MAKALAH

TUBULASI

Diajukan sebagai salah satu tugas individu mata kuliah Embriologi

Dosen :

Sumyaiti sa’adah

Eva Paujiah
 KATA PENGANTAR
Puji san syukur sudah selayaknya di panjatkan kepada Allah. SWT yang Maha Rahman
dan Maha Alam yang senantiasa memberikan kasih sayang-Nya kepada setiap makhluk-Nya.
Sholawat beserta salamnya tercurah limpahkan kepada Nabi Muhammad SAW yang telah
membawa kita semua dari jalan yang gelap gulita menuju jalan yang terang benderang.

Alhamdulillah alami kami semua dapat menyelesaikan makalah ini walaupun dalam
penulisan makalah ini saya sangat menyadari masih banyak sekali kekurangan dan juga
kesalahan, saya berharap dengan penulisan makalah ini dapat menjadi manfaat b agi pembaca
khususnya bagi saya. Karena saya sebagai manusia biasa saua memohon maaf jika ada
kesalahan penulis dalam makalah ini, maka dari itu saya berharap sekali pembaca memberikan
kritik dan saran yang membangun dari kesempurnaan makalah ini.

Bandung, 20 April 2019

Penyusun
DAFTAR ISI
 BAB I
LATAR BELAKANG

RUMUSAN MASALAH
TUJUAN
 BAB II
A. Pengertian
Pertumbuhan mengiringi pembentukan gastrula ialah Tubulasi atau pembumbungan.
Daerah-daerah bakal pembentuk alat atau ketiga lapis benih : Ectoderm, Mesoderm, dan
Endoderm, menyusun diri sehingga berupa bumbung, berongga. Yang tak nyata-nyata
mengalami pembumbungan hanya notochort, tetap masif.

Gambar 1. Tubulasi pada gastrula

Sumber : https://id.wikipedia.org/wiki/Gastrulasi
Tubulasi terjadi mulai dari daerah kepala sampai ekor. Kecuali mesoderm, hanya
berlangsung di daerah truncus embryo. Sementara tubulasi berlangsung embryo pun
bertambah besar dan bertambah panjang, menghasilkan tubuh bentuk batang, sebagai ciri
Chordata.

B. Tubulasi dan diferensiasi awal

Mengiringi proses tubulasi terjadi proses differensiasi setempat pada tiap bumbung
ketiga lapis benih, yang pada pertumbuhan berikutnya akan menumbuhkan alat (organ) bentuk
definitif.

Ketika tubulasi ectoderm saraf berlangsung, terjadi pula differensiasi awal pada daerah-
daerah bumbung itu, bagian depan tumbuh jadi encephalon (otak) dan bagian belakang jadi
medulla spinalis bagi bumbung neural (saraf). Pada bumbung endoderm terjadi differensiasi
awal saluran itu atas bagian depan, tengah dan belakang. Pada bumbung mesoderm terjadi
defferensiasi awal untuk menumbuhkan otot rangka, bagian demis kulit dan jaringan pengikat
lain, otot viscera, rangka dan alat urogenitalia. Jadi proses tubulasi dibarengi oleh proses
differensiasi awal.

C. Proses tubulasi
Ada 3 proses utama yang berlangsung dala tubulasi :
 1. Invaginasi
2. Evaginasi
3. Delaminasi

Proses yang menyertai tubulasi ialah :

1. Penonjolan daerah kepala.

2. Pembesaran dan pemanjangan daerah badan.
3. Penonjolan daerah ekor.
4. Penonjolan dorso-median daerah badan.
5. Pembentukan jaringan extra-embyonal yang bersifat perlindung, pemelihara atau
penyalur makanan bagi embyo.

Blastocoel pada proses gastrulasi tidak hilang sama sekali. Dalam gastrulasi susut, tapi
dalam tubulasi itu, karena adanya celah atau rongga untuk bergerak bagi sel-sel.

D. Bumbung-bumbung yang terbentuk

a. Bumbung Neural

Tumbuh dari ectoderm saraf, berupa neural plate atau keping neural. Terletak didaerah
dorso-median ectoderm. Tubulasi bisa berlangsung 2 cara :

1. Invaginasi
2. Penebalan, diiringi delaminasi

Tubulasi neural plate secara invaginasi terdapat umum pada vertebrata. Sedangkan
tubulasi pada proses deliminasi jarang terdapat, hanya pada pisces.

Gambar 2. Tubulasi keping neural

Sumber : Buku Reproduksi dan Ebryology
 Pada kedua ujung anterior-posterior untuk sementara bumbung saraf itu masih punya
lobang keluar di dorso-median, disebut neuropore. Pada aves dan mamalia neuropore posterior
di sebut sinus rhomboidalis, karena berbentuk ketupat.

Pada primitive streak bagian ujung anterior bertemu dengan lantai sinus rhomboidalis
ini.

Pada banyak hewan bumbung neural bertemu dengan bumbung endoderm daerah ekor,
berbentuk saluran, disebut saluran neurenteron.

Gambar 3. Sinus Rhomboidalis pada ayam

Sumber : Buku Reproduksi dan Embryologi

A. Tambak luar dari atas. B. irisan bujur.bn= bumbung neural, en=endoderm,

met=metenteron, nc=neurocoel, no=notocord, np=neuropore, pc=prechorda,
ps=primitivee streak, so=somit, ar=sinus rhomboidalis.

Pada hewan lainnya saluran ini disebut saluran notochord-neural.

a) Neural crest

Ketika berlangsungnya tubulasi neural plate terjadi delaminasi sel-sel pada cekukan
yang berbatasan dengan ectoderm epidermis, bersebar diantara bakal bumbung neural dan
ectoderm epidermis, lalu menyusun diri membentuk apa yang disebut neural crest atau jambul
neural. Jambul neural ini kemudian mengalami segmentasi di kedua sisi somit-somit.

Neural crest ini nanti akan menumbuhkan :

1. Sel-sel pigmen, yang bersebar kekulit dan berbagai alat dalam.

2. Sel-sel ganglion saraf punggung dan saraf otak.
3. Tulang rawan dikepala.
4. Jaringan chromaffin untuk jadi susunan adrenal.
b) Proses menyertai waktu tubulasi neural plate
 Karena terjadinya invaginasi neural plate, di susul dengan melipatnya ectoderm
epidermis ke dorso-median, di atas invaginasi itu, maka terjadi proses peninjolan daerah dorsal
(punggung) embryo, menyebabkan embryo itu agak memipih pada kedua sisinya.Mesoderm,
yang berada di ventral neural plate itu pun, karena adanya invaginasi, jadi terdesak ke pinggir,
sehingga akhirnya mesoderm itu berada di kedua sisi bumbung neural yang terbentuk.

GAMBAR

Pada Amphioxus terjadi proses tubulasi yang sedikit berbeda dari di atas. Ketika neural
plate berinvaginasi, ectoderm epidermis mulai melipat dan bergerak melingkup di dorso-
medianya, yang milai berlangsung sejak dari bibir dorsal blastopore. Pelingkupan ectoderm
sehingga menutupi bumbung neural di dorsal, berlangsung terus dari posterior ke anterior.
Sehingga hanya ada satu neuropore terbentuk pada Amphioxus, yakni yang anterior.

Mula-mula bumbung saraf masih beratapkan ectoderm epidermis, kemudian baru

bumbung ini tumbuh ke dorso-median, membentuk atap sendiri. Tubulasi neural plate disebut
juga neurulasi, dan tingkat pertumbuhan embryo ketika tubulasi neural plate ini berlangsung
disebut tingkat neurula.

b. Bumbung Epidermis

Terjadi dari tubulasi ectoderm epidermis. Berlangsung pada seluruh ectoderm yang
menyelaputi seluruh embryo kecuali daerah ectoderm saraf. Tubulasi berlangsung menyertai
proses tubulasi ectoderm saraf, penonjolan kepala, penjorokan serta pembeasaran dan
pemanjangan badan, lalu penonjolan ekor embryo.

Ketika pinggiran dorso-median cekukan ectoderm saraf bertemu, terjadi pula

pertemuan kedua pinggiran ectoderm epidermis di dorsalnya. Proses penjorokan ini umumnya
disertai dengan merebahnya embryo ke satu sisi dia atas yolkpada piscec, reptilia, aves dan
Monotremata.

c. Bumbung endoderm

Pada gastrula bundar archenteron langsung akan menjadi lumen bumbung endoderm,
yang akan membina metenteron (saluran pencernaan primitif). Metenteron dibagi atas 3
daerah:

1. Foregut
2. Midgut
 3. Hindgut

Foregut, atau metenteron depan, terjadi bersa,aan dengan pembentukan daerah kepala
embryo pada awal pembumbungan. Dengan demikian daerah kepala dibina atas bumbung
epidermis, bumbung neural, bumbung metenteron dan sel-sel mesoderm.

Midgut, atau metenteron tengah, berasal dari bagian badan archenteron diakhir
gastrulasi. Di ventral berisi sel-sel yang beryolk banyak, sedang di dorso-median berbatasan
dengan batang notochord. Pinggiran doral endoderm kemudian tumbuh lalu saling bertemu
dari lateral, terbentuklah atap bumbung endoderm yang lengkap, dan notochord terpisah sama
sekali dari metentron. Pada gastrula bundar ada sisa sel-sel yang terletak antara notochord
dengan midgut, di sebut batang subnotocord.

Hindgut, atau metentron belakang, sama halnya seperti foregut tumbuhan bersamaan
dengan terjadinya penonjolan daerah ekor embryo di awal tubulasi.

Foregut memiliki 2 diverticula (tonjolan), berasal dari proses evaginasi bumbung

endoderm : Diverticulum dorsal dan diverticulum ventral. Yang dorsal menghampiri bagian
enterior bumbung neural yang akan menjadi otak. Yang ventral akan menghampiri bumbung
ectoderm, lalu bertemu dengan stomodeum. Hindgut juga memiliki 2 diverticulasi, dorsal
danventral. Yang dorsal disebut tail gut,yang ventral bakal rectum atau cloaca. Yang ventral
kemudian bertemu dengan proctodeum.

d. Bumbung Mesoderm

Pada mesoderm terjadi 2 proses serentak :

1. Pemotong-motongan
2. Tubulasi

Lapisan mesoderm terdapat di kedua sisi bumbung neural, notocord dan bumbung
endoderm. Setiap belah mesoderm ini terdiri atas 3 bagian :

1. Epimere : Bagian sebelah dorsal

2. Mesomere : Bagian tengah
3. Hypomere : Bagian bawah atau latero-ventral

Ketiga lapisan mesoderm mengalami tubulasi sendiri-sendiri, sehingga terbentuk

rongga masing-masing :
 1. Myocoel, rongga epimere
2. Nephrocoel, rongga mesomere
3. Splanchnocoel, rongga hypomere

Epimere dan mesomere kemudian mengalami pemotong-motongan atau segmentasi,

menurut arah memanjang tubuh embryo. Potongan-potongan epimere menurut letak anterior-
poterior ini disebut somit. Pembentukan somit-somit ini bertahap, mulai dari anterior ke
posterior, sehingga ada yang menetapkan tingkat-tingkat pertumbuhan embryo menurut
banyak somit telah terbentuk. Tingkat somit 3, somit 4, somit 6, dan seterusnya. Pemberian
nama tingkat pertumbuhan pada jumlah somit sring dilakukan pada embryo ayam dan babi
(Mamalia).

Deretan gumpalan somit inilah yang mendasari metamersime susunan otot rangka,
sesua pula dengan susunan beruas-ruas urat saraf punggung dan ruas-ruas tulang punggung.

Empimere terdiri dari 3 daerah :

1. Dermatome, sebelah luar

2. Myotome, sebelah pinggir dalam
3. Sclerotome, sebelah dalam

Myocoel dalam epimere akan susut lalu hilang sama sekali. Mesomere menumbuhkan
sistem urogenitalia. Bumbung nephrocoel akan membina lumen saluran-saluran keluar tubuh.

Hypomere dibedakan menjadi 2 lapis :

1. Somatic mesoderm
2. Splanchnic mesoderm

Gabungan lapisan somatic mesoderm dengan lapisan ectoderm (epidermis) disebut

somatopleure, sedang gabungan lapisan splanchnicmesoderm dengan lapisan endoderm
(metenteron) disebut splanchnopleure.

Batang notochord beda dengan epidermis, neural, endoderem dan mesoderm,

notochord tak mengalami pembumbungan. Ia tetap buta atau masif sejak terbentuk pada tingkat
gastrula.
E. Jaringan extraembryonal
Jaringan yang berada di luar tubuh embryo. Jaringan yang berfungsi sebagai selaput
embryo dan fetal membranes. Selaput itu berbentuk kantung-kantung. Di sini dibicarakan
pertumbuhan masing-masing. Jaringan ini semua tumbuh serentak dengan proses tubulasi.

a. Kantung yolk

Tumbuh berasal dari diverticulum ventral midgut. Ketika seluruh tubuh embryo menjorok
ke dorsal, kepala ke anterior dan ekto ke posterior, terjadi pelipatan splanchnic mesoderm
bersama endoderm daerah midgut (splanchnopleure), sehingga terjadi 2 daerah coelom :
coelom intra-embryonal dan coelom extra-embryonal. Yang pertama disingkat coelom saja,
yang bakal jadi rongga tubuh : dada, perut, pelvis, yang kedua disebut juga exocoelom.

Splanchnopleure kemudian tumbuh terus sampai menyelimuti seluruh yolk pada embryo
yang berasal dari telur megalecitha. Pada Mamalia tinggi, pertumbuhan Splanchnopleure
pendek saja, sehingga kantung yolk yang terbentuk pun kecil. Namun arteri dan vena vitellin,
seperti halnya pada embryo dari telur megalechital, pada mamalia juga, yang membawa daerah
ke/dari kantung yolk. Peredarah darah ke kantung yolk ini penting, untuk mengangkut sel induk
darah dan sel induk benih.

GAMBAR

b. Allantois

Tumbuh lebih kemudian dari kantung yolk. Berasal dari diverticulum hindgut di medio-
ventral, ke posterior, dalam coelom extra-embryonal. Berupa kantung yang dibina atas
Splanchnopleure seperti halnya kantung yolk.

Rongga di dalam disebut rongga allantois, untuk simpanan zat excresi. Dalam
pertumbuhan vesica urinaria, ada hubungannya dengan allantois. Pada Metatheria allantois
bergabung dengan chorion membentuk plasenta, sehingga disebut placenta chorio-allantoic.
Serentak dengan pembentukkan allantois tumbuh arteri-vena allantois di situ.

Pada Eutheria trophoblast dan extraembryonic mesoderm yang membina plasenta.

Allantois susut dalam tali pusat, tinggal pembuluh darahnya yang dipakai jadi arteri-vena
umbilicalis.

c. Amnion
 Terdapat hanya pada Reptilia, Aves, Mammalia, sehingga ketiga kelas vertebrata ini
disebut Amniota. Sedangkan kelas-kelas pisces dan amphibi, karena tak beramnion, disebut
Anamniota. Pertumbuhan amnion ada 2 macam :

1. Pelipatan somatopleure.
2. Peronggaan embryoblast

Macam yang pertama umum terdapat, sejak dari Reptilia, Aves dan Mamalia. Dimulai
dengan melipatnya somatopleure extra-embryonal ke dorsal embryo kiri-kanan, lalu bertemu
di dorse-median dan bersatu. Terbentuklah suatu kantung yang lengkap meliputi embryo.

Rongga didalam kantung amnion disebut rongga amnion, berisi cairan. Dengan
demikian embryo terendam dalam cairan amnion itu. Fungsi cairan : Pertama, untuk
memudahkan gerak tumbuh embryo. Kedua, untuk melindungi embryo dari tekanan atau
gangguan fisik serta kimia.

Macam kedua hanya terdapat pada beberapa Mamalia, seperti tikus, mencit, dan orang.
Pada kera perantaraan macam yang pertama dengan yang kedua. Sel-sel embryoblast
berproliferasi di daerah berbatasan dengan trophoblast, membentuk deretan di atas embryoblast
itu. Kemudian memisah diri dengan terbentuknya rongga antara embryoblast dan deretan sel
itu. Proses peronggaan ini disebut juga kavitasi. Deretan sel itu kemudian jadi selapis sel yang
tipis membentuk kantung yang menyelimuti embryo. Dikira trophoblast ikut berperanan
membentuk amnion ini.

Sementara amnion tumbuh jaringan trophoblast berkembang dan meluas pula

diatasnya. Jaringan extra-embryonal mesoderm tumbuh berupa delaminasi dari lapisan dalam
trophoblast, yang kemudian juga menyelaputi amnion, kantung yolk akan allantois di sebelah
luarnya.

d. Chorion

Disebut juga serosa. Pada pembentukkan amnion secara pelipata somatopleure, ikut
terbentuk kantung diluarnya, berupa kapsul. Kantung besar dan umum ini juga menyelaputi
kantung yolk dan allantois, disebut chorion. Dinding chorion terdiri dari somatopleure,
seperti halnya amnion, kantung yolk dan allantois. Bedanya dengan kantung lain itu, pada
chorion somatic mesoderm berbeda sebelah dalam ectoderm epidermis, sedangkan pada
amnion, kantung yolk dan allantois, somatic mesoderm itu berbeda di sebelah luarnya. Pada
pembentukan amnion secara kavitasi choriom terbentuk sendiri sebagai gabungan trophoblast
 sebelah luar dengan jaringan extra-embryonic mesoderm diseblah dalam. Seperti disebut tadi
duatas, jaringan extra-embryonic mesoderm ini tumbuh dari delaminasi triphoblast kedalam.

Dengan terbentuknya kantung yolk yang membesar, embryo jadi berotasi (berpusing),
sehingga kantung amnion menjauh dari trophoblast di atasnya (atapnya). Body stalk
memanjang dan meramping sehingga jadi bentuk batang yang jelas. Chorion pun meluas, lalu
membentuk banyak villi di seluruh permukaan. Lama-lama hanya villi di daerah decidua
basalis yang tumbuh, sedangkan villi di daerah decidua capsularis menyusut. Pada akhir rotasi
embryo, kantung yolk jadi kecil, terletak di samping body stalk, dan persisaannya ikut
membina tali pusat.

F. Kuncup anggota
Kuncup anggota (limb bud) yang bakal tumbuh jadi anggota, terbentuk pada tingkat
tubulasi. Mula-mula berupa tonjolan ectoderm. Kemudia diisi oleh mesoderm. Jadi kunjup
anggota dibina atas dua lapis benih ectoderm dan mesoderm.

GAMBAR

Kuncup anggota ada 2 pasang, anterior dan posterior. Beberapa jenis hewan tak
memiliki pasangan posterior, ada pula yang sama sekali tak ada kedua pasang itu (ular). Pada
katak anggota depan dulu tumbuh, tersimpan di bawah operculum.

G. Bengkokan dan perpusingan

Di tingkat tubulasi terjadi proses menyertai berikut :

1. Bengkokan (flexi)
2. Perpusingan (rotasi)

Bengkokan terjadi di :

1. Otak :
a. Bengkokan cranimal pada daerah bakal mesencephalon. Bagian anterior bengkokan
disebut prosencephalon.
b. Bengkokan cervical pada daerah bakal rhombencephalon.

Sehingga otak pun terdiri atas 3 bagian besar yaitu :

I. Prosencephalon, di depan
II. Mesencephalon, di tengah
III. Rhombencephalon, di belakang
 2. Badan
Terjadi di 2 tempat : anterior dan posterior. Menyebabkan embryo bongok di daerah
kepala dan ekor ke ventral.
GAMBAR
Bengkokan disusul dengan gerakan berpusing embryo, menyertai naiknya embryo dari
yolk atau jaringan extra-embryonal, arahan gerakan ada yang ke kanan (umum terdapat),
ada yang ke kiri (jarang terdapat). Kemudian embryo pun rebah pada satu sisi badannya,
di atas yolk atau di atas jaringan extra-embryonal. Bisa pula terjadi gerakan melingkar
embryo ketika merebah utu, kentara pada hewan bertumbuh panjang seperti ular.

H. Peredaran darah awal

Serentak dengan proses tubulasi pada ketiga lapis benih, terjadi pula pertumbuhan
pembuluh darah bersama darahnya. Darah dan pembuluhnya itu tumbuh dari pulau-pulau darah
yang terdapat pada splanchnic mesoderm di daerah yolk, dibawah embryo. Pada embryo ayam
pulau-pulau darah itu kentara terlihat di daerah area opaca, disebut area opaca vasculosa.
Pulau-pulai daerah berasal dari sel-sel mesoderm yang dapat berdifferensiasi menjadi berbagai
jenis sel dan jaringan, disebut mesenchyme (mesenkim).

Pembuluh darah primitif mula-mula berupa selapis sel-sel endothelium yang tumbuh di
ventral foregut, sepasang kiri-kanan, disebut kapiler subintestial. Kapiler sepasang ini tumbuh
ke anterior, lalu naik, dan di dorsal metenteron, di ventral notochord, membuat percabangan ke
anterior dan posterior tubuh, sejajar dengan kapiler subintestial, disebut kapiler supraintestinal.

Di daerah midgut supraintestinal membuat percabangan ke ventral, menuju yolk,

disebut kapiler vitellin atau omphalomesenterica. Kapiler ini bercabang halus di permukaan
yolk. Dari yolk ke arah anterior kapiler-kaliper itu bergabung di kedua sisi, membentuk kapiler
vitellin lagi. Kaliper ini bermuara ke kapiler subintestinal.
 GAMBAR

Seiring dengan terbentuknya diverticulum hepar di ventral foregut, kedua kapiler

subintestial di ventral foregut itu akan merapat dari lateral ke median, lalu bergabung
membentuk satu bumbung pendek semacam gembungan, itulah jantung. Dinding subintestinal
menjadi lapisan endocardium. Lapisan splanchnic mesoderm ditentang gabungan ikut pula
merapat ke median. Inilah yang menjadi lapisan epimyocardium jantung.
 BAB III
KESIMPULAN
DAFTAR PUSTAKA