El crecimiento y desarrollo de los organismos vivos desde el punto de vista

termodinámico.

RESUMEN: El organismo vivo se considera como un sistema abierto, al que se aplica el

enfoque de Prigogine a la termodinámica de tales sistemas. El enfoque le permite a uno
formular una ley de crecimiento y desarrollo individual (ontogénesis) del organismo vivo,
mientras que ha tenido en cuenta que el desarrollo y el funcionamiento del sistema están
ocurriendo bajo el programa interno especial. La ecuación termodinámica del crecimiento
proporciona un método de estimación de la entropía específica del organismo. La teoría se
compara con los datos experimentales, mientras que las estimaciones de la entropía
específica de algunas especies se obtienen, mostrando una reducción de la entropía
específica en la secuencia evolutiva: levadura-insectos-reptiles-aves.

INTRODUCCIÓN
Muchos investigadores destacados abordaron la formulación de la teoría fenomenológica
(termodinámica) del desarrollo, crecimiento y envejecimiento de un organismo vivo (teoría
de la ontogénesis). Las teorías se basaron en el análisis de cantidades que caracterizan el
intercambio de energía entre un organismo y el entorno. Midiendo simultáneamente tanto el
flujo entrante de energía como la intensidad de la producción de calor, los investigadores
encontraron que, bajo el crecimiento, el primero puede superar al posterior. La diferencia
entre el flujo entrante de la energía y la intensidad de la producción de calor, denominado
como ψu-función, ha sido calificado como una parte de la energía que se necesita para la
construcción y el crecimiento del organismo. Esta idea fue central en nuestra investigación,
y vamos ahora a formular la relación exacta entre ψu-función y la tasa de crecimiento de la
masa del organismo vivo.
Desde el punto de vista termodinámico, el organismo vivo debe considerarse como un
sistema termodinámico abierto que existe en un estado de no equilibrio, y el deseo de
comprender los principios generales que rigen a los organismos vivos fue una de las
motivaciones importantes para investigar sistemas El organismo vivo no contiene nada,
aparte de los compuestos químicos, y todos los procesos que están ocurriendo en el
sistema están conectados, en gran medida, con transformaciones químicas, por lo que hubo
algunos intentos de presentar modelos simples que imitan el comportamiento de los seres
vivos. organismo. El brusselator, considerado por Prigogine con sus colaboradores, puede
considerarse como uno de los modelos elementales que refleja las características
esenciales de un organismo biológico: un intercambio de sustancias con el medio ambiente
y la existencia de una estructura interna espacial estable dentro de un volumen limitado. Sin
embargo, el organismo vivo tiene peculiaridades adicionales del comportamiento: a
diferencia del brusselator, todos los procesos se ejecutan bajo control interno, tratando de
mantener el estado interno del organismo inmutable, que se conoce como un fenómeno de
homeostasis. El mecanismo de control cambia la velocidad de ejecución de los procesos en
función de las señales que reciben del exterior. Al aumentar la temperatura exterior, por
ejemplo, el mecanismo de control ordena aumentar la transpiración, para que la temperatura
del organismo no se incremente. Este programa congénito especial también determina el
desarrollo y crecimiento del organismo.
¿Todo esto requiere alguna modificación de las leyes termodinámicas en la aplicación a los
sistemas vivos en comparación con los sistemas químicos del tipo brusselator? En este
documento, en primer lugar, vamos a recordar los principales resultados de la formulación
de la termodinámica de sistemas abiertos de Prigogine (Sección 2). En la Sección 3
aplicamos los resultados de Prigogine para mostrar cómo se puede introducir el aparato de
control en el enfoque termodinámico (Sección 3.1); esto da una pista al problema de la
descripción del crecimiento y desarrollo del organismo vivo. Luego, estamos formulando
(Sección 3.3) y probando (Sección 3.4) la ecuación termodinámica del crecimiento del
organismo vivo. La sección Discusión y conclusiones contiene una discusión sobre la
resolución del problema presentado en este documento.

2. El cambio de entropía en la formulación de Prigogine.

Prigogine aportó la contribución esencial a la termodinámica de los sistemas abiertos
cuando él y sus colaboradores investigaron los sistemas de sustancias que reaccionan
químicamente. Existen estados estacionarios de tales sistemas debido al intercambio de
partículas y energía con el medio ambiente. En la sección 8 del tercer capítulo de su libro,
Prigogine especificó tres contribuciones a la variación de la entropía de un sistema abierto.
El análisis simple] demuestra que, a un volumen y temperatura dados T, el cambio de
entropía S del sistema se puede calcular de acuerdo con la fórmula

∑​ ∑​
T dS ​=​ ∆
​ ​Q ​−​ ​ ​ ​j​ ​∆ξ​j​ ​+​ ​
Ξ ​µ​α​ ∆
​ ​N​α​. ​α=​1

El primer término en el lado derecho de la ecuación presenta una corriente de energía

térmica en el sistema; puede ser positivo (el flujo en el sistema) o negativo (el flujo fuera del
sistema). El último término representa una corriente de energía que viene con la corriente de
partículas de sustancias ∆Nα que puede ser positiva (la corriente dentro del sistema) o
negativa (la corriente que sale del sistema), µα es el potencial químico de la sustancia
etiquetada α. El término medio en el lado derecho de la ecuación. presenta un cambio de la
energía almacenada dentro del sistema debido a la existencia de variables internas ξi, Ξj ≥ 0
se denominan fuerzas termodinámicas. En el caso de las sustancias que reaccionan
químicamente, que fueron investigadas por Prigogine, las variables internas ξi parecen ser
medidas del estado incompleto de las reacciones químicas, que son las medidas de cuánto
está fuera de equilibrio el sistema considerado con reacciones químicas; Las fuerzas
termodinámicas Ξj son afinidades de reacciones correspondientes. La teoría puede
generalizarse, para considerar cualquier desviación del estado de equilibrio como una
variable interna, de modo que podamos considerar el conjunto de variables internas ξj en la
ecuación. para comprender las cantidades que determinan no solo los grados de integridad
de todas las reacciones químicas que ocurren en el sistema, sino también una estructura del
sistema, gradientes de temperatura, diferencia de concentraciones de sustancias, etc.
Tenga en cuenta que la ec. Presenta el balance de energía y no está restringido a ninguna
aproximación.

El signo del término medio en el lado derecho de la ecuación. se toma de tal manera que se
asegure la producción positiva de entropía en la relajación de las variables internas ξj.
Cuando algunas variables internas están emergiendo bajo influencias externas, es decir, >j>
0, la entropía del sistema disminuye. Debido a los procesos internos que no pueden
controlarse desde el exterior, las variables internas, como medidas de no equilibrio del
sistema, tienden a desaparecer. Para pequeñas desviaciones de las variables internas ξi de
sus valores de equilibrio ξi (0), la ley local de desaparición se puede escribir como una
ecuación de relajación para cada interno
variable (​ (0)
dξ​ 1 ξ​i​ − ξ​i​
i

dt = − τ​
i

​ ​1
= ​ ​,​ ​2​, . . . ,

donde τi = τi (T, x1, x2, ..., xn) es un tiempo de relajación de una variable interna
correspondiente que, al dejarse solo, disminuye permanentemente y, eventualmente, se
acerca al valor de equilibrio ξi0, que es convenientemente considerado igual a cero. En esta
situación, debido a la ecuación registrada, el término medio en el lado derecho de la
ecuación es positivo y describe la disipación de la energía almacenada. La dinámica de las
variables internas para desviaciones arbitrarias del equilibrio se formuló en el documento.

Tenga en cuenta que, en línea con la noción de entropía del sistema abierto S, se puede
introducir la noción de complejidad; este último tiene el mismo sentido que la noción de
información vinculada en la aplicación a sistemas complejos. La complejidad puede
considerarse como una característica del conjunto de variables internas ξi: las propias
variables internas a veces se llaman variables de complejidad o variables de orden. Aunque
en este momento es imposible definir cómo se relaciona la complejidad con el número y la
conexión de las variables internas, se puede afirmar que cuanto mayor sea el número de
variables internas, sus valores y conexiones mutuas, mayor será la complejidad. En virtud
de la ecuación, el cambio de complejidad se puede conectar con el cambio de entropía del
sistema: el aumento o la disminución en el número y los valores de las variables internas
provoca una disminución o un aumento en la entropía.

3. El organismo como sistema termodinámico abierto.

Discutiremos los procesos de crecimiento y desarrollo del organismo vivo, considerándolo
como un sistema termodinámico abierto de volumen indefinido, pero con cierta masa M y
temperatura T. Para describir una gran cantidad de procesos internos dentro del sistema, se
necesita un conjunto de variables internas ξj, que, en el caso del organismo vivo, surgen
bajo la influencia de las corrientes de sustancias y calor. Sobre la base de la expresión
fundamental para la variación de la entropía de un sistema abierto, la ecuación para la tasa
de crecimiento de la entropía específica S / M del organismo se puede escribir como (3)

(​ )​ (​ ∑​ α​ )​
S​ ​d​t​ ​ M​ ​ + ​M​ ​d​t​ = ​TS​ ​ ​∆t − ​ Ξ​i​ d​​ ti​ + ∑ µ​α ∆t​
​ .
​ ​ S
M d 1 d​M​1 ​∆​Q d​ξ K
∆​N
i α=​1

Está marcado con el símbolo ∆ que las cantidades correspondientes son objetos de
observación empírica directa. La ley de conservación de la masa determina la ecuación del
crecimiento. (4)
d​M K
∆​Nα
​
∑
= α=​1 m​
d​t α ∆​t

donde mα es la masa de una partícula de sustancia marcada α. Desafortunadamente, esta

forma de la ecuación de crecimiento es inútil en la práctica, ya que hay muchos procesos
que ocurren en el sistema vivo y es extremadamente difícil medir las sustancias que entran
y salen del organismo.
Las ecuaciones de equilibrio. (3) y (4) dan una base para la interpretación termodinámica de
los fenómenos de existencia, crecimiento y envejecimiento de un organismo biológico, pero
para este propósito, es necesario establecer, en primer lugar, la correspondencia de todos
los símbolos en estas paridades a Las cantidades concernientes al organismo vivo.

3.1. Tres grupos de variables internas.

Recordemos, que las variables internas que están presentes en el término medio de la parte
derecha de la ecuación. (3) determine la desviación del sistema del estado de equilibrio y,
de esta manera, aparte de lo incompleto de las reacciones químicas internas, describa la
estructura arquitectónica y funcional del sistema. Si consideramos al organismo como un
sistema abierto, podemos observar que hay un cambio permanente de las variables
internas, que emergen bajo flujos de calor y sustancias y tienden a desaparecer. La tasa de
desaparición es diferente para diferentes variables internas; El tiempo de relajación de
algunos de ellos es muy pequeño en comparación con la vida útil del organismo. Las otras
variables internas existen durante el tiempo de vida total e incluso más. La diferencia de
variables internas según sus tasas de aproximación al estado de equilibrio determina sus
distinciones funcionales en los procesos de crecimiento y desarrollo del organismo. Para la
discusión adicional, estamos dividiendo el conjunto de variables internas del sistema en tres
grupos, de acuerdo con los valores de los tiempos de relajación; Más adelante, se describen
los diferentes roles funcionales de grupos separados en los procesos de desarrollo y
crecimiento.
En primer lugar, es posible separar un grupo de variables internas, que se origina a partir de
la complejidad de la primera célula que da el comienzo del organismo. Los portadores
materiales de complejidad son las moléculas de un ácido desoxirribonucleico empaquetado
en los núcleos de las células. Las copias de las variables internas (complejidad) del conjunto
inicial están presentes en cada celda y permanecen constantes (en alguna idealización)
hasta la muerte de un organismo. El número de copias de estas variables aumenta con la
proliferación de células y durante la realización del programa de desarrollo. Estas variables
constituyen la base de un mecanismo de control que supervisa todos los procesos en el
organismo durante su existencia y crecimiento. El organismo se está desarrollando bajo el
plan instalado recibido por el derecho de sucesión, mientras que algunas variables internas
se suprimen o se expresan en las células que se multiplican. Un papel de las variables
internas del primer grupo es la conservación de las instrucciones hereditarias y el control
sobre la construcción de un organismo.
El segundo grupo de variables internas describe la estructura emergida del organismo en
procesos de morfogénesis y diferenciación, cuando se materializa la interoperabilidad de las
partes de un organismo. Por ejemplo, las conformaciones de las biomoléculas que tienen
albúmina en la base, cambian de tal manera que la velocidad de las reacciones en las que
participan, también cambia bruscamente. El papel más importante es también jugar una
disposición espacial de fibras y, en particular, de enzimas; proporciona dichos procesos que
no pueden ocurrir en una mezcla aleatoria de reactivos químicos. El número y los valores de
dichas variables internas aumentan con el crecimiento y el desarrollo del organismo. El
conjunto de variables de los segundos grupos determina alguna estructura metaestable
(órganos y tejidos) del organismo vivo y tiene tiempos de relajación comparables con la vida
útil del organismo, de modo que no contribuyen a la disipación actual de energía
(producción de entropía).
El conjunto de variables internas del tercer grupo surge en el curso de los procesos
descritos anteriormente de multiplicación de la complejidad original y la construcción de la
estructura del organismo. Los procesos se basan en transformaciones químicas de
sustancias, ocurren en situaciones de no equilibrio y se acompañan de la excitación de las
variables internas y su rápida relajación. El conjunto de variables internas de este grupo
incluye las variables que ubican los gradientes de temperatura, las diferencias en la
concentración de sustancias y los grados de integridad de todas las reacciones químicas
que ocurren en el organismo. Las variables internas del tercer grupo acompañan todos los
procesos existentes dondequiera que estuvieran. Estas variables internas tienen tiempos de
relajación muy pequeños (en comparación con la existencia del organismo) y determinan la
contribución básica a la producción interna de entropía. La energía disipada está saliendo
en forma de calor.
La diferencia en los tiempos de relajación de las variables internas nos permite distinguir los
diferentes roles funcionales de las variables internas en los procesos de desarrollo y
crecimiento. La distribución de todas las variables internas en tres grupos puede ser útil para
diseñar el esquema funcional del organismo vivo.

3.2. Intercambio de energía entre el organismo y el medio ambiente.

Existen métodos de evaluación de los flujos de energía entrantes y salientes para el

organismo de un animal; estos flujos se presentan en la parte derecha de la ec. (3) por los
términos primero y último. La mayor cantidad de energía se suministra a los organismos con
los alimentos en forma de energía de enlaces químicos de moléculas orgánicas. La
velocidad de síntesis del trifosfato de adenosina (ATP) nos da una estimación de la energía
que viene con los alimentos (en una unidad de tiempo). La síntesis se puede realizar en los
dos procesos básicos: la fosforilación oxidante y la glucólisis. Se puede asumir que la
energía recibida en el proceso de glucólisis se puede descuidar en comparación con el
proceso de fosforilación oxidante, y se puede juzgar la velocidad de síntesis de ATP de
manera indirecta, es decir, la tasa de consumo de oxígeno o la tasa de asignación de gas
carbónico. Se muestra que la cantidad de oxígeno consumido es proporcional a la energía
que ingresa al organismo, mientras que el factor de proporcionalidad (denominado
coeficiente oxi-calórico) es aproximadamente igual a 4.821 cal / ml O2. La estimación de la
energía entrante por la velocidad de consumo de oxígeno ha recibido el nombre de método
de calorimetría indirecta.
La energía de las moléculas de ATP se utiliza básicamente para la síntesis de moléculas,
que se incluyen en el organismo, así como para otros procesos que requieren gastos de
energía (contracción muscular, migración de células, conducción de impulsos nerviosos,
etc.). Con respecto a la clasificación de variables internas descrita anteriormente, el
resultado de la liberación de energía de las moléculas de ATP es la aparición de variables
internas del segundo grupo, que se acompaña de la excitación de las variables internas del
tercer grupo.
El flujo de energía térmica del sistema viviente ∆Q se mide mediante el método de
calorimetría directa, es decir, mediante la medición directa de la velocidad de producción de
calor del organismo por medio de un calorímetro. La cantidad de energía térmica coincide
con la disipación de energía que aparece en la relajación de las variables internas del tercer
grupo con pequeños momentos de relajación. La cantidad de flujo de calor es evidencia de
la presencia de variables internas que se relajan rápidamente.
En estado estable, cuando no hay cambios en las funciones termodinámicas, los flujos de
energía entrantes y salientes, de acuerdo con la ecuación. (1), son iguales. Cuando un
organismo crece, el flujo de energía entrante provoca la aparición de variables internas del
segundo y tercer grupo. La relajación de las variables del tercer grupo define la disipación
de energía que, en forma térmica, se elimina completamente del organismo. Recuerde que
las variables internas del primer y segundo grupo no contribuyen a la disipación debido a
sus enormes tiempos de relajación. Por lo tanto, la diferencia entre los flujos entrantes y
salientes, si existe, da lugar al surgimiento de variables estructurales del segundo grupo, lo
que proporciona la construcción de órganos y tejidos del organismo.
La entropía S de todo el organismo, debido al crecimiento masivo, aumenta;
simultáneamente aumenta el número de variables internas y sus conexiones mutuas, es
decir, se puede decir que aumenta la complejidad estructural del organismo. Lo mejor, que
la entropía total S, característica del organismo vivo es la entropía específica S / M: bajo el
balance de la energía entrante y saliente, la entropía específica S / M, como se desprende
de la ecuación. (3), solo puede disminuir. En las situaciones de crecimiento, la complejidad
del organismo aumenta y, a medida que, a mayor complejidad, menor entropía, se puede
asumir que la entropía específica no aumenta, y da (5)
M ​d S
= −σ , σ ≥ ​0​. (5)

​ ​t
S d M

Por el momento no podemos decir que la cantidad σ sea constante, pero luego, su valor será
estimado y parece ser alrededor de cero.
El intercambio permanente de sustancias y energía entre el organismo y el medio ambiente,
que es una necesidad para la creación de estructuras y el mantenimiento del funcionamiento,
está controlado por el programa (las instrucciones internas) almacenado con las variables
internas del primer grupo.

3.3. Ecuaciones de crecimiento

Del razonamiento anterior, se deduce que la tasa de crecimiento de la masa del organismo está
esencialmente determinada por una diferencia entre las cantidades de energía entrante y el
calor saliente. Ec. (3) muestra la dependencia lineal de la tasa específica de crecimiento de
masa en la diferencia, que atrajo una atención especial y alcanzó el nombre de función-Ψ [5].
La función psi específica se define como (6)
ψ​ =​ (​ ∑​ α​ )​
u​ M
​ ​ ​ ∆​
​ t − ​ Ξ​i​ ​d​t​i + ∑ µ​α ∆t​
​ . (6)
K
1 ​∆​Q d​ξ ∆​N

i α=​1

Ahora se puede reformular la relación (3), usando las definiciones (5) y (6), para que la
ecuación de crecimiento se pueda registrar en la forma

1 d​M (7)
M d​t = σ + κ ψ​u,

donde κ = M / TS. De acuerdo con la ecuación anterior, el origen del crecimiento es la

diferencia entre las cantidades de flujos de energía entrantes y salientes. El crecimiento
ocurre hasta que el organismo no alcance el estado estacionario final definido tanto por el
programa genético como por las condiciones de la habitación. La mayoría de los animales
poiquilotérmicos crecen durante toda la vida. Los animales homootérmicos (mamíferos y
aves) y algunos de los poiquilotérmicos alcanzan la masa estable.
En el caso estacionario, el organismo debe considerarse como un sistema, en el que todos
los procesos aparecen equilibrados:
K
∆​Q d​ξ ∆​N
∑ ∑​i α

= ​0​.
d​t + µ​α
Ξ​ (8)
∆​t − ​ i ∆​t
i α=​1
El organismo adulto, por lo tanto, puede considerarse como la cierta estructura constante
que se encuentra en el estado estable no en equilibrio descrito como funciones
termodinámicas constantes.

La dependencia temporal del crecimiento masivo para todos los tipos de animales se puede
aproximar con una simple ecuación

d​M​1​/​u
(9)
d​t​ 0​ ​ ​ ​ ​ ​ ​
= ​V​ c​t​ ,​ 0​ <​ c​ <​ 1​,

donde V0 es la velocidad del crecimiento en el punto inicial en el tiempo t = 0; c es un

parámetro que determina la tasa de crecimiento; u es un factor de corrección que tiene en
cuenta los procesos de interfaz (morfogénesis, diferenciación, etc.).

El caso especial de la ec. (9) - la ecuación de Bertalanffy - se puede registrar en la forma

1 d​M = u l​ n​ c (10)
M d​t ,
​ ​t​
t−
c​ 0​
−​ ​1
donde t0 es un tiempo condicional, en el cual, asumiendo que M = 0, c es un factor que
determina la tasa de crecimiento, u es un factor relacionado con la influencia de los
procesos morfogenéticos durante el crecimiento.

3.4. Ensayo de la ecuación termodinámica del crecimiento.

Para estimar la correspondencia de la ec. (7) a la realidad, nos dirigimos a los resultados de
la observación directa del crecimiento de los animales en las situaciones, cuando uno puede
controlar los flujos de energía entre el organismo y el medio ambiente. Los flujos de calor del
organismo se midieron por el método de calorimetría directa. Los flujos de energía química
en el organismo se estimaron mediante el método de calorimetría indirecta de acuerdo con
la tasa de consumo de oxígeno. Podemos sacar ciertas conclusiones de los resultados.
Ha aparecido que, durante un período esencial de ontogénesis de organismos, los valores
de los flujos de energía entrantes y salientes coinciden prácticamente, y tal situación ha
recibido el nombre del estado estacionario actual del organismo. Sin embargo, existe un
crecimiento masivo en tales situaciones y, de acuerdo con la Ec. (7), la diferencia entre los
flujos de energía entrantes y salientes debe existir. Se puede suponer que el crecimiento se
produce tan lentamente y la diferencia parece tan pequeña, que aparentemente no se puede
detectar con los métodos utilizados. Además, cuando se utiliza el método de calorimetría
indirecta para evaluar el flujo de energía entrante, la contribución de los procesos de
glucólisis, que también son procesos de síntesis de ATP, no se descubre en comparación
con el proceso de fosforilación oxidante. Sin embargo, la contribución de los procesos de
glucólisis puede parecer comparativamente esencial en esta fase de crecimiento.
La distinción auténtica entre los datos de la calorimetría indirecta (según la tasa de consumo
de oxígeno) y la directa (según la tasa de producción de calor) en situaciones de ambiente
constante se observa en los casos de inicialización de tales procesos, como diferenciación,
morfogénesis, etc. En las primeras etapas del crecimiento de la ontogénesis, la distinción de
los resultados de la calorimetría directa e indirecta ψu es lo suficientemente grande como
para abordar una evaluación de la adecuación de la ecuación. (7).
Las tasas de crecimiento específicas, como funciones de ψu, según los datos
experimentales se muestran en la Fig. 1. Los valores de los coeficientes de correlación y los
parámetros de la ecuación. (7) se recogen en la Tabla 1. Aunque la variabilidad de los datos
es grande, el coeficiente de correlación entre el ψu y la tasa de crecimiento específica difiere
de forma confiable de cero (p <0.01). Tenga en cuenta que la cantidad σ no es
significativamente diferente de cero considerando las barras de error. Por lo tanto, la
entropía específica puede considerarse como una constante durante un intervalo de tiempo
significativo, y los valores calculados del coeficiente κ permiten estimar la entropía
específica S / M = 1 / κ T (consulte la Tabla). Se ve que la entropía específica disminuye en
la secuencia evolutiva: levadura → insectos → reptiles → aves. Estos resultados muestran
una reducción de la entropía o, en otras palabras, un aumento del grado de complejidad de
los sistemas vivos durante la evolución.
También se ha observado una correlación positiva entre la tasa de crecimiento específica y
ψu para los representantes de diferentes taxones: bacterias Serratta marinorubta, S.
mercescens, levadura Sacharamyces cerevisiae, larvas del gusano de la harina escarabajo
Tenebrio molitor, larvas de los grillos de casa Acheta domestica, embryos de lagartija de
arena Lacerta agilis, embriones de pollo Gallus domesticus, peces juveniles Xiphophorus
helleri [23], larvas de axolotl Ambystoma mexicanum, ovogénesis de ranas con garras
Xenopus laevis.

Fig. 1. La dependencia de la tasa de crecimiento específica en la función ψu. Especies: a -

levadura Saccharomyces cerevisiae; b larvas de grillos acheta domestica; c embriones de
lagartos lacerta agilis; d - embriones de gallo gallus domesticus. Las dependencias son
aproximadas por líneas rectas, según Eq. (7).

Table of coefficients and estimates of specific entropy.

Type (class) ​ ,​ J/g K
S/​ M
κ​, g/mW day σ ​, day​−​1
r2​
 Saccharomyces cerevisiae (​ Saccharomycetes)​
a (4​.​73 ± 0​.4​ 3) ·10​−​7 (5​.​70 ± 2​.9​ 8) ·10​−​6 0​.​92 ± 0​.​08 365 · 10​6

larvae b
​ 42
0​.0 ​ 11
0​.0 0​.​76 0​.​16
Acheta domestica (​ Insecta), b ± 0.009
± 0.014 ± 4400

Lacerta agilis (​ Reptilia), embryos b

0.062 ​±​0​.0
​ 16 ​ 15
0​.0 ± ​0​.​046 0​.​87 ± ​0​.​22 3350
Gallus domesticus (​ Aves), embryos ​ 66
0​.1 ± ​0​.​046 0​.1​ 23 ± 0​ ​.0​ 98 0​.​98 ± 0​ ​.0​ 7 300

Es importante tener en cuenta la dependencia temporal de la cantidad atu en el crecimiento

de los organismos: proporciona una forma adicional de evaluación de la adecuación de la
ecuación. (7). Comparando la ec. (10) con la ec. (7), recibimos:

ψ​u​ =​ −​ b,​ (11)

​ ​
1​ ​−​ ​c​t​−​t​0​ ​ ​

donde a = −u ln c / κ; b = σ / κ. En los gráficos de la Fig. 2, los valores experimentales de la

función psi, correspondientes a los valores de la Fig. 1, se muestran con círculos vacíos. Las
curvas sólidas se calculan, de acuerdo con la ec. (11), a valores individuales de las
cantidades a, b y c. Esta comparación confirma la existencia de la ley universal del
crecimiento en la forma (10).

4. La discusión y conclusiones.

El enfoque termodinámico para los sistemas abiertos, desarrollado por Prigogine y sus
seguidores, proporciona una base general para la descripción de la dinámica de los
procesos que se ejecutan en los sistemas vivos. Las variables internas, cuyo número es
enorme, describen las desviaciones del organismo biológico, como un sistema
termodinámico, del equilibrio y parecen ser los elementos más esenciales de la descripción.
Sin embargo, ni siquiera podemos inventariar todas las variables internas y aún estamos
muy lejos de la descripción detallada del organismo vivo. Hemos encontrado que, aunque el
organismo biológico existe como
Fig. 2. La dependencia del tiempo de ψu. Especie: a - levadura Saccharomyces cerevisiae;
b - larvas de grillos Acheta domestica; c - embriones de lagartos lacerta agilis; d - embriones
de pollo Gallus domesticus. Las dependencias son aproximadas por líneas curvas, según la
ec. (11).

El sistema integral y todas las variables internas están conectadas entre sí, es útil asignar
algunos grupos de las variables internas de acuerdo con los tiempos de relajación. Se
supone que los mecanismos de herencia y control, que es lo principal que distingue al
organismo biológico de un sistema de reacciones químicas acopladas, se atribuyen a un
grupo especial (el primer grupo en nuestra clasificación) de variables internas. Las variables
internas con tiempos de relajación comparables con la vida útil del organismo (el segundo
grupo) describen la estructura metaestable que es una implementación real del organismo
vivo. Las variables del tercer grupo están participando en procesos termodinámicos que
obedecen las leyes lineales de la termodinámica del no equilibrio.

La aclaración de los roles funcionales de las variables internas nos permite formular la
ecuación termodinámica del crecimiento de los organismos que corresponde no solo a los
resultados de las observaciones experimentales, sino también a las ecuaciones
fenomenológicas básicas del crecimiento. Es notable que la aplicación de la ecuación
derivada del crecimiento a los datos experimentales permita estimar el valor de la entropía
específica de los organismos vivos.

La entropía específica parece ser la característica termodinámica más importante del

organismo vivo. En algunos ejemplos, se demostró que la entropía específica permanece
constante durante el crecimiento y desarrollo del organismo. Es posible que esta propiedad
solo sea válida para cuerpos de muchas células, cuando el crecimiento está conectado con
la multiplicación de la alta complejidad de la célula original. Entonces, como la entropía
específica no cambia sustancialmente durante la vida, parece ser una característica
individual del organismo. Las evaluaciones de la entropía específica para larvas de grillos,
embriones del lagarto de arena y embriones de pollo confirman que hay una disminución de
la entropía específica y, en consecuencia, un aumento del grado de complejidad de los
sistemas vivos durante la macroevolución progresiva.