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Ecotoxicología y seguridad ambiental

Volumen 148 , febrero 2018 , páginas 237-243

El efecto de restricción mutua entre la expansión de Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb

y la movilidad del cadmio en el medio ambiente acuático


Los enlaces de autor abren el panel de superposiciónJian Li a bZhiwei Du aChris
B. Zou cZhicong Dai aDaolin Du aChongling Yan b
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https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2017.10.032Obtenga derechos y contenido

Reflejos

La toxicidad del Cd inhibió la rápida expansión de A. philoxeroides .

La placa de hierro puede ser el mecanismo clave de tolerancia de Cd para A.
philoxeroides .

A. philoxeroides debe considerarse como un posible biomarcador para la contaminación
por Cd.

A. philoxeroides podría ser un candidato en Cd-fitorremediación de cuerpos de agua
invadidos.

Abstracto
Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb es una de las malezas más malignas en sus hábitats
de invision. Mientras que en el ambiente acuático contaminado con cadmio , ¿ posee A.
philoxeroides buena tolerancia y adaptabilidad? Para demostrar los efectos del cadmio en A.
philoxeroides en los cuerpos de agua contaminados, se realizó un experimento de
estrés hidropónico en un gradiente de concentraciones de Cd (0, 2.5 y 5 mg / l) por
triplicado. Las plántulas se cultivaron en un invernadero y se cosecharon en los días 0, 10, 20, 30
y 40, respectivamente. Los resultados mostraron los efectos de la restricción mutua entre Cd y A.
philoxeroides. Las plántulas de A. philoxeroides se enriquecieron con grandes cantidades de Cd,
y la toxicidad de Cd inhibió el rápido crecimiento de A. philoxeroides e indujo la rápida
degradación de clorofilas en sus tejidos. Además, el uso de placa de hierro inmovilizó
efectivamente el Cd de 1123-2883 mg / kg · DW en la superficie de la raíz, por lo que disminuyó
la transferibilidad del Cd en el medio acuático. Debido a su amplia adaptabilidad, buena tolerancia
al Cd y la inmovilización de Cd predominantemente en las raíces (la mayor concentración de Cd
enriquecida fue 7588.65 ± 628.90 mg / kg · DW en raíces). A. philoxeroides efectivamente
restringió la translocaciónde Cd y participó Cd en las raíces dentro de los cuerpos de agua.
Cápsula
El efecto antagónico existe entre la invasión de A. philoxeroides y la movilidad de cadmio en
ambientes acuáticos.
 Artículo anterior en cuestión
 Artículo siguiente en cuestión
Palabras clave
Hidrófita
Metal pesado
Placa de hierro
Fitorremediación

1 . Introducción
La contaminación por metales pesados es un problema importante en los ecosistemas
acuáticos dentro de las regiones dominadas por humanos ( William, 2007 ). En hidrófitos, los
metales pesados inducen estrés oxidativo e inhiben la fotosíntesis y el crecimiento, lo que lleva a
la alteración de la membrana celular y al aumento del contenido de malondialdehído (MDA)
mediante lipoperoxidación ( Ding et al., 2007 , Krayem et al., 2016 ). Los metales pesados se
enriquecen de los productores primarios a los consumidores, y los organismos logran altos niveles
de Cd in vivo a través de cadenas alimentarias o redes tróficas . Como resultado, la
contaminación de metales pesados en los cuerpos de agua no solo amenaza el desarrollo de los
ecosistemas acuáticos, sino que también es un ser humanopeligro para la salud ( Krayem et al.,
2016).
Los metales pesados en el medio acuático se pueden eliminar utilizando una variedad de
enfoques, como la adsorción química o física , la precipitación física y la fitorremediación(Liu et
al., 2007,Li et al., 2016). Debido a su bajo costo y bajo impacto ambiental, el uso de
fitorremediación para eliminar metales pesados ha sido un enfoque de investigadores y gestores
ambientales (Jasrotia et al., 2015,Rezania et al., 2016). Estudios previos indican que un
buen humedal que acumula metaleslas especies de plantas pueden absorber más del 0.5% de su
peso seco (DW) de un elemento dado y bioconcentrar el elemento en su tejido hasta 1000 veces
la concentración elemental inicial en el cuerpo de agua ( Zayed et al., 1998 ) . En hidrófitos
captadores de metales, el mecanismo de captación de metales pesados incluye acumulación,
exclusión, translocación , osmoregulación y distribución (Rezania et al., 2016 ). Como resultado,
los hidrófitos que atrapan metales pesados juegan un papel crítico en la limpieza de la
contaminación por metales pesados en los humedales. Por ejemplo, Alternanthera
philoxeroides (Mart.) Griseb, una especie anfibia, es abundante en todo el mundo y tiene una alta
tolerancia para ambientes contaminados con metales pesados. Esta planta puede actuar
comoespecies pioneras y pueden prosperar en relaves mineros y tierras contaminadas o ambientes
acuáticos (típicamente a lo largo de los bancos) ( Naqvi y Rizvi, 2000 , Minchinton et al.,
2006 ). Se informó unaconcentración récord de Mn de 19,300mg / kg para A. philoxeroides , lo
que demuestra su capacidad como un hiperacumulador de Mn ( Xue et al., 2003 ).
En áreas contaminadas con metales pesados, A. philoxeroides ha evolucionado hacia
un ecotipo acumulativo bajo estrés por metales pesados ( Hu et al., 2013 ). Baker et
al. (1989)propusieron algunos criterios para clasificar una planta como un hiperacumulador:
debería ser capaz de acumular más de 10,000 mg / kg para Mn y Zn y más de 100 mg / kg para
Cd en sus brotes, y el TF debería ser más de 1 ( Baker et al., 1989 ). En base a los datos de Hu et
al. (2013) , A. philoxeroidescumple estos criterios y puede considerarse una especie potencial
para la fitorremediación de suelos, sedimentos y ambientes acuáticos contaminados con Cd, Mn
y Zn. Mostraron que las concentraciones de Cd y Zn en A. philoxeroides eran 21 y 43.154 mg /
kg en las raíces, respectivamente, y 155 y 13.784 mg / kg en los tallos, respectivamente. Además,
los factores de bioacumulación (FBC) de Cd y Zn fueron 36.78 y 49.23, respectivamente, y los
factores de translocación (TF) fueron 7.38 y 3.19, respectivamente. Sin embargo, las capacidades
de acumulación y extracción de Cd de A. philoxeroides son debatidas. Liu et
al. (2007) investigaron la absorción y distribución de Cd, Pb y Zn en 19 especies de plantas de
humedal de humedales construidos, e informaron que las concentraciones de Cd en A.
philoxeroides fueron de 20.56 y 96.66 mg / kg en las partes aéreas y subterráneas,
respectivamente. El TF fue menor a 1, aunque la masa acumulada de Cd fue de 28.17 mg / kg en
toda la planta, representando el valor más alto entre todas las especies estudiadas. Estos resultados
diferentes pueden deberse a diferencias de estudio en los medios de crecimiento y la
concentración de Cd que era biodisponible para A. philoxeroides .
El Cd puede ser absorbido a través del transporte symplast y no symplast en las raíces. Durante
el transporte Symplast, el Cd se transporta a través de ionóforos selectivos o no selectivos y
proteínas de canal (por ejemplo, Ca 2+ , Mg 2+ y proteínas del canal Fe 2+ ) en las raíces ( Welch
et al., 1999 , Zhang et al., 2015 ). Las plantas absorben Cd a través de los canales de Mg, Ca o Fe
debido a sus altas actividades biológicas y la biodisponibilidadde Cd. Fe es importante para
plantar metabolismo y crecimiento. El Cd absorbido compite con Fe en el metabolismo de la
planta y puede interrumpir el equilibrio de Fe directa o indirectamente, causando deficiencia de
hierro ( Gao et al., 2011 ). La deficiencia de Fe causa una reducción enactividades
enzimáticas , síntesis de clorofila y crecimiento de plantas ( Li et al., 2017a ). Como resultado, el
Cd es uno de los principales contaminantes de metales pesados, y ha recibido una gran atención
en el campo de la fitorremediación.
Aquí, informamos un experimento hidropónico realizado en un entorno de laboratorio controlado
para comprender los efectos interactivos de la concentración de Cd y el tiempo de estrés en A.
philoxeroides . Los objetivos de este estudio fueron 1) revelar la tolerancia de A. philoxeroides a
Cd, 2) explorar los mecanismos de tolerancia de A. philoxeroides a Cd y 3) evaluar el potencial
de A. philoxeroides como una especie de fitorremediación para Cd.

2 . materiales y métodos
2.1 . Diseño experimental y cultura de muestra
Se recogieron brotes frescos de A. philoxeroides con dos nódulos en el valle del río Yangtze en la
ciudad de Zhenjiang, provincia de Jiangsu, China. Los brotes se cultivaron en un invernadero a
una temperatura de 25-28 ° C (60-80% de humedad relativa y 12 h de luz / oscuridad) hasta que
las raíces y las hojas se desarrollaron por completo. Una semana antes del tratamiento con estrés
Cd, las plantas se transfirieron a una solución de cultivo Hoagland modificada 1/10 para someterse
a un período de adaptación ( Li et al., 2015 ). Las plántulas fueron luego tratadas con Cd (CdCl 2 )
a 0, 2.5 o 5.0 mg / l por triplicado, y se define como el control, el tratamiento de dosis media y el
tratamiento de dosis alta, respectivamente. Cinco plántulas se insertaron en cada maceta que
contenía 5 l de solución de cultivo con o sin Cd, con un total de 45 macetas. La solución de
cultivo se renovó cada 3 días. Las plantas se cosecharon en los días 0, 10, 20, 30 y 40 en cada
tratamiento, y sus índices fisiológicos y bioquímicos se determinaron inmediatamente.
2.2 . Ensayo de clorofila
Las muestras de hojas frescas que pesaban 0,5 g se molieron en alcohol al 95%. El
homogeneizado se filtró en la oscuridad. El extracto se diluyó con 95% de alcohol a
25 ml. La absorbancia del sobrenadante a 645 y 663 nm se registró mediante
un espectrofotómetro UV-visible . Las concentraciones (mg l -1 ) de clorofila a ( chl a ),
clorofila b ( chl b ) y clorofila total (total chl ) en el sobrenadante se calcularon usando las
siguientes ecuaciones ( Li, 2000 ):
Clorofilaun(mg/gramoFW)=(12.7UN663-2.69UN645)×V/(1000×FW)
Clorofilasegundo(mg/gramoFW)=(22.9UN645-4.68UN663)×V/(1000×FW)
Totalclorofila(mg/gramoFW)=(20.2UN645+8.02UN663)×V/(1000×FW)
donde A 663 y A 645 son la absorbancia a 663 nm y 645 nm, respectivamente; V es el volumen de
la solución de extracción (ml); y FW es el peso fresco de la muestra (g).
2.3 . Concentración de sustancias reactivas al ácido 2-tiobarbitúrico (TBARS)
El equivalente de la concentración de MDA se expresó como la tasa de daño oxidativo, que se
evaluó mediante el análisis de la concentración de sustancias reactivas al ácido 2-tiobarbitúrico
(TBARS) en hojas y raíces de A. philoxeroides . Para la medición de laperoxidación lipídica en
plantas, se utilizó la prueba TBA (ácido 2-tiobarbitúrico) que determina la MDA como producto
final de la peroxidación lipídica ( Cakmak y Horst, 2006 ). La concentración de TBARS se estimó
con el método de Cakmak y Horst (2006) con ligeras
modificaciones. Se homogeneizaron muestras de 0,5 g (FW) (con arena de sílice añadida según
corresponda) en 5 ml 5% (p / v) de ácido tricloroacético (TCA) y luego se centrifuga a
8000 g durante 10 min. A continuación, se añadieron 2 ml de sobrenadante a 2 ml de ácido 2-
tiobarbitúrico (TBA) al 0,6% (p / v) en TCA al 5% (p / v). Las muestras se incubaron a 100 ° C
durante 10 minutos, deteniéndose la reacción mediante un baño de hielo. Luego, las muestras se
centrifugaron a 6.000 g durante 15 minutos. La absorbancia del sobrenadante se midió a 532 nm
usando un espectrofotómetro UV-visible. La lectura se corrigió por turbidez no específica al
restar la absorbancia a 600 nm. La concentración de TBARS se calculó usando la siguiente
ecuación:
(Concentración de TBARS(nmol·gramo-1FW)=(UN532-UN600)Vε×FW)
donde A 532 y A 600 son la absorbancia a 532 nm y 600 nm, respectivamente; V es el volumen del
medio de trituración (ml); ε es el coeficiente de extinción específico (155 mm cm -1 ); y FW es el
peso fresco de la muestra (g).
2.4 . Extracción de placa de hierro
La placa de hierro en las superficies de raíz fresca de A. philoxeroides se extrajo de acuerdo con
la técnica DCB ( Hu et al., 2007 ). Se usó una solución de ditionita-citrato-bicarbonato para
extraer la placa de hierro durante 60 minutos a temperatura ambiente. La solución resultante se
llenó hasta 100 ml con agua desionizada, definida como extractos de DCB. Las concentraciones
extraíbles de Fe y Cd en los extractos de DCB se determinaron mediante espectrometría de masas
de plasma acoplado inductivamente (ICP-MS, XSeries II, Thermo, EE. UU.). Después de la
extracción de DCB, las raíces se secaron en estufa a 70 ° C hasta un peso constante.
2.5 . Análisis de la concentración de Cd en tejidos de A. philoxeroides por ICP-MS
Las muestras de plantas secas (aproximadamente 0.5 g) fueron digeridas según lo descrito
por Soto-Jiménez y Paez-Osuna (2001) . Se incluyeron espacios en blanco para reactivos y
referencias estándar de material vegetal (GBW-07603) (del Centro Nacional de Investigación de
Normas en China) para verificar la precisión y precisión del procedimiento de análisis ( Li et al.,
2017b ). Todos los reactivos fueron de grado analítico Merck o calidad Suprapur, y todos los
materiales (botellas, vasos de precipitados, embudos de vidrio, cilindros de medición, filtros y
tanques de digestión) se limpiaron con ácido (ácido nítrico al 14% (v / v)) y se enjuagaron con
agua desionizada antes de su uso. Las concentraciones de Fe y Cd en las muestras fueron
detectadas por ICP-MS (XSeries II, Thermo, USA).
2.6 . análisis estadístico
Todos los resultados presentados y discutidos aquí se basan en los valores medios y la desviación
estándar (DE) de tres repeticiones. El análisis de varianza de ida y de dos vías se llevó a
cabo. Todos los análisis estadísticos se realizaron con el software estadístico SPSS versión 13.0,
y las diferencias estadísticamente significativas entre los grupos se analizaron con las pruebas de
comparación múltiple de Duncan y de diferencia mínima mínima (LSD).

3 . Resultados
La biomasa de las raíces, tallos y hojas de A. philoxeroides se inhibió en gran medida por el estrés
de Cd ( Fig. 1 ), y no se encontró ramet. Cuando A. philoxeroides se expuso a Cd, las raíces
dejaron de crecer después del día 10, aunque se observó un crecimiento lento para los tallos y las
hojas en los primeros 30 días. Además, la biomasa de los tallos y las hojas fue mayor el día 30
que la del día 10 bajo estrés Cd (p <0.05, n = 3).

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Fig. 1 . La biomasa de las raíces, tallos y hojas de A. philoxeroides bajo estrés Cd a lo largo del
tiempo. Los valores con las mismas letras son equivalentes; diferentes letras denotan diferencias
significativas ( p <0.05) basadas en ANOVAs de una vía (n = 3) dentro del tiempo de estrés o
ANOVAs de dos vías (n = 12) bajo diferentes concentraciones de Cd y períodos de estrés.
La concentración de Cd se detectó en los tejidos de A. philoxeroides . El Cd se acumuló de una
manera dependiente de la dosis en las plantas de A. philoxeroides a concentraciones de Cd de
hasta 5 mg / l en la solución de cultivo ( Fig. 2 ). Se encontró que la concentración de Cd aumenta
con la concentración de estrés de Cd y el tiempo de exposición en las raíces, tallos y hojas de A.
philoxeroides ( Fig. 2 ). Se encontraron correlaciones positivas significativas entre la
concentración de Cd en las plantas y cada una de las concentraciones de estrés Cd (p <0.01, n =
45) y el tiempo de exposición (p <0.01, n = 45) en las raíces, tallos y hojas. La concentración de
Cd en A. philoxeroidesfue el más alto en las raíces, varió de 3036.10 ± 308.33 a 7588.65 ±
628.90 mg / kg · DW, seguido por los tallos y las hojas.

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Fig. 2 . Distribución tisular de Cd en A. philoxeroides bajo estrés Cd a lo largo del tiempo. Los
valores con las mismas letras son equivalentes; diferentes letras denotan diferencias significativas
( p <0.05) basadas en ANOVA de una vía (n = 3) o bidireccionales (n = 9) bajo diferentes
concentraciones de Cd y tensiones de período. "IV" muestra el porcentaje de concentración de Cd
en los tejidos.
El tratamiento con dosis medias de Cd estrés (2,5 mg / l) tuvo poco impacto en la concentración
de chl a en comparación con el tratamiento de control (0 mg / l Cd) en los primeros 10 días (p>
0,05, n = 3) ( Fig. 3 ). Sin embargo, la concentración de chl a se redujo significativamente bajo
este tratamiento con Cd los días 20, 30 y 40 (p <0.01, n = 3). Bajo exposición a dosis medias de
Cd, se observó una disminución clara en la concentración de chl a solo el día 40 (p <0.05, n = 3),
mientras que la concentración de chl a bajo dosis alta de estrés de Cd (5 mg / l) fue
significativamente menor de lo que era bajo estrés de dosis media de Cd (p <0.05, n = 15) y en el
tratamiento de control (p <0.01, n = 15). Además, el chl ala concentración disminuyó con el
tiempo bajo estrés Cd (p <0.05, n = 30). La concentración de chl a determinada para las hojas
de A. philoxeroides mostró una correlación negativa con las concentraciones de gradiente de Cd
(p <0.01, n = 45, Fig. 3 ). Como se muestra en la Fig. 3 , las concentraciones de chl b y de chl
total fueron significativamente más bajas en dosis altas y dosis medias de Cd que en el tratamiento
de control (p <0.01, n = 15), y hubo un negativo significativo correlación entre cada uno de chl
b y la concentración total de chl y la concentración de Cd (p <0.01, n = 45, Fig. 3 ).

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Fig. 3 . Las concentraciones de clorofila a , clorofila b y clorofilas totales en A. philoxeroides se
eliminanbajo estrés Cd a lo largo del tiempo. Los valores con las mismas letras son
equivalentes; diferentes letras denotan diferencias significativas ( p <0.05) basadas en ANOVAs
de una vía (n = 3) dentro del tiempo de estrés o ANOVAs de dos vías (n = 12) bajo diferentes
concentraciones de Cd y períodos de estrés.
La concentración de Cd que precipitó en la placa de hierro aumentó con la concentración de Cd
en el medio de cultivo y el tiempo de exposición, y mostró una correlación positiva con la
concentración de tratamiento con Cd y el tiempo de estrés (p <0.05, n = 45) ( Fig. 4 ) Las
concentraciones de Cd mostraron 1123 ± 151.68 - 2883 ± 144.69 mg / kg DW en las placas de
hierro de la superficie de la raíz. La concentración de Fe mostró un comportamiento similar al del
Cd en los extractos de DCB, y aumentó con la concentración de Cd y el tiempo de
exposición. Hubo una correlación positiva entre las concentraciones de Fe y Cd en los extractos
de DCB (p <0.01, n = 45).

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Fig. 4 . Las concentraciones de Cd y Fe en las placas de hierro de las raíces de A.
philoxeroides bajo estrés Cd a lo largo del tiempo. Los valores con las mismas letras son
equivalentes y las letras diferentes indican diferencias significativas ( p <0.05) basadas en
ANOVA de una vía (n = 3) dentro de la concentración de estrés o ANOVA de dos vías (n = 9)
bajo diferentes concentraciones de Cd y períodos de estrés.
En A. philoxeroides , el Cd indujo un aumento en la concentración de TBARS solo bajo un
suministro de dosis altas de Cd (p <0.05, n = 3) y no bajo el suministro de dosis media de Cd (p>
0.05, n = 3) en comparación con el controlar el tratamiento en los primeros 10 días ( Fig. 5 ). Las
concentraciones de TBARS que reaccionan con los extractivos de raíces y hojas aumentaron al
aumentar la concentración de Cd en la solución de cultivo (p <0.05, n = 15) y se encontró una
correlación positiva lineal significativa entre las concentraciones de Cd y TBARS después de 20
días de estrés ( p <0.01, n = 27). Como se muestra en la Fig. 5, la concentración de TBARS que
reacciona con la extracción de raíces fue menor que la de las hojas con la misma concentración
de estrés, excepto en el período de estrés más prolongado (p <0.01, n = 3).

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Fig. 5 . Concentraciones de la sustancia reactiva al ácido 2-tiobarbitúrico (TBARS) en las raíces
y hojas de A. philoxeroides bajo estrés Cd a lo largo del tiempo. Los valores con las mismas letras
son equivalentes y las letras diferentes indican diferencias significativas (p <0.05) basadas en
ANOVA de una vía (n = 3) dentro del tiempo de esfuerzo. Las concentraciones de TBARS en
raíces y hojas mostraron diferencias significativas basadas en ANOVAs de dos vías (p <0.05, n =
12) bajo diferentes concentraciones de Cd y períodos de estrés.

4 . Discusión
La toxicidad del Cd puede interferir con el transporte de electrones fotosintéticos y tener efectos
en los procesos fotosintéticos en A. philoxeroides , lo que influye negativamente en el crecimiento
y desarrollo de las plantas ( Fig. 1 ). A. philoxeroides es conocida como una planta clonal, pero
cuando está expuesta a altos niveles de metales pesados, la tasa de supervivencia y las medidas
de crecimiento de los ramets distales son sustancialmente más bajas que las de las plantas de
control ( Guo y Hu, 2012 ). Los resultados actuales indicaron que el crecimiento de A.
philoxeroides fue inhibido por la dosis media y la dosis alta de Cd. La integración clonal juega
un papel limitado en el crecimiento de este hidrófito ( Guo y Hu, 2012 ), y no se encontró
ramet. Por lo tanto, el rápido crecimiento deA. philoxeroides fue impedido en gran medida por el
elemento tóxico Cd en el medio acuático .
En la mayoría de los estudios previos, se informó que la concentración de metales pesados en las
plantas era linealmente proporcional a la concentración de metales pesados en el medio de
cultivo. Por ejemplo, Simmons et al. (2007) encontraron que las concentraciones de Pb y As en A.
philoxeroides eran directamente proporcionales a las concentraciones en el medio de cultivo en
un laboratorio hidropónico ( Simmons et al., 2007 ). Sugirieron que el metal total dividido en las
plantas varió de 50% a 65% para la exposición de Pb y de 24% a 40% para la exposición a As en
el medio de cultivo. Sin embargo, las concentraciones de metal en las raíces fueron mucho más
altas que en los tallos u hojas. Del mismo modo, en el presente estudio, Cd se acumuló
preferentemente en las raíces deA. philoxeroides , con menos enriquecimiento en los tallos y las
hojas ( Fig. 2 ). La relación de concentración de Cd en las raíces representó el 78.53-94.59% de
la concentración total de Cd en las raíces, tallos y hojas. En muchas otras plantas, un mecanismo
de desintoxicación es el secuestro de metales por fitoquelatinas y la restricción del transporte de
elementos tóxicos desde las raíces ( Mazhoudi et al., 1997 , Mazej y Germ, 2009 , Krayem et al.,
2016 ). La barrera de raíz física para elementos tóxicos puede ser proporcionada por fibras
esclerénquimatosas con paredes secundarias gruesas, células densamente compactas, depósitos
de suberina y lignificación en las capas de células externas de la corteza ( Deng et al., 2009).) Esta
barrera restringe la movilidad de los metales a las partes aéreas de las plantas. Por lo tanto,
creemos que el sistema de raíces es una barrera que inmoviliza Cd e impide el transporte de Cd a
la porción aérea y que este sistema es uno de los mecanismos de tolerancia de A.
philoxeroides . Combinando la inhibición del crecimiento de Cd con A. philoxeroides , sugieren
la posibilidad de una restricción mutua entre la contaminación por metales pesados y la expansión
de especies en esta planta
La presencia de metales pesados puede dañar la ultraestructura de los cloroplastos , como la
forma de los cloroplastos, lo que provoca un desarreglo estructural de los tilacoides y el estroma,
y puede afectar la fotosíntesis en las hojas ( Mangabeira et al., 2011 ). El Cd inhibe la
protoclorofilida reductasa y afecta la síntesis del ácido aminolaevulínico en las plantas ( Stobart
et al., 1985 ). La exposición a este metal ha resultado en una falla de síntesis en las clorofilas , y
las concentraciones de clorofila se reducen al aumentar la concentración de Cd de la planta ( Fig.
3 ). En el presente estudio, las principales variables que se vieron afectadas por el Cd en hojas
de A. philoxeroides fueronchl a y chl b concentraciones. Se observó un hallazgo similar en
investigaciones previas, en las que la exposición al Cd dio como resultado una pérdida
significativa de la concentración de clorofila en hojas de A. philoxeroides en un cuerpo de agua
contaminado por Cd ( Ding et al., 2007 ). Aunque se informó una degradación más rápida para chl
a que para chl b y carotenoides en ese estudio, se encontró una degradación más rápida de chl
b que de chl a o chl total en el estudio actual. Esta degradación podría estar involucrada en los
mecanismos fotooxidativos bajo daño inducido por Cd ( Wieckowski y Waloszek, 1993).) Este
resultado también indica que chl b era más sensible que el estrés chl a Cd en nuestro entorno
experimental. Las macrofitas acuáticas se han usado para controlar el agua contaminada por
metales pesados. Se detectó una rápida degradación de clorofilas en A. philoxeroides , lo que
sugiere una posible aplicación de esta especie como biomarcador de contaminación por Cd en
cuerpos de agua ( Mangabeira et al., 2011 ).
Se ha sugerido que la tolerancia al CD se relaciona con la capacidad de la raíz para oxidar Fe para
producir placa de hierro en las superficies de las raíces de las plantas de los humedales ( Li et al.,
2016 ). Como condición esencial para la formación de placa de hierro, se produce una alta pérdida
radial de oxígeno (ROL) a lo largo de toda la longitud de la raíz de A. philoxeroides ( Deng et al.,
2009 ). Esta pérdida da lugar a grandes depósitos de Fe en las superficies de la raíz de A.
philoxeroides como una placa ochreous ( Fig. 4 ). La placa de hierro absorbe fuertemente el Cd
en el medio de cultivo. La mayor adsorción de Cd por placa de hierro ocurre el día 40 bajo la
dosis alta de Cd proporcionada en 2883.16 mg / kg, que es mucho más alta que la adsorción de la
placa de hierro en el arroz, una planta acuática ( Dong et al., 2016 ) y en Avicennia marina ( Li et
al., 2016 ). Como una "barrera", la placa de hierro aumentó en grosor al aumentar la concentración
de gradiente de tensión y la duración del estrés, y se correlacionó positivamente con la
concentración de Cd en los extractos de DCB ( figura 4 ). La gruesa placa de hierro adsorbió
fuertemente el Cd y evitó que fuera absorbido en las raíces de A. philoxeroides . Esto podría
representar un mecanismo crítico en A. philoxeroides para tolerar la toxicidad del Cd.
Como subproducto primario de la peroxidación de lípidos , la MDA determinada por la
concentración de TBARS no aumentó significativamente en la concentración bajo la condición
de dosis media de Cd en los primeros 10 días en A. philoxeroides ( Fig. 5 ). Es posible que
el estrés oxidativo generado por Cd se mitigue por los sistemas de defensa enzimáticos y no
enzimáticos de la planta, que protegen las citomembranas de la alteración y la peroxidación
por especies de oxígeno reactivas ( Srivastava et al., 2006 , Krayem et al., 2016 ). De acuerdo con
la concentración de TBARS, la MDA en las raíces fue significativamente más baja que en las
hojas durante los primeros 30 días (Fig. 5 ). Este hallazgo indicó que las raíces eran la "primera
puerta" y la "barrera" a la absorción de Cd, y tenían una mayor tolerancia al CD que las hojas, lo
que podría reflejar una estrategia de autoprotección, evitando que la fuente de nutrientes de las
plantas sea envenenada elementos tóxicos. Sin embargo, la concentración de MDA en las raíces
mostró un aumento dramático después de 30 días, excediendo la concentración en las hojas. Este
resultado podría deberse a la pérdida del equilibrio intrínseco de las enzimas protectoras de
las raíces de A. philoxeroides después del tratamiento durante 30 días, con sus funciones de
protección llegando a su límite después de este tiempo ( Ding et al., 2007 ).
Como biomarcador de la peroxidación lipídica, la concentración de MDA se ha considerado un
indicador de daño oxidativo ( Krayem et al., 2016 ). Manikandan et al. (2016) detectaron la
concentración de MDA de Vetiveria zizanioides (L.) Nash bajo 5 mg / l de estrés Cd en un
sistema hidropónico. En el día 16, encontraron que las concentraciones de MDA eran de 0,26
μmol / g · FW y 0,32 μmol / g · FW en los tallos y las raíces, respectivamente ( Manikandan et
al., 2016 ). Del mismo modo, la macrófita Myriophyllum alterniflorum DC. produjo MDA a
13.93 ± 1.63 mol / g · FW y 16.44 ± 2.74 mol / g · FW para exposición de 100 μg / L de Cu y
As, respectivamente, a los 21 días ( Krayem et al., 2016)) Aunque las tensiones en esos estudios
fueron de diferentes metales pesados y en tiempos diferentes que en el presente estudio, las dos
macrófitas tenían niveles más altos de peroxidación lipídica que A. philoxeroides en el presente
estudio ( Fig. 5 ). Del mismo modo, bajo tratamiento con Zn, Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. y
el arroz produjo mayores concentraciones de MDA que A. philoxeroides durante la misma
duración del estrés ( Wang et al., 2016 ). Debido al grado de peroxidación lipídica observado
en A. philoxeroides, sugerimos que esta especie podría poseer una capacidad de adaptación y
tolerancia más extensa que la que poseen otras plantas en un entorno adverso. Como el
equivalente de MDA, los resultados de TBARS proporcionan evidencia adicional para apoyar el
uso de A. philoxeroides en la fitorremediación de ambientes acuáticos contaminados por metales
pesados.

5 . Conclusión
Se encontró un efecto de restricción mutua entre Cd y A. philoxeroides en la presente
investigación. Una gran cantidad de Cd se enriqueció e inmovilizó en A. philoxeroides . Además,
la toxicidad de Cd inhibió el rápido crecimiento de A. philoxeroides e indujo la rápida
degradación de clorofilas en sus tejidos. Por lo tanto, A. philoxeroides debe considerarse un
posible biomarcador para la contaminación por Cd en los cuerpos de agua. Además, la placa de
hierro inmovilizó efectivamente el Cd en la superficie de la raíz y disminuyó tanto la
transferibilidad del Cd en los cuerpos de agua. Esta placa de hierro puede considerarse un
importante mecanismo de desintoxicación para A. philoxeroidesen masas de agua que están
sujetas a la contaminación por Cd. Las bajas concentraciones de MDA combinadas con
adaptabilidad extensa proporcionaron A. philoxeroides con alta tolerancia a la toxicidad del
Cd. Con la inmovilización de la mayor parte del Cd en las raíces (78.53-94.59%), A.
philoxeroides tuvo alta eficiencia para restringir la translocación de Cd, y mostró un alto grado
de partición de Cd en las raíces de las plantas. En conclusión, A. philoxeroides es un buen
candidato para su uso en la fitorremediación Cd de ambientes acuáticos invadidos , y podría
actuar como un biomarcador de ambientes acuáticos contaminados con Cd.

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