X ilema Vol.

26, 2013

Aplicación de cuatro modelos de

crecimiento a series dendrocronológicas de
Cedrela montana (Meliaceae) - Comunidad
Nativa de Shaani, región Ucayali, Perú
Marco Italo Castañeda Tinco 1, Janet Gaby Inga Guillen 2 & Marco Aurelio Arizapana 3

RESUMEN

El crecimiento de los árboles es un proceso complejo y más aún estudiar ese

crecimiento se convierte en un tema clave para el manejo de los bosques. El objetivo
de este estudio es aplicar 4 modelos de crecimiento a series dendrocronológicas
de Cedrela montana. Se colectaron muestras de 20 árboles procedentes de los
bosques de la Comunidad Nativa Shaani (8´804327 N - 599742 E), región Ucayali
Perú. Estas muestras fueron procesadas y medidas de acuerdo a las técnicas
estándares en dendrocronología. El programa COFECHA fue utilizado para controlar
la calidad de las series de ancho de anillos de crecimiento y los incrementos
fueron estimados a partir del modelo seleccionado: Schumacher 2. El Incremento
Corriente Anual (ICA) en diámetro es de 3,52 mm/año, el Incremento Medio
Anual (IMA) en diámetro es de 4,06 mm/año y el Turno Biológico de Corta (TBC)
aproximadamente a los 14 años. La aplicación de los 4 modelos de crecimiento:
von Bertalanffy, Schumacher 1, Schumacher 2 y Saturation Growth Rate mostraron
la gran variabilidad del crecimiento de esta especie y se evidenció que ninguna de
las funciones matemáticas las pudo expresar totalmente.

Palabra claves: modelos de crecimiento, anillos de crecimiento, incrementos,

dendrocronología, Cedrela montana.

ABSTRACT

Trees growth is a complex process, even more if it is to study it as a key issue for
the management and use of forest species. The present study applied four growth
models in dendrochronological series of Cedrela montana Moritz ex Turcz, from ring
width of 10 series of 20 trees from the native community Shaani forest ( 8’804327
N - 599 742 E ) Ucayali, which were characterized and measured according to
standard techniques used in dendrochronology. Quality control of the ring-width

1
Alumno Fac. Ciencias Forestales y del Ambiente, UNCP
2
Responsable del Laboratorio de Dendrocronología, UNCP
3
Docente Fac. Ciencias Forestales y del Ambiente, UNCP

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Cedrela montana (Meliaceae) - Comunidad Nativa de Shaani, región Ucayali, Perú

series was performed using the program COFECHA and increments were estimated
from model 2 Schumacher. The species has distinct rings delimited by marginal
parenchyma and semicircular porosity, the current annual increment (CAI) in
diameter was 3,52 mm / year, the mean annual increment (MAI) of 4,06 mm /
year and the biological harvesting rotation (BHR) of about 14 years. Models: Von
Bertalanffy, 1 Schumacher, 2 Schumacher and Saturation Growth Rate estimated
an average function for increments data, however failed to express the actual
variation in growth evidencing the need to develop other models to explain the
true dynamics of the growth process.

Key words: growth models, growth rings, increments.

INTRODUCCIÓN riesgo la conservación de esta

especie, asimismo las pautas de
Conocer el crecimiento de un árbol
manejo forestal contempladas en la
en términos de diámetro y altura, y
ley N° 27308, fueron formuladas sin
cómo varía este crecimiento a lo largo
considerar ningún dato del crecimiento
del tiempo, es información básica e
de la especie y solo están basadas en
indispensable para poder alcanzar
supuestos teóricos, evidenciándose la
un manejo forestal apropiado del
necesidad de estudios de crecimiento
bosque. Actualmente la información
de esta especie que suministren
que se tiene de las especies de
información de los incrementos, turno
bosques tropicales es escasa, siendo la
biológico de corta y aplicación de
principal causa el desconocimiento de
modelos de crecimiento que permitan
técnicas que suministren a corto plazo
predecir las producciones futuras con
la información necesaria (Del Valle,
las que se puedan elaborar estrategias
1979). La aplicación de los anillos de
de conservación, planificación y uso
crecimiento en bosques tropicales
sostenible a largo plazo de esta especie
está suministrando valiosa información
en el país.
de las tasas de crecimiento y de
las relaciones entre edad y tamaño
OBJETIVOS
(Boninsegna et al. 1989), además se han
desarrollado modelos de crecimiento y Objetivo general:
rendimiento para predecir los ciclos - Aplicar cuatro modelos de crecimiento
de corta y diámetros mínimos de en series dendrocronológicas de
corta sobre largos periodos de tiempo Cedrela montana.
(Brienen y Zuidema, 2003).
En la región Ucayali, el aprovechamiento Objetivos específicos:
forestal se concentra en las especies
- Realizar la caracterización anatómica
de mayor valor comercial, siendo una
de los anillos de crecimiento de
de ellas el cedro (Cedrela montana) y
Cedrela montana.
como consecuencia, esta especie ha
disminuido notablemente en los bosques - Calcular el Incremento Corriente
de ésta región durante los últimos años Anual (ICA), Incremento Medio Anual
(MINAG, 2011). El aprovechamiento (IMA) y Turno Biológico de Corta (TBC)
intensivo y desordenado pone en de Cedrela montana.

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MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio:
Los arboles de Cedrela montana
empleados en este estudio proceden de
la Comunidad Nativa Shaani, del Distrito
de Raymondi, Provincia de Atalaya,
Región Ucayali, Perú. Las muestras fueron
tomadas de la parcela de corta anual
2010 de la empresa maderera “G & G”
Figura 2. Condiciones climáticas del área de
ALCAZAR (8´804327 N - 599742 E), a una
estudio, según (Walter y Lieth 1964).
altitud de 1400 msnm. La zona de vida,
a la cual pertenece el área de estudio,
Obtención de muestras
basado en el Sistema de Holdridge es:
bosque pluvial Premontano Tropical (bp Con los datos del censo forestal de
- PT), ésta zona de vida altitudinalmente la parcela de corta anual 2010 de la
se distribuye desde los 600 hasta muy empresa maderera “G & G” ALCAZAR,
cerca de los 2000 msnm (INRENA, 1995). se elaboró un plano de ubicación
El clima en el área de estudio es: de los árboles de Cedrela montana
superhúmedo - semicálido, con una a ser muestreados, se colectaron
temperatura media anual entre 20°C muestras de 20 árboles con barrenos
y 24°C y una precipitación pluvial de incremento considerando aquellos
total, promedio anual, de 3030 mm. La árboles dominantes y/o codominantes,
interpretación de los datos de clima en con fuste cilíndrico, de diferentes
términos ecológicos se realizó con el diámetros, en buen estado sanitario y
paquete Climatol (Guijarro, 2011) del alejados de cursos de agua.
software R 3.01 (2013), construyéndose
el climadiagrama de Walter y Lieth En el laboratorio de dendrocronología de
(1964) para la estación de Atalaya la Facultad de Ciencias Forestales y del
(8’813242 N - 633040 E). Ambiente - UNCP, las muestras fueron

Figura 1. Localización
del área de estudio

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Cedrela montana (Meliaceae) - Comunidad Nativa de Shaani, región Ucayali, Perú

procesadas siguiendo las técnicas

estándares en dendrocronología
(Stokes & Smiley 1968). Las muestras
necesitaron ser montadas sobre
regletas de madera. Todas las muestras
fueron secadas a temperatura
ambiente y pulidas con lijas de grano
progresivamente más finas desde 120
hasta 1500.
Caracterización anatómica de los anillos
de crecimiento de Cedrela montana
La descripción macroscópica se
realizó a través de una observación
directa en un estereoscopio. Para la
descripción microscópica de los anillos
de crecimiento se prepararon cubos de
dimensiones de 1,5 x 1,5 x 1,5 cm.,
los que se sometieron a un proceso de
ablandamiento previo; posteriormente
se realizó el montaje permanente en
láminas de la sección transversal, para
una mejor distinción del anillo.
Fechado y medición de muestras
Con ayuda de un estereoscopio (10x
aumento) las muestras fueron fechadas
asignando a cada anillo de crecimiento
un año calendario, comenzando
desde el anillo más reciente (aquel
que está junto a la corteza) hasta
el más antiguo (aquel que rodea la
médula). Los anillos de crecimiento
fueron medidos con una precisión de
0,001mm con una máquina medidora
Velmex conectada a una computadora
y mediante el software MEASURE 2JX
se capturó y almacenó en la memoria
de la PC las mediciones en columnas
decenales en un formato compacto
con extensión RAW. La calidad del
fechado y medición fue controlada con
el programa COFECHA (Holmes 1983)
y el paquete dplR para el programa R
Project (Bunn, 2008)
Figura 3. Diagrama de una muestra próxima a la
médula, donde: altura del arco (h) longitud del
arco (L), radio faltante (r), distancia de la médula
a la recta secante del arco del anillo (m).
Aplicación de modelos de crecimiento:
Para las muestras que contaban con
médula, con los datos de las mediciones
de ancho de anillos se calculó el
diámetro acumulado (DAC) de cada
serie en función del año biológico, para
las muestras que estaban próximas
a la médula y formaban un arco se
estimó la cantidad de anillos faltantes
y el DAC de acuerdo a la metodología
descrita por Duncan (1989).
Obteniendo el DAC de las series se
estimaron los parámetros utilizando
el software Curve Expert propuesto
por Vanclay (2000), el cual permite
determinar la fortaleza de la relación
entre un par de valores (x, y) de acuerdo
al método Levenberg-Marquardt para
resolver regresiones no lineales.
Asimismo, se realizó el análisis de los
modelos con el software R 3.01 (2013)
en un sistema de regresión no lineal
(Ritz y Streibig, 2008), para calcular el
error residual y el coeficiente de Akaike
(AIC); posteriormente se seleccionó el
modelo con menor AIC y se calcularon
los parámetros con el paquete nls2
(Grothendieck, 2013) creando una
matriz para cada parámetro en
intervalos definidos de 0,1 y finalmente
en base a estos resultados se calcularon
los valores de ICA, IMA y el TBC con sus
respectivas gráficas.

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Figura 4. (A) Vista macroscópica con un aumento de 10x. (B) Vista microscópica con un aumento
de 40x.

RESULTADOS Y DISCUSIONES las mediciones sino a las tendencias de

Los anillos de crecimiento de Cedrela
montana están claramente delimitados
por parénquima marginal y presentan
una porosidad semicircular donde
se distingue el engrosamiento de las
paredes en las fibras de la madera
tardía al finalizar el anillo permitiendo
la diferenciación entre madera
temprana y madera tardía.
A partir de la identificación de los anillos
de crecimiento en la caracterización
anatómica se construyeron las series
de ancho de anillos, las cuales fueron
correlacionadas utilizando el programa
COFECHA obteniéndose un coeficiente
de correlación de 0, 339 con un nivel
de confianza del 99% (α =0.01); cabe
señalar que a pesar de existir una
sincronía entre las series de ancho
de anillos se encontraron valores
que difieren considerablemente de
la cronología maestra lo cual debe
tenerse en cuenta al momento de
interpretar los resultados ya que una
baja correlación no necesariamente
obedece a la no correspondencia entre
crecimiento de cada árbol (Del Valle y
Giraldo 2012).
Cuadro 1. Control de calidad de las series con el
programa COFECHA.
Los modelos de crecimiento representan
una abstracción simplificada de la
realidad, por ello al referirse al
crecimiento de los árboles se deben
considerar los factores que intervienen
en dicho proceso y la variabilidad
que éstos causan. Entre los modelos
más conocidos en bosques tropicales
encontramos el modelo de von
Bertalanffy y Schumacher.
Para describir el crecimiento de todos
los árboles muestreados en función a
la edad se seleccionaron 4 modelos los
cuales se presentan en la figura 6.

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Cedrela montana (Meliaceae) - Comunidad Nativa de Shaani, región Ucayali, Perú

Figura 5. Intercorrelacion de las series de ancho de anillo con la cronología maestra. A: Cronología maestra
con un spline (línea roja) de 10 años. B: Spaguetti plot de todas las series analizadas. C: Ventanas de
análisis en la correlación con una longitud de 20 años y una superposición de 10 años. D: Comparación de
una serie individual con la cronología maestra.

En el Cuadro 2 se presentan los valores promedio de incremento en diámetro

estimados de los parámetros, error
residual estándar y el coeficiente
de Akaike (AIC) donde el proceso
interactivo de optimización terminó
exitosamente para todas las series
ajustadas. El menor AIC fue de 9433.056
para el modelo de Schumacher 2 siendo
seleccionado como el más conveniente
entre los demás modelos. Este modelo
también fue aplicado para series
de ancho de anillos de Hymenaea
courbaril, obteniéndose una tasa
de 0,55 cm por año y una edad técnica
de corte de 34 años en la región Madre
de Dios (Huamán, 2011).
El Cuadro 3 muestra los valores estimados
del modelo seleccionado: Schumacher
2 con paquete nls2 de R. A partir estos
valores se realizaron los cálculos de
los incrementos y el turno biológico
de corta (Cuadro 4): obteniéndose un
IMA de 4,06 mm/año; mostrando cierta
similitud con la tasa de crecimiento

Figura 6. Comparación de 4 modelos de crecimiento Cuadro 2. Estimación de parámetros, error residual

aplicados a las series dendrocronológicas de Cedrela estándar y coeficiente de Akaike (AIC) obtenidos con
montana. Curve expert y el paquete nls de R.

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en diámetro anual de Cedrela odorata

de 8,87mm/año calculadas a partir
de datos de PPM con un modelo de
crecimiento del software SAS/STAT™
en la región Loreto (Baluarte, 2011).

La modelación del crecimiento del Cuadro 3. Modelos de crecimiento seleccionado

árbol permite la estimación de los
momentos donde los árboles alcanzan
la madurez biológica. En la figura 7
se puede observar que las curvas de
ICA e IMA se interceptan a los 14 años
indicando el TBC, evidenciándose un
turno prematuro coincidiendo con
(Huamán, 2011); el turno obtenido no
sería el adecuado biológicamente ni
económicamente repercutiendo en la
calidad de la madera y la cantidad de
volumen disponible.
Considerando los resultados de nuestro
estudio y el de Huamán (2011), el
modelo de Schumacher 2 no parece
ser el más apropiado para describir
el crecimiento de Cedrela montana
ya que coincidiendo con algunos
investigadores un proceso tan complejo
como el crecimiento, difícilmente
puede ser expresado por una función
con sus respectivos parámetros, error residual
estándar y coeficiente de Akaike (AIC) obtenidos
con el paquete nls2 de R.
Cuadro 4. Valores de los incrementos y TBC de
Cedrela montana.
matemática y no puede arrojar ninguna
luz sobre este complejo fenómeno en
sí, ya que los modelos mencionados
no reflejan el verdadero proceso de
crecimiento en los bosque tropicales
evidenciándose la inconsistencia de
éstos para reflejar el dinamismo de las
especies (Del Valle y Giraldo, 2012).

Figura 7. Curvas de ICA e IMA obtenidas a partir del modelo Schumacher 2, el cruce de las curvas indica el TBC
de Cedrela montana.

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CONCLUSIONES
La especie Cedrela montana presenta
anillos de crecimiento claramente
diferenciados los cuales están
delimitados por parénquima marginal
y una porosidad semicircular.
La aplicación de los 4 modelos a las
series dendrocronológicas de Cedrela
montana permitió diferenciar la gran
variabilidad del crecimiento de esta
especie y comprobar cómo es que una
función matemática no lo expresa
totalmente.
El ICA de los árboles de Cedrela montana
es de 3,52 mm/año, el IMA de 4,06
mm/año y el TBC aproximadamente a
los 14 años.
RECOMENDACIONES
Se propone abordar en adelante las
curvas de crecimiento de esta especie
empleando otros modelos, los cuales
puedan expresar la variabilidad del
crecimiento de esta especie.
Para estudios dendrocronológicos es
necesario contar con muestras que
incluyan la médula para poder realizar
el análisis del crecimiento desde el
año 1 es decir el año donde empieza
el crecimiento, siendo conveniente
trabajar con secciones parciales o
rodajas.
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