Gametogênese

Prof.a Dr.a Tatiana Montanari

Departamento de Ciências Morfológicas – ICBS – UFRGS
GAMETOGÊNESE:
- Mitose e Meiose;
- Espermatogênese e Oogênese;

HISTOFISIOLOGIA DOS TESTÍCULOS:

- Epitélio seminífero e tecido intersticial;
- Espermiogênese e espermiação;
- Controle hormonal da espermatogênese;
- Controle da espermatogênese por apoptose;
- Fatores que afetam a espermatogênese;

HISTOFISIOLOGIA DOS OVÁRIOS:

- Classificação dos folículos;
- Controle hormonal da oogênese.
 GAMETOGÊNESE

É o processo responsável pela produção de gametas.

A produção de espermatozoides é denominada espermatogênese e ocorre nos testículos.

A produção do gameta feminino é a oogênese e acontece nos ovários.

A gametogênese envolve dois tipos de divisões celulares:

a mitose aumenta a população de células-mãe;

a meiose reduz a quantidade de material genético de diploide para haploide e proporciona variabilidade genética.
 Mitose e Meiose

Interfase Mitose Meiose I Meiose II

Prófase

Metáfase

Anáfase

Telófase

T. Montanari

Adaptado de Browder, L. W.; Erickson, C. A.; Jeffery, W. R. Developmental Biology. Philadelphia: Saunders College, 1991. p.25.
 Mitose Meiose
Ocorre em células somáticas e germinativas. Ocorre em células germinativas.

Uma divisão por ciclo, onde há a separação das cromátides-irmãs. Duas divisões por ciclo. Na primeira meiose, há a separação dos
cromossomos-homólogos, e, na segunda meiose, ocorre a
separação das cromátides-irmãs.
Não há crossing-over na prófase. Há crossing-over na prófase.

Resulta duas células-filhas. Resulta quatro células-filhas.

As células-filhas são geneticamente iguais. As células-filhas são geneticamente diferentes.

As células-filhas são diploides. As células-filhas são haploides.

 Espermatogênese e Oogênese

A formação dos testículos inicia na sétima semana do desenvolvimento.

No período fetal, os testículos são constituídos por cordões seminíferos (sem luz) com os gonócitos (ou células germinativas
primordias) e as células de sustentação (futuras células de Sertoli) e, entre os cordões seminíferos, pelo tecido intersticial, com
as células de Leydig, diferenciadas das células mesenquimais, por influência da gonadotrofina coriônica humana - hCG (human
chorionic gonadotropin), produzida pela placenta.
Após o parto, sem hCG, as células de Leydig degeneram.
Em torno dos oito anos, com uma pequena produção de andrógenos pela adrenal, as células germinativas primordiais
diferenciam-se nas espermatogônias.
Na puberdade, com a secreção do hormônio luteinizante (LH) pela hipófise, há a diferenciação de células mesenquimais em
células de Leydig, as quais sintetizam testosterona, iniciando a espermatogênese. Os cordões seminíferos tornam-se túbulos
seminíferos.
Os espermatozoides são produzidos até a morte do indivíduo.
As células germinativas primordiais diferenciam-se em oogônias ainda no ovário em formação. Durante o primeiro trimestre de
vida intrauterina, as oogônias aumentam a sua população por mitoses e, durante o segundo trimestre, sofrem interfase,
resultando nos oócitos primários.
Os oócitos primários entram na primeira meiose, mas a interrompem no diplóteno da prófase, devido à inativação do MPF (fator
promotor da maturação) pela concentração elevada de AMPc, produzido no próprio oócito ou proveniente das células foliculares
vizinhas, através de junções comunicantes. O acúmulo de AMPc também decorre da produção de GMPc pelas células foliculares e
do seu transporte para o oócito. O GMPc inativa a fosfodiesterase 3A (PDE3A), que converteria o AMPc em 5`AMP.
Nesse período de suspensão da prófase, favorecido pela quantidade duplicada do DNA, há um acúmulo de RNAm e RNAr, que
serão usados para a síntese de glicoproteínas que compõem a zona pelúcida, um envoltório do gameta feminino; para a produção
de substâncias que são armazenadas nos grânulos corticais e exocitadas na fertilização, e para a tradução de proteínas necessárias
no início do desenvolvimento embrionário.
Depois da puberdade, em cada ciclo menstrual, um oócito primário retoma a meiose. Sob a influência do LH, as junções gap
entre as células foliculares e o oócito fecham-se, reduzindo a quantidade de AMPc e GMPc transferidos para o oócito. A redução
de GMPc ativa a enzima PDE3A, cuja ação degrada o AMPc dentro do oócito. A concentração menor dessa substância ativa o MPF,
e a prófase prossegue. Com a conclusão da primeira meiose são formados o oócito secundário e o primeiro corpúsculo polar. A
citocinese assimétrica faz com que o oócito secundário fique com a maior parte do citoplasma, organelas e nutrientes para
sustentar o início do desenvolvimento do embrião, enquanto o corpúsculo polar é uma célula pequena, com o excesso de material
genético e que logo degenera.
O oócito secundário entrou na segunda meiose, mas ela foi suspensa na metáfase pouco antes da liberação do ovário (ovulação).
Com a entrada do espermatozoide, os níveis citoplasmáticos de Ca2+ aumentam, ativando a proteína quinase dependente de
calmodulina/Ca2+ II (CAM-quinase II). Essa enzima degrada a ciclina do MPF, dando continuidade à meiose. O oócito secundário
termina a meiose, gerando, novamente por citocinese assimétrica, o óvulo e o segundo corpúsculo polar.
A oogênese é interrompida na menopausa.

O MPF é uma fosfoproteína com duas subunidades: ciclina B e Cdk1 (cyclin-dependent kinase 1). A ciclina ativa a Cdk1, a qual é
uma enzima quinase que fosforila proteínas, como a histona H1 e as laminas, levando à condensação da cromatina e à
desintegração do envoltório nuclear, respectivamente.
O MPF induz a transição da fase G2 para a fase M (mitose) do ciclo celular de células somáticas e, por isso, é também denominado
fator promotor da fase M (M-phase promoting factor).
Espermatogênese

Mitoses Interfase Meiose I Meiose II Espermiogênese

Espermatogônia
Espermatócito
primário
Espermatócito
secundário

T. Montanari Espermátide Espermatozoide

Adaptado de Browder et al., 1991. p.26.

No ser humano, a espermatogênese demora 64-74 dias: quase 16 dias no período de mitoses das espermatogônias; 24 dias na primeira
meiose; cerca de 8h na segunda meiose, e quase 24 dias na espermiogênese.
Oogênese

Mitoses Interfase Meiose I Meiose II

Oogônia Oócito pirmário

Oócito secundário e
corpúsculo polar Óvulo e corpúsculos polares
T. Montanari
Adaptado de Browder et al., 1991. p.27.
 oogônia

Primeiro trimestre de vida intrauterina Mitoses

oogônia

Interfase

Segundo trimestre de vida intrauterina oócito primário

Meiose I – prófase (leptóteno a diplóteno)

oócito primário

Meiose I (prófase) à Meiose II (metáfase)

Depois da puberdade, em um ciclo menstrual

oócito secundário e primeiro corpúsculo polar

Com a fertilização Meiose II – metáfase à telófase

óvulo e segundo corpúsculo polar

T. Montanari

Adaptado de Carr, B. R. Disorders of the ovary and female reproductive tract. In: Wilson, J. D.; Foster, D. W.; Kronenberg, H. M.; Larsen, P. R.
Williams textbook of Endocrinology. 9.ed. Philadelphia: W. B. Saunders, 1998. p.753.
Espermatogênese (testículos) Oogênese (ovários)

espermatogônia (2n2C) oogônia (2n2C)

↓ mitoses ↓
espermatogônia (2n2C) oogônia (2n2C)
↓ interfase ↓
espermatócito primário (2n4C) oócito primário (2n4C)
↓ meiose I (separação dos cromossomos-homólogos) ↓
espermatócito secundário (1n2C) oócito secundário e 1º corpúsculo polar (1n2C)
↓ meiose II (separação das cromátides-irmãs) ↓
espermátide (1n1C) óvulo e 2° corpúsculo polar (1n1C)
↓ espermiogênese
espermatozoide (1n1C)
 HISTOFISIOLOGIA DOS TESTÍCULOS

Os testículos possuem forma oval, com tamanho médio de

4,6cm x 2,6cm e peso de 15-21g.
Eles estão na bolsa escrotal, envolvidos pela túnica albugínea
e pela túnica vaginal.
E CE
A túnica albugínea é uma cápsula de tecido conjuntivo
denso não modelado, sendo que, na parte interna, é mais
vascularizada (essa região é especificada por alguns autores
A V
como túnica vascular).
Ela se espessa na face posterior dos testículos, formando o
mediastino, de onde partem septos fibrosos para o interior
do órgão, levando vasos e nervos e dividindo-o em lóbulos,
onde são alojados os túbulos seminíferos (1-4/lóbulo).
A túnica vaginal é uma camada dupla de mesotélio contínuo
ao peritônio. O folheto parietal é adjacente ao escroto e o
folheto visceral, à túnica albugínea.
No espaço entre os folhetos, há fluido secretado pelas células
mesoteliais que permite o movimento sem atrito dos
testículos na bolsa escrotal.
Os testículos são constituídos pelos túbulos seminíferos, em
forma de U e de trajeto tortuoso, medindo 30 a 60cm de Representação do testículo, onde são apontados: a túnica
comprimento e 120 a 200µm de diâmetro, produzindo 50 a albugínea (A) e o folheto visceral (V) da túnica vaginal, os
150 milhões de espermatozoides diariamente. túbulos seminíferos (TS), os túbulos retos (TR) e a rede
As extremidades dos túbulos seminíferos abrem-se nos testicular (RT). CE – canais eferentes, E – epidídimo e CD –
túbulos retos, os quais desembocam na rede testicular, canal deferente. Baseado em Moraes, G. E. S.
localizada no mediastino . Espermocitologia: espermocitograma em critério estrito.
2.ed. Caxias do Sul: Editora da Universidade de Caxias do
Sul, 2007. p.14.
 Epitélio seminífero e tecido intersticial

Os túbulos seminíferos possuem o epitélio seminífero (ou germinativo), especializado na produção de espermatozoides.
Ao redor dos túbulos, há a túnica própria, composta pela membrana basal, pelas fibras colágenas e pelas células mioides
peritubulares, que são miofibroblastos.
Entre os túbulos, há o tecido intersticial, um tecido conjuntivo frouxo, com as células de Leydig (secretoras de testosterona), vasos
sanguíneos e linfáticos.

Zuleika Bendik Rech Dacás & T. Montanari, UFRGS

Corte de testículo de camundongo. HE.
 espermatogônia
interfase
espermatócito primário

meiose I
espermatócitos secundários
meiose II
espermátides redondas

espermiogênese

espermátides alongadas

espermiação

espermatozoide

T. Montanari

Esquema ilustrativo da espermatogênese.

Adaptado de Larsen, W. J. Human Embryology. New York: Churchill Livingstone, 1993. p.10.
 Roberta Davis, Z. B. R. Dacás & T. Montanari, UFRGS T. Montanari, UFRGS

A B
Cortes de testículo de camundongo, onde são indicados no túbulo seminífero: espermatogônia (1), espermatócito (2), espermátide
redonda (3), espermátide alongada (4) e célula de Sertoli (S). Em torno dos túbulos seminíferos, há as células mioides peritubulares
(M) e, no tecido intersticial, as células de Leydig (L). A - 7µm de espessura, HE; B - 1µm de espessura (corte semifino), Azul de
toluidina.
 E

M
S

T. Montanari & Heidi Dolder, UNICAMP

Eletromicrografia de segmento de testículo de camundongo, mostrando a espermatogônia (E), a célula de

Sertoli (S) e a célula mioide peritubular (M). Notar, na espermatogônia, o núcleo esférico, com cromatina
frouxa e grumos de heterocromatina junto à carioteca e, na célula de Sertoli, o núcleo irregular, com
cromatina frouxa e nucléolo proeminente com heterocromatina associada.
Como a citocinese é incompleta, as células-filhas resultantes das mitoses e da meiose permanecem conectadas por pontes
citoplasmáticas. A ampla comunicação entre as células permite a sincronização do seu desenvolvimento.

T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP

Eletromicrografia do epitélio germinativo, onde é indicada a ponte citoplasmática interligando duas espermátides
redondas.
Células de Sertoli:

- presentes no epitélio seminífero, são alongadas, piramidais, com núcleo grande e claro e nucléolo proeminente, com heterocromatina
associada;
- contribuem para a formação da membrana basal;
- são responsáveis pela sustentação e translocação das células germinativas da base para o ápice do epitélio germinativo;

Roberta Davis, Z. B. R. Dacás & T. Montanari, UFRGS T. Montanari, UFRGS

A B
Cortes de testículo de camundongo: A - 7µm de espessura, HE; B - 1µm de espessura (corte semifino), Azul de toluidina.
- conseguem realizar as funções de sustentação e translocação das células germinativas pela união por junções de adesão e
desmossomos;
- através de junções gap, nutrem as células germinativas e regulam a espermatogênese;
- formam a barreira hematotesticular através de junções de oclusão, protegendo a espermatogênese de macromoléculas provenientes
do sangue e evitando uma resposta autoimune contra as células germinativas diferenciadas;

T. Montanari
 Luiz Renato França, UFMG

Eletromicrografia de segmento de testículo, onde é apontada a junção de oclusão entre células de Sertoli, logo acima do
compartimento basal com as espermatogônias (E). Cortesia do Prof. Dr. Luiz Renato França, ICB, UFMG.
- secretam um fluido para a luz do túbulo seminífero, o fluido testicular, que leva os espermatozoides para fora dos testículos;
- produzem fatores que regulam a espermatogênese, como a proteína de ligação ao andrógeno (ABP), e a ativina e a inibina, que
regulam a secreção do hormônio folículo estimulante (FSH);
- realizam fagocitose dos restos citoplasmáticos que se desprendem das espermátides (corpo residual).

T. G. Loureiro e T. Montanari

Adaptado de Fawcett, D. W. The ultrastructure and functions of the Sertoli cell. In: Greep, R. O.; Koblinsky, M. A. Frontiers in reproduction and
fertility control. Cambridge: MIT Press, 1977. p.302-320.
Células de Leydig:
- localizadas no tecido intersticial;
- produzem testosterona sob a influência do LH.

E. Leite e T. Montanari

Adaptado de Hedge et al., 1988.

Células mioides peritubulares: T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP

- são miofibroblastos;
- localizam-se em torno da base dos túbulos seminíferos;
- servem como primeira barreira à entrada de macromoléculas;
- devido à presença de filamentos contráteis, a sua contração
ajuda no transporte dos espermatozoides pelos túbulos.

Imagem ao microscópio eletrônico da célula mioide peritubular (M).

 Espermiogênese e espermiação

Espermiogênese é a transformação da espermátide (1) em espermatozoide (2).

T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP

Durante a espermiogênese, a espermátide muda de forma e adquire estruturas que contribuem para a motilidade e para a
fertilização:

- do complexo de Golgi surgem vesículas com enzimas que resultam no acrossoma (ou capuz acrossômico);
- RNAm é armazenado como corpo cromatoide ( ).

T. Montanari & H. DolderUNICAMP T. Montanari & H. Dolder,UNICAMP

- há o alongamento do núcleo pela manchete, um conjunto cilíndrico de microtúbulos, e pela condensação da cromatina, devido à
substituição das histonas por protaminas;

T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP

- com a polimerização de microtúbulos no centríolo distal, organiza-se o axonema do flagelo;

T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP

- as mitocôndrias concentram-se na parte proximal do flagelo (bainha mitocondrial), fornecendo energia para o seu batimento;

- finalizando a espermiogênese, há a perda do excesso de citoplasma, o corpo residual (CR), que será fagocitado pelas células de
Sertoli. Uma porção de citoplasma permanece na região do pescoço do espermatozoide: é a gota citoplasmática (G). Ela será perdida
no epidídimo.

CR

T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP

A liberação dos espermatozoides na luz dos túbulos seminíferos é a espermiação.

 T. Montanari,
UFRGS
Cabeça

Peça intermediária

Flagelo Peça principal

Peça terminal
T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP
T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP
 Controle hormonal da espermatogênese

T. G. Loureiro e T. Montanari Adaptado de Hedge et al., 1988

Adaptado de Hedge et al., 1988.

O hipotálamo secreta o hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH), que atua sobre a hipófise, a qual secreta o hormônio folículo
estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante (LH).
As células de Sertoli, sob influência do FSH, desenvolvem seu citoesqueleto e suas organelas, aumentando a síntese de fatores que
regulam a espermatogênese, como a proteína de ligação ao andrógeno (ABP). Ainda produzem ativina e inibina, que ativam e
suprimem a liberação de FSH, respectivamente, regulando esse processo.
As células de Leydig são estimuladas pelo LH e produzem testosterona. Esse hormônio promove a espermatogênese e é responsável
pelas características sexuais secundárias.
 Controle da espermatogênese por apoptose

Z. B. R. Dacás & T. Montanari, UFRGS Z. B. R. Dacás & T. Montanari, UFRGS

Cortes de testículo de camundongo, mostrando espermatogônias e/ou espermatócitos primários em apoptose. HE.
 Fatores que afetam a espermatogênese

- temperatura testicular elevada (acima de 35º C);

- criptorquidia;

- infecções e doenças, como varicocele, caxumba, doenças renais e HIV;

- desnutrição e álcool;

- hormônios, como os anabolizantes e os corticosteroides;

- radioterapia e quimioterapia;

- substâncias químicas, como os pesticidas, medicamentos , drogas, ftalatos (usados em plásticos) e dioxina
(produto da combustão).
 T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP

A B
Cortes de testículo de camundongo. A – controle, B – tratado com extrato de Achillea millefolium. HE.
T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP

A B
Cortes de testículo de camundongo. A – controle, B – tratado com extrato de Achillea millefolium. HE.
 HISTOFISIOLOGIA DOS OVÁRIOS

Tuba uterina

Ovário
Ligamento
ovariano

Útero
Ligamento largo

E. Leite e T. Montanari
Baseado em Population Reports, série C, n. 8, junho de 1981, p. C-3.
Os ovários são um par de órgãos em forma ovoide, com cerca de 3cm de comprimento e 2cm de largura e 14g de peso.
Estão ligados ao aparelho reprodutor pelo ligamento ovariano e pelo ligamento largo do útero. O mesovário, uma prega do
peritônio visceral, fixa os ovários ao ligamento largo e transporta os vasos linfáticos e sanguíneos e os nervos para o hilo das
gônadas.
 T. Montanari, UFRGS

ZC

CL

ZM
CL

T. Montanari, UFSM
Ovário de camundonga no 18º dia de gestação, Corte de ovário de camundonga, onde são indicadas a zona cortical (ZC),
fotografado ao microscópio estereoscópico. com os folículos ovarianos e os corpos lúteos (CL), e a zona medular (ZM),
CL - corpo lúteo. com vasos sanguíneos e linfáticos. HE.
 Classificação dos folículos

A maturação do gameta feminino está relacionada ao desenvolvimento do seu revestimento celular.

O conjunto do oócito e das células foliculares forma o folículo ovariano, que é classificado segundo seu desenvolvimento em:
folículo primordial, folículos em crescimento (unilaminar, multilaminar e antral), folículo maduro e folículo atrésico.

T. Montanari

Esquema do desenvolvimento dos folículos ovarianos: folículo primordial, unilaminar, multilaminar, antral, maduro e atrésico.

Adaptado de Erickson, G. F.; Magoffin, D. A.; Dyer, C. A. The ovarian androgen producing cells: a review of structure/function relations. Endocr. Rev.,
v.6, p.371-9, 1985 apud Carr. In: Wilson et al., 1998. p.759.
Constituintes:

Folículo primordial

oócito primário circundado pela zona pelúcida e por uma camada de células foliculares pavimentosas

Folículo unilaminar

oócito primário circundado pela zona pelúcida e por uma camada de células foliculares cúbicas

Folículo multilaminar

oócito primário circundado pela zona pelúcida, por mais do que uma camada de células
foliculares (camada granulosa) e pela teca, derivada de fibroblastos
 Folículo antral Folículo maduro

oócito primário
antro
oócito secundário
zona pelúcida

camada granulosa

oócito primário corona radiata

teca interna (secretora)
cumulus oophorus
teca externa (fibrosa)
Ovulação é a liberação do gameta feminino do ovário.
O estágio em que o gameta se encontra no folículo maduro e é ovulado varia conforme o animal:
- platelmintos, moluscos, cadelas e éguas liberam o oócito primário;
- os equinodermos, com exceção dos ouriços-do-mar, os cordados inferiores, os anfíbios, as aves e a maioria dos mamíferos, inclusive
as mulheres, ovulam o oócito secundário;
- cnidários, ctenóforos e ouriços-do-mar ovulam óvulos.

COLLIER, J. R. Gastropods, the snails. In: GILBERT, S. F.; RAUNIO, A. M. Embryology: constructing the organism. Sunderland: Sinauer Associates, 1997. p.195.
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Folículo atrésico

Atresia folicular é o processo de degeneração dos folículos ovarianos.

Em cada ciclo menstrual, cerca de 20 folículos são recrutados para o crescimento, geralmente um folículo atinge o estágio
de maduro e sofre ovulação, os demais degeneram: sofrem atresia folicular.
Esse processo decorre da secreção de uma grande quantidade de inibina pela camada granulosa do folículo em
crescimento dominante, o que diminui o nível tônico de FSH necessário para a continuidade do crescimento dos folículos
antrais. Suas células entram em apoptose, enquanto o folículo dominante, que já está independente do hormônio
hipofisário, sofrerá a ovulação. O folículo dominante adquire esse estado sete dias antes da ovulação.
O processo de atresia folicular é regulado por produtos gênicos, como a proteína inibitória da apoptose neural (neural
apoptosis inhibitory protein – NAIP). Ela está presente em todos os estágios de folículos em crescimento, mas ausente
nos folículos atrésicos. A sua expressão é promovida pelos altos níveis de gonadotrofinas. Por isso, quando há a queda do
FSH, as células foliculares, sem a síntese da NAIP, entram em apoptose.
 U

A P

T. Montanari, UFRGS
Corte de ovário de camundonga, onde são visíveis folículos primordiais (P) e folículos em crescimento unilaminar (U), multilaminar (M)
e antral (A). HE.
 T. Montanari, UFRGS T. Montanari & Estela Bevilacqua, USP

Cortes de ovário de camundonga, com diferentes estágios do desenvolvimento dos folículos. HE.
 T. Montanari, UFRGS

Os folículos são constituídos por:

oócito primário, zona pelúcida, células foliculares (camada
granulosa) e teca.
O folículo antral contém ainda, entre as células foliculares, o antro,
uma cavidade com glicosaminoglicanos, hormônios e fluido (a carga
negativa dos glicosaminoglicanos atrai Na+ que, por sua vez, atrai T. Montanari, UFRGS
água do plasma).
 Controle hormonal da oogênese

A oogênese é também controlada pelas gonadotrofinas produzidas pela hipófise: o hormônio folículo estimulante (FSH) e o
hormônio luteinizante (LH).

A ação dos hormônios hipofisários sobre os ovários estimula a secreção de estrógeno e progesterona que atuam sobre o restante do
aparelho reprodutor.

E. Leite e T. Montanari

Adaptado de Hedge et al., 1988 e de Bulun, S. E.; Adashi, E. Y. The phisiology and pathology of the female reproductive axis. In: Kronenberg, H.
M.; Melmed, S.; Polonsky, K. S.; Larsen, P. R. Williams textbook of Endocrinology. 11.ed. Philadelphia: Saunders Elsevier, 2008. p.559.
 E. Leite e T. Montanari

Adaptado de Hedge et al., 1988 e de Bulun & Adashi. In: Kronenberg et al., 2008. p.559.
T. G. Loureiro e T. Montanari

Adaptado de Hedge et al., 1988.

 T. G. Loureiro e T. Montanari

Adaptado de Hedge et al., 1988.

 A secreção cíclica dos hormônios sexuais promove o ciclo estral na maioria dos mamíferos.

Nos primatas, pela descamação do epitélio uterino, tem-se o ciclo menstrual.

Ciclo estral:

Nos animais monoéstricos, o ciclo estral é seguido por um longo período de anestro (cadela).

Nos animais poliéstricos, os ciclos estrais se sucedem sem intervalo (roedores, gatas, vacas e porcas) ou com um breve
anestro (égua e ovelha).

Fases do ciclo estral:

Proestro
- liberação de FSH pela hipófise;
- crescimento dos folículos ovarianos:
secreção de estrógeno;
- células nucleadas e anucleadas no esfregaço
vaginal.
T. Montanari & E. Bevilacqua, USP

Shorr, E. A new technic for staining vaginal smears: III, a differencial stain. Science, v.94, n.2449, p.545-546, 1941.
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Bertalanffy, F. D.; Lau, C. Mitotic rates, renewal times, and cytodynamics of the female genital tract epithelia in the rat. Acta Anat., v.54, p.39-81, 1963.
Estro
- níveis elevados de estrógeno:
queratinização do epitélio vaginal preparando para o coito;
- células anucleadas no esfregaço vaginal;
- pico de LH  ovulação.

Metaestro (ou Diestro I)

- corpo lúteo mantido pelo LH;
- níveis elevados de progesterona; T. Montanari & E. Bevilacqua, USP
- infiltração leucocitária no útero e na vagina;
- células anucleadas e nucleadas e leucócitos no esfregaço vaginal.

Diestro (ou Diestro II)

- níveis elevados de progesterona;
- secreção das glândulas uterinas e das células do epitélio vaginal;
- células anucleadas e nucleadas, leucócitos e muco no esfregaço
vaginal.

T. Montanari & E. Bevilacqua, USP

Ciclo menstrual:

- Fase menstrual
O primeiro dia do ciclo menstrual é o primeiro dia de sangramento.
A menstruação é a descamação da camada funcional do endométrio. Esta fase dura quatro a seis dias.

- Fase folicular (estrogênica ou proliferativa)

O FSH promove o crescimento dos folículos, os quais secretam estrógeno, que promove a reconstituição do endométrio a
partir da proliferação das células da sua camada basal.
Os níveis aumentados de estrógeno estimulam a liberação de um pico de LH, responsável pela ovulação.

- Fase lútea (progestacional ou secretora)

A progesterona produzida pelo corpo lúteo estimula a secreção de glicoproteínas e glicogênio pelas glândulas endometriais
(glândulas tubulares simples, às vezes, ramificadas), tornado o endométrio edemaciado e rico em nutrientes para o embrião.
O corpo lúteo é mantido pelo LH por cerca de 14 dias (12 a 16 dias).
Com a degeneração do corpo lúteo, há a suspensão da progesterona, o que causa constrição das arteríolas e, em
consequência, isquemia da camada funcional do endométrio. Ocorre também a contração do miométrio, o que provocará a
descamação do endométrio, tendo-se uma nova fase menstrual.
 FSH
LH

estrógeno
progesterona

5 14 28
Fase Menstrual Fase Proliferativa Fase Secretora

T. Montanari

Adaptado de Larsen, 1993. p.12.

 T. Montanari, UFRGS

Fotomicrografia de útero humano na fase menstrual. Notar a ausência do

epitélio superficial e de parte do tecido conjuntivo devido à descamação
do endométrio. HE.
 T. Montanari, UFRGS T. Montanari, UFRGS

Fotomicrografia de útero humano na fase proliferativa, Fotomicrografia de útero humano na fase secretora, com
exibindo glândulas endometriais de trajeto reto. HE. glândulas endometriais tortuosas. HE.
 T. Montanari, UFSM T. Montanari, UFSM

Ovário de camundonga com corpos lúteos gravídicos. Ovário de camundonga com corpus albicans.

No ser humano, o corpo lúteo tem praticamente o mesmo tamanho do folículo maduro que o originou: 1,5 a 2,5cm.
Ele é uma glândula endócrina cordonal que, sob a influência do LH, secreta progesterona e um pouco de estrógeno.
Se ocorrer a fertilização, o corpo lúteo será mantido pela gonadotrofina coriônica humana (hCG), sintetizada pelo córion do embrião,
que será parte da placenta. Esse hormônio é semelhante ao LH.
O corpo lúteo gravídico aumenta bastante o seu tamanho, atingindo 5cm de diâmetro.
A regressão do corpo lúteo forma uma cicatriz de tecido conjuntivo, o corpus albicans.
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