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UNIVERSIDAD NACIONAL DEL CENTRO DEL PERU

FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES Y DEL AMBIENTE

TESIS
“ANATOMÍA DE LOS VASOS DE Alnus acuminata
Kunth A DIFERENTES ALTITUDES,
HUANCAYO - JUNÍN”

PRESENTADA POR EL BACHILLER:

RONAL HUARCAYA ROJAS

PARA OPTAR EL TÍTULO PROFESIONAL DE:

INGENIERO FORESTAL Y AMBIENTAL

HUANCAYO – PERÚ

2016

1
ASESOR:

Dr. Julio Álvarez Orellana

2
ii
Dedicatoria

A Thalia Cachuan Paucar madre

de mi hija que desde el cielo guía

mis acciones, a mis padres, mi

hermano y mi hija que están al

pendiente de mi progreso y

realización como profesional.

3
iii
Agradecimientos

A Dios por su fortaleza que me brinda cada

día, mis familiares y a todas las personas

que hicieron posible la realización del

presente trabajo de investigación.

Al Ing. Julio Álvarez Orellana, por su apoyo

permanente en el asesoramiento del

presente trabajo de investigación, del mismo

modo a los egresados Ítalo y Vladimir por su

apoyo y recomendaciones.

4
iv
INDICE GENERAL

RESUMEN............................................................................................................................ 10
ABSTRACT.......................................................................................................................... 12
I. INTRODUCCIÓN ........................................................................................................ 13
II. REVISIÓN DE LITERATURA ................................................................................... 15
2.1. Antecedentes de investigación ..................................................................... 15
2.1.1. Antecedentes Internacionales ............................................................... 15
2.1.2. Antecedentes Nacionales ....................................................................... 17
2.1.3. Antecedentes Locales ............................................................................. 18
2.2. Bases Teóricas .................................................................................................. 19
2.2.1. Ecoanatomía ............................................................................................... 21
2.2.2. Grupos Funcionales ................................................................................. 23
2.2.3. Transporte de agua en las plantas ....................................................... 25
2.2.4. Cambio de los regímenes de precipitación y la economía de agua
y de carbono en los árboles ................................................................................... 27
2.2.5. Elementos de la madera influenciados por el ambiente................. 29
2.2.6. Alnus acuminata Kunth ........................................................................... 32
2.3. Marco Conceptual ............................................................................................. 34
III. MATERIALES Y MÉTODOS................................................................................. 39
3.1. Ubicación ............................................................................................................ 39
3.2. Hidrología ............................................................................................................ 40
3.3. Zonas de Vida .................................................................................................... 40
3.4. Fisiografía ........................................................................................................... 40
3.5. Clima..................................................................................................................... 41
3.6. Lugar de ejecución ........................................................................................... 43
3.7. Procedencia de las muestras de estudio ................................................... 43
3.8. Materiales y Equipos ........................................................................................ 44
3.8.1. Materiales de estudio ............................................................................... 44
3.8.2. Materiales de campo ................................................................................ 44
3.8.3. Materiales y equipos de laboratorio ..................................................... 45
3.9. Metodología ........................................................................................................ 46
3.10. Procedimiento ................................................................................................ 48

v5
3.10.1. Técnicas e instrumentos de recolección de datos ...................... 48
3.10.3. Obtención de datos anatómicos de los vasos .............................. 49
3.10.4. Técnicas de procesamiento y análisis de los datos .................... 50
IV. RESULTADOS ........................................................................................................ 53
4.1. Variación de las características anatómicas de los vasos de Alnus
acuminata Kunth a diferentes altitudes. ................................................................... 53
4.1.1. Variación de diámetro del vaso de Alnus acuminata Kunth a
diferentes altitudes. .................................................................................................. 54
4.1.2. Variación de la frecuencia de vasos de Alnus acuminata Kunth a
diferentes altitudes. .................................................................................................. 56
4.1.3. Variación de la longitud de vasos de Alnus acuminata Kunth a
diferentes altitudes. .................................................................................................. 58
4.2. Engrosamiento. ................................................................................................. 61
4.3. Índice de vulnerabilidad y mesomorfia que presenta el xilema de
Alnus acuminata Kunth .................................................................................................. 61
4.3.1. Índice de Mesomorfismo que presenta el xilema de Alnus
acuminata Kunth.......................................................................................................... 61
4.3.2. Índice de vulnerabilidad que presenta el xilema de Alnus
acuminata Kunth.......................................................................................................... 62
V. DISCUSIONES ............................................................................................................ 64
5.1. Variación del diámetro, frecuencia y longitud de los elementos del
vaso de Alnus acuminata Kunth a diferentes altitudes.......................................... 64
5.2. Índice de vulnerabilidad y mesomorfia que presenta el xilema de
Alnus acuminata Kunth .................................................................................................. 66
VI. CONCLUSIONES ................................................................................................... 67
VII. RECOMENDACIONES .......................................................................................... 69
VIII. BIBLIOGRAFÍA ....................................................................................................... 70
ANEXOS............................................................................................................................... 75
ANEX O1: PANEL FOTOGRAFICO ........................................................................... 76
ANEXO2: BASE DE DATOS. ....................................................................................... 81

vi6
INDICE DE TABLAS

Tabla 01: Datos de precipitación de 10 años anteriores………………….….42


Tabla 02: Datos de temperatura media mensual (°C)………………………....42

Tabla 03: Coordenadas UTM de la procedencia de las muestras…………..44


Tabla 04: Datos de diámetro de vaso (µm) según la sección y lugar…........54
Tabla 05: Estadística descriptiva para diámetro de vaso…………………….54
Tabla 06: Test de Kruskal-Wallis para diámetro de vaso (µm) según la
sección……….…………………………………………………………..….……..55
Tabla 07: Test de Kruskal-Wallis para diámetro de vaso (µm) según el
lugar…………………………………………………………………...….….…….55
Tabla 08: Datos de frecuencia de vaso (N° Poros/mm2) según la sección y
lugar………………………………………………………………………...………56
Tabla 09: Estadística descriptiva para frecuencia de vaso…………………...57
Tabla 10: Test de Kruskal-Wallis para la frecuencia de vasos (N° Poros
/mm2) según sección……….……………………………………………..……...58
Tabla 11: Test de Kruskal-Wallis para frecuencia (N° Poros /mm2) según el
lugar…………………………………………………………………....…….…….58
Tabla 12: Datos de longitud de vaso (µm) según la sección y lugar…….....59
Tabla 13: Estadística descriptiva para longitud de vaso…………………......59
Tabla 14: Test de Kruskal-Wallis para longitud de vaso (µm) según la
sección………………………………………………………………………..…....60
Tabla 15: Test de Kruskal-Wallis para longitud de vaso (µm) según el lugar
(Altitud)……………………………………………………………………………..60
Tabla 16: Datos de índice de mesomorfismo según la sección y lugar…..…61
Tabla 17: Datos de índice de vulnerabilidad según la sección y lugar…….62
Tabla 18: Intervalos de confianza al 95% de los Índices de Vulnerabilidad y
Mesomorfismo…………………………………………………….……………….63

7vii
INDICE DE FIGURAS

Figura 01: Tipos de elementos de vaso y su relación con el grado de evolución


de las plantas vasculares…………………………….………………...…..…….23

Figura 02. La analogía de circuito eléctrico del continuo suelo -planta-


atmósfera………………………………………………...….………….…….……28

Figura 03. A) Elementos anatómicos de la madera influenciados por la altitud


(en metros sobre el nivel del mar, msnm). B) Elementos anatómicos de la
madera influenciados por la latitud………………………....…………………...29

Figura 04: Ilustración de algunos caracteres que pueden medirse en una


sección transversal...………………………….....……………………………….31

Figura 05: Ubicación del lugar de estudio y la localización de los bosques de


Alnus acuminata Kunth en los distritos de Quilcas y Acopalca……….…..…..39

Figura 06: Climatograma de Walter & Lieth del régimen de precipitación y


temperatura…………………………………………………...…………………...41

Figura 07: Serie temporal de precipitación de los últimos 10 años…………..43

Figura 08: Tarugo de Alnus acuminata Kunth con 3 secciones a evaluar (M1-
M2-M3)………………………………....……………………….....……................48

Figura 09: Procedimientos realizados en el estudio 1) Extracción de tarugos


de Alnus acuminata Kunth, 2) Montaje de la muestra en regletas y
ablandamiento de la muestra, 3) Cortes histológicos, 4) Captura de imagen y
calibración, 5) Procesamiento de imagen, 6) Análisis
estadístico…................................…………………………………………...…..52

Figura 10: Imagen 10A de corte transversal para visualización de haces


vasculares, 10B muestra el sombreado del área de vaso, 10C contabilización
y selección de vasos………………………..…………….………………...…….53

8viii
Figura 11: Boxplot de la variación del diámetro de vaso entre secciones (M1,
M2 y M3) de los bosques de Alnus acuminata Kunth en los distritos de Acopalca
y Quilcas……………………………...................….….…..……………...…...…55

Figura 12: Número de frecuencia de vasos en 1 mm2…………….………......56

Figura 13: Boxplot de la variación de frecuencia de vasos según lugar de


muestreo y sección……………………..…………….………............................57

Figura 14: Medición de la longitud de los vasos de Alnus acuminata Kunth


………………………………………..……………………………………………..58

Figura 15: Boxplot de la variación de la longitud de vasos según lugar de


muestreo y sección………………………………………………………..………60

Figura 16: Función de densidad del índice de mesomorfismo……….……....62

Figura 17: Función de densidad del índice de vulnerabilidad y el índice de


mesomorfismo………..……………………………………………………………63

ix9
RESUMEN

El presente trabajo titulado “Anatomía de los vasos de Alnus acuminata

Kunth a diferentes altitudes, Huancayo – Junín”, tuvo como objetivo

determinar las características anatómicas de los vasos como: diámetro,

frecuencia y longitud para estimar los Índices de Vulnerabilidad (IV) y

Mesomorfismo (IM), en un cambio altitudinal de 216.429 m. entre los

bosques de Acopalca (3719.019 m.s.n.m.) y Quilcas (3502.59 m.s.n.m.).

La metodología estuvo basada en la norma de IAWA 1989 (International

Association of Wood Anatomists); la metodología de (Scholz et al. 2013;

Carlquist 1977); asimismo se adaptó la metodología de medición de fibras

de Steven Jansen, 2011, el método consistió en extraer 14 muestras (6

muestras de Quilcas y 8 muestras de Acopalca) que cumplen con las

características adecuadas para la investigación. Consecuentemente las

muestras fueron seccionadas en 3 partes, finalmente se procedió al

respectivo montaje. Como resultado se encontró que la frecuencia de

vasos (58 Poros/mm2) en Alnus acuminata Kunth del bosque de Acopalca

varia significativamente a nivel intraespecífica entre las secciones, la

frecuencia de los vasos disminuye de M1 (cercana a la medula) hacia M3

(cercana a la corteza). En tanto la longitud de vasos presenta una variación

significativa a diferentes altitudes (interespecifica), siendo mayor el de

Quilcas (891.95 µm) que el de Acopalca (782.96 µm) debido a la menor

altitud. Los índices estimados son: (IV) = 1.07 y el (IM) = 887.33. Como

conclusión se tiene que las características anatómicas de los vasos en las

10X
diferentes altitudes del bosque de Quilcas y Acopalca mantienen patrones

sin diferenciación, presentando una porosidad semicircular, difusa y están

distribuidos irregularmente, existiendo poros solitarios y múltiples radiales

agrupados comúnmente de 4 cavidades a más.

Palabras Claves: vulnerabilidad, mesomorfia, vasos, diámetro, longitud,

frecuencia y variación.

11
xi
ABSTRACT

This work entitled "Anatomy of the vessels of Alnus acuminata Kunth at

different altitudes, Huancayo - Junín", aimed to determine the anatomical

characteristics of the vessels as diameter, frequency and length to estimate

the vulnerability indices (IV) and mesomorphy (IM) in a 216,429 m altitudinal

change. between forests of Acopalca (3719.019 m.s.n.m.) and Quilcas

(3502.59 m.s.n.m.). The methodology was based on the standard IAWA 1989

(International Association of Wood Anatomists); methodology (Scholz et al

2013; Carlquist 1977); also the measurement methodology fibers Steven

Jansen, 2011 was adapted, the method was to extract 14 samples (6 samples

and 8 samples Quilcas Acopalca) that meet the appropriate characteristics for

research. Consequently, the samples were sectioned into 3 parts, finally

proceeded to the respective assembly. As a result, differences in diameter and

frequency of vessels between sections was found, the vessel diameter

increases from the medulla to the cortex and the frequency decreases in the

same direction, so the length of vessels has significant variation at different

altitudes being in Quilcas greater due to the higher temperature and lower

altitude. Estimates indices are: (IV) = 1.07 and (IM) = 887.33. In conclusion it

has to the anatomical characteristics of the vessels at different altitudes Forest

Quilcas and Acopalca maintain patterns undifferentiated, presenting a

semicircular, diffuse porosity and are distributed unevenly, there solitary pores

and multiple radial commonly grouped 4 cavities more.

Key Word: Vulnerability, mesomorfismo, vessels, diameter, length, frequency

and variation.

12
xii
I. INTRODUCCIÓN

Las plantas están en gran parte del planeta, como resultado de la interacción

entre su material genético (genotipo) y los diversos factores ambientales,

presentan diferentes adaptaciones que pueden manifestarse mediante la

modificación de sus características lo que les permite adaptarse a las

condiciones del ambiente. En estos procesos de adaptación intervienen

factores propios de cada entorno como la temperatura, recurso hídrico, la

latitud y altitud, todo lo cual determina, en parte, su distribución y

características de su forma y anatomía (Begon, Harper y Townsend 2006).

Para la ciencia, la anatomía del xilema especialmente de los vasos de la

planta almacena en sus estructuras internas importante información

medioambiental derivado del crecimiento de las plantas, que pueden ser

interpretados a través de enfoques apropiados, tales como la

dendrocronología, la ciencia que estudia los anillos de crecimiento, y la

ecoanatomía (Schweingruber 1988).

El crecimiento de especies leñosas, depende de una serie de factores

bióticos y abióticos se produzcan, iniciando la activación del cambium y el ciclo

de crecimiento de especies leñosas. En la activación de cambium, el xilema,

relacionada con la reserva, la movilización de nutrientes, junto con los

elementos conductores, proporciona carbohidratos para el crecimiento

13
vegetal. Durante el crecimiento de la planta, los tejidos fotosintéticamente

activos (hojas maduras se desarrollan). Ellos producen carbohidratos y los

exportan a otros tejidos con baja o nula actividad fotosintética, como raíces,

frutos y tallos, caracterizados como importadores de azúcar, en una relación

fuente-sumidero a través de los elementos conductores (López Ríos 2009).

La variación estacional de factores ambientales como la temperatura,

fotoperíodo y la precipitación está relacionado con la activación de cambium,

que también puede ser activado o reforzado por las reservas almacenadas

por el xilema en tiempos favorables. La disponibilidad estacional de los

recursos en el ambiente puede proporcionar el desarrollo y la aparición de

expresiones anatómicas en el xilema, derivado de la actividad de cambium,

que pueden estar vinculados al año calendario con un alto grado de confianza.

Comprender esta relación es una prioridad; debido a que los cambios

ambientales (cambio climático) ocurren en escalas locales (país), regionales

(continente) y globales (mundo), son cada vez más intensos y frecuentes. Los

estudios ecoanatómicos permiten conocer cómo responden a estos cambios

las plantas. Además las adaptaciones que cada árbol forma en su fisiología

depende del ambiente en el que se distribuye, y por lo tantos las condiciones

en las que se puede desarrollar y su límite de tolerancia (Hans, III y L. Pons

2008). Por consiguiente, este trabajo tiene como objetivo general: Determinar

las características anatómicas de los vasos de Alnus acuminata Kunth a

diferentes altitudes, Huancayo-Junín y como objetivos específicos determinar

la variación del diámetro, número y longitud de los vasos de Alnus acuminata

Kunth a diferentes altitudes y determinar el índice de vulnerabilidad y

mesomorfia que presentan los vasos de Alnus acuminata Kunth.


14
II. REVISIÓN DE LITERATURA

2.1. Antecedentes de investigación

2.1.1. Antecedentes Internacionales

Cardim Henrique, 2012, estudió la dendrocronología y la anatomía funcional

de Podocarpus lambertii Klotzch ex Endl en el estado de Bahía, Brasil, situada

en la zona límite norte de distribución de la especie, un total de 19 individuos

fueron muestreados, siendo 7 por secciones transversales del leño (discos) y

12 por núcleo de incremento (tarugos) , después del análisis

dendrocronológico resulto en una cronología de buena sensibilidad e

intercorrelación, con una serie temporal de 73 años (1935- 2008),

comprobando la anualidad de los anillos de crecimiento de la especie y

responde negativamente a épocas de mayores temperaturas (diciembre y

enero) y también mayor incidencia de precipitación e irradiación solar (enero),

lo que sugiere a la insolación para ser un factor importante de activación

cambial y formación del anillo de crecimiento. También se evaluaron la porción

activa para la conducción del xilema, y las sustancias de reserva en el leño lo

que sugiere una zona más activa de transporte de savia próxima a la corteza,

caracterizando una probable albura, ya que la diferenciación entre este y el

duramen no es visiblemente posible. Con relación a las reservas del xilema

15
activo, estas se mostraron presentes en toda la extensión del leño estudiado,

hasta los 33 años de edad. Aparentemente no ocurre concentración de

almidón en determinadas áreas del xilema secundario, sugiriendo

homogeneidad en la distribución de este recurso por el leño.

León, 2013, estudio las características ecoanatómicas de los elementos de

conducción del xilema secundario para 87 especies de bosque húmedo

tropical, colectadas en la Reserva Forestal Ticoporo (Barinas, Venezuela),

determinando el diámetro, frecuencia y longitud de elementos de vasos para

posteriormente calcular los índices de vulnerabilidad y mesomería. Además,

realizo comparaciones con estudios en otras áreas de transición bosque seco

tropical a húmedo tropical (Caparo), seco tropical (El Caimital), muy seco

tropical (Mamo) y húmedo premontano (La Mucuy). Concluyo que las

especies estudiadas desarrollan un sistema de conducción de

comportamiento mesomórfico y con orientación hacia la eficiencia, excepto en

el caso de los representantes de la familia Rubiaceae cuyo comportamiento

es de tipo xeromórfico y el sistema de conducción se orienta hacia la

seguridad.

Quintanar-lsaías et al., 2009, Realizaron un estudio de la variación anatómica

y los índices físicos e hidráulicos de la madera de albura y duramen de seis

árboles de Gliricidia sepium (Jacq.) Steud. colectados en épocas de secas y

de lluvias en la selva baja de Veracruz, México. De rodajas cortadas a 1,30 m

del suelo, se hicieron probetas de diversos tamaños para estudiar el contenido

de humedad, la densidad relativa y la anatomía macroscópica y microscópica.

Se usaron cubos con los que se elaboraron preparaciones fijas de cortes y

16
material disociado, siguiendo los protocolos clásicos de laboratorio. Los

cálculos de índices de vulnerabilidad, de resistencia al colapso y Kh-teórica

se hicieron usando el diámetro, la densidad y el área efectiva de vasos. Los

análisis de varianza y de componentes principales mostraron que las

diferencias entre árboles, zonas y estaciones están dadas por algunas

características de las fibras, los vasos, los radios y las punteaduras. Aunque

la variación en estas características es baja, explicaría la estabilidad

dimensional de la albura y el duramen a los cambios de régimen hídrico

ocasionados por la sequía y la lluvia. Los índices de resistencia al colapso y

de vulnerabilidad, así como la Kh muestran un xilema mesomórfico muy

vulnerable a embolismos, pero con mucho éxito para desarrollarse en

ambientes perturbados, lo que podría estar explicado por la presencia de

tílides, abundante parénquima axial y valores altos de la densidad relativa que

aseguran resistencia de las paredes de los vasos y fibras al colapso.

2.1.2. Antecedentes Nacionales

Domínguez Varas, 2012, evaluó el crecimiento de la especie Alnus acuminata en

bosques naturales y plantados en la margen izquierda del valle del Mantaro mediante

el análisis dendrocronológico. Seleccionando 10 árboles de bosques naturales y 10

árboles de plantaciones que representen las condiciones de crecimiento diferentes.

Se determinó la edad y el ancho de anillo para obtener las curvas de crecimiento

acumulado. Posteriormente se ajustó los modelos de crecimiento utilizando el

programa Curve Expert v.11.5, y sofwares de dendrocronología como el COFECHA,

ARSTAN y RESPO.

17
2.1.3. Antecedentes Locales

Beltrán Gutiérrez y Valencia Ramos, 2013, realizaron el estudio de la

anatomía de los anillos de crecimiento de 80 especies arbóreas de 28 familias

potenciales para estudios dendrocronológicos en la Satipo, tomando muestras

a 1.30m según la norma técnica peruana NTP (Nº251-008) y lijado para su

observación macroscópica, posteriormente se realizó los cortes histológicos

para su observación microscópica. Los resultados mostraron que 24 de las 80

especies de árboles analizados mostraron un potencial para estudios

dendrocronológicos, 25 tenían problemas para el análisis de anillos de

crecimiento, y 31 no tenían potencial. Los problemas que se encuentran con

mayor frecuencia fueron: crecimiento apenas visible o irregular del anillo,

bandas de parénquima y los rayos pluriseriados difícil de identificar en los

anillos de crecimiento. También se encontró una variación significativa en los

diámetros de los vasos y de fibra entre las zonas de crecimiento (madera

temprana y tardía) de las especies con potencial para la dendrocronología,

posiblemente teniendo una producción periódica de células, por lo que es

posible sugerir la formación anual de cada anillo de crecimiento.

Taquire Arroyo, 2005, estudio la anatomía de las ramas de Schinus molle L y

Alnus acuminata H.B.K., mediante una descripción macroscópica y

microscópica. Se recolectaron las muestras en Huancayo, y se siguió la

metodología de la IAWA 1989 (International Association of Wood Anatomists).

Los resultados con respecto a Alnus acuminata H. B. K. a nivel macroscópico

son albura y duramen indiferenciado, anillos de crecimiento visible, y a nivel

microscópico el diámetro promedio de poros es 42µ - 77µ, frecuencia 86 – 158

18
poros / mm2, longitud de los elementos vasculares 540µ - 960µ y

engrosamientos espiralados ausentes.

Donato y Cerrón, 2008, evaluaron la tecnología de la madera de tres especies:

Buddleja, Salix y Alnus jorullensis mediante la relación entre las

características anatómicas y propiedades físicas en el Laboratorio de

Tecnología de la Madera e Industrias Forestales. Los resultados para Alnus

jorullensis muestran porosidad difusa, en número de 13 poros/mm 2, diámetro

tangencial de 84 µm.

2.2. Bases Teóricas

El crecimiento del tallo del árbol tiene enormes implicaciones, pero es poco

conocido. Los bosques cubren el 30% de la superficie terrestre de la Tierra,

almacenan el 45% del carbono terrestre, y son responsables de 50% de la

producción primaria terrestre neta. La productividad de los bosques ha

aumentado a nivel mundial en las últimas décadas, que se ha atribuido al

efecto positivo del aumento de CO2 en el crecimiento de los árboles, hasta

ahora contrarrestando los impactos negativos del calentamiento y la sequía.

Sin embargo, los impactos a largo plazo sobre los árboles y bosques con el

aumento del CO2, aumento de las temperaturas y la sequía siguen siendo muy

inciertos. (Steppe, Sterck y Deslauriers 2015).

La madera es el material celular producido por un árbol vivo para apoyar la

copa, conducir el agua y los nutrientes disueltos de las raíces hacia las hojas,

almacén de alimentos de reserva (principalmente hidratos de carbono) que se

utiliza después para el crecimiento del árbol, y para sintetizar extractivos

19
durante la formación de duramen o en respuesta a una lesión. La anatomía

de la madera refleja estas funciones biológicas. (Wheeler 2001).

Impactos del clima sobre el crecimiento del tallo de los árboles se estudian en

distintas disciplinas anatómicas, ecofisiológicos y ecológicos. Primero es

necesario identificar las conexiones perdidas en los patrones del diámetro de

tallo y el crecimiento para relacionar esos patrones con los mecanismos

subyacentes que controlan el balance de agua y carbono. En segundo lugar,

debemos centrarnos en los mecanismos poco estudiadas, responsables de

los impactos estacionales en tales patrones cíclicos. En tercer lugar, la

información sobre la anatomía del tallo y ecofisiología debe integrarse en los

mismos experimentos y modelos de crecimiento de las plantas para captar

tanto ciclos y escalas estacionales. (Steppe, Sterck y Deslauriers 2015).

La variabilidad en la anatomía del xilema es de interés para los científicos de

las plantas debido al rol que juega en el transporte de agua y en el desempeño

de la planta y su supervivencia. Conocimientos sobre los ajustes de las plantas

a condiciones ambientales cambiantes, principalmente se han obtenido a

través de estudios comparativos estructurales y funcionales entre los taxones

o dentro de los taxones en sitios contrastantes o a lo largo de gradientes

ambientales. Sin embargo, existe una brecha en relación con el estudio de los

ajustes hidráulicos en respuesta a los cambios ambientales sobre los tiempos

de vida en las plantas. En árboles, los fechados de los anillos del árbol a

menudo son explotados para reconstruir la dinámica de condiciones

ecológicas, y el trabajo reciente en el que las variables anatómicas de la

madera se han utilizado en la dendrocronología ha producido resultados

20
prometedores. Señales medioambientales identificados en las células

conductoras de agua llevan información novedosa que refleja los cambios en

las condiciones regionales y son en su mayoría relacionados a cortos

intervalos sub- anuales. Se considera pues que el estudio de la anatomía de

anillos de árboles se está convirtiendo en un enfoque prometedor en la

biología del árbol y la investigación del cambio climático, sobre todo si

complementa con estudios fisiológicos y ecológicos. (Fonti, Arx y Garcı 2010).

2.2.1. Ecoanatomía

La ecoanatomía o anatomía funcional, es una disciplina relativamente

reciente, iniciada por los trabajos de Carlquist en el año 1977, sobre la base

de las correlaciones entre factores ambientales y ciertos caracteres

anatómicos del leño; se han realizado hipótesis sobre estrategias evolutivas y

otros mecanismos en el origen de la diversidad anatómica del leño en el curso

de la evolución. La anatomía ecológica también se define al mismo como el

estudio directo de las modificaciones fenotípicas de la estructura del leño

como respuesta a uno o más factores ecológicos cambiantes. Así se

contempla entonces la adaptación de los rasgos anatómicos del leño como

relacionados con la disponibilidad de humedad, la transpiración y los

requerimientos de resistencia. (Gimenez, Moglia y Hernandez 2005).

Así los parámetros del conducto (diámetro, área, perímetro) no sólo pueden

proporcionar información estructural, sino también información valiosa sobre

la funcionalidad hidráulica y características ecológicas. Alta eficiencia

hidráulica (o baja resistencia hidráulica) se asocia con la conductancia

21
estomática alta y por lo tanto indirectamente con la capacidad fotosintética de

una planta. (Lens et al. 2011).

Al tratar de analizar los factores que subyacen a las fuerzas selectivas que

han guiado la evolución del tejido conductor en plantas vasculares, se nota

que la madera no puede aislarse de las muchas adaptaciones que en la planta

existen o de los complejos regímenes ecológicos a los cuales cualquier

especie dada se adapta y extiende su tolerancia.(Carlquist 1977).

Los estudios de la estructura de madera y su función pueden proporcionar

información que aclare la existencia de relaciones entre los datos registrados

en la planta, y el medio ambiente, incluyendo los rangos de condiciones sobre

las que son válidos, y las probabilidades asociadas a estos; y sobre qué

factores dentro de una planta se pueden compensar, e interactuar con otros

factores. (Gartner et al. 2002).

Diferencias inter e intra específicas en la arquitectura hidráulica del xilema

reflejan no sólo tendencias relacionadas con el tamaño o edad, sino también

diferencias en la forma que los árboles se adaptan o ajustan a la variabilidad

ambiental, y pueden proporcionar información sobre la plasticidad de una

especie bajo condiciones ambientales cambiantes. Un enfoque más directo

es evaluar la plasticidad temporal en la arquitectura hidráulica del xilema en

una secuencia de anillos de árboles (Fonti, Arx y Garcı 2010).

Por ejemplo, el grado de inclinación de la placa de perforación y el aspecto de

los elementos de los vasos son característicos para cada especie y también

un signo de evolución, siendo más evolucionados las placas simples y los

vasos cortos. Estas perforaciones se originan durante el crecimiento de la

22
membrana secundaria. Después que las membranas se han desarrollado

completamente y lignificado, las partes delgadas de las membranas se

rompen. (Gimenez, Moglia y Hernandez 2005).

Figura 01: Tipos de elementos de vaso y su relación con el grado de evolución


de las plantas vasculares. (Gimenez, Moglia y Hernandez 2005).

2.2.2. Grupos Funcionales

A nivel mundial las maderas están clasificadas en dos grandes grupos de

acuerdo a su anatomía: Árboles de madera blanda (Softwood), tienen semillas

que no están cubiertas, pero se producen en conos (coníferas como el pino,

secoya, cedro, ciprés) y árboles de madera dura (Hardwood), que producen

semillas cubiertas dentro de las flores (angiospermas dicotiledóneas como el

roble, fresno, arce, teca, caoba). La estructura de las maderas de frondosas y

coníferas es distinta, maderas blandas tienen la anatomía más simple, un solo

tipo de células, la traqueida longitudinal, cumple las funciones de soporte y

conducción, y constituye el 90% del volumen de la madera y los radios

representan no más del 10% del volumen de la madera, y son muy estrechas;

23
en cambio las maderas duras tienen vasos de conducción de agua y fibras de

apoyo. Los vasos son estructuras compuestas de elementos de los vasos de

tipo abierto que tienen un diámetro relativamente grande, paredes delgadas y

grandes aberturas centrales (lúmenes). Las proporciones y disposiciones de

los diferentes tipos de células, así como el espesor de pared celular, difieren

de una especie a otra y sirven como caracteres de identificación.

Generalmente, las coníferas tienen mayor éxito en los sitios sujetos a

tensiones crónicas que limitan la productividad (bajas temperaturas, la

pobreza de nutrientes, mal drenaje). Estando poco representados en las

tierras bajas tropicales, pero son a menudo importantes en los bosques

tropicales montanos. Conífera y angiospermas tienen conductos más

estrechos en la zona templada que en las tierras bajas tropicales /

subtropicales, lo que refleja la selección para la resistencia a la embolia por

congelación-descongelación en climas fríos. Sin embargo, los diámetros de

conductos en coníferas y angiospermas difieren más en los bosques

tropicales y subtropicales que en latitudes más altas, esto probablemente

refleja las restricciones mecánicas sobre diámetros máximos de traqueidas en

coníferas como prevención de este grupo de producir la madera de alta

conductividad típica de angiospermas pioneros de rápido crecimiento en los

bosques tropicales. Este patrón podría explicar por qué la convivencia de

coníferas y angiospermas es más común en los bosques templados y en las

montañas tropicales que en las tierras bajas tropicales. (Lusk 2011).

En árboles tropicales, las fibras de paredes delgadas (thin-walled) son más

típicos de las especies de sucesión temprana de rápido crecimiento, y fibras

24
de paredes gruesas (thick-walled) son más comunes en especies clímax. Las

fibras en la matriz leñosa parecen contribuir directamente a la resistencia

biomecánica y ofrecer apoyo contra implosión. Sin embargo, brinzales de

árboles tolerantes a la sombra pueden pasar años de crecimiento lento en el

sotobosque, sólo para convertirse en un adulto reproductivo alto cuando se

suministra un espacio de en el dosel. La anatomía de la madera y las

propiedades hidráulicas de árboles juveniles pueden, por lo tanto, difieren de

las características encontradas en los adultos grandes. (Swaine y Whitmore

1988; Rana et al. 2009).

2.2.3. Transporte de agua en las plantas

Las plantas terrestres son completamente dependientes de un sistema pasivo

de transporte de agua para su supervivencia. La mayor parte de los tejidos del

xilema no están vivos y por lo tanto no tienen la capacidad a corto plazo para

aclimatarse o ajustarse a los cambios en la demanda hidráulica. Sin embargo,

existe un extraordinario grado de coordinación entre los sistemas hidráulicos

y de fotosíntesis de las plantas que desafía la explicación del desarrollo. La

conexión entre la capacidad hidráulica y la asimilación fotosintética surge

como producto de la ruta de los estomas compartida para el agua y el

intercambio CO2 en la hoja. Una combinación de optimización, tanto en el uso

del agua y la estructura del xilema ha llevado a una situación en las plantas

vasculares, donde la forma y función de todos los individuos es moldeada por

el enlace entre los sistemas hidráulicos y fotosintéticos. La limitación hidráulica

de la productividad bajo condiciones óptimas y de sequía representa gran

parte de la variación observada en el intercambio gaseoso de la planta en los

25
sistemas naturales. El sistema de transporte de agua de la planta supone un

límite físico difícil para la productividad vegetal y la supervivencia, conocer el

desarrollo de los rasgos clave del xilema dará la posibilidad de lograr mejoras

en el rendimiento de las plantas.(Brodribb 2009).

El transporte por Cohesión-tensión del agua es una manera energéticamente

eficiente para transportar grandes cantidades de agua desde las raíces hasta

las hojas. Sin embargo, el mecanismo de cohesión-tensión coloca el agua del

xilema bajo presión hidrostática negativa, haciéndolo susceptible a la

cavitación. Hay conflictos entre los requisitos estructurales para minimizar la

cavitación, por un lado, vs maximizar la eficiencia del transporte. La cavitación

por los acontecimientos de congelación-descongelación se desencadena por

la formación de burbujas de aire in situ y es mucho más probable que se

produzca a medida que aumenta el diámetro del conducto. Árboles templados

de porosidad anular con conductos de diámetro ancho tienden a tener una

temporada de crecimiento más corta que las coníferas y árboles de porosidad

difusa con conductos estrechos. La cavitación por estrés hídrico se produce

por la entrada de aire en los conductos. Así la necesidad de evitar el colapso

del conducto bajo presión negativa crea un significativo compromiso entre

resistencia a la cavitación y el costo de la construcción del xilema, según lo

revelado por las relaciones entre la fuerza de la pared del conducto, la

densidad de la madera y la presión de la cavitación. Las compensaciones que

implican resistencia a la cavitación pueden explicar las correlaciones entre

anatomía de la madera, la resistencia a la cavitación, y el rango fisiológico de

la presión negativa experimentada por las especies en sus hábitats nativos.

(Hacke y Sperry 2001).


26
2.2.4. Cambio de los regímenes de precipitación y la economía de agua
y de carbono en los árboles

El cambio climático se prevé que afectará el balance hídrico de varios

ecosistemas principalmente a través de cambios en el balance de energía y

la entrada hidrológica (frecuencia de las precipitaciones, intensidad y tiempo).

Los cambios en los patrones de lluvia y la nubosidad afectan directamente a

la radiación entrante, déficit atmosférico de saturación de vapor de agua y la

disponibilidad de agua del suelo, las principales variables que controlan las

tasas de absorción de agua y el transporte a lo largo del continuo suelo-planta-

atmósfera (SPAC). El desarrollo de un marco predictivo sobre las respuestas

de la vegetación al cambio climático es un reto porque se trata de complejas

interacciones no lineales entre estas variables ambientales y las respuestas

específicas de la especie. Mediante el examen de los rasgos hidráulicos de

grupos funcionales dentro de las comunidades de plantas podemos predecir

mejor los impactos de los cambios en los regímenes de lluvia dentro de los

grupos funcionales y, por tanto, generar predicciones más realistas de

cambios en el equilibrio de agua debido a los cambios locales y regionales en

los regímenes de precipitación y de carbono en los ecosistemas. En el sistema

de funcionamiento hidráulico, los cambios previstos en los regímenes de

precipitación pueden afectar el equilibrio de agua y carbono en el árbol.

Asociado a los posibles mecanismos que causan la mortalidad provocada por

la sequía a gran escala recientemente observado en varios ecosistemas.

(Oliveira et al. 2014).

27
Figura 02. La analogía circuito eléctrico del continuo suelo -planta-atmósfera.

Las flechas corresponden a flujo de agua. Kbs y Kb son la capa límite de

conductancias atmósfera-suelo y hoja-atmósfera, respectivamente; Kst es la

conductancia estomática de la hoja; Kl, Ks, Kr y Krt son las conductancias en

la hoja (incluyendo el pecíolo, xilema de la hoja y mesodermo), xilema del tallo,

xilema de la raíz y el exterior radicular (endodermo y la corteza),

respectivamente; Ksh y Ksd son las conductancias del suelo adyacente al

agua disponible en las interfaces suelo-raíz superficiales y profundas, Kdh es

la conductancia entre el suelo profundo y superficial; Cl, Cs y Cr son las

capacitancias de hoja, tallo y raíz, respectivamente; Cm es el agua del suelo

disponible en la interface suelo-raíz ; Csh es el agua en el suelo superficial;

Csd es el agua en el suelo profundo; Ev es la evaporación del suelo; T es la

28
transpiración de las plantas; y FU es la absorción de agua foliar, una forma

alternativa de captación de agua. (Oliveira et al. 2014).

2.2.5. Elementos de la madera influenciados por el ambiente

En regiones de climas templados y fríos, la madera de algunas plantas durante

la primavera y verano forma elementos, principalmente vasos y traqueidas,

con un diámetro mayor que los elementos formados en el otoño e invierno y

durante la mayor parte del invierno, el cambium vascular se mantiene inactivo;

es decir, que no forma elementos del xilema ni del floema, marcándose unas

líneas distintivas más o menos delgadas que delimitan los anillos de

crecimiento. Además de los anillos de crecimiento, existen otras

características influenciadas por el ambiente como la longitud de las fibras y

el número y el diámetro de los vasos que pueden aumentar o disminuir con la

altitud (Figura 3A); además la latitud y el clima son dos factores

correlacionados que influyen en la anatomía de la madera (Figura 3B).

(Montaño Arias et al. 2011).


A B

Figura 03. 3A) Elementos anatómicos de la madera influenciados por la altitud


(en metros sobre el nivel del mar, msnm). 3B) Elementos anatómicos de la
madera influenciados por la latitud. (Montaño Arias et al. 2011).

29
El xilema es uno de los dos tejidos de transporte de largas distancia en las

plantas, proporcionando una vía de baja resistencia para el movimiento de

agua desde las raíces hasta las hojas. Sus propiedades determinan la

cantidad de agua que puede ser transportado y transpirado y, al mismo

tiempo, la vulnerabilidad de la planta para el transporte por disfunciones (la

formación y propagación de émbolos) asociados a factores de estrés

importantes, como las sequías y las heladas. Tanto la eficiencia del transporte

y la seguridad máxima contra la embolia clásicamente se han atribuido a las

propiedades de los conductos individuales o de la membrana de las

perforaciones conectadas. Pero este enfoque pasa por alto el hecho de que

los conductos del xilema constituyen una red. La topología de esta red es

probable que afecte sus propiedades de transporte en general, así como la

propagación de la embolia través del xilema, ya que, según la hipótesis de

siembra del aire, la embolia causada por la sequía se propaga como un

proceso de contacto (es decir, entre los conductos vecinos). Por lo tanto, es

importante un enfoque del xilema que tenga en cuenta sus propiedades a nivel

de sistema, incluyendo la conectividad de la red xilema. Así la conductividad

hidráulica máxima y la vulnerabilidad a la embolia aumentan con la

conectividad de la red xilema. Esto puede explicarse por el hecho de que la

conectividad determina la fracción de todas las trayectorias o conductos

realmente disponibles para el transporte de agua y la propagación de las

embolias potenciales, por los que ya no se puede interpretar como la simple

suma de sus conductos, debido a la disposición espacial de los conductos en

la red del xilema que influye en las principales propiedades funcionales de

este tejido. (Loepfe et al. 2007).

30
Figura 04: Ilustración de algunos
caracteres que pueden medirse en una
sección transversal. (A) La imagen original,
(B) Imagen modificada para análisis de
imagen. Diámetro (D) y el perímetro (P) se
miden fácilmente en secciones
transversales. Para calcular el índice de
agrupamiento de vasos (VG), el número de
grupos de vasos y el número total de vasos
tiene que ser determinado. Azul claro,
vasos solitarios (un vaso por grupo); azules
oscuros, vasos múltiples (dos o más vasos
por grupo). Líneas rosadas, longitud de
contacto (inter) vaso (LVW). Polígono verde,
AOI (área de interés), que cubre la madera
temprana y la madera tardía. Se excluyen
todos vasos fuera de la AOI. Barra de
escala = 100 µm. (Scholz et al. 2013).

Además, la vulnerabilidad a la cavitación inducida por congelación se asocia

directamente con un diámetro del conducto: eventos de congelación-

descongelación se demostraron experimentalmente que afectan a las plantas,

con un diámetro superior a 30 micras del conducto. Hay evidencia anatómica

que las especies con elementos traqueales anchas son más vulnerables a la

cavitación provocada por la sequía que aquellos con conductos estrechos.

(Sperry, Meinzer y McCulloh 2008).

(Carlquist 1977) presenta una herramienta para cuantificar el comportamiento

del sistema de conducción en plantas leñosas y diseña dos índices

(vulnerabilidad y mesomorfía) que permiten clasificar a individuos como

xeromórficos o mesomórficos de acuerdo a los valores arrojados por los

31
índices mencionados y en función de ello, determinar si el sistema de

conducción posee características que garantizan seguridad o eficiencia en el

movimiento de líquidos.

2.2.6. Alnus acuminata Kunth

A. Clasificación sistemática (Reynel y Marcelo 2009)


Reino : Plantae

División : Magnoliophyta

Clase : Magnoliopsida

Subclase : Hamamelididae

Orden : Fagales

Familia : Betulaceae

Género : Alnus

Espécie : Alnus acuminata Kunth

B. Descripción botânica

Árbol de porte mediano, de 20 – 70 cm de diámetro y 10-20m de altura, con

la ramificación desde el segundo tercio, el fuste recto y cilíndrico, sin

modificaciones en la base. Corteza externa lenticelada, color grisáceo claro,

las lenticelas blanquecinas, alargadas, de 1-1.5cm longitud, protuberantes,

suberosas. Ramitas terminales con secciones angulosas, de 3-4mm de

diámetro, color marrón rojizo, nudosas, lenticeladas, a veces pubescentes en

sus partes tiernas. Hojas simples, alternas y dispuestas en espiral, los

peciolos de 1-2cm de longitud, las láminas oblongas a ovadas, de 7-9cm de

longitud por 5-7cm de ancho, el ápice agudo a obtuso, a veces acuminado, la

base aguda a obtuso, el margen aserrado, la nerviación pinnada, con 12-16

pares de nervios secundarios muy rectos. Inflorescencias la especie es

32
monoica; inflorescencias masculinas en amentos terminales de 7-12cm de

longitud, con numerosas flores, las inflorescencias femeninas semejando

conos de 1-1.5cm longitud, con flores numerosas. Flores muy pequeñas,

reducidas, las masculinas con tépalos irregulares, los estambre de 1-2 mm

longitud, las flores femeninas con perianto similar, el pistilo único, el ovario

súpero, ovoide-aplanado, de 1-3mm longitud, el estigma bífido. Fruto en conos

estrobiliformes, oblongoides, de 2-2.5cm de longitud, marrones, con

numerosas valvas (branteas) en cuyo interior están los verdaderos frutos,

estos muy numerosos (90-105), de 2-4mm longitud, aplanados, algo

romboides, con restos del estigma en la zona apical. (Reynel y Marcelo 2009).

C. Distribución

Ecorregiones de la serranía esteparia y la ceja de selva, entre los 0-4000

msnm, en formaciones de bosques montanos nublado y bosques sub

húmedos, reportada en casi todos los departamentos del país en este rango

altitudinal, también es muy frecuente plantada.

D. Caracterización anatómica de los anillos de c recimiento

Anillos de crecimiento. Poco regular, presenta madera temprana y madera

tardía notoriamente, promedio de 7 anillos en 2.5 cm. Está constituido por

fibras de paredes gruesas y aplanadas radialmente en madera tardía y fibras

de paredes delgadas y con lumen amplio en madera temprana. Distinción:

visibles a simple vista. Porosidad: la distribución es de semicircular en la parte

central de la madera y difusa hacia el extremo de la madera. Delimitación: La

delimitación está constituida por 3 a 5 fibras aplanadas radialmente

33
pertenecientes a madera tardía. Dificultades: con dificultad de conteo al

extremo de la albura de la madera. (Hinostroza Zarate, 2013).

E. Características microscópicas

Anillos de crecimiento distintivos, porosidad semicircular a difusa, poros

dispuestos en modelo radial, agrupados en múltiples radiales comunes de 4 a

más, poros solitarios ovalados, diámetro tangencial de poros de 55,68µ

(74,27µ) 89,54µ, diámetro radial de poros de 51,21µ (79,66µ) 106,31µ, de 10

- 23 poros por mm2. Longitud de elementos vascular de 366,91µ (650,41µ -

1258,19µ) 1559,79µ. Platina de perforación escaleriforme con 10 a 20 barras,

punteaduras intervasculares alternos de forma poligonal. Fibras no septadas,

longitud de 634,93µ (906,37µ - 1269,26 µ) 1705,04µ; parénquima axial

apotraqueal difuso, ancho de parénquima radial exclusivamente uniseriados.

Radios no estratificados, sin contenido de tilides ni extraíbles. (Hinostroza

Zarate, 2013).

2.3. Marco Conceptual

2.3.1. Plantas Mesomórficas: Que requieren un hábitat moderadamente

húmedo.

2.3.2. Plantas Xeromórficas: Que viven en ambientes secos.

2.3.3. Xilema: Se trata de un tejido leñoso de los vegetales superiores que

conduce agua y sales inorgánicas en forma ascendente por toda la planta y

proporciona también soporte mecánico.

2.3.4. Vasos: Son células que tipifican a las maderas de latifoliadas. Son

células dispuestas en dirección longitudinal, responsables de la conducción

34
ascendente de la savia bruta absorbida por las raíces y están formados por el

empalme longitudinal de células, cada una de las células recibe el nombre de

elemento vascular. Se pueden distinguir por su forma, estas pueden ser

circular, elíptica o angulosa (García, 2003; Díaz, 2003)

Diámetro tangencial de poro: (IAWA, 1989)


1. < 50 µm
2. 50 – 100 µm
3. 100 – 200 µm
4. 200µm

Longitud media de vaso: (IAWA, 1989)


1. < 350µm
2. 350 – 800 µm
3. 800 µm

Asociación de Vasos.

Muy importante resulta la asociación que puede apreciarse entre los vasos.

Se distinguen al menos tres tipos de asociación en los poros: solitarios,

múltiples y agrupados.

a. Vasos solitarios: estos son poros que se encuentran separados unos de

otros, pueden ser de forma circular o elíptica, con el eje mayor en sentido

radial. Al menos el 90% de los vasos deben estar aislados para ser

considerado este carácter en una madera.

b. Vasos múltiples: cuando se encuentran agrupados dos o más vasos,

generalmente en sentido radial. Los vasos intermedios presentan sus

paredes tangenciales aplanadas y los extremos del grupo presentan la

35
otra cara redondeada. Los grupos pueden consistir en filas radiales,

oblicuas o tangenciales.

c. Vasos Agrupados: en estas agrupaciones cada vaso conserva su

individualidad, distribuidos en filas que pueden ser: Tangencial y en

racimo. (García, 2003)

2.3.5. Altitud: Es la distancia vertical entre un punto situado sobre la superficie

terrestre o la atmósfera y el nivel medio del mar.

2.3.6. Cavitación: Formación de cavidades llenas de vapor o de gas en el

seno de un líquido en movimiento.

2.3.7. Embolia: Obstrucción de un conducto producido por un émbolo

(burbuja de aire) y arrastrado a través del líquido.

2.3.8. Conductividad hidráulica: Representa la mayor o menor facilidad con

la que el medio deja pasar el agua a través de él por unidad de área

transversal a la dirección del flujo.

2.3.9. Conductancia estomática: Que tiene que ver con el grado de apertura

de las estomas, muy importante para evaluar el estado hídrico de la planta, el

balance de energía y las relaciones fotosintéticas, la estrecha relación que

existe entre el cierre estomática y la falta de agua en el suelo, es por sí misma

un indicador del estrés hídrico.

2.3.10. Capacitancia: Es la propiedad que tienen los cuerpos para mantener

y almacenar algunos recursos.

2.3.11. Floema: Es un tejido vascular que conduce azucares y nutrientes

sintetizados desde los órganos que los producen hacia aquellos en que se

36
consumen y almacenan de forma ascendente y descendente. El floema está

organizado en haces vasculares.

2.3.12. Secciones: Separación de un cuerpo solido en partes con la ayuda de

un instrumento cortante.

2.3.13. Medula: Es el corazón del árbol situado en la parte central.

2.3.14. Duramen: Es la madera propiamente dicha; se descompone en anillos

anuales formados por la madera de primavera, de crecimiento rápido y la de

verano, que es algo más densa. El duramen no es igual en todas las especies,

en algunas los anillos son poco visibles. Se caracteriza por ser la parte más

densa y dura del tronco.

2.3.15. Albura: Es la madera joven y nueva por donde circula la savia bruta,

es de color más claro y más blanda que el duramen.

2.3.16. Cambium: Es una capa fina entre la madera nueva y la corteza.

2.3.17. Corteza Interna: Es la parte interior de la corteza del tronco y está

formada por células vivas.

2.3.18. Corteza Externa: Es la parte exterior de la corteza del tronco que está

en contacto con el exterior y está compuesta por células muertas que protegen

al tronco.

2.3.19. Variación intraespecífica: Es la diferencia que existe entre las

secciones del mismo individuo.

2.3.20. Plasticidad anatómica: Es la respuesta de cambio y adaptación de

un organismo a variaciones ambientales.

37
2.3.21. Características Biofísicas: Es la interacción de fenómenos y

parámetros biológicos gobernados por los principios y leyes de la física.

2.3.22. Condiciones edafoclimáticas: Son parámetros que se relación en el

establecimiento y adaptación de una determinada especie espacio-

temporalmente.

38
III. MATERIALES Y MÉTODOS

3.1. Ubicación

La Provincia de Huancayo es una de las nueve provincias que conforman el

Departamento de Junín. Limita al Norte con la Provincia de Concepción, al

Este con la Provincia de Satipo, al sur con la Región Huancavelica y al oeste

con la Provincia de Chupaca.

Figura 05: Ubicación del lugar de estudio y la localización de los bosques de


Alnus acuminata Kunth en los Distritos de Quilcas y Acopalca.

39
3.2. Hidrología

La ciudad de Huancayo es encuentra dentro de la cuenca del Río Mantaro

que tiene su origen en la laguna Junín. Colecta las aguas de las subcuencas

de los Ríos San Juan, Colorado, Conocancha, Santa Ana, Chinchaycocha,

AtocHuarco, Quisual chancha, Yauli, Huari y Pachacayo. El Valle del Mantaro

es el principal colector de los ríos Yacus, Seco, Achamayo, Cunas, Shullcas,

Florido, Chilca, Chanchas.

3.3. Zonas de Vida

El área de estudio comprende las siguientes zonas de vida: Bosque húmedo

montano tropical bh-MT.

Zona de Vida Altitud (msnm)

Bosque húmedo montano tropical bh-MT 2800 a 3 800

3.4. Fisiografía

El relieve en Acopalca y Quilcas para las zonas de muestreo fue en laderas

empinadas moderadamente, superficie que se comporta como una vertiente

empinada a escarpada formando micro quebradas y cárcavas; también

hubieron, aunque mínimamente zonas abiertas y planas.

40
3.5. Clima

La clasificación climática de Köppen, consiste en una clasificación climática

mundial que identifica cada tipo de clima con el comportamiento de las

temperaturas y precipitaciones que caracterizan dicho tipo de clima.

Cwb - Templado con invierno seco (verano suave)

La temperatura media del mes más cálido no llega a los 22 °C pero se superan

los 10 °C durante cuatro o más meses al año. Se da normalmente en ciudades

de mucha altura en zonas templadas o tropicales, como sectores elevados de

los Andes.

Figura 06: Climatograma de Walter & Lieth del régimen de precipitación y

temperatura.

41
Tabla 01
Datos de precipitación total mensual de 10 años anteriores (mm)

Año ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SET OCT NOV DIC Año
2000 103.6 138.2 89.3 39.6 15.0 1.8 7.3 21.4 5.5 60.1 43.0 82.2 607.0
2001 108.9 117.5 178.6 31.5 9.9 0.8 8.4 4.1 40.2 78.3 71.3 120.7 770.2
2002 67.2 112.3 127.4 36.5 12.1 1.5 24.3 21.9 62.2 84.8 149.1 124.2 823.5
2003 95.5 126.6 166.9 64.3 30.9 0.0 0.5 21.0 23.3 25.7 83.8 166.4 804.9
2004 71.3 136.4 78.3 29.5 13.3 11.0 9.9 11.7 35.4 37.7 95.9 126.4 656.8
2005 50.8 120.8 87.5 26.8 5.2 12.0 3.5 0.4 12.8 132.8 60.0 134.7 647.3
2006 178.3 91.0 91.7 28.5 1.4 6.4 5.1 12.1 41.4 57.6 73.2 143.3 730.0
2007 104.0 75.5 150.7 37.2 13.7 0.0 6.5 13.6 20.8 56.9 60.3 74.5 613.7
2008 116.0 94.5 46.3 24.7 11.0 11.1 0.0 6.2 6.2 117.4 48.9 97.5 579.8
2009 94.7 102.8 120.9 84.2 38.4 1.8 7.6 22.6 41.9 48.4 129.1 133.2 825.6
2010 142.9 151.0 84.1 26.9 0.7 3.1 19.4 6.9 7.0 68.7 49.8 122.4 682.9

Tabla 02
Datos de temperatura media mensual (°C)

Año ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SET OCT NOV DIC Año
2000 12.0 11.9 11.2 11.3 11.4 11.6 10.4 11.5 12.7 12.4 13.7 12.8 11.9
2001 11.5 12.2 11.8 11.0 11.5 10.2 10.9 10.7 12.2 13.3 13.8 13.4 11.9
2002 13.2 12.3 12.4 12.4 11.3 10.5 10.6 11.1 11.9 12.9 12.4 13.3 12.0
2003 13.1 12.6 12.1 12.1 12.3 11.3 10.2 11.6 12.0 13.6 13.8 12.7 12.3
2004 13.8 12.5 12.8 12.1 11.7 10.8 10.7 11.1 11.6 13.5 14.3 13.2 12.3
2005 13.6 13.8 13.1 13.1 12.2 10.7 10.6 12.0 13.0 12.8 13.5 13.0 12.6
2006 12.8 12.9 11.8 12.2 10.6 11.0 9.8 11.8 12.6 13.4 13.4 14.0 12.2
2007 13.6 13.9 12.3 12.1 11.6 10.5 10.8 11.8 12.5 13.8 13.8 13.6 12.5
2008 12.6 12.2 12.0 12.5 11.8 10.8 11.0 12.3 13.0 13.0 14.1 13.7 12.4
2009 12.2 12.8 12.7 12.3 12.1 11.1 11.4 12.5 13.3 13.9 14.4 14.0 12.7
2010 13.4 13.5 13.8 13.3 12.8 11.9 11.4 11.9 13.3 13.9 14.1 13.0 13.1

42
Figura 07: Serie temporal de precipitación de los últimos 10 años.

3.6. Lugar de ejecución

El estudio se realizó en el Laboratorio de Tecnología de la Madera e Industrias

Forestales, de la Facultad de Ciencias Forestales y del Ambiente, de la

Universidad Nacional del Centro del Perú.

3.7. Procedencia de las muestras de estudio

Las muestras fueron extraídas de dos lugares dentro de la Provincia de

Huancayo, en los distritos de Quilcas y Huancayo (Acopalca) ubicadas

geográficamente como detalla en la tabla siguiente:

43
Tabla 03
Coordenadas UTM de la procedencia de las muestras

Muestra Altitud Este Norte Lugar


AAAA5 3756.01 486576.51 8672864.37 Acopalca
AAAA7 3755.84 486575.96 8672866.58 Acopalca
AAAA8 3763.44 486517.82 8672656.35 Acopalca
AAAA13 3693.29 485135.40 8672545.56 Acopalca
AAAA14 3692.95 485139.10 8672540.70 Acopalca
AAAA15 3704.45 485152.15 8672560.83 Acopalca
AAAA16 3691.98 485124.31 8672517.25 Acopalca
AAAA20 3694.19 485127.35 8672524.43 Acopalca
AAQA1 3455.62 472243.15 8682741.94 Quilcas
AAQA3 3511.04 472194.04 8683334.15 Quilcas
AAQA4 3511.04 472195.02 8683333.71 Quilcas
AAQA6 3516.25 472314.50 8683315.90 Quilcas
AAQA7 3507.90 472357.28 8683326.89 Quilcas
AAQA14 3513.69 472449.13 8682921.70 Quilcas

3.8. Materiales y Equipos

3.8.1. Materiales de estudio

Se obtuvo muestras de núcleos de incremento (tarugos) de 9 árboles por

localidad, haciendo un total de 18 árboles muestreados, Sin embargo, se

seleccionaron 14 muestras (6 muestras de Quilcas y 8 muestras de Acopalca)

que cumplen con las características adecuadas para la investigación.

Consecuentemente las muestras fueron seccionadas 3 partes haciendo un

total de 42 muestras finales.

3.8.2. Materiales de campo

 Barreno de Presler

 Wincha metálica, cinta métrica

 Bolsas plásticas

 Máquina fotográfica

44
 Libreta de campo

 Lápiz y Geo-posicionado GPS

3.8.3. Materiales y equipos de laboratorio

3.8.3.1. Materiales de Laboratorio

 Lijas (36, 40, 60, 80, 100, 120, 180, 220, 240, 320, 400, 600, 800,
1200, 1500)

 Pirex

 Placas Petri

 Vasos de precipitación

 Porta y cubre objeto

 Probetas de 100 y 500 ml

3.8.3.2. Equipos de Laboratorio

 Micrótomo de deslizamiento horizontal

 Microscopio trinocular con cámara fotográfica incluida y


accesorios.

 Cámara fotográfica

 Horno de secado

 Cocina eléctrica

 Lupa de 10X

 Maquina pulidora.

 Autoclave

3.8.3.3. Reactivos y soluciones químicas

 Solución de alcohol de 10°, 30°, 60°,90°.

 Solución de glicerina y alcohol en partes iguales

45
 Solución de safranina al 1% en alcohol de 95%

 Solución de ácido acético y Peróxido de hidrogeno

 Bálsamo de Canadá

 Agua destilada

3.8.3.4. Softwares

 LAS EZ

 ImageJ

 R Project

3.9. Metodología

La investigación estuvo basada en las siguientes Normas Técnicas.

- IAWA 1989 (International Association of Wood Anatomists) para la

descripción microscópica de los anillos de crecimiento.

- Para la medición por análisis de imagen y los índices de mesomorfismo

y vulnerabilidad se aplicó la metodología de (Scholz et al. 2013;

Carlquist 1977)

- También se adaptó la metodología de para medición de fibras de

Steven Jansen, 2011, para la medición de los elementos vasculares.

3.9.1. Tipo de Investigación

El trabajo de investigación es de tipo aplicado, porque busca la aplicación o

utilización de los conocimientos adquiridos como la anatomía y ecofisiología,

para la comprensión de la adaptación de las especies a su ambiente y a la

vez que se adquieren otros conocimientos.

46
3.9.2. Nivel de la Investigación

El alcance del trabajo de investigación es descriptivo comparativo; porque se

busca comparar las diferentes altitudes con las características anatómicas de

los vasos de la especie.

3.9.3. Diseño de la Investigación

El trabajo de investigación es no experimental y de corte transversal, ya que no

se manipulo ninguna variable y solo se extrajo, analizó, comparó y caracterizó

los parámetros anatómicos de los vasos de Alnus acuminata Kunth.

3.9.4. Población y Muestra

3.9.4.1. Población:

Conformado por las especies de Alnus acuminata Kunth de los sectores de

Casacancha en Quilcas y 3 Km antes de la hacienda Acopalca en Acopalca.

3.9.4.2. Unidad Muestral:

El tipo de muestra fue no probabilística porque se seleccionaron los árboles de

manera intencional para no sesgar los análisis, considerando:

 Estado fitosanitario.

 DAP

 Ubicación.

47
3.9.4.3. Variables e indicadores

Variables Dimensiones Indicadores

 Comparación de la
Variación de los rasgos
variación de la anatomía de
funcionales (diámetro,
Anatomía
los vasos con el cambio de
longitud y numero de
de los
Altitud.
vasos por mm2).
vasos

Vulnerabilidad en el  Índice de Vulnerabilidad


transporte de agua

 Índice de mesomorfía

3.10. Procedimiento

3.10.1. Técnicas e instrumentos de recolección de datos

3.10.2. Obtención del tejido de los vasos a estudiar

Figura 08 Tarugo de Alnus acuminata Kunth con 3 secciones de la parte


central a evaluar.

Con el Barreno de Pressler se extrajeron tarugos de 9 árboles de Alnus

acuminata Kunth por localidad. Sin embargo, se seleccionaron 14 muestras (6

muestras de Quilcas y 8 muestras de Acopalca) que cumplen con las

características adecuadas para la investigación. Consecuentemente las

48
muestras fueron seccionadas 3 partes (M1, M2 y M3), y sometidos a un proceso

de ablandamiento en agua hirviendo por 3 Horas. Una vez completado el

proceso de ablandamiento, con el uso de un micrótomo de deslizamiento, se

procedió a realizar cortes histológicos para obtener secciones transversales,

tangenciales y radiales de 20-25 mm de espesor. Las secciones fueron

sometidas a un proceso de tinción con safranina (2-4 h) para luego pasar a una

fase de deshidratación y aclaramiento en baños sucesivos de alcohol al 70 %

(10 min), 75 % (10 min), 95 % (2 h), alcohol-xilol (proporción 1:1, 20 min) y xilol

(2-3 h). Finalmente se procedió al respectivo montaje y rotulado de muestras.

Paralelamente se preparó tejido macerado mediante la colocación de astillas

de madera en una solución de peróxido de hidrógeno y ácido acético glacial

(1:1), las cuales fueron llevadas a estufa (50 °C, 12 h) para luego individualizar

los elementos celulares mediante fricción mecánica, y aplicar la tinción

utilizando safranina (30 min) y realizar su respectivo montaje.

3.10.3. Obtención de datos anatómicos de los vasos

La recolección de datos relacionados con diámetro y frecuencia de vasos,

fueron obtenidos utilizando el software libre ImageJ1, instalado para el sistema

operativo Windows. Consecuentemente el tejido macerado sirvió para obtener

la longitud de elementos de los vasos. El número de mediciones realizado para

cada individuo es estipulado por IAWA Committee (1989).

A los datos obtenidos se les estimo el promedio, desviación stándar, valores

máximos y mínimos, así mismo se determinó el coeficiente de variación.

1
http://rsb.info.nih.gov/ij/download.html
49
3.10.4. Técnicas de procesamiento y análisis de los datos

EL procesamiento y análisis de datos fue utilizando el software libre R Project2

en la cual se estimó el promedio, desviación estándar, valores máximos y

mínimos, se determinó también el coeficiente de variación. Asimismo, se

realizó la Prueba de diferencia de medianas (Test de Kruskal-Wallis) del

diámetro, número y longitud de los vasos según las distintas altitudes y la

estimación de intervalos de confianza (t-student) para los índices de

Vulnerabilidad y Mesomorfia.

La estimación de los índices de vulnerabilidad y mesomorfismo propuestos

por (Carlquist 1977): fue utilizando la siguiente formula.

Que utiliza como parámetros siguientes:

IV = índice de vulnerabilidad

Dv = diámetro de los vasos (µm)

N°v= número de vasos (vasos/mm2)

IM = índice de mesomórfia

LEV = longitud de elementos de los vasos (µm)

Los valores de IV e IM nos permitieron determinar el tipo de comportamiento

del xilema si es (xeromórfico o mesomórfico) y conocer si el sistema de

2
https://cran.r-project.org/bin/windows/base/
50
conducción orienta sus características a condiciones de eficiencia o

seguridad. (Scholz et al. 2013)

IV < 1 = alto grado de xeromorfía

IV > 3 = comportamiento mesomórfico

IM < 30 = alto grado de xeromorfía;

IM > 200 = comportamiento mesomórfico

51
Figura 09 Procedimientos realizados en el estudio 1) Extracción de tarugos de Alnus acuminata Kunth, 2) Montaje de la muestra en regletas
y ablandamiento de la muestra, 3) Cortes histológicos, 4) Captura de imagen y calibración, 5) Procesamiento de imagen, 6) Análisis estadístico

52
IV. RESULTADOS

4.1. Variación de las características anatómicas de los vasos de Alnus


acuminata Kunth a diferentes altitudes.

Alnus acuminata Kunth presenta una porosidad semicircular, difusa y están

distribuidos irregularmente, existiendo poros solitarios y múltiples radiales

agrupados comúnmente de 4 cavidades a más en ambos lugares a diferentes

altitudes (Figura 10).

Figura 10: Imagen 10A de corte transversal para visualización de los vasos,
10B muestra el sombreado del área de vaso, 10C contabilización y selección
de vasos.

53
4.1.1. Variación de diámetro del vaso de Alnus acuminata Kunth a
diferentes altitudes.

Tabla 04
Datos de diámetro de vaso (µm) según la sección y lugar.

Diámetro de vasos
Quilcas Acopalca
Código Atitud M1 M2 M3 Código Altitud M1 M2 M3
AAQA1 3455.62 39.23 41.43 62.84 AAAA5 3756.01 47.24 39.4 51.66
AAQA3 3511.04 56.38 69.61 50.04 AAAA8 3763.44 49.98 53.96 58.31
AAQA4 3511.04 42.58 53.84 51.95 AAAA16 3691.98 49.52 48.62 49.49
AAQA7 3507.90 38.24 55.17 58.14 AAAA15 3704.45 48.61 52.8 57.15
AAQA6 3516.25 50.16 43.96 49.69 AAAA7 3755.84 42.22 60.27 54.83
AAQA14 3513.69 38.14 47.42 61.15 AAAA20 3694.19 52.16 67.83 49.56
AAAA14 3692.95 40.33 50.67 40.65
AAAA13 3693.29 47.44 58 75.3
Prom. 3502.59 44.12 51.9 55.63 Prom. 3719.02 47.19 53.94 54.62
50.55 51.92

a. Estadística descriptiva para diámetro de vasos.

Tabla 05
Estadistica descriptiva para diametro de vasos

Diámetro Diámetro
(Quilcas) (Acopalca)
PROMEDIO 50.55 51.92
MEDIA 49.06 50.75
MEDIANA 50.10 50.33
MODA 0.00 0.00
VARIANZA 81.62 68.98
DES. EST. 9.03 8.31
RANGO 31.48 35.90

54
Figura 11: Boxplot de la variación del diámetro de vaso entre secciones (M1,
M2 y M3) de los bosques de Alnus acuminata Kunth en los Distritos de
Acopalca y Quilcas.

Tabla 06
Test de Kruskal-Wallis para diámetro de vaso (µm) según la sección.

Anatomía Chi-
Test Lugar Secciones df p-value
de vasos squared
Diámetro M1, M2, M3 4.99 2 0.08
Quilcas Frecuencia M1, M2, M3 2.73 2 0.26
Kruskal- Wallis Longitud M1, M2, M3 0.78 2 0.68
0.05 Diámetro M1, M2, M3 5.71 2 0.06
Acopalca Frecuencia M1, M2, M3 7.55 2 0.02
Longitud M1, M2, M3 1.68 2 0.43
Fuente: Datos hallados del software R Project.

Tabla 07
Test de Kruskal-Wallis para diámetro de vaso (µm) según lugar.

Anatomía de Chi-
Test Lugar df p-value
vasos squared
Diámetro 0.09 1 0.76
Kruskal- Wallis
Acopalca-Quilcas Frecuencia 0.01 1 0.91
0.05
Longitud 6.59 1 0.01
Fuente: Datos hallados del software R Project.

55
4.1.2. Variación de la frecuencia de vasos de Alnus acuminata Kunth a
diferentes altitudes.

La Frecuencia de vasos promedio es 59 (N° Poros/mm2), tiene un valor

mínimo de 18 (N° Poros/mm2) y un máximo de 137 (N° Poros/mm2) (Figura

12).

Figura 12: Numero de frecuencia de vasos en 1 mm2

Tabla 08
Datos de frecuencia de vaso (N° Poros/mm2) según la sección y lugar.

Frecuencia de vasos
Quilcas Acopalca
Código Atitud M1 M2 M3 Código Altitud M1 M2 M3
AAQA1 3455.62 84 132 46 AAAA5 3756.01 84 69 128
AAQA3 3511.04 55 43 51 AAAA8 3763.44 57 40 39
AAQA4 3511.04 71 61 36 AAAA16 3691.98 87 82 74
AAQA7 3507.90 137 52 65 AAAA15 3704.45 89 54 40
AAQA6 3516.25 53 29 61 AAAA7 3755.84 54 40 39
AAQA14 3513.69 37 52 33 AAAA20 3694.19 50 31 35
AAAA14 3692.95 88 47 33
AAAA13 3693.29 71 47 18
Prom. 3502.59 72.83 61.5 48.67 Prom. 3719.02 72.5 51.25 50.75
61 58

56
a. Estadística descriptiva para frecuencia de vasos.

Tabla 09
Estadística descriptiva para frecuencia de vasos

Frecuencia Frecuencia
(Quilcas) (Acopalca)
PROMEDIO 61.00 58.17
MEDIA 51.61 48.17
MEDIANA 52.50 52.00
MODA 61.00 40.00
VARIANZA 904.82 648.49
DES. EST. 30.08 25.47
RANGO 108.00 110.00

Figura 13: Boxplot de la variación de la frecuencia según lugar de muestreo y


sección.

Asimismo, se observa la plasticidad de la especie por amplio margen en la

frecuencia de los vasos, disminuyendo la frecuencia de los vasos de M1 hacia

M3 (Figura 13).

57
Tabla 10
Test de Kruskal-Wallis para la frecuencia (N° Poros /mm2) según sección.

Anatomía Chi- p-
Test Lugar Secciones df
de vasos squared value
Diámetro M1, M2, M3 4.99 2 0.08
Quilcas Frecuencia M1, M2, M3 2.73 2 0.26
Kruskal- Wallis Longitud M1, M2, M3 0.78 2 0.68
0.05 Diámetro M1, M2, M3 5.71 2 0.06
Acopalca Frecuencia M1, M2, M3 7.55 2 0.02
Longitud M1, M2, M3 1.68 2 0.43
Fuente: Datos hallados del software R Project.

Tabla 11
Test de Kruskal-Wallis para la frecuencia (N° Poros /mm2) según lugar.

Anatomía de Chi-
Test Lugar df p-value
vasos squared
Diámetro 0.09 1 0.76
Kruskal- Wallis
Acopalca-Quilcas Frecuencia 0.01 1 0.91
0.05
Longitud 6.59 1 0.01
Fuente: Datos hallados del software R Proyect.

4.1.3. Variación de la longitud de vasos de Alnus acuminata Kunth a


diferentes altitudes.

La longitud promedio de vaso es 813.7 (µm), tiene un valor mínimo de 548.1

(µm) y un máximo de 1254.0 (µm).

Figura 14: Medición de la longitud de vasos de Alnus acuminata Kunth.

58
Tabla 12
Datos de longitud de vaso (µm) según la sección y lugar.

Longitud de vasos
Quilcas Acopalca
Código Atitud M1 M2 M3 Código Altitud M1 M2 M3
AAQA1 3455.62 951.28 910.42 817.8 AAAA5 3756.01 937.66 700.67 771.49
AAQA3 3511.04 1106.55 1253.64 989.41 AAAA8 3763.44 689.77 785.11 1201.89
AAQA4 3511.04 975.79 1030.27 684.32 AAAA16 3691.98 638.01 1229.13 790.56
AAQA7 3507.90 839.59 692.5 855.94 AAAA15 3704.45 689.77 727.91 1120.17
AAQA6 3516.25 640.74 880.45 842.32 AAAA7 3755.84 700.67 548.12 776.94
AAQA14 3513.69 845.04 831.42 907.69 AAAA20 3694.19 809.63 888.62 687.05
AAAA14 3692.95 654.36 632.57 896.8
AAAA13 3693.29 670.7 624.39 618.95
Prom. 3502.59 893.17 933.12 849.58 Prom. 3719.02 723.82 767.07 857.98
891.96 782.96

a. Estadística descriptiva para longitud de vasos.

Tabla 13
Estadística descriptiva para longitud de vasos

Longitud Longitud
(Quilcas) (Acopalca)
PROMEDIO 891.95 782.96
MEDIA 868.89 750.13
MEDIANA 868.19 714.29
MODA 0.00 700.67
VARIANZA 22390.56 33059.65
DES. EST. 149.63 181.82
RANGO 612.90 681.01

59
Figura 15: Boxplot de la variación de la longitud de vaso según lugar de
muestreo y sección.

Tabla 14
Test de Kruskal-Wallis para la longitud de vaso (µm) según sección.

Anatomía Chi- p-
Test Lugar Secciones df
de vasos squared value
Diámetro M1, M2, M3 4.99 2 0.08
Quilcas Frecuencia M1, M2, M3 2.73 2 0.26
Kruskal- Wallis Longitud M1, M2, M3 0.78 2 0.68
0.05 Diámetro M1, M2, M3 5.71 2 0.06
Acopalca Frecuencia M1, M2, M3 7.55 2 0.02
Longitud M1, M2, M3 1.68 2 0.43
Fuente: Datos hallados del software R Project.

Tabla 15
Test de Kruskal-Wallis para longitud de vaso (µm) según el lugar

Anatomía de Chi-
Test Lugar df p-value
vasos squared
Diámetro 0.09 1 0.76
Kruskal- Wallis
Acopalca-Quilcas Frecuencia 0.01 1 0.91
0.05
Longitud 6.59 1 0.01
Fuente: Datos hallados del software R Project.

60
4.2. Engrosamiento.
El engrosamiento de los vasos que se encontró en la especie de Alnus
acuminata Kunth fue de tipo espiralado.

4.3. Índice de vulnerabilidad y mesomorfia que presenta el xilema de


Alnus acuminata Kunth

4.3.1. Índice de Mesomorfismo que presenta el xilema de Alnus acuminata


Kunth

Alnus acuminata Kunth muestra un índice de mesomorfismo de 887.33 siendo

> a 200 dentro de las tres secciones evaluadas (M1, M2 y M3), siendo así una

especie vulnerable y poco resistente a la cavitación.

Tabla 16
Datos de índice de mesomorfismo según la sección y lugar.

Índice de Mesomorfismo
Quilcas Acopalca
Código Atitud M1 M2 M3 Código Altitud M1 M2 M3
AAQA1 3455.62 444.23 285.72 1117.14 AAAA5 3756.01 527.32 400.11 311.38
AAQA4 3511.04 585.15 909.29 987.47 AAAA16 3691.98 363.13 728.71 528.69
AAQA7 3507.90 234.32 734.66 765.6 AAAA15 3704.45 376.73 711.72 1600.43
AAQA6 3516.25 606.43 1334.7 686.12 AAAA7 3755.84 547.88 825.84 1092.27
AAQA14 3513.69 871.02 758.22 1681.85 AAAA20 3694.19 844.59 1944.34 972.8
AAAA14 3692.95 299.9 681.96 1104.69
AAAA13 3693.29 448.11 770.49 2589.23
Prom. 3502.59 645.93 1008.69 1034.84 Prom. 3719.02 501.56 890.28 1249.57
896.49 880.47

61
Figura 16: Función de densidad del índice de mesomorfismo.

4.3.2. Índice de vulnerabilidad que presenta el xilema de Alnus


acuminata Kunth.

El Índice de vulnerabilidad que presenta Alnus acuminata Kunth en los dos

bosques evaluados es de 1.07.

Tabla 17
Datos de índice de vulnerabilidad según la sección y lugar.

Índice de Vulnerabilidad
Quilcas Acopalca
Código Atitud M1 M2 M3 Código Altitud M1 M2 M3
AAQA1 3455.62 0.47 0.31 1.37 AAAA5 3756.01 0.56 0.57 0.40
AAQA3 3511.04 1.03 1.62 0.98 AAAA8 3763.44 0.88 1.35 1.50
AAQA4 3511.04 0.60 0.88 1.44 AAAA16 3691.98 0.57 0.59 0.67
AAQA7 3507.90 0.28 1.06 0.89 AAAA15 3704.45 0.55 0.98 1.43
AAQA6 3516.25 0.95 1.52 0.82 AAAA7 3755.84 0.78 1.51 1.41
AAQA14 3513.69 1.03 0.91 1.85 AAAA20 3694.19 1.04 2.19 1.42
AAAA14 3692.95 0.46 1.08 1.23
AAAA13 3693.29 0.67 1.23 4.18
Prom. 3502.59 0.72 1.05 1.23 Prom. 3719.02 0.69 1.19 1.53
1.00 1.14

62
Figura 17: Función de densidad del índice de vulnerabilidad.

Tabla 18
Intervalos de confianza al 95% de los Índices de vulnerabilidad y
mesomorfismo.

LI Media LS
Índice de
0.873 1.077 1.282
Vulnerabilidad
Índice de
724.412 887.336 1050.259
Mesomorfismo

63
V. DISCUSIONES

5.1. Variación del diámetro, frecuencia y longitud de los elementos del


vaso de Alnus acuminata Kunth a diferentes altitudes

A pesar de la amplia distribución ecológica de Alnus acuminata Kunth

(Vidaurre, Pacheco y Roldn 2006), existen rasgos anatómicos de la madera

que limita su óptima adaptación, estas evaluaciones eco-anatómicas en

especies forestales alto-andinas (Zhang et al. 2014) muestran que las

variaciones de la madera están mayormente correlacionado en función del

clima (Merida 2010), teniendo como variables principales los factores

limitantes como la disponibilidad de agua y la temperatura (Figura N°6);

(Urcelay y Robledo 2009). La importancia de los vasos agrupados y solitarios

(Figura N° 10); son una estrategia de elasticidad anatómica para el transporte

de agua y de resistencia al embolismo (DiMichele et al. 2008).

Consecuentemente Alnus acuminata Kunth ha desarrollado muy bien sus

vasos del xilema secundario, lo cual le permite reparar rápidamente tejidos

dañados por factores antrópicos, bióticos y abióticos ya que su sistema de

raíces optimiza la absorción de agua con nutrientes, asimismo a mayor

densidad de vasos (Figura N°12); existe más seguridad en el xilema (Merida

2010), ya que será menor la probabilidad de la desactivación de un

64
determinado número de vasos por embolias que podría afectar seriamente la

conducción en una planta. Siendo así que el aliso mantiene mayor frecuencia

en sus etapas iniciales (Figura N° 13); de desarrollo siendo un factor

importante en su establecimiento (Moglia 1998).

En tanto el aliso posee longitudes de vasos entre (>548.1 µm y <1254.0 µm),

concordando con los valores de longitud de los elementos vasculares entre

540µ - 960µ de Taquire, 2005, siendo mayores en comparación con

Eucalyptus globulus que posee un rango de (338,63 µm - 781,29 µm) y a

Polylepis incana (406.46 µm a 633.53 µm) (Hinostroza 2014), Además, el

hecho de que la especie estudiada presente elementos de vaso largos en

comparación con las otras especie mencionadas, le confiere una mayor

eficacia en la conducción de agua (Zimmerman, 1983 en: Carlquist, 2001).

En cuanto al diámetro (51.33 µm) y frecuencia de vasos 59 (N° Poros/mm2)

en Alnus acuminata Kunth, los resultados difieren de los encontrados por

Hinostroza y Cerrón, 2008, de 13 poros/mm2 y diámetro tangencial de 84µm,

pero similares a los de Taquire, 2005, con un diámetro promedio de poros es

42µ - 77µ y frecuencia 86 – 158 poros / mm2.

Probablemente esta especie ha desarrollado mecanismos de regulación del

área foliar y cierre estomático lo que permite que las estomas se cierren antes

de que las hojas se marchiten por falta de turgencia; aún más, este

mecanismo permite mantener los estomas cerrados por un tiempo después

de la reabsorción de agua, hasta que la planta tenga un nivel hídrico adecuado

y pueda abrirlos otra vez todo ello para evitar el colapso de su sistema

conductor en condiciones de déficit hídrico (Scoffoni et al. 2011).

65
5.2. Índice de vulnerabilidad y mesomorfia que presenta el xilema de
Alnus acuminata Kunth

El establecimiento de una planta con un índice de vulnerabilidad mayor a (IV)

> 1 en regiones alto-andinas la hace muy susceptible a efectos de estrés

hídrico (Quintanar-Isaías et al. 2012), presentando de ese modo que Alnus

acuminada Kunth posee una media de 1.07 (Tabla N°15); lo que indicaría

limitaciones en su establecimiento y crecimiento en periodos secos, asimismo

sequías prolongadas como resultado del cambio climático podría afectar

severamente a esta especie (Alonso-Amelot 2008). A medida que las

condiciones se vuelven más secas, aumenta la probabilidad de que se formen

embolias y deformaciones en los conductos xilemáticos, con la consiguiente

pérdida de conductividad del sistema de transporte y perjudicando el

intercambio gaseoso en la respiración (Scoffoni et al. 2011). Alnus acuminata

Kunth es un árbol que se adapta en lugares húmedos donde presenta optimo

crecimiento ello debido a que es un árbol de xilema mesofítico (Vidaurre,

Pacheco y Roldan 2006) ya que posee un índice de mesomórfia (IM) de

887.33, (Figura N°16); en consecuencia ha evolucionado y adaptado

fenotípicamente para optimizar la absorción del agua teniendo posiblemente

raíces delgadas con pelos absorbentes superficialmente para succionar el

agua rápidamente (DiMichele et al. 2008). Estos resultados pueden ser útiles

a la hora de utilizar a la especie con fines de reforestación e indicar si

plantaciones de Alnus acuminata Kunth pueden ser viables en ciertas

condiciones biofísicas y edafo-climaticas dentro de la región alto-andina.

66
VI. CONCLUSIONES

1. Las características anatómicas de los vasos en las diferentes altitudes

del bosque de Quilcas y Acopalca mantienen patrones sin

diferenciación, presentando una porosidad semicircular, difusa y están

distribuidos irregularmente, existiendo poros solitarios y múltiples

radiales agrupados comúnmente de 4 cavidades a más.

2. La frecuencia de vasos (58 Poros/mm2) en Alnus acuminata Kunth del

bosque de Acopalca varia significativamente a nivel intraespecífica

entre las secciones, la frecuencia de los vasos disminuye de M 1

(cercana a la medula) hacia M3 (cercana a la corteza). En tanto la

longitud de vasos presenta una variación significativa a diferentes

altitudes (interespecifica), siendo mayor el de Quilcas (891.95 µm) que

el de Acopalca (782.96 µm) debido a la menor altitud.

3. El índice de vulnerabilidad estimado en Alnus acuminata Kunth es: (IV)

= 1.07, siendo ligeramente superior a la unidad, lo que nos indica que

esta especie es vulnerable al estrés hídrico y poco resistente a una baja

precipitación, con un sistema de conducción de comportamiento

mesomórfico donde el sistema de conducción hídrica tiende a

67
orientarse hacia la eficiencia, en tanto el índice de mesomorfismo

estimado en Alnus acuminata Kunth es: (IM) = 887.33, siendo superior

a los 200 lo que nos indica que esta especie tiene un xilema mesofítico.

68
VII. RECOMENDACIONES

1. Realizar evaluación de índice de vulnerabilidad y mesomorfismo en

arboles alto-andinos para tomar medidas de conservación frente a los

cambios en los regímenes de precipitación y mayor vulnerabilidad a

estrés hídrico.

2. Desarrollar investigaciones de la anatomía de los vasos y de índices de

vulnerabilidad y de mesomorfismo de Alnus acuminata Kunth en

gradientes altitudinales mayores a 250 m y diferentes zonas de vida.

3. Se recomienda la aplicación del software como el Image J para las

mediciones de diámetros de los vasos en menor tiempo y mayor

cantidad.

69
VIII. BIBLIOGRAFÍA

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http://prometheuswiki.publish.csiro.au/tikicitation.php?page=Making%20woo

d%20anatomical%20measurements%20with%20imageJ#sthash.AHEIhe18.d

puf

74
ANEXOS

75
ANEX O1: PANEL FOTOGRAFICO

Figura 18: Árbol N°4 de Quilcas Barrenado con el instrumento de Presler.

Figura 19: Extracción de tarugos de Alnus acuminata Kunth utilizando el


barreno de Presler - Quilcas

76
Figura 20: Montaje de tarugos de Alnus acuminata Kunth en regleta con
canal de 5 mm.

Figura 21: Ablandamiento de muestras de Alnus acuminata Kunth,


hervido durante 30 minutos en el vaso de precipitación.

77
Figura 22: Corte histológico de la sección transversal del tarugo utilizando
el micrótomo de deslizamiento horizontal.

Figura 23: Montaje de cortes histológicos utilizando Porta objetos, cubre


objetos y bálsamo de canada.
78
Figura 24: Visualización de los cortes histológicos a un aumento de 10
X, utilizando un microscopio de luz.

Figura 25: Captura y calibración de imágenes utilizando el software

LAS EZ.

79
Figura 26: Engrosamiento alrededor de los elementos del vaso de Alnus
acuminata Kunth.

80
ANEXO2: BASE DE DATOS.

81
Promedio de la anatomía de vasos de Alnus acuminata kunth en Quilcas
Sección Diámetro Longitud Frecuencia IV IM
M1 44.12 893.16 72.83 0.725 645.93
M2 51.90 933.12 61.50 1.051 1008.69
M3 55.63 849.58 48.67 1.225 1034.84
Prom. 50.55 891.95 61.00 1.00 896.48

Promedio de la anatomía de vasos de Alnus acuminata kunth en Acopalca


sección Diámetro Longitud Frecuencia IV IM
M1 47.19 723.82 72.50 0.688 501.56
M2 53.94 767.07 51.25 1.187 890.28
M3 54.62 857.98 50.75 1.529 1249.57
Prom. 51.92 782.96 58.17 1.13 880.47

ESTADISTICA DESCRIPTIVADE DATOS DE Alnus acuminata Kunth

ESTADISTICA DESCRIPTIVA PARA DATOS DE Alnus acuninata Kunth - Quilcas


Frecuencia Longitud Diámetro IV IM
PROMEDIO 61.00 891.95 50.55 1.00 896.48
MEDIA 51.61 868.89 49.06 0.77 673.55
MEDIANA 52.50 868.19 50.10 0.96 818.31
MODA 61.00 0.00 0.00 0.00 0.00

ESTADISTICA DESCRIPTIVA PARA DATOS DE Alnus acuninata Kunth - Acopalca


Frecuencia Longitud Diámetro IV IM
PROMEDIO 58.17 782.96 51.92 1.13 880.47
MEDIA 48.17 750.13 50.75 0.85 635.55
MEDIANA 52.00 714.29 50.33 1.01 720.21
MODA 40.00 700.67 0.00 0.00 0.00

ESTADISTICA DESCRIPTIVA PARA DATOS GENERAL DE Alnus acuminata Kunth


Frecuencia Longitud Diámetro IV IM
PROMEDIO 59.38 829.67 51.33 1.08 887.33
MEDIA 49.59 796.80 50.01 0.81 651.30
MEDIANA 52.50 813.71 50.10 0.98 761.91
MODA 40.00 700.67 0.00 0.00 0.00

82
CUADRO RESUMEN DE MEDICIONES DE DIAMETRO, FRECUENCIA Y
LONGITUD DE VASOS
Diámetro
Quilcas Acopalca
Código Medula Medio Corteza Código Medula Medio Corteza
AAQA1 39.23 41.43 62.84 AAAA5 47.24 39.40 51.66
AAQA3 56.38 69.61 50.04 AAAA8 49.98 53.96 58.31
AAQA4 42.58 53.84 51.95 AAAA16 49.52 48.62 49.49
AAQA7 38.24 55.17 58.14 AAAA15 48.61 52.80 57.15
AAQA6 50.16 43.96 49.69 AAAA7 42.22 60.27 54.83
AAQA14 38.14 47.42 61.15 AAAA20 52.16 67.83 49.56
AAAA14 40.33 50.67 40.65
AAAA13 47.44 58.00 75.30
Promedio 44.12 51.9 55.63 Promedio 47.19 53.94 54.62
Des. Est. 7.53 10.21 5.81 Des. Est. 3.99 8.46 10.03

Frecuencia
Quilcas Acopalca
Código Medula Medio Corteza Código Medula Medio Corteza
AAQA1 84 132 46 AAAA5 84 69 128
AAQA3 55 43 51 AAAA8 57 40 39
AAQA4 71 61 36 AAAA16 87 82 74
AAQA7 137 52 65 AAAA15 89 54 40
AAQA6 53 29 61 AAAA7 54 40 39
AAQA14 37 52 33 AAAA20 50 31 35
AAAA14 88 47 33
AAAA13 71 47 18
Promedio 72.83 61.5 48.67 Promedio 72.50 51.25 50.75
Des. Est. Des. Est. 16.67 16.77 34.92

Longitud
Quilcas Acopalca
Código Medula Medio Corteza Código Medula Medio Corteza
AAQA1 951.28 910.42 817.8 AAAA5 937.66 700.67 771.49
AAQA3 1106.55 1253.64 989.41 AAAA8 689.77 785.11 1201.89
AAQA4 975.79 1030.27 684.32 AAAA16 638.01 1229.13 790.56
AAQA7 839.59 692.5 855.94 AAAA15 689.77 727.91 1120.17
AAQA6 640.74 880.45 842.32 AAAA7 700.67 548.12 776.94
AAQA14 845.04 831.42 907.69 AAAA20 809.63 888.62 687.05
AAAA14 654.36 632.57 896.8
AAAA13 670.7 624.39 618.95
Promedio 893.17 933.12 849.58 Promedio 723.82 767.07 857.98
Des. Est. 157.89 191.68 101.33 Des. Est. 100.68 214.12 204.75

83
Indice de Vulnerabilidad
Quilcas Acopalca
Código Medula Medio Corteza Código Medula Medio Corteza
AAQA1 0.467 0.314 1.366 AAAA5 0.562 0.571 0.404
AAQA3 1.025 1.619 0.981 AAAA8 0.877 1.349 1.495
AAQA4 0.6 0.883 1.443 AAAA16 0.569 0.593 0.669
AAQA7 0.279 1.061 0.894 AAAA15 0.546 0.978 1.429
AAQA6 0.946 1.516 0.815 AAAA7 0.782 1.507 1.406
AAQA14 1.031 0.912 1.853 AAAA20 1.043 2.188 1.416
AAAA14 0.458 1.078 1.232
AAAA13 0.668 1.234 4.183
Promedio 0.72 1.05 1.22 Promedio 0.69 1.19 1.53
Des. Est. 0.32 0.48 0.40 Des. Est. 0.20 0.52 1.14

Índice de Mesomorfismo
Quilcas Acopalca
Código Medula Medio Corteza Código Medula Medio Corteza
AAQA1 444.23 285.72 1117.14 AAAA5 527.32 400.11 311.38
AAQA3 1134.4 2029.56 970.84 AAAA8 604.85 1059.09 1797.09
AAQA4 585.15 909.29 987.47 AAAA16 363.13 728.71 528.69
AAQA7 234.32 734.66 765.6 AAAA15 376.73 711.72 1600.43
AAQA6 606.43 1334.7 686.12 AAAA7 547.88 825.84 1092.27
AAQA14 871.02 758.22 1681.85 AAAA20 844.59 1944.34 972.8
AAAA14 299.9 681.96 1104.69
AAAA13 448.11 770.49 2589.23
Promedio 645.93 1008.69 1034.83 Promedio 501.56 890.28 1249.57
Des. Est. 317.69 603.13 353.79 Des. Est. 172.96 462.86 730.93

84