d’autoincompatibilité peuvent être sécrétées par

le tapis staminal (diploïde) → Exine

Substances d’autoI → Sécrétée par noyau spermique

(haploïde) → Intine
 2 grandes catégories: Gamétophytique et
sporophytique

AIG (Gamétophytique) : Génotype (haploïde) des noyaux du

grain de pollen qui détermine l'autoincompatibilité
AIG : le tube pollinique s'arrête de croître

AIS (Sporophytique) : Génotype (diploïde) du tapetum

(sporophyte mâle) qui détermine l'autoincompatibilité

AIS : le pollen ne germe pas

AIG : 36 familles documentées

AIS : 10 familles documentées
47 familles : AI mais non documenté
 Supergène : des unités transcriptionnelles liées,
arrangées par paires (1 déterminant ♂ et 1 ♀)

Locus S : Complexe multigénique hérité comme 1 seule

unité de ségrégation

♂ ♀

Déterminant ♂ Déterminant ♀

Toujours 1 supergène S multiallélique S1, S2, S3, S4,

...Sn

De multiples allèles : Brassica oleracea >50 S-haplotypes

AI gamétophytique : Solanaceae, Rosaceae
…
AI sporophytique : Brassicaceae

Incompatible
Pollen grain
pollination
S3S6 (male
gametophyte) Compatible
S2S6 pollination

S1S3
S1S2
Stigma

Style

S1S3

Toward the embryo sac

(female gametophyte)

Crédit: Yvon Jaillais (Thierry Gaude Lab)

 AI sporophytique : Brassicaceae

Locus S
♀ ♂ ♀
SLG SP11/SCR SRK

SLG (S-locus glycoprotéin) : stigmate

SRK (S-locus Receptor Kinase) : protéine kinase (stigmate)

à trois domaines :
(1) extracellulaire (similaire SLG); (2) transmembranaire;
(3) intracellulaire (domaine kinase)

SP11/SCR (S-locus Cystéine-Rich) : sécrétées par les

cellules du tapetum et déposées sur l'exine
 Autopollen : SP11/SCR se lie à SRK (affinité augmentée par SLG)

Phosphorilation de SRK : transduction de signal

Dégradation des protéines stigmatiques qui favorisent la germination

du pollen
 AI gamétophytique : ex Solanaceae
♂ ♀
Locus S

SLF/SFB S-RNase

S-RNase : protéine à activité ribonucléase

S-RNase : sécrétées abondamment dans la matrice extra-

cellulaire des cellules de la partie supérieure du style

S-RNase : pénètre dans le tube pollinique

SLF/SFB (S-locus F-box protein) : impliquée dans

l'ubiquitination et la dégradation des protéines
 Autopollen : S-RNase ne se lie pas à SLF

Activité RNase : dégradation des ARN et arrêt de croissance du tube

Allotopollen : S-RNase se lie à SLF

Ubiquitination de la RNase et dégradation (pas d'activité RNase)

 AI ont évolué plusieurs fois !
Ancêtre commun de 75% des dicots était AIG !

AIS évolue indépendamment > 10 fois chez eudicots

AI hétéromorphe évolue au moins 22 fois chez angio.

Mutation de pertes de fonctions des AI fréquentes !

Pertes de fonctions des AI : AutoCompatible (AC)

Pertes de fonctions des AI très difficile à réverser

Des individus ou des pops. sont devenues AC récemment

MAIS généralement perte d’AI complète et irréversible !

(Igic et al., Int. J. Plant Sci. 2008)

 20% des angio. : autogames exclusifs

30% des angio. : systèmes mixtes

50% des angio. : allogames strictes

Les systèmes de reproduction peuvent

évoluer!
 Avantage allogame
Variabilité génétique
Potentiel évolutif fort
Adaptation à des environnements changeants
Succès sur le long terme

Désavantage allogame
Détruit les combinaisons génétiques adaptée
Coût de la reproduction
Moitié du génome transmit
 Avantage autogame
Préserve les génotypes bien adaptés
Assurance de la reproduction (si pollinisateurs rares)
Capacité de colonisation avec un individu
Moins d’investissement dans la reproduction
2 lots de gènes transmit

Désavantage autogame
Érosion de la diversité génétique
Impasse évolutive
Peu de capacité d’adaptation à un nouvel envent
Succès à cours terme
 Systèmes mixtes d’appariement chez les
plantes : une énigme évolutive

Stratégie mixte : 1 sp. Utilise plus d’une tactique, chacune

ayant des conséquences en σ ≠te

Stratégie mixte : Défense contre ennemis, dormance,

dispersion, appariement (mating strategy)

Maintien de stratégie mixte : sélection fréquence

dépendante ou envt dépendant

Fleur hermaphrodite : selfing (autoF) vs outcrossing (alloF)

Le taux d’autoF est très variable

 Évolution des stratégie mixtes
Darwin (1876) → Démonstration expérimentale de la
dépression de consanguinité

Quelle valeur adaptative de l’autofécondation ?

Fisher (1941) → 1 allèle d’autofécondation doit se répandre

dans une population allogame

Un allèle favorisant l’autogamie se répand si la descendance

autogame à un rapport de fitness / descendance allogame > 0.5
 Coût génétique principal de l’autogamie :
dépression de consanguinité

MAIS → Dépression évolue en fonction du selfing (purge)

Feedback positif : facilite le déploiement d’un allèle qui ↑

l’autogamie

Lande & Schemske (1985) : 2 points finaux stables dans

l’évolution des systèmes mixtes
 Allogamie prédominante
Dépression de consanguinité forte
δ = [ 1 - σ progéniture autogame / σ progéniture allogame]
> 0.5

Autogamie prédominante
Dépression de consanguinité faible

δ = [ 1 - σ progéniture autogame / σ progéniture allogame]

< 0.5

Les stratégies mixtes sont des états

transitoires
L’évolution des systèmes mixtes de
reproduction pose un problème
théorique !!

Stratégie mixte ESS ou état transitoire?

La dépression de consanguinité ne peut à

elle seule expliquer l’évolution des
systèmes mixtes

Quels sont les facteurs qui empêchent

l’évolution vers la fixation?
 Pollen et seed discounting
Pollen discounting
une ↑ de la qté de pollen pour autoF se traduit par une ↓ du
pollen disponible pour l’alloF

Pour une allogame, c’est un coût

Seed discounting
une ↑ de la qté d’ovule pour autoF se traduit par une ↓ des
ovules disponible pour l’alloF

Si "pollen and seed discounting" → ↓ valeur critique de la

dépression de consanguinité (δ = 0.5) au-delà de laquelle
le système de reproduction évolue vers l'allogamie
 Estimation du "pollen discounting"

Utilisation de marqueurs génétiques en relation avec le

taux d'autofécondation

Quantification nbre de grains de pollen déposé sur les

stigmates quand exclusion des pollinisateurs en
autofécondation / nombre de grains de pollen collecté par
les pollinisateurs pour les allofécondations
Johnston (1998) : modèle qui intègre l’assurance de la
reproduction, pollen discounting et purge

Des taux d’allogamie intermédiaires sont

une ESS
 3 types de systèmes mixtes :

Polymorphisme génétiquement codé : 1 pop contient des

individus autoI et autoC (rare)

Système floral hétéromorphique : ex. fleurs cléistogames

et chasmogames

Proportion variable dans une fleur d’autoF et d’alloF (le

plus courrant)
 Fleurs cléistogames (≠ chasmogames)
Feurs qui ne s’ouvrent jamais : autofécondation obligatoire

Ressemblent à des bourgeons : donnent des graines

50 familles, 200 genres et 500 sp. : Violaceae, Fabaceae,

Poaceae

Toujours système mixte : fleurs cleistogames et

chasmogames

Fleurs cleistogames après floraison : assurance de la

reproduction
Viola pubescens (Violaceae)

Viola canadensis (Violaceae)

 Fleurs
chasmogames

Fleurs
cléistogames

Salvia roemeriana
(Lamiaceae)

Epifagus virginiana
(Orobanchaceae)
 Processus post-pollinisation
Taux d’alloF est souvent > Qté relative d’auto vs allopollen
déposé sur stigmate

Il existe des filtres sélectifs ou des mécanismes

d’avortement sélectifs des ovules auto vs allo

Systèmes d’incompatibilité (SI)

SI cryptique : croissance différentielle des tubes

polliniques

Approvisionnement différentiel des embryons et fruits

Mort des embryons auto

 Différents types de selfing

Autogamie
Consanguinité
(intrafleur) Geitonogamie
biparentale (inbreeding
(interfleur)
apparent)
 Autogamie facilitée
Un vecteur du pollen est nécessaire ou accroît l’efficacité
de l’autoF

Autogamie autonome
AutoF sans vecteur
 Autogamie facilitée et geitonogamie

Peuvent provoquer un sévère gamète discounting

Considéré comme un by-product inévitable la sélection

pour alloF si de nbses fleurs sont nécessaires pour attirer
les pollinisateurs

Susceptible d’être un coût fort par pollen discounting (se

produit après que le pollen ait été déposé sur le
pollinisateur)
Geitonogamie et consanguinité biparentale

Propriétés écologiques de l'allogamie mais propriétés

génétiques de l'autogamie = descendance
génétiquement - variable avec une mauvaise adaptation
à la variabilité environnementale

ex. Ipomopsis aggregata (Polemoniaceae)

• 10 fleurs ouvertes → 12.8% geito et 87.2% exportation
pollen
• 50 fleurs ouvertes → 48.8% geito et 51.2% exportation
pollen

ex. Malva moschata (Malvaceae)

• - 6 fleurs ouvertes → 0% geito
• + 30 fleurs ouvertes → 65% geito
 Hibiscus trionum (Malvaceae): Annuelle
Jeune fleur ouverte : séparation stigmate anthère
importante
Vieille fleur : stigmate se courbent vers les anthères

Assurance de la reproduction
 Mécanismes pour réduire ou
empêcher les autopollinisation
 Séparation physique entre parties
reproductives : Herchogamie

Intrafleur : séparation stigmate anthère

Herchogamie interfleur : hétérostylie,

monoécie et dioécie
Enanthiostylie chez Chironia
 Hétérostylie (hétéromorphie)

Deux (ou trois) morphes floraux existent à fréquence

égale dans une population

Distylie : 2 morphes floraux

Tristylie : 3 morphes
floraux

Compatibilité inter morphe mais incompatibilité intra morphe

25 familles et 155 genres

 Distylie

Primulaceae,
Boraginaceae

Style court, filet

long

Style long, filet

court

Fécondation
intermorphe
Tristylie connue dans trois familles uniquement

Une espèce tristyle: Lithrum

salicaria
 Monoécie, dioécie et polygamie

Des fleurs unisexuées sont formées

Fleur ♂ → Étamines produisant du pollen viable
capable de féconder un ovule

Fleur ♀ → possède un gynécée contenant des ovules

fertiles

Diclinie → Tous les individus d'une pop ne sont pas

tous régulièrement hermaphrodites
Monoécie: fleurs ♂ et fleurs ♀ sur la même plante (ex.
Fagaceae, Betulaceae, Carex, Euphorbia)
Monoécie chez Allophylus
(Sapindaceae)
Dioécie: fleurs ♂ et fleurs ♀ sur plante ≠ (ex.
Salicaceae, Urtica, Ilex)
Attention fleur pouvant être fonctionnellement
femelle ! → Dioécie fonctelle
 Dioécie cryptique

Morphologiquement androdioïque → Fonctment dioïque

Les plantes ♀ fabriquent

des étamines à pollen
stérile

Thalictrum pubescens
 Polygamie: fleurs unisexuées et
hermaphrodites en proportion variée

Andromonoécie: fleurs ♂ et hermaphrodites sur la

même plante (ex: Apiaceae, Filipendula ulmaria)
Gynomonoécie: fleurs ♀ et hermaphrodites sur la
même plante (ex. beaucoup d'Asteraceae, avec
fleurs ligulées ♀ et fleurs sans ligules
hermaphrodites)
 Androdioécie: fleurs ♂ et hermaphrodites sur des
plantes ≠

Fraxinus lanuginosa

♂
Androdioécie vraie : très rare (trois genres seulement)

Datisca glomerata
Gynodioécie: fleurs ♀ et hermaphrodites sur des plantes
≠ (7%) (ex. Lamiaceae Thymus vulgaris, Plantago,
Saxifraga)

Geranium richardsonii
 Wurmbea biglandulosa (Colchicaceae)
Des populations gynodioïques (envt secs) et des pop.
totalement hermaphrodites (envt humide)
 Trioécie: fleurs ♂ , ♀ et hermaphrodites sur des
plantes ≠ (très rare) (ex. Pachycereus pringlei,
Cactaceae)

Silene acaulis (Caryophyllaceae) : expression du sexe

instable (populations gynodioïques, dioïques ou trioïques
 Toutes les espèces dioïques : expression du sexe
contrôlée par un chromosome sexuel.

Plupart des espèces : ♂ est hétérogamètique XY , ♀

homogamètique XX

Dioécie est d'origine IIaire : unisexualité causée par

suppression d'une des fonction (♂ ou ♀) de la fleur
hermaphrodite

La dioécie peut être cryptique

 Séparation temporelle entre parties
reproductives : Dichogamie

Dichogamie intraflorale : Dans une même

fleur

Protandrie : maturation des anthères avant la

réceptivité stigmatique

Dispersion autopollen avant réception allopollen

Le plus fréquent chez les plantes zoogames

Protogynie : Réceptivité stigmatique avant
maturation des anthères
Fréquent chez les plantes anémogames
 Gender Strategies

Angiospermes → systèmes sexuels différents

Combinaison de fleurs hermaphrodites, pistillées ou

staminées

Gender: La contribution relative que les individus font à la

σ à travers la fonction mâle ou la fonction femelle

Gender strategy: La plupart des populations sont soit

monomorphes soit dimorphes
 Gender Strategies

Les individus peuvent réguler l’investissement relatif sur

la fonction ♂ et ♀

Les individus peuvent réguler l’investissement dans la

croissance et la maintenance de production de gamètes et
des embryons

Stratégie parentale: Nbre relatif et coût impliqué dans la

production des organes ♂ et ♀

Stratégie parentale: Coût impliqué du soin parental

 Llyod (1975; 1979)

Gender et sexe ne sont pas synonymes

Les plantes peuvent augmenter σ comme parent ♂, parent

♀ ou les deux

Femaleness ou maleness: La proportion de σ transmise à

travers les ovules ou à travers les graines

Trois formes d’expression ≠ du gender en f(envt)

Canalisé, labile, alternatif (séquentiel)

 Canalisé: Ratio pollen / ovule relativement constant

Labile: Ratio pollen / ovule varie de manière continue

entre plantes

Alternatif: Des individus avec des morphes ≠ existent en

proportion variables selon les pops

Alternatif: Il y a des choix et donc des stratégies

Wurmbea dioica
Ventre: Assise ¢aire qui
entoure l’oosphère

Oosphère

Col de l’archégone

Cellules du canal