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pdf fitohomonas 1

Hormonas vegetales

Fitohormonas | Historia | Auxinas | Giberelinas | Citocininas | Etileno | Enlaces | G

losario | Autoevaluación 1 | Autoevaluación 2

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ntal ] [ Célula Vegetal ] [ Organización Vegetal ][ Estructura Vegetal: sistema vascular ] [
Epidermis ] [ Maderas ][ Peridermis: corteza y derivados ] [ Flores ] [ Evolucion floral ]
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hibidores.htm ][ Fisiología ] [ Fotosíntesis ] [ Fotosíntesis I ] [ Fotosíntensis (animación) ]
[ Ecología ][ CICLOS BIO-GEO-QUÍMICOS ] [ Alelopatía ]

Conocimientos previos

 Macromoléculas
 Estructura de las plantas: célula vegetal, tejidos, órganos
 Nociones de fisiología vegetal
 Ciclo celular

Fitohormonas

El desarrollo normal de una planta depende de la interacción de factores externos: luz,

nutrientes, agua y temperatura, entre otros, e internos: hormonas.

Las hormonas se han definido como compuestos naturales que poseen la propiedad
de regular procesos fisiológicos en concentraciones muy por debajo de la de otros
compuestos (nutrientes, vitaminas) y que en dosis más altas los afectarían.

Regulan procesos de correlación, es decir que, recibido el estímulo en un órgano, lo

amplifican, traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta.
Interactúan entre ellas por distintos mecanismos:

 Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la

presencia de otra.
  Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de otra.
 Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la
concentración de otra

Tienen además, dos características distintivas de las hormonas animales, a) ejercen

efectos pleiotrópicos, actuando en numerosos procesos fisiológicos y b) su síntesis no se
relaciona con una glándula, sino que están presentes en casi todas las células y existe
una variación cuali y cuantitativa según los órganos. Las hormonas y
las enzimas cumplen funciones de control químico en los organismos multicelulares.

Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos.

 Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos principales de

compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe fuertes
propiedades de regulación del crecimiento en plantas. Se incluyen grupos
principales: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno.
 Dentro de las que inhiben: el ácido abscísico,
los inhibidores, morfactinas y retardantes del crecimiento, Cada uno con su
estructura particular y activos a muy bajas concentraciones dentro de la planta.
Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente diverso
de papeles fisiológicos dentro de las plantas y secciones cortadas de éstas, el mecanismo
preciso a través del cual funcionan no es aún conocido.

Historia

Los diferentes grupos hormonales fueron descubiertos o caracterizados en:

año del descubrimiento año de caracterización

AUXINAS 1920
GIBERELINAS 1935 (1950)
CITOCININAS 1913 (1966)
ETILENO 1901 (1966)
ACIDO ABSCÍSICO 1963 (1968)
INHIBIDORES 1928
MORFACTINAS 1958 (1970)
RETARDANTES DEL CRECIMIENTO 1949
ACIDO JASMÓNICO 1990
POLIAMINAS 1971

Auxinas

El nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos que

estimulan la elongación de las células. El ácido indolacético (AIA) es la forma natural
predominante, actualmente se sabe que también son naturales

 el IBA (ácido indol butírico),

 ácido feniácetico,
  el ácido 4 cloroindolacético y
 el ácido indol propiónico (IPA),

Existe gran cantidad de auxinas sintéticas siendo las mas conocidas:

 ANA (ácido naftalenacético),

 IBA (ácído indolbutírico),
 2,4-D (ácido 2,4 diclorofenoxiacético),
 NOA (ácido naftoxiacético)
 2,4-DB (ácido 2,4 diclorofenoxibutilico)
 2,4,5,-T (ácido 2,4,5 triclorofenoxiacético)

Biosíntesis

Aunque las auxinas se encuentran en toda la planta, la más altas concentraciones se

localizan en las regiones meristemáticas, las cuales están en crecimiento activo, siendo
éste el sitio de síntesis. Su síntesis puede derivar del triptofano, que por transaminación
y descarboxilación da origen al AIA o de la triptamina por oxidación.

Se le encuentra tanto como molécula libre que es la forma activa o en formas conjugadas
(con proteínas solubles), inactivas. La forma conjugada es la forma de transporte, de
almacenamiento en semillas en reposo, y de evitar la oxidación por acción de la AIA
oxidasa. Este proceso de conjugación parece ser reversible.

La concentración de auxina libre en plantas varía de 1 a 100 µg/kg peso fresco. En

contraste, la concentración de auxina conjugada ha sido demostrada en ocasiones que es
sustancialmente más elevada.

Traslado

Una característica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad exhibida en su

transporte a través de la planta. La auxina es transportada por medio del parénquima
que rodea los haces vasculares, sin penetrar en los tubos cribosos. Su movimiento es
lento y basipéto, alejándose desde el punto apical de la planta hacia su base, aún en la
raíz, y requiere energía. Este flujo de auxina reprime el desarrollo de brotes axilares
laterales a lo largo del tallo, manteniendo de esta forma la dominancia apical. El
movimiento de la auxina fuera de la lámina foliar hacia la base del pecíolo parece
también prevenir la abscisión. Las auxinas asperjadas sobre las hojas, en
concentraciones bajas, pueden ser absorbidas, penetran en los elementos cribosos, pero
posteriormente se trasladan al parénquima vascular, las auxinas sintéticas, aplicadas en
altas concentraciones, se trasladan por floema, junto a los fotoasimilados.

Modo de Acción
Existe acuerdo en que las auxinas actúan a nivel génico al desreprimir o reprimir la
expresión de los genes. EL AIA se liga a un receptor de naturaleza proteica , formando
un complejo receptor-hormona de carácter reversible, especifico, con alta afinidad y
saturable. Este complejo activa un promotor que controla la expresión de los genes que
codifican la síntesis de las enzimas catalizadoras de los compuestos de la pared

El efecto inicial preciso de la hormona que subsecuentemente regula este arreglo

diverso de eventos fisiológicos no es aún conocido. Durante la elongación celular
inducida por la auxina se piensa que actúa por medio de un efecto rápido sobre el
mecanismo de la bomba de protones ATPasa en la membrana plasmática, y un efecto
secundario mediado por la síntesis de enzimas.

Efectos Fisiológicos

La acción fisiológica de las auxinas puede resumirse como:

 Actúan en la Mitosis.
 Alargamiento celular.
 Formación de raíces adventicias.
 Dominancia Apical
 Herbicida
 Partenocarpia
 Graviotropismo
 Diferenciación de xilema
 Regeneración del tejido vascular en tejidos dañados
 Inhibición del crecimiento radical en concentraciones bajas
 Floración,
 senectud,
 geotropismo,
 Retardan la caída de hojas, flores y frutos jóvenes
 dominancia apical

Aplicaciones en la Agricultura.

 Herbicidas (2,4-D, 2,4-DB) y arbusticidas (2,4,5-T)

 Enraizamiento de estacas leñosas (IBA, ANA)
 Evitar la caída de frutos (ANA, 2,4-DP)
 Raleo de frutos (ANA)
 Partenocarpia
 Inhibición de brotación lateral en forestales (ANA)
 cultivo in vitro de tejidos
Giberelinas

El Acido giberélico GA3 fue descubierto en Japón como derivada de extracto del
hongo Giberella fujikuroi que producía en crecimiento inusual de las plantas de arroz
derivando de allí su nombre. Su designación es AG seguida de un número y al
momento hay mas de 150 formas conocidas de esta hormona.

Biosíntesis

Las giberelinas son terpenos; su estructura se forma por ciclación de estas unidades,
formando kaureno. Sintetizado en el camino metabólico del ácido mevalónico, de este
mismo camino derivan, también, los retardantes del crecimiento. Su síntesis se produce
en todos los tejidos de los diferentes órganos y puede estar afectada aparte de por
procesos internos de retroalimentación negativa por factores externos como la luz que
según su duración lleva a la producción de giberelinas o inhibidores del crecimiento

Traslado

Su traslado se realiza a través de floema y xilema, no es polar como en el caso de las

auxinas.

Modo de acción

Las giberelinas provocan la división celular al acortar la interfase del ciclo celular e
inducir las células en fase G1 a sintetizar ADN. También promueven
la elongación celular al incrementar la plasticidad de la pared y aumentar el contenido
de glucosa y fructosa, provocando la disminución del potencial agua, lo que lleva al
ingreso de agua en la célula y produce su expansión, inducen la deposición transversal
de microtúbulos y participan en el transporte de calcio. También pueden actuar a nivel
génico para provocar algunos de sus efectos fisiológicos.

Efectos fisiológicos

 Controlan el crecimiento y elongación de los tallos .

 Elongación del escapo floral, que en las plantas en roseta es inducido por
el fotoperíodo de día largo.
 Inducción de floración en plantas de día largo cultivadas en época no apropiada
 Crecimiento y desarrollo de frutos
 Estimulan germinación de numerosas especies, y en cereales movilizan reservas
para crecimiento inicial de la plántula.
 Inducen formación de flores masculinas en plantas de especies diclinas.
 Reemplaza la necesidad de horas frío (vernalización) para inducir la floración en
algunas especies (hortícolas en general).
Aplicaciones en la Agricultura

 En alcaucil para producir agrandamiento y alargamiento del escapo floral

 En perejil para aumentar crecimiento (en épocas de frío principalmente)
 En cítricos retarda la senescencia de los frutos
 En vid para alargar de los pedúnculos florales para evitar enfermedades
fúngicas, obtener bayas de mayor tamaño sin semillas
 En manzano para aumentar tamaño y calidad de la fruta
 En Coníferas, para incrementar la producción de semillas induciendo la floración
precoz
 En caña de azúcar para aumentar rendimiento en sacarosa
 Romper latencia en tubérculos de papa y dormancia en semillas.
 En malterías para aumentar la hidrólisis del almidón del endosperma de cebada

Citocininas

Las citocininas son hormonas vegetales naturales que derivan de adeninas sustituidas y
que promueven la división celular en tejidos no meristemáticos. Inicialmente fueron
llamadas cinetinas, sin embargo, debido al uso anterior del nombre para un grupo de
compuestos de la fisiología animal, se adaptó el término citocinina (citocinesis o
división celular). Existen citocininas en musgos, algas café, rojas y en algunas
Diatomeas.

Estructura de las citocininas

Naturales

Sintéticas
Biosíntesis

Son producidas en los órganos en crecimiento y en el meristema de raíz. Se sintetizan a

partir del isopentenil adenosina fosfato (derivado de la ruta del ácido mevalónico) que
por perdida de un fosfato, eliminación hidrolítica de la ribosa y oxidación de un
protón origina la zeatina, es una citocinina natural que se encuentra en el maíz (Zea
mays L.) de allí su nombre.

Traslado

Las citocininas se trasladan muy poco o nada en la planta, sin embargo se las identifica
en xilema (cuando se sintetizan en la raíz) y floema. Sin embargo, cuando los
compuestos se encuentran en las hojas son relativamente inmóviles.

Modo de acción

Como derivan de una purina:

  Se unen a la cromatina del núcleo
 Efecto promotor sobre el ARN y las enzimas.
 Estimulan el estado de transición del estado G2 en la mitosis
 Actúan en la traducción del ARN.
 Incrementan la rapidez de síntesis de proteínas

Efectos Fisiológicos

 División celular y formación de órganos.

 Retardo de la senescencia (debido a su propiedad de generar alta división celular
son fuente de nutrientes, por lo que realizan su efecto de retardo de la
senescencia)
 Desarrollo de yemas laterales.
 Inducen partenocarpia
 Floración de plantas de días corto.
 Reemplazo de luz roja en germinación de semillas fotoblásticas

Aplicaciones en la Agricultura

 Retardo de la senescencia de flores y hortalizas de hojas, manteniendo por mas

tiempo el color verde
 En manzanos, rosas o claveles promueve la ramificación lateral
 En combinación con giberelinas controla forma y tamaño de algunos frutos
(manzano)
 Inducen partenocarpia en algunos frutos
 Reemplazan la necesidad de luz roja en semillas de lechuga
 Interrumpen dormancia en vid
 Disminuyen contenido de alcaloides en plantas del género Datura
 Promueven la formación de vástagos en el cultivo in vitro

Etileno

El etileno, es una de las hormonas de estructura más simple, gaseoso, al ser un

hidrocarburo, es muy diferente a otras hormonas vegetales naturales. Aunque se ha
sabido desde principios de siglo que el etileno provoca respuestas tales
como geotropismo y abscisión, no fue sino hasta los años 1960s que se empezó a aceptar
como una hormona vegetal.
Biosíntesis

Deriva de los C3 y C4 de la metionina, que pasa, con gasto de ATP, a S-

adenosilmetionina (SAM), por acción de una enzima pasa a ácido aminociclopropano-
1 carboxílico (ACC) y por oxidación de este y por la acc oxidasa se forma etileno. Una
característica de esta hormona es que posee acción autocatalítica, esto se debe a que la
presencia de etileno activa la acción del gen que codifica la enzima que pasa de ACC a
etileno

Factores que afectan la biosíntesis de etileno

El etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas
superiores, y la tasa varía con el órgano y tejido específicos y su estado de crecimiento y
desarrollo. Las tasas de síntesis varían desde rangos muy bajos (0.04-0.05 µl/kg-hr) en
blueberries (Vaccinium sp.) a extremadamente elevadas (3.400 µl/kg-hr) en flores
devanecientes de orquídeas Vanda.

Modo de acción

Su acción se da principalmente porque:

 Se une a receptores del tipo proteico que reconocen moléculas pequeñas de doble
ligadura
 Deber ser una metalproteína que contiene CU o Zn
 Los receptores son principalmente dos (ETR y ERS) uno formado por dos
elementos: un sensor y otro de respuesta (ETR) y otro con solo el elemento sensor
(ERS)
 Actúan en la traduccción y amplificación de la señal de la hormona, al unirse el
etileno a sus receptores , se desencadenan las reacciones que llevan a la respuesta
al etileno.
 En general se observa un aumento en la síntesis de enzimas

Efectos Fisiológicos

 Maduración de frutos
  Senescencia de órganos
 Epinastia
 Tigmomorfogénesis o perturbación mecánica
 Hipertrofias
 Exudación de resinas, latex y gomas
 Promoción o inhibición de los cultivos de callos in vitro
 Inhibición de la embriogénesis somática
 Apertura del gancho plumular
 Inducción de raíces
 Inhibición del crecimiento longitudinal
 Incremento del diámetro caulinar

Antagonistas

 [CO2] Compite por el sitio de unión del etileno con el receptor. Por eso se utiliza
para la conservación de frutas
 Ag+ Interfiere la unión del etileno con su receptor. Se lo utiliza para la
conservación de flores
 2,5 norbornadieno cis buteno Inhibe la acción del etileno de manera
competitiva por unirse al mismo receptor.

Aplicaciones en la Agricultura

 Maduración de frutos climatéricos

 Evitar vuelco en cereales
 Provocar abscisión de órganos y frutos
 Estimula la germinación
 Inducción de floración
 Incremento del flujo de latex, gomas y resinas
 Inhibición de la nodulación inducida por Rizhobium, de la tuberización y
bulbificación
 Promoción de la floración femenina en Cucurbitáceas

El etileno se aplica como gas en ambientes cerrados o en forma liquida como

pulverizaciones de Etephon que al ponerse en contacto con la planta libera etileno.

 Hormonas Vegetales y Reguladores de

Crecimiento, http://perso.wanadoo.es/pedrogruen/hormonas_vegetales_y_reg
uladores.htm
 Dormición y Quiecencia en el manejo de las Semilla
Forestales, http://www.semarnap.gob.mx/ssrn/pronare/gaceta4/aspectos-
tecnicos.htm
 Plant Hormones A UK site with links and plant hormone-related data.
 The Plant Hormone Home Page (Northern Illinois University) View a general
introduction to plant hormones as well as specifics about your fave hormone.
 Gibberellins: a short history (Steve Croker, UK)
 Apical Dominance (Ross Koning, East Connecticut State University) Discusses
the role of auxins in keeping the apical meristem on top!

 Abscisión: separación, cuando se deshace el estrato que mantiene unidos dos

células o dos órganos.
 Autocatalítico: que es capaz de auto generar su propia síntesis.
 Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la
concentración de otra
 Basipeto: movimiento desde el ápice hacia la base.
 Biosíntesis : síntesis de un determinado compuesto que lo realiza el mismo ser
vivo, por ejemplo la sintesis de hormonas por parte de las plantas
 Cultivo in vitro: Técnica basada en la totipotencialidad de las células vegetales y
que consiste en cultivar un explante (trozo de vegetal) bajo condiciones de
asepsia en un medio químicamente conocido y mantenido en condiciones
controladas con el objeto de originar una nueva planta.
 Dominancia apical: predominio en el crecimiento de la yema que se encuentra
en la porción superior de la planta, por sobre el crecimiento de las ubicadas en
las axilas de las hojas inferiores.
 Dormancia: proceso por el cual a pesar de ser favorables todos los facotres
externos (ambientales) no germina la semilla o brotan las yemas.
 Embriogénesis somática: formación de embriones idénticos a los zigoticos a
partir de células somáticas, sin fecundación
 Enzima: cualquiera de los activadores naturales de los procesos bioquímicos
sintetizado por las células vivas.
 Elongación: alargamiento.
 Epinastia: crecimiento longitudinal desigual de cualquier órgano. Por ejemplo en
una rama horizontal se encorva hacia abajo como consecuencia del mayor
crecimiento el lado superior
 Fotoblásticas: órganos que necesitan determinada intensidad de luz para generar
la respuesta
 Fotoperiodo: duración del tiempo diario en que las plantas u órganos están
sometidas a la luz
 Geotropismo: fenómeno trópico en el que el factor estimulante es la gravedad.
  Hormona: cualquier producto químico de naturaleza orgánica que sirve de
mensajero químico, ya que producido en una parte de la planta tiene como
"blanco" otra parte de ella.
 Latencia: idem dormancia
 Meristemas: conjunto de células especializado en la división celular / Tejido
encargado del crecimiento.
 Partenocarpia: formación de frutos sin necesidad de que se produzca la
fecundación.
 Plantas de días largos: aquellas plantas que florecen por encima de un umbral
critico.
 Plantas de días cortos: aquellas que florecen por debajo de un umbral crítico
 Pleiotrópico: que actúa en numerosos procesos fisiológicos
 Polaridad: antagonismo entre la parte superior e inferior del cuerpo del vegetal.
Se reconocen un polo caulinar y uno radical.
 Procesos de correlación: recibido el estimulo en un órgano, es amplificado y
traducido y genera una respuesta en otra parte de la planta,
 Primordios foliares: estado rudimentarios de las hojas en una yema.
 Proteólisis: proceso de degradación de las proteínas
 Senescencia: acción y efecto de envejecer.
 Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la
presencia de otra.
 Termogénesis : formación de órganos o tejidos por acción de la temperatura
 Tigmotropismos : conjunto de fenómenos relativos a los movimientos de
orientación que realizan determinados órganos vegetales estimulados por el
contacto unilateral. Por ejemplo los zarcillos
 Tigmomorfogénesis: generación de tejido luego de producida una herida

 Azcon-Bieto.J and Talón, M. 2000. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Mc Graw

Hill Interamericana, Madrid.
 Barcello Coll, J.; G. Nicolás Rodrigo; B. Sabater Garcia y R. Sanchez Tames.
1992. Fisiología Vegetal. Editorial Pirámide. Madrid.
 Bidwell, R.G.S. 1993. Fisiología Vegetal. Primera Edición en Español, AGT
Editor S.A.
 Davies, P.J. 1995. Plant hormones. Physiology, Biochemistry and Molecular
Biology. Kluwer Academic Publishers. London.
 Salisbury., F. B. and Ross, C. W. 1994. Fisiología Vegetal. Versión en Español
Grupo Editorial Iberoamerica. Mexico.

Redactado por Ing. Agr. Maria Antonia Marassi.

 V I I I . H O R M O N A S V E G E T A L E S Y
A N I M A L E S , F E R O M O N A S , S Í N T E S I S D E
H O R M O N A S A P A R T I R D E S U S T A N C I A S
V E G E T A L E S

LAS PLANTAS no sólo necesitan para crecer agua y nutrientes del suelo, luz
solar y bióxido de carbono atmosférico. Ellas, como otros seres vivos,
necesitan hormonas para lograr un crecimiento armónico, esto es, pequeñas
cantidades de sustancias que se desplazan a través de sus fluidos regulando
su crecimiento, adecuándolos a las circunstancias. Cuando la planta germina,
comienzan a actuar algunas sustancias hormonales que regulan su
crecimiento desde esa temprana fase: las fitohormonas, llamadas
giberelinas, son las que gobiernan varios aspectos de la germinación; cuando
la planta surge a la superficie, se forman las hormonas llamadas auxinas, las
que aceleran su crecimiento vertical, y, más tarde, comienzan a aparecer las
citocininas, encargadas de la multiplicación de las células y que a su vez
ayudan a la ramificación de la planta.

La existencia de auxinas fue demostrada por F. W. Went en 1928 mediante

un sencillo e ingenioso experimento, que consiste a grandes rasgos en lo
siguiente: a varias plántulas de avena recién brotadas del suelo se les cortaba
la punta, que contiene una vainita llamada coleóptilo; después del corte, la
planta interrumpía su crecimiento. Si a alguna planta decapitada se le volvía
a colocar la puntita, se notaba que reanudaba su crecimiento, indicando que
en la punta de las plántulas de avena existía una sustancia que la hacía
crecer.

Esta demostración estimuló a varios investigadores en la búsqueda de la

sustancia que hacía crecer a las plántulas de avena y probablemente a otras
plantas.
Una sustancia estimulante del crecimiento de avena fue aislada de orina en
1934 por Kögl y Haagen-Smit. La sustancia activa fue identificada como ácido
indol acético.

La misma sustancia fue aislada en 1934 por Haagen-Smit, como producto

natural a partir de maíz tierno.

La manera en que las auxinas hacen crecer a la planta es por medio del
aumento del volumen celular provocado por absorción de agua.

No son las auxinas las únicas fitohormonas que requiere una planta para su
crecimiento; requieren también de otro tipo de ellas que favorezca la
multiplicación de las células. El primero en demostrar la existencia de estas
sustancias, que se conocen como citocininas, fue Carlos O. Miller, quien
observó que, al poner cubitos de zanahoria o papa en agua de coco, éstos
crecían con proliferación de células.

Al no poder aislar la hormona presente en el agua de coco por ser muy

inestable, determinó sus características espectroscópicas. La absorción en la
región del ultravioleta fue muy parecida a la del ácido ribonucleico, lo que
hizo pensar en la posible actividad hormonal de este ácido. Efectivamente,
al ser probado el ácido ribonucleico contenido en un frasco almacenado por
largo tiempo en el laboratorio, se observó notable actividad hormonal.
Cuando el contenido del viejo frasco se terminó se probaron ácidos
ribonucleicos recientemente preparados, aunque con resultados
decepcionantes, ya que el ácido ribonucleico nuevo no tenía actividad
hormonal.

Los resultados anteriores fueron explicados pensando en que la sustancia

responsable de la actividad hormonal no fuese el ARN, sino un producto de
su descomposición. Y efectivamente esta hipótesis fue probada al poder
separar de ARN viejo una sustancia con actividad multiplicadora de células,
a la que se llamó cinetina.

Este descubrimiento sirvió de estímulo para que años más tarde se aislara
de maíz tierno la hormona natural llamada zeatina, cuya estructura no difiere
mucho de la cinetina obtenida como producto de descomposición de ácido
ribonucleico.

Conociendo la existencia de auxinas que hacen crecer a la planta por

agrandamiento de sus células y la presencia de citocininas que favorecen la
división celular, tendríamos la posibilidad de lograr plantas con crecimiento
ilimitado, pero esto no sucede así, la planta contiene también inhibidores,
sustancias que actúan cuando las condiciones dejan de ser favorables para
el crecimiento ya sea por escasez de agua o por frío.

Todos hemos observado que en invierno las plantas dejan caer sus hojas y
que, aunque el invierno no sea muy crudo, debido a la escasez de agua, la
planta suelta su follaje.

Las sustancias responsables de la caída de las hojas y frutos se llama ácido

abscísico:
Su descubrimiento fue anunciado en 1956 por tres grupos de científicos que,
trabajando independientemente, llegaron a descubrirlo. Estos tres grupos de
investigadores —uno, el grupo inglés, encabezado por Rothwell K.; otro, el
australiano, por Waring, y el tercero, el estadunidense, encabezado por
Addicot— llevaron su descubrimiento al Congreso, llamado "Régulateurs
Natureles de la Croissance Végétal", celebrado en París en 1964.

Con el descubrimiento del inhibidor del crecimiento, el ácido abscísico, se

tiene un buen panorama de la regulación del crecimiento de las plantas; sin
embargo todavía estamos muy lejos de conocer las funciones de muchas de
las sustancias químicas que elaboran los vegetales. Muchas de ellas son
usadas como defensa contra otras plantas (alelopatía) o como defensa contra
insectos y aun contra grandes herbívoros.

Los árboles y plantas grandes producen sustancias que los hace poco
digeribles como son los taninos y las ligninas, mientras que las pequeñas, de
vida más corta, se defienden con sustancias tóxicas como los alcaloides.

Esto es sobre todo importante en los trópicos, donde gran parte de las
cosechas se pierden consumidas por plagas como insectos u hongos.

También en las zonas áridas es importante, ya que allí se da la guerra química

entre plantas, que consiste en la lucha por la poca agua existente: las plantas
bien armadas, como las artemisias y las salvias, despiden por el follaje
sustancias volátiles, como el alcanfor o el cineol 1,4, que se adhieren a la
tierra impidiendo la germinación de plantas que pueden competir por el agua.

Algunas otras plantas despiden sustancias tóxicas, ya sea por su follaje,

cuando están vivas, o como producto de degradación, al descomponerse en
el suelo. Estas sustancias que impregnan el suelo evitan la germinación y,
en caso de que nazcan otras plantas, retardan su crecimiento, evitando así
la competencia por el agua. Éste es el caso del sorgo, cuyo follaje al
descomponerse produce el glicósido ciano-genético-durrina, que inhibe la
germinación de muchas plantas:

Cuando la paja se ha revuelto en la tierra antes de la siembra, el follaje del

arroz se descompone produciendo varios ácidos aromáticos que retardan el
crecimiento de las plántulas de arroz en la nueva estación de crecimiento,
reduciendo así en forma notable la segunda cosecha.

Más aún, los extractos del suelo donde crece este arroz de pobre
rendimiento, así como los extractos de paja en descomposición, inhibieron la
formación de raíces en cortes de frijol.

Las sustancias inhibidoras aisladas de los extractos fueron los ácidos p-

hidroxi benzoico, p-coumárico, vainíllico y o-hidroxifenil acético, cuyas
fórmulas se muestran en seguida:
Efectos alelopáticos se han encontrado en artemisias y otras plantas
aromáticas, incluyendo árboles como el pirul (Schinus molle).
EL MOVIMIENTO DE LAS PLANTAS

Es perfectamente conocido por todos el que las flores del girasol ven hacia el
Oriente por la mañana y que voltean hacia el Poniente por la tarde, siguiendo
los últimos rayos del Sol. Es también interesante observar cómo los colorines
y otras leguminosas, cuando se ha ocultado el Sol, doblan sus hojas como si
durmieran y cómo se enderezan a la mañana siguiente para recibir la luz del
Sol. Más impresionante todavía quizá es el caso de la vergonzosa (Mimosa
pudica). Esta bella, aunque pequeña planta, que tiene hojas pinadas, al más
pequeño roce contrae sus hojas, aparentando tenerlas marchitas.
Todos estos movimientos de las plantas son provocados por sustancias
químicas.
Las células del girasol se contraen en el sitio en donde incide la luz solar
formándose inhibidores de crecimiento en ese punto. El resultado es el de
doblar el tallo formando una curva que apunta hacia el Sol.

Los movimientos en la Mimosa pudica y en las hojas que duermen han sido
estudiados por H. Schildknecht, quien encontró que se deben a sustancias
químicas de naturaleza ácida, algunas de las cuales fueron aisladas
de Mimosa pudica, como la llamada PMLF-l y la M-LMF-5.

El movimiento observado en las hojas del frijol soya (Glicina maxima) es muy
interesante y ya ha sido estudiado. Al llegar la noche sus hojas se doblan y
toman la posición de dormidas, apropiada para su protección contra el frío
nocturno. En la mañana, cuando llega la luz del día, se enderezan de nuevo.
El movimiento nocturno se debe a la sustancia fotoinestable PPLMF-l.

Posiblemente esta sustancia inestable a la luz solar se forme sólo de noche

y provoque el doblado de las hojas, y que por la acción de la luz del día, la
sustancia forme un equilibrio cis trans que no es suficientemente activo,
dejando por lo tanto que la hoja, ya sin peligro de helarse, tome su posición
normal, apropiada para efectuar su fotosíntesis.
MENSAJEROS QUÍMICOS EN INSECTOS Y PLANTAS

Existen tres clases principales de mensajeros químicos: alomonas,

kairomonas y feromonas

Las alomonas son sustancias que los insectos toman de las plantas y que
posteriormente usan como arma defensiva; las kairomonas son sustancias
químicas que al ser emitidas por un insecto atraen a ciertos parásitos que lo
atacarán, y las feromonas son sustancias químicas por medio de las cuales
se envían mensajes como atracción sexual, alarma, etcétera.

Un ejemplo de alomona es la sustancia que la larva de la mosca de los

pinos (Neodiprion sertifer) toma de los pinos en donde vive. Cuando ésta es
atacada, se endereza y escupe una sustancia que contiene repelentes. Si el
atacante persiste en su intento, recibe suficiente sustancia que, por su
naturaleza viscosa, lo inmoviliza.

Las sustancias que la larva lanza son una mezcla de  y  pinenos con ácidos
resínicos, es decir brea disuelta en aguarrás. Es interesante notar que los
terpenos  y  pineno, así como los ácidos diterpénicos de la brea, son
usados por la planta como defensa contra insectos. En este caso, el insecto
se ha adaptado a vivir en presencia de estas armas del árbol, las toma, las
hace suyas y las usa contra sus enemigos.

Es interesante el caso del chapulín (Romalia microptera) que se defiende

lanzando una sustancia que contiene 2,5-diclorofenol probablemente tomado
de los herbicidas que contienen las plantas que comió, los que con muchas
posibilidades modificó al detoxificar el ácido 2,4,5-diclorofenoxi o ácido 2,4-
D.

Las kairomonas son sustancias que denuncian a los insectos herbívoros ante
sus parásitos, a los que atraen. Sobre ellos depositan sus huevecillos para
que, cuando nazcan, las larvas se alimenten de ellos.

Las kairomonas probablemente sean producidas por la planta de la que se

alimenta el insecto herbívoro, el cual, al comerlas, las concentra en su cuerpo
atrayendo a su parásito. De esta manera la planta se defiende de forma
indirecta, ya que el insecto que la devora concentra la sustancia que lo
delatará.

La estructura de muchas kairomonas es muy sencilla; por ejemplo, la del

gusano cogollero (Helianthis zea) es el hidrocarburo tricosano, sustancia que
atrae al parásito Trichograma evanescens. En el gusano que ataca al
tubérculo de la papa existe ácido heptanoico.

Los insectos usan varios medios para comunicarse, pero cualquiera que sea
la modalidad, el insecto anuncia su presencia no sólo a congéneres, sino a
otros insectos que tienen el aparato apropiado para detectarlo. Por ejemplo,
las feromonas, cuando son liberadas para atraer al sexo contrario, proclaman
territorio y alarman a los de su misma clase. Por tanto, son importantes
medios de comunicación entre los de su especie; sin embargo, también son
advertidos por otros insectos, por lo que tales sustancias sirven al parásito
para localizar a su víctima.
FEROMONAS DE MAMÍFEROS

El que los animales respondan a señales químicas se sabe desde la

Antigüedad: los perros entrenados siguen a su presa por el olor.

Las sustancias químicas son a veces características de un individuo que las

usa para demarcar su territorio. Más aún, ciertas sustancias le sirven para
atraer miembros del sexo opuesto.
El marcar su territorio le ahorra muchas veces el tener que pelear, ya que el
territorio marcado será respetado por otros congéneres y habrá pelea sólo
cuando el territorio marcado sea invadido.

Las manadas de leones o los grupos de lobos tienen su territorio de grupo.

Estos territorios son marcados con frecuencia con orina, con heces, o con
diferentes glándulas, tal como lo hace el gigantesco roedor sudamericano, el
capibara, con la glándula nasal.

Estas secreciones están compuestas por una gran variedad de sustancias

químicas, las cuales sirven para identificar la especie, el sexo y aun a un
individuo particular.

Se piensa que la secreción de las glándulas especiales debe estar compuesta

por feromonas, pero sólo unas pocas han podido ser probadas como tales.
De la misma forma, es probable que la orina, las heces y la saliva también
contengan feromonas, pero ha resultado difícil comprobarlo.

La muscona secretada en la glándula abdominal del venado almizclero macho

es una feromona que caracteriza la especie y su sexo, aunque también se
excreta la miscapiridina y los esteroides.

La muscona es la base para muchos perfumes, siendo por lo tanto una

sustancia muy valiosa.

El interés en el sexo opuesto es despertado por el olor de ciertos compuestos.

Después el animal investiga el estado sexual en que se encuentra, mediante
el análisis de la orina en donde se secretarán hormonas sexuales y sus
productos de descomposición.
Lo más difícil de entender es cómo distinguen a un individuo entre miles de
la misma especie. Al estar marcado un territorio, cada individuo debe saber
si es el suyo o es ajeno a partir de señales químicas (olor).

Es bien conocido y divulgado el hecho de que los perros pueden distinguir el

olor característico de su amo entre miles de personas con sólo oler una de
sus prendas de vestir.

Y así como el perro distingue a una persona entre miles, puede distinguir a
otro perro y lo mismo hacen otros mamíferos.

La secreción vaginal en el mono rhesus, así como en la mujer, contiene ácidos

grasos, como el ácido acético y el isovaleriánico, que varían cíclicamente con
la menstruación. Esta secreción entre los monos tiene la función de atrayente
sexual; los machos son atraídos por la hembra en la época en que ésta es
fértil.

Probablemente en la especie humana primitiva ocurrió algo similar.

HORMONAS SEXUALES

El ser humano, al igual que otros seres vivos, produce hormonas que ayudan
a regular sus funciones. Entre las diversas hormonas que aquél produce se
encuentran las hormonas sexuales. Éstas son sustancias químicas
pertenecientes al grupo de los esteroides, pertenecientes al mismo grupo que
el de los ácidos biliares y el colesterol.
Las hormonas sexuales son producidas y secretadas por los órganos
sexuales, bajo el estímulo de sustancias proteicas que llegan, por medio de
la corriente sanguínea, desde el lóbulo anterior de la pituitaria en donde estas
últimas se producen.
HORMONAS MASCULINAS (ANDRÓGENOS)

Las hormonas masculinas son las responsables del comportamiento y las

características masculinas del hombre y otros similares.

Los caracteres sexuales secundarios que en el hombre son, entre otros, el

crecimiento de barba y bigote, en el gallo son muy notables y han servido
para evaluar sustancias con actividad de hormona masculina.

Cuando un gallo es castrado, su cresta y espolones disminuyen en tamaño

hasta casi desaparecer. Si a este gallo se le administra una hormona
masculina como testosterona o androsterona, la cresta y espolones vuelven
a crecer.
En un método de valoración se inyecta a varios gallos preparados, cantidades
cuidadosamente pesadas de sustancias con actividad de hormona masculina
(androgénica) y se mide el crecimiento de su cresta. Mientras más activa sea
la sustancia, menor cantidad se necesitará para lograr un determinado
crecimiento.

HORMONAS FEMENINAS (ESTRÓGENOS)

Las hormonas femeninas son sustancias esteroidales producidas en el ovario.

Estas sustancias dan a la mujer sus características formas redondeadas y su
falta de vello en el rostro.

La hormona responsable de estas características en la mujer se llama

estradiol y tiene la estructura mostrada en seguida:

Por muchos años se creyó que la hormona femenina era la estrona, una
sustancia encontrada en la orina femenina. Sin embargo, esta sustancia, que
ciertamente tiene actividad hormonal, es en realidad un producto de
descomposición de la verdadera hormona femenina, que es el estradiol.

El estradiol se obtuvo por primera vez mediante reducción de la estrona

aislada de la orina y mostró ser una hormona nueve veces más potente que
la estrona.
Su aislamiento se logró en 1935 por Doisy y su grupo. De 1.5 kg de ovarios
de puerca se aislaron tan sólo 12 mg de estradiol en forma de su di--
naftoato.

Evidentemente la obtención de estradiol era inadecuada y por muchos años

se siguió aislando la estrona de orina tanto de yegua como de mujer.

La estrona era por lo tanto aplicada directamente, pero parte de ella era
transformada, por medio de una reducción, en la auténtica y muy potente
hormona femenina, el estradiol.

Junto con la estrona se aislaba de la orina otro producto, el triol, llamado

estriol (véanse fórmulas anteriores). Esta sustancia, aunque menos potente
que la estrona cuando es inyectada, es activa por vía oral debido a que posee
un grupo OH de más, lo que la hace más soluble en agua (HOH).

El estradiol, que como acabamos de mencionar se empezó a producir por

reducción de la estrona, ahora se produce por síntesis total.

ESTRÓGENOS SINTÉTICOS (NO NATURALES)

Existen dos sustancias sintéticas que, aunque no poseen estructura de

esteroide, tienen fuerte actividad hormonal (estrogénica). Estas son las
drogas llamadas estilbestrol y hexestrol.

Estas sustancias, aunque poseen una potente actividad de hormona

femenina, no son aplicables a personas dada su alta toxicidad. Sin embargo,
encuentran su campo de aplicación en la rama veterinaria.
LA PROGESTERONA (ANTICONCEPTIVOS)

Desde principios del siglo (1911), L. Loeb demostró que el cuerpo amarillo
del ovario inhibía la ovulación. L. Haberland, en 1921, al trasplantar ovarios
de animales preñados a otros animales observó en estos últimos una
esterilidad temporal. Los hechos anteriores indicaban que en el ovario y
especialmente en el llamado cuerpo amarillo que se desarrolla en el ovario,
después de la fecundación, existía una sustancia que produce esterilidad al
evitar la ovulación.

La sustancia producida por el cuerpo amarillo y que evita que haya ovulación
mientras dura el embarazo fue aislada en 1931 y se llamó progesterona

ANTICONCEPTIVOS

La acción de la progesterona aislada en 1934 es muy específica. Ningún otro

producto natural la posee y, como era muy escasa, se intentó su síntesis. En 1935 el
colesterol pudo ser degradado oxidativamente a dehidro espiandrosterona (DHA).

Contando con DHA como materia prima, Imhoffen intentó transformarlo en

progesterona por adición de los dos carbones faltantes mediante aceliluro de
potasio. El producto obtenido no fue progesterona, pero, sin embargo, la
esterona, que fue la que se produjo, tuvo actividad progestacional, y aunque
ésta posee tan sólo una tercera parte de la actividad de la progesterona
cuando es inyectada, es más activa que ella por vía oral.

Este descubrimiento inició la era de los anticonceptivos artificiales, la era de

la píldora anticonceptiva. Imhoffen y Hohlweg aplicaron la reacción de
etinilación a la hormona femenina estrona y obtuvieron etinilestradiol, el
primero y uno de los más importantes estrógenos sintéticos activos por vía
oral.

Por lo general, los productos naturales son más activos en su forma original
que cuando sufren una modificación; sin embargo, la 19-nor-progesterona,
preparada por Ehrenstein en 1944, mostró ser más activa que la
progesterona. Este hecho inspiró a A. Birch y Mikherjii para la preparación
de 19-nortestosterona, para lo cual redujeron a la estrona en forma de éter
metílico con litio disuelto en amoniaco líquido, método introducido por el
propio Birch para reducir anillos aromáticos en la misma reacción. Se redujo
así la cetona del C-17, enseguida se hidrolizó el éter y finalmente se conjugó
la doble ligadura para dar la 19-nortestosterona.

19 - nortestosterona

Es de hacer notar que la testosterona, que es la hormona masculina, cambia

su actividad a tipo femenino al quitársele un átomo de carbono (CH3). Si a
la sustancia anterior se le adiciona un par de átomos de carbono, se tendrá
la 17--etinil-19-nortestosterona, que posee gran actividad progestacional,
es decir es un potente anticonceptivo.
ESTEROIDES CON ACTIVIDAD ANABÓLICA

Su uso por los atletas

La testosterona, la verdadera hormona sexual masculina, tiene además la

propiedad de favorecer el desarrollo muscular. Los cuerpos de los
adolescentes aumentan de peso al favorecerse la fijación de proteínas por
efecto de la testosterona. A esta propiedad se le llama actividad anabólica y
es muy importante tanto en el tratamiento de muchas enfermedades como
en convalecientes de operaciones que necesitan recuperar fuerza y
musculatura. La testosterona es útil, pero tiene el inconveniente de su efecto
masculinizante. Se necesitan, pues, otras sustancias que tengan la propiedad
anabólica de la testosterona, pero que no tengan el efecto estimulante de la
hormona sexual.

La primera sustancia con estas propiedades fue la 19-nortestosterona,

sustancia que tiene un átomo menos que la testosterona. Esta sustancia
posee una actividad anabólica aún mayor que la testosterona, y es más débil
como hormona masculina. Como esta sustancia, se sintetizaron muchas más.

La 17--etil-19-nortestosterona se obtiene por hidrogenación de la sustancia

anticonceptiva femenina, la 17--etinil-19-nortestosterona. La reacción se
termina cuando ésta ha absorbido dos moles de hidrógeno.

Esta sustancia, al ser inyectada, tiene la misma actividad anabólica de la

testosterona y tan sólo 1/10 de su actividad masculina. Así pues, esta
sustancia retiene su actividad progestacional.

Además de la testosterona y los esteroides sintéticos mencionados existen

muchos más con actividad anabólica, lo que ha despertado la tentación de
los atletas que requieren gran musculatura y fuerza, como son los
levantadores de pesas y los lanzadores de discos, de bala o martillo, de
utilizarlas.

Sin embargo, no sólo son ellos los que han caído en la tentación de usarlos,
también lo han experimentado otros grupos de atletas como corredores,
nadadores y ciclistas. Más aún, las mujeres, cuyos organismos no producen
apreciables cantidades de testosterona, resultan más favorecidas por
anabólicos que el hombre y, por tanto, también los utilizan.

En un estudio realizado en Estados Unidos se encontró que cuando menos

90% de los levantadores de pesas y los físicoculturistas admiten haber
empleado esteroides anabólicos.
EFECTOS SECUNDARIOS

Y efectivamente, el uso de esteroides anabólicos ayuda al desarrollo

muscular, pero por desgracia existen efectos secundarios que pueden ir
desde mal carácter y acné, hasta tumores mortales; aunque de ello no
existen datos precisos.

Uno de los principales problemas con los atletas es que toman mucho más
de las cantidades que normalmente se prescriben a los pacientes que se
necesitan recuperar de una enfermedad. Los daños al hígado están
perfectamente documentados en personas que abusan de los esteroides.
Algunos atletas han muerto por desarrollar tumores cancerosos en el hígado.
Otros efectos laterales están relacionados con el efecto hormonal: algunos
sufren de acné, calvicie y alteración del deseo sexual. Peor todavía, algunos
atletas del sexo masculino han sufrido agrandamiento del busto.

Si los efectos secundarios en el hombre son molestos, en la mujer son más

preocupantes: aumento de vello en la cara, caída del pelo, voz más grave,
crecimiento del clítoris e irregularidades en el ciclo menstrual, son sólo
algunos de los trastornos reportados en mujeres que toman drogas
anabólicas. Por fortuna, los efectos son reversibles.

Los efectos maléficos de los anábolicos dependen también de la edad. Si los

toman los niños, les impide alcanzar su crecimiento normal, además de
apresurarles la pubertad.

ALGUNOS ESTEROIDES ANABÓLICOS TOMADOS ORALMENTE

En la siguiente figura se presentan algunos de los esteroides anabólicos

orales más ampliamente utilizados.
HORMONAS HUMANAS A PARTIR DE SUSTANCIAS VEGETALES

Ciertamente, el metabolismo animal transforma sustancias vegetales en hormonas

animales. El hombre, con su gran capacidad intelectual, ha hecho posible la
transformación química de sustancias vegetales en hormonas sexuales y otras
sustancias útiles para corregir ciertos desarreglos de la salud.

Sustancias químicas con el esqueleto básico de las hormonas sexuales y de

otras sustancias indispensables para el buen funcionamiento del organismo
humano existen en los vegetales en forma natural.

Estas sustancias, llamadas saponinas, fueron ampliamente conocidas por los

pueblos prehispánicos y usados por ellos como jabón.

Por tener una molécula básicamente semejante son importante materia

prima para la elaboración de drogas esteroides de gran utilidad. Lo primero
que se hace es eliminar, por medio de una hidrólisis ácida, el azúcar o
azúcares que llevan unidos por lo regular en la posición C-3. De esta manera
se separan los azúcares de la sapogenina.

Ésta a su vez se puede transformar por el método de Marker en pregnelonona

y posteriormente en progesterona u hormona del embarazo. Éste es uno de
los más bellos ejemplos que ilustra la importancia de los estudios químicos
en plantas, ya que, aunque no produzcan sustancias medicinales, sus
metabolitos son susceptibles de ser transformados químicamente en
sustancias activas.

La industria mexicana de esteroides, nacida en la década de los cuarenta,

tiene como base el rizoma de barbasco Discorea composita y otras
dioscoreas. Sin embargo, no es la única materia prima mexicana rica en
esteroides: la Yucca filifera, planta gigantesca que crece abundantemente en
grandes extensiones de las regiones áridas del norte de México, desde el
estado de Hidalgo hasta los estados fronterizos de Coahuila y Nuevo León,
también lo es y en grandes proporciones.
Esta planta produce flores en enormes racimos colgantes, que son
consumidos como alimento por el ser humano, y abundantes frutos
comestibles, con los que la población local fabrica dulces caseros, después
de eliminar las abundantes semillas que, de ser incluidas, proporcionarían un
sabor amargo.
QUÍMICA DE LAS SEMILLAS

Cuando las semillas de esta planta son molidas y extraídas con un disolvente
como éter de petróleo, se obtiene, después de evaporado el disolvente, un
aceite abundante, cuyo análisis elemental mostró una composición
característica de los aceites para cocinar, ya que tiene un alto contenido de
ácido linoleico.

Una vez eliminado este aceite, queda un residuo que por extracción con
alcohol proporciona un alto rendimiento de una mezcla de saponinas
esteroides (±15%) a las que se llamó filiferinas. Las filiferinas A y B,
contenidas en la semilla, son susceptibles de ser transformadas por
procedimientos químicos en una serie de sustancias de gran utilidad en la
industria farmacéutica, tales como hormonas sexuales y corticoides.
Ahora bien, para obtener esteroides con aplicación en la industria
farmacéutica es necesario, en primer lugar, separar el aceite, que constituye
un poco más del 20% del peso de la semilla.

Una vez desengrasada la semilla, puede extraerse la saponina con alcohol y

someterse posteriormente a hidrólisis con HC1 (ácido clorhídrico).

Otro procedimiento consiste en cubrir la semilla molida y desengrasada con

HCl acuoso al 18%, y después de cinco horas de calentamiento, filtrar, lavar
con agua hasta neutralidad, secar la semilla y extraerla con hexano,
obteniéndose así la sarsasapogenina en un rendimiento de alrededor del 8%
con respecto a la semilla.
ESTEROlDES ÚTILES (ACTIVOS)

La sarsasapogenina es enseguida sometida a la degradación descubierta por

R. Marker, y modificada en 1959 por Wall y Serota, que consiste
esencialmente en un tratamiento a alta temperatura y presión con anhídrido
acético.
La sustancia obtenida de esta degradación es materia prima apropiada para
ser transformada en esteroides de tipos muy variados. La transformación
más sencilla será su conversión en progesterona por contener ya la cadena
lateral apropiada. También es fácil la obtención de corticoides como la
cortisona o la dihidrocortisona, que tienen el mismo tipo de cadena lateral, y
los derivados del androstano, es decir hormonas masculinas. Para esto se
prepara la oxima correspondiente, la que mediante una degradación de
Hoffman da el esqueleto del androstano.
Las plantas del género Yucca, como ya habíamos dicho, son abundantes en
el territorio nacional. Estas plantas tienen un alto contenido de
sarsasapogenina, especialmente en sus semillas. Como se ha demostrado, la
sarsasapogenina es una materia prima versátil, susceptible de ser
transformada en una amplia gama de productos con diversas actividades
biológicas. Por desgracia, esta gran riqueza de nuestros desiertos está
totalmente desaprovechada.
REFERENCIAS

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2. Haagen Smith, A. J., Dadliker, W. B., Witner y Murneek, A. E., "Isolation

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5b) Rothwell, K. y Wain, R. L., ibid. 376.

5c) Waring, P. E., et al., ibid.

6. S. W. F. Batra, "Poliester making beens and other innovative insect

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10. Brahmachary, "Ecology and chemistry of mammalian pheromones",

en Endeavour 10, 65 (1986).

11. Petrov, V., "The chemistry of contraceptives", en Chem.

tech., septiembre de 1944, p. 563.

12. Pamela S. Zuner, "Drug in sports", en Chem. and Eng. News, 30 de abril
(1984), p. 69.

bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen1/ciencia2/51/htm/sec_11.htm

Uso de Extractos de Ascophyllum

nodosum como bioestimulantes en
Agricultura

Uso de Extractos de Ascophyllum nodosum

como bioestimulantes en cultivos agrícolas
 Numerosos estudios han demostrado los beneficios de las aplicaciones de extractos de algas en
las plantas, tales mejoras se aprecian en la germinación, aumento en rendimiento, resistencia al estrés biótico y abiótico, mayor vida
de anaquel de productos perecederos, entre otros. Los beneficios de las algas observados en el crecimiento, la sanidad y el rendimiento
de los cultivos se ha atribuido a: 1) el suministro de nutrientes esenciales por la degradación de la materia orgánica y 2) a la mejora de
las características del suelo. Las algas son especies con elevado contenido en fibra, macro y microelementos, aminoácidos, vitaminas
y fitohormonas.
Entre los extractos de algas más utilizados e investigados se encuentra la especie Ascophyllum nodosum, una alga parda cuyos extractos
han demostrado ser activos biológicamente. Algunos de los usos de extractos de esta alga se tratan a continuación.
Ascophyllum nodosum como bioestimulante
Los extractos de Ascophyllum nodosum son utilizados como bioestimulantes, pues incentivan a la planta a producir sus propias
hormonas, contribuyen en la absorción y translocación de nutrientes presentes en el suelo. Lo anterior trae beneficios como el aumento
del crecimiento de la planta, rápida germinación de las semillas, retraso de la senescencia, incremento en la resistencia a enfermedades
fúngicas y bacterianas, adaptación a condiciones de estrés, entre otros. Los ingredientes activos que contiene el extracto de Ascophyllum
nodosum y que permiten entender su comportamiento y efecto en la planta son: betaínas, manitol, ácido algínico, polifenoles, fucanos
y laminarina.
Beneficios y efectos sobre el suelo
Estos productos también afectan las propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo, favoreciendo el crecimiento de los cultivos.
Mejora la capacidad de retención de humedad por su alto contenido en fibra y promueve la actividad de microorganismos benéficos
del suelo. Estas algas pardas son ricas en poliurónides como los alginatos y el fucano, donde los agentes gelificantes y quelatantes de
estos polisacáridos junto con sus propiedades hidrofílicas hacen estos compuestos importantes en el sector agrícola.
Por ejemplo, los extractos de Ascophyllum nodosum contienen varias betaínas que sirven como solutos en las plantas para la tolerancia
al estrés abiótico como la salinidad y la sequía. El beneficio de la aplicación de los extractos de algas se debe entender como un efecto
sinérgico de todos los componentes, no pudiendo aislar el efecto de cada uno de los ingredientes activos (Cuadro 1).
Métodos de aplicación
De acuerdo a sus presentaciones comerciales, el extracto de Ascophyllum nodosum puede aplicarse vía foliar, vía suelo, ambas o en
tratamiento a la semilla. Para el caso de vía suelo se puede incorporar en el riego, en fertirriego o en el riego por surcos. Además, se
puede aplicar ilimitadamente con otros productos foliares o de aplicación al suelo, siempre cuidando que exista un equilibrio hormonal,
por lo que resulta importante planificar las estrategias en términos de tiempo y frecuencia en que se aplica.
En síntesis, el uso de extractos de Ascophyllum nodosum en la agricultura es una realidad y una promesa. Una realidad, porque sus
efectos resultan evidentes cuando se prueban; y una promesa porque en la medida que esta práctica se extienda irán disminuyendo los
costos de producción, y en un futuro sustituirá el uso de los productos químicos sintéticos por orgánicos, favoreciendo una agricultura
sostenible.
Fuentes consultadas:
Norrie, J.; Neyli, W. 2015. Extractos de Ascophyllum nodosum en la Producción Agrícola. Horticultivos. México.
Khan, W.; Rayirath, U. P.; Subramanian, S.; Jithesh, Mundaya. N.; Rayorath, P.; Hodges, D. M.; Critchley, A. T.; Craigie, J. S.; Norrie,
J.; Prithiviraj, B. 2009. Seaweed Extracts as Biostimulants of Plant Growth
and Development. Springer.
- See more at: https://www.intagri.com/articulos/nutricion-vegetal/uso-de-extractos-de-
ascophyllum-nodosum#sthash.GGCS0w6H.dpuf

Biosíntesis de las Fitohormonas y Modo

de Acción de los Reguladores de
Crecimiento

Autor: Dr. Thomas Fichet Lagos

Profesor del Curso Internacional de Bioestimulación INTAGRI, 2017
El funcionamiento normal de una planta requiere de ciertos mecanismos que le permitan
regular y/o coordinar las diferentes actividades de sus células, tejidos y órganos. Al
mismo tiempo debe ser capaz de percibir y responder a los cambios del medio ambiente.
Entre los posibles mecanismos de regulación, el más conocido es el sistema de
mensajeros químicos (señales químicas). Esta comunicación química se establece
fundamentalmente a través de hormonas vegetales. Una fitohormona u hormona
vegetal se define como una sustancia orgánica, distinta de los nutrientes, activa a muy
bajas concentraciones, a veces producida en determinados tejidos y transportada a otro
tejido, donde ejerce sus efectos, pero también puede ser activa en los propios tejidos
donde es sintetizada.
Caracterización de las fitohormonas
En los distintos procesos del desarrollo de las plantas, actúan las fitohormonas (FH),
desde la germinación hasta la senescencia de la planta. El termino hormonas vegetales
o fitohormonas es utilizado para diferenciarlas de las hormonas animales, dado que, en
parte, cumplen funciones distintas. Además, son menos específicas que las hormonas
animales. Las principales características de las fitohormonas son las siguientes:
a. Señales químicas que facilitan la comunicación entre células y coordinan sus
actividades.
b. El control de la respuesta hormonal se lleva a cabo a través de cambios en la
concentración y sensibilidad de los tejidos a las FH.
c. Las funciones de las FH se solapan ampliamente, por lo que la regulación que ejercen
debe contemplarse desde la perspectiva de una interacción entre los distintos grupos
de FH (control hormonal).
Figura 1. Dr. Thomas Fichet Lagos, Ponente del Curso Internacional de Bioestimulación de Cultivos 2017.

d. No hay glándulas específicas, una misma fitohormona puede sintetizarse en

diferentes puntos de la planta (cualquier órgano de la planta tiene capacidad para
sintetizar FH).
e. No hay siempre transporte de FH, actúan sobre células vecinas sin haber transporte
a larga distancia.
f. No hay efectos específicos, una misma FH actúa sobre varios procesos y sobre un
proceso especifico actúan muchas fitohormonas.
Hasta el momento se han identificado 9 grupos de hormonas vegetales: auxinas,
giberelinas (GA), citoquininas (CK), brasinosteroides (BR), estrigolactonas (SL), etileno,
ácido abscísico (ABA), jasmonatos (JA) y ácido salicílico (SA). En cada grupo, existen
diferentes rutas de biosíntesis que incluyen formas precursoras, formas activas y
degradaciones o conjugaciones de las formas activas. Para ser considerada como
hormona vegetal, la molécula debe cumplir tres condiciones: a) tener actividad fisiológica
comprobada (por ejemplo: implicada en crecimiento vegetativo o en respuesta a algún
tipo de estrés), b) ser de pequeño tamaño molecular y c) conocerse su receptor (proteína
a la cual se acopla la forma activa de una hormona vegetal y permite la activación de
genes, en el núcleo de esa célula en respuesta a esa señal fitohormonal). Cabe señalar
que los receptores son muy específicos, esto quiere decir que un receptor de giberelinas
solo reconoce giberelinas activas y ninguna otra forma de giberelinas u otro tipo de
hormona vegetal. Las poliaminas dejaron de ser consideradas unas hormonas vegetales,
por no ser conocido su receptor y de ser de elevado peso molecular. Sin embargo, tienen
muchos efectos fisiológicos como estar vinculada con diversos tipos de estrés. A
continuación, las principales funciones de las diferentes hormonas vegetales.
Auxinas
División, elongación y diferenciación celular (por ejemplo, participan en la formación de
haces vasculares), son la señal de dominancia apical e inhibición de la ramificación
lateral, crecimiento del fruto, favorecen ramificación radical e implicadas en diversos
tropismos (por ejemplo, fototropismo o gravitropismo). Principal forma activa: ácido
indolacético (IAA).
Giberelinas
División y elongación celular, crecimiento de frutos, desarrollo floral (inhibición de la
floración en frutal, pero inducción de la floración en especies anuales), crecimiento en
longitud de la raíz principal e inhibición de la ramificación radical, inhibición del desarrollo
de pigmentos en fruta, fotomorfogénesis y promueven germinación de semillas.
Principales formas activas: GA₁, GA₃, GA₄ y GA₇.
Citoquininas
División celular, favorecen ramificación lateral, retraso de la senescencia, favorecen la
inducción y diferenciación floral, inhibición del desarrollo de pigmentos en la fruta,
síntesis de aminoácidos y disminución del crecimiento radical. Principales formas activas:
trans-zeatina (tZ), cis-zeatina (cZ), dihidrozeatina (DZ) e isopenteniladenina (iP).
Brasinosteroides
División y elongación celular, fotomorfogénesis, desarrollo de las partes reproductivas,
respuesta a estrés, senescencia de las hojas y germinación de semillas. Principales
formas activas: catasterona (CS) y brasinolido (BS).
Estrigolactonas
Inhibición de la ramificación lateral, senescencia de las hojas, simbiosis con hongos del
suelo (micorrizas) y favorecen el crecimiento radical, pero inhiben el desarrollo de raíces
adventicias. Principales formas activas: estrigol, orobanchol, sogolactona, etc.
Etileno
Crecimiento radical, efecto final de la abscisión de órganos, maduración y desarrollo de
pigmentos en fruta, respuesta a ataque de patógenos, germinación de semillas,
respuesta a estrés y floración en determinadas especies. Principal forma activa: etileno.
Ácido abscísico
Cierre estomático, tolerancia a estrés abióticos (hídrico o salino) pero también
vinculado en algunos tipos de estrés biótico (respuesta a ataques de patógenos),
senescencia de hojas, inhibición de la germinación de semillas, vinculado con las
síntesis de carotenos y promotor de la maduración de la fruta no climatérica. Principal
forma activa: ácido abscísico (ABA).
Jasmonatos
Defensa de la planta a ataque de insectos herbívoros, respuesta a ciertos ataques de
patógenos mediante necrosis, desarrollo de la parte reproductiva de la flor, apertura
estomática, inhibición del desarrollo radical y de la germinación. Principal forma activa:
jasmonoil-isoleucina (JA-lle).
Ácido salicílico
Principalmente en resistencia sistémica adquirida (SAR) contra patógenos, tolerancia a
estrés abiótico como toxicidad por metales pesados, implicado en desarrollo celular, de
tricomas, senescencia y apertura estomática. Principal forma activa: ácido salicílico
(SA).
Existen, sin embargo, numerosas sustancias de síntesis (producidas por el hombre),
análogas o no en su estructura química a las fitohormonas, que presentan una actividad
biológica similar a ciertas hormonas vegetales. El termino reguladores de crecimiento
o fitorreguladores engloba a cualquier compuesto orgánico natural o de síntesis que,
en pequeñas cantidades, promueva, inhiba o modifique cualitativamente el crecimiento
y desarrollo de la planta de forma similar a como lo hacen las fitohormonas. Un regulador
de crecimiento se acopla a un receptor específico. Vale decir, un regulador de
crecimiento de tipo auxínico se acopla a receptores que reconocen solo auxinas
endógenas y de esa forma ejerce efectos auxínicos.
La mayoría de los reguladores de crecimiento son compuestos de síntesis dada su mayor
estabilidad en solución. Por el contrario, las formas endógenas o propias de la planta
(hormonas vegetales), en su gran mayoría son altamente inestables fuera de la célula.
Las formas activas de las fitohormonas pueden ser rápidamente degradadas a formas
sin actividad biológica como son oxidaciones y conjugaciones. Por ello no se usan
prácticamente hormonas vegetales como reguladores de crecimiento.
Uso de reguladores de crecimiento en frutales
Raleo de flores o frutos
Existen diferentes reguladores de crecimiento que se utilizan para inducir abscisión de
flores y frutos pequeños. Generalmente, estos reguladores de crecimiento inducen
síntesis de etileno, quien es el factor final que induce la caída del órgano.
 Figura 2. Las fitohormonas son compuestos orgánicos producidos por la misma planta.

El etileno provoca la rotura de las paredes de las células de la zona de abscisión,

desprendiendo de esa forma el fruto de su pedúnculo. Entre los productos que se utilizan
para ralear están el propio etileno en su formulación liquida o etefón (acido-2-cloroetil-
fosfónico). Dependiendo de la concentración utilizada, también pueden ser utilizados: las
auxinas de síntesis como el ácido naftalenacético (NAA) y el ácido 3,5,6-tricloro-2piridil-
oxiacético (3,5,6-TPA), la benciladenina (BA o 6-BAP) y el ácido abscísico (ABA). En el
caso de uva y solo en esta especie, el ácido giberélico (GA₃) induce raleo de flores.
Control del crecimiento vegetativo
Al reducir el crecimiento vegetativo se logra controlar el tamaño de los árboles, pero
también, en muchos casos, se logra mejorar la floración al disminuir la competencia entre
crecimiento vegetativo y reproductivo. Para estos fines se utilizan inhibidores de la
biosíntesis de giberelinas, productos que disminuyen la producción de formas activas de
giberelinas como son: paclobutrazol, uniconazol o prohexadiona-calcio.
Mejorar cuaja y fructificación
Aquí se busca favorecer el proceso de cuaja (fecundación del ovulo y posterior
crecimiento del ovario) y retención de fruta (fructificación). En definitiva, se busca mejorar
el número de frutos por planta. Ello se puede lograr de diferentes formas: a) mejorar la
calidad de las flores, ósea favorecer el desarrollo de la parte femenina de la flor, que es
lo último que se diferencia en una flor (mejorar calidad de óvulos y ovario), con el uso de
citoquininas y/o auxinas; b) disminuir la caída de flores y frutos recién cuajados
bloqueando, en la zona de abscisión, la señal del etileno con un inhibidor de su síntesis
como es el aminoetoxivinilglicina (AVG).
Inducción de partenocarpia y crecimiento de frutos
Mejorar el desarrollo inicial del fruto por la vía de favorecer la división y elongación
celular, pero también mejorar el poder de atracción de los fotoasimilados por parte del
embrión (semilla) con reguladores de crecimiento como son: auxinas, citoquininas y
giberelinas. En el caso de los frutos partenocárpicos (sin semillas), son las paredes del
ovario quienes generan las hormonas vegetales del crecimiento y estas señales se
pueden mejorar con la aplicación de los mismos reguladores de crecimiento
anteriormente citados.
 Figura 3. Reguladores de crecimiento como inductores de procesos biológicos de crecimiento y diferencia

Retardo o adelanto de maduración

Las giberelinas, auxinas y citoquininas son consideradas como antisenescentes, esto
quiere decir que pueden retrasar la maduración y la coloración. Por ello la aplicación de
reguladores de crecimiento a base de cualquier de estas tres hormonas vegetales y a
determinada concentración puede bloquear momentáneamente el proceso de
maduración y coloración. Sin embargo, en frutos no climatéricos como son los cítricos,
estos reguladores de crecimiento retrasan la coloración, pero no la maduración, por ser
dos procesos independientes (coloración con maduración). En frutos climatéricos, cuyo
proceso de maduración depende del etileno, también se puede frenar la maduración
aplicando un inhibidor de la síntesis del etileno como es AVG. A su vez y solo en el caso
del etileno, existe un producto comercial que bloquea el receptor del etileno, de manera
que no deja que la molécula del etileno se acople a él (proceso fundamental para activar
genes dependientes de etileno en el núcleo de la célula). Este producto es el 1
metilciclopropeno (1-MCP) un gas y por lo tanto solo se puede aplicar en ambiente
cerrado. Por el contrario, para adelantar maduración se puede aplicar etileno como gas
en cámaras de maduración (son cámaras de gasificación y cerradas) o como producto
líquido, en este caso el etefón (ácido 2-cloroetilfosfónico). La aplicación líquida permite
que este ácido pueda entrar al interior de las células y ahí se transforma en etileno. Este
proceso no ocurre fuera del fruto. Por otro lado, en determinados frutos como los no
climatéricos y algunos climatéricos, también se pueden utilizar ABA para inducir
coloración. Hoy día se está evaluando un regulador de crecimiento a base de jasmonato
que mejoraría la coloración en manzanas y cuyo ingrediente activo es prohidrojasmon.
Cita correcta de este artículo
Fichet, L.T. 2017. Biosíntesis de las Fitohormonas y Modo de Acción de los Reguladores
de Crecimiento. Serie Nutrición Vegetal Núm. 92. Artículos Técnicos de
INTAGRI. México. 6 p.
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fitohormonas-y-reguladores-de-crecimiento#sthash.4HN8N3DR.dpuf

Las Hormonas Vegetales en las Plantas

1 Autor: Dr. Daniel Díaz Montenegro

¿Qué es una hormona vegetal?
Las hormonas vegetales o fitohormonas son compuestos naturales producidos en las
plantas y son las que definen en buena medida el desarrollo. Se sintetizan en una parte
u órgano de la planta a concentraciones muy bajas (˂ 1 ppm) y actúan en ese sitio o se
translocan a otro en donde regulan eventos fisiológicos definidos (estimulan, inhiben o
modifican el desarrollo). Los nutrimentos quedan fuera de este término porque las plantas
no los producen, sino los toman, así mismo los aminoácidos y enzimas por encontrarse
a mayores concentraciones en la planta (Cuadro 1). En general las hormonas se
encuentran en todas partes de la planta y en todo momento, aunque eventualmente se
concentran más en los sitios de mayor demanda.
¿Qué regula los eventos fisiológicos en las plantas?
Durante el desarrollo de una planta tiene lugar una serie de eventos fisiológicos como la
germinación, el desarrollo vegetativo, y la formación de flores y frutos. Estos eventos se
regulan a partir de una orden genética de la especie o variedad, que indica a la planta el
momento y sitio específico de síntesis de fitohormonas para que éstas a su vez regulen
el evento fisiológico en cuestión y la aparición o no de un evento, o bien su aparición
parcial. La genética de la especie o variedad siempre va a estar influenciada por el
ambiente y manejo, por lo tanto, esto define el tipo de orden genética y el tipo de
compuesto que debe formarse en ese momento.
Cada hormona producida por la planta cumple varias funciones, algunas muy
específicas, y en otros casos deben actuar dos o más hormonas para regular un solo
evento. La presencia hormonal es crítica para que el evento se presente. Por el contrario,
si está ausente, en poca cantidad o en otro sitio distinto, el evento no se presenta o se
manifiesta muy pobremente. Sin embargo, las plantas no solo producen fitohormonas,
sino también otros compuestos como los aminoácidos, vitaminas, enzimas, proteínas,
etc., formándolos a partir del suministro de nutrimentos. Estos compuestos no regulan
como tal los eventos, pero si participan de una manera muy significativa en su expresión.
Hasta este momento existe mucha investigación en relación a las hormonas vegetales,
donde figuran las auxinas, giberelinas, citocininas, etileno, y el ácido abscísico, como las
más estudiadas (Figura 1). Otras hormonas como las poliaminas, brasinoesteroides,
jasmonatos, ácido salicílico y estrigolactonas han sido menos estudiadas y utilizadas en
campo, pero son igual de importantes en la regulación de eventos fisiológicos y es claro
que existen otros compuestos del tipo hormonal en las plantas que apenas están siendo
caracterizados.
El balance hormonal en las plantas
Las hormonas pueden actuar solas o en conjunto y pueden regular diversos eventos
fisiológicos, pero el punto clave es el balance entre ellas, algunas son “protagónicas” de
los eventos, pero necesitan de otras para ser más eficientes en los procesos, de este
hecho proviene el término “bioactividad” hormonal, que indica la capacidad de una
hormona para regular un evento fisiológico adecuadamente.

Figura 1. La Presencia hormonal en las plantas. Fuente: Intagri.

Las auxinas y su papel en las plantas
Las auxinas son por excelencia hormonas del crecimiento vía división y alargamiento
(raíz, tallo, hoja, fruto, etc.) y particularmente inducen la formación de raíces (ej.
enraizamiento de esquejes). Participan en los tropismos de las plantas, inhiben la
senescencia o envejecimiento de los tejidos, inhiben la brotación de yemas laterales
(axilares) e inhiben la caída de órganos. Se sintetiza auxinas a partir del aminoácido
triptófano, siendo el ácido indolacético (AIA) la auxina más relevante en cuanto a
cantidad y actividad. Algunos nutrimentos como el Zn y el B tienen estrecha relación con
las auxinas, ya que su deficiencia resulta en una menor cantidad de auxinas en el tejido,
con lo que se reducen los procesos de división y elongación celular. En varios cultivos el
acortamiento de entrenudos es característico, en parte por la baja síntesis de auxinas.
Las giberelinas y su papel en las plantas
Las giberelinas son hormonas que estimulan el crecimiento principalmente vía división y
alargamiento celular, siendo protagónicas en este último; regulan al proceso de
germinación y en cucurbitáceas favorecen el desarrollo de las flores masculinas.
También intervienen en procesos de inhibición de senescencia e inhibición floral y
radical. En términos prácticos promueven el alargamiento de entrenudos, aumentan el
tamaño de frutos, inducen partenocarpia en algunas especies frutales y retrasan
maduración, entre otras cosas. Existen más de 130 giberelinas en las plantas, pero muy
pocas tienen actividad biológica, las más destacadas son la GA₁, GA₃ y GA₄, todas
presentan un movimiento acropétalo (hacia arriba) y basipétalo (hacia abajo). Los
nutrimentos como el N, Zn, B y Ca tienen amplia relación con su síntesis y acción, de
manera que deben estar en niveles adecuados.
Las citocininas y su papel en las plantas
La raíz es el principal órgano de síntesis de estas hormonas, aunque también se
sintetizan en cualquier tejido, sobre todo en sitios de intensa división celular. Activan el
crecimiento de las yemas laterales, estimulan el crecimiento de frutos, retardan la
senescencia en hojas y estimulan la movilización de nutrimentos. Existen varias
citocininas naturales de las cuales la zeatina, benciladenina y kinetina son las más
importantes. Su movimiento es preferentemente hacia arriba, aunque también se mueve
hacia abajo, todo depende del sitio donde se demanden con mayor intensidad. El N es
de los principales elementos que tiene relación con la presencia de esta hormona en los
tejidos.
Cuadro 1. Cantidad de nutrimentos y hormonas en algunos tejidos vegetales.
Fuente: Intagri.
Elemento mg/kg (ppm) Órgano de la planta
Mo 0.1 Brote
Cu 6 Brote
Zn 10 Brote
Mn 50 Brote
Fe 100 Brote
B 20 Brote
Zn 10 Brote
Ácido Indolacético 0.0002 Tallo de trigo
Ácido Abscísico 0.00002 Raíz de trigo
 Ácido giberélico 0.001 Semilla de Lechuga

Figura 2. La presencia de hormonas durante el desarrollo del fruto de tomate. Fuente:

Intagri.

Las hormonas etileno y ácido abscísico

Estas hormonas no pertenecen a ningún grupo y se consideran como compuestos
individuales, y específicos en su presencia y acción. El etileno y el ácido abscísico (ABA)
regulan algunos eventos contrarios al crecimiento y desarrollo de las plantas, pero
también estimulan otros de regulación metabólica importantes para la planta. La principal
función del ABA está relacionada con la regulación del cierre y apertura de estomas, y la
inhibición de germinación y del crecimiento, aunque también tienen efecto en la
formación de antocianinas y regulación de estrés abióticos. Los procesos de senescencia
y caída de órganos o abscisión son regulados por el etileno, y también actúa en la
maduración de frutos, inducción floral (flores femeninas en cucurbitáceas, mango, piña)
y germinación; en general el etileno se produce cuando existen condiciones adversas al
crecimiento y se sintetiza en cualquier tejido de la planta. Severas deficiencias de fósforo
y potasio promueven la síntesis de etileno.
El Sexto Congreso Internacional de Nutrición y Fisiología Vegetal Aplicadas se
llevará a cabo del 12 al 14 de julio de 2017 en el Hotel Hilton de Guadalajara, Jalisco. En
este evento se reunirán los especialistas destacados, tratando aspectos esenciales para
el desarrollo del agro. Se abordarán los temas más novedosos en la nutrición vegetal de
los cultivos, como: cría de peces para producción acuapónica de hortalizas orgánicas,
optimización de la luz en el cultivo de maíz para aumentar rendimientos,
brasinoesteroides y bioestimulantes en la fertilización foliar, clasificación y usos de
sustancias orgánicas fisiológicamente activas, y muchos otros temas más. No pierdas
la oportunidad y asiste al Sexto Congreso Internacional de Nutrición y Fisiología Vegetal
Aplicadas, el más grande de Latinoamérica.
Figura 3. El Dr. Daniel Díaz Montenegro¹, será ponente del 6to Congreso Internacional de
Nutrición y Fisiología Vegetal Aplicadas.
Cita correcta de este artículo
Díaz, M. D. 2017. Las Hormonas Vegetales en las Plantas. Serie Nutrición Vegetal Núm.
88. Artículos Técnicos de INTAGRI. México. 4 p.
Fuentes original
Díaz-Montenegro, D. 2014. Hormonas Vegetales y Biorreguladores para la Agricultura.
Hojas Técnicas de Fertilab, México. 4 p
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vegetales-en-las-plantas#sthash.qUzgg73k.dpuf