Neurociencias y Educación

Corteza cerebral –Neurotransmisores

En el ser humano, la corteza cerebral merece una descripción particular. No solo

porque se relaciona con el espacio que resguarda la mayor cantidad de neuronas que
establecen una diferencia en el número, las fibras de interconexión y las capas
definidas, que le dan una distinción con las especies más cercanas, sino también
porque justamente allí residen las funciones denominadas cerebrales superiores:
sistemas complejos de recepción sensorial, motricidad voluntaria, aprendizaje,
lenguaje, cognición y memoria, por señalar algunas.

La organización de la corteza cerebral (neocorteza) puede considerarse desde varios

puntos de vista. Algunos de los primeros estudios confeccionaron mapas
citoarquitectónicos que aún se utilizan (por ejemplo: el mapa de Brodmann del cerebro
humano, realizado en 1909) Esta representación topográfica de la corteza equivale, en
parte. A la organización funcional de esta estructura en áreas motoras. Sensitivas y de
asociación, como lo pone de manifiesto la organización laminar de la corteza. El área
cortical de naturaleza predominantemente sensitiva posee una prominente capa IV en
su Interior, ya que éste es el sitio de terminaciones de las fibras aferentes talámicas,
en tanto que las áreas motoras corticales presentan un mayor desarrollo de la capa V.
Un enfoque alternativo consiste en abordar el estudio de la corteza como si estuviera
organizada de manera vertical, la hipótesis columnar. Esta hipótesis postula que la
"columna" de la corteza es la unidad básica del procesamiento cortical, y que la
evolución filogenética de la corteza ha implicado un incremento de la cantidad de
columnas. Esto explica la razón por la que la expansión de la neocorteza de los
primates se produjo a merced de un gran aumento de su superficie. Estos cambios
llamativos del número de neuronas existentes en un corte vertical que atraviesa el
espesor de la corteza
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La corteza cerebral está representada por una cubierta de sustancia gris denominada
también palio, y está constituida por células neuronales y axones que se encuentran
dispuestos en capas bien estructuradas. Después de un proceso migratorio que tiene
su origen primordialmente en las zonas subventriculares del cerebro, estas células
inician un viaje para instalarse gradualmente en su destino final en la superficie del
cerebro, alrededor de la semana 18 de vida intrauterina.

La corteza tiene promedio de 5 mm (puede oscilar entre 4,5 mm en el área motora

frontal y 1,5 mm en el área visual del lóbulo occipital), y se encuentra constituida
nominalmente, a partir de los estudios de su histología (estudio de tejidos bajo
observación microscópica), en paleocorteza (corteza olfatoria), arquicorteza (corteza
hipocampal y medial del lóbulo temporal) y neocorteza, que constituye la parte mayor y
más nueva en la evolución filogenética. Un hecho fundamental que distingue a estos
tipos de corteza también se relaciona con su complejidad de interconexiones y con su
representación columnar estructural.

Por ejemplo, la paleocorteza tiene de tres a cinco capas, la arquicorteza tiene tres y la
neocorteza tiene seis. El recuento neuronal aproximado en la corteza cerebral oscila
entre 2,6 X 109 y 1,6 X 1010. La superficie cerebral de la neocorteza representa las
áreas más desarrolladas en su citoarquitectura, lo que le confiere una cierta
especificidad funcional. Como ejemplo de su organización y conexión axónica se
identifican tres grupos de neuronas: de asociación, que establecen conexiones entre
neuronas del mismo hemisferio; comisurales, que se conectan con el hemisferio
contralateral, y de proyección, que transmiten impulsos a las zonas subcorticales,
como el cuerpo estriado, el tallo cerebral o la médula espinal. En la figura 3.5 se
muestra un esquema de las capas reconocidas en su estructura columnar, que, en
orden desde la superficie, son las siguientes:

Capas (láminas) celulares del neocórtex

I La capa molecular contiene los extremos de las dendritas apicales de las células
piramidales (v. más adelante) y las ramas más distales de los axones que se
proyectan hacia la corteza desde los núcleos intralaminares del tálamo.

II La capa granular externa contiene pequeñas células piramidales y estrelladas.

III La capa piramidal externa contiene células piramidales de tamaño medio y células
estrelladas.

IV La capa granular interna contiene células estrelladas que reciben aferencias de los
núcleos de relevo talámicos. Las células estrelladas son especialmente numerosas en
la corteza somatosensitiva primaria, la corteza visual primaria y la corteza auditiva
primaria. El término corteza granular se aplica a estas áreas. En contraste, la corteza
motora primaria contiene relativamente pocas células estrelladas en la lámina IV y se
denomina corteza agranular.

V La capa granular interna contiene células piramidales grandes que se proyectan

hacia el cuerpo estriado, tronco del encéfalo y médula espinal.

VI La capa fusiforme contiene células piramidales modificadas que se proyectan hacia

el tálamo
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A principios del siglo xx Korbinian Brodmann presentó su propuesta, en la que se hace
una descripción más cercana y objetiva de la topografía funcional cerebral cortical.

En esta cartografía se identifican áreas que representan correlaciones topográficas

que siguen vigentes. Las áreas visuales están representadas por las áreas 17, 18 y 19
del lóbulo occipital; las áreas de la sensación somática, son las 3,1 y 2 de la corteza
parietal; las auditivas se sitúan en las correspondientes 41 y 42 del lóbulo temporal; en
la zona 43 reside el área gustativa, cercana a la ínsula. Para el control de actividades
motoras se identificó el área 4 como zona motora primaria, con el área 6 como motora
suplementaria y premotora en el lóbulo frontal, o la 44, conocida como área de Broca,
relacionada con el área motora del lenguaje. Una zona de particular complejidad e
interés funcional y clínico está representada por las zonas corticales de asociación en
el lóbulo frontal, parietal e inferotemporal. Entre ellas, las áreas 39 y 40 dela corteza
parietal de asociación permiten asociar y conjugar distintos elementos sensoriales en
su discernimiento cognitivo. De allí deriva su importancia clínica, ya que, según las
conexiones afectadas en una lesión, esta puede repercutir en alteraciones funcionales
que comprenden las agnosias, la negligencia cortical o la apraxia.

La relevancia de los circuitos y las propiedades cognitivas quedó de manifiesto a raíz

de los estudios de M. Diamond en la Universidad de Berkeley, quien analizó el área
parietal, específicamente en la corteza de asociación en cerebros obtenidos de
autopsias. Pudo estudiar, en particular, el cerebro de Albert Einstein, en el que
encontró un número significativamente mayor de células gliales por neurona, lo que
denotaba una mayor presencia de axones y dendritas de soporte que establecían
circuitos complejos y más elaborados.
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Organización funcional de la corteza cerebral

La localización anatómica de funciones cerebrales ha sido un objetivo definido del

estudio del SNC desde mucho tiempo atrás. Si bien por sus excesos la frenología del
siglo XIX (que pretendía con poco fundamento científico ubicar funciones cognitivas en
áreas cerebrales) fue descalificada, la idea de que regiones particulares de la corteza
cerebral tienen que ver con funciones cognitivas determinadas ha persistido en las
neurociencias actuales.

A finales del siglo pasado, las observaciones de Broca y Wernicke sobre pacientes con
alteraciones del lenguaje y lesiones de áreas específicas del hemisferio izquierdo, así
como los resultados motores de la estimulación eléctrica de la corteza cerebral motora
y premotora obtenidos por primera vez por Fritsch y Hitzig, pueden considerarse como
los primeros elementos objetivos de localización cerebral.

Más recientemente, la introducción de técnicas como la tomografía de emisión de

positrones (PET) ha permitido examinar el metabolismo de áreas cerebrales durante
distintos estados de actividad cerebral, y estudiar la dinámica de diversos sistemas de
neurotransmisores en relación con funciones cognitivas mediante la marcación de
sitios receptores específicos en dichas estructuras.
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Por diversas metodologías es posible distinguir cinco tipos funcionales de corteza

cerebral, observándose en todos ellos la estructura columnar.

1) Corteza sensorial primaria.

2) Corteza sensorial de alto orden (o corteza sensorial secundaria).

3) Corteza de asociación.

4) Corteza motora de alto orden (o corteza motora secundaria).

5) Corteza motora primaria.

En general, una función cognitiva que implique respuesta motora ante un estímulo
sensorial sigue el siguiente trayecto secuencial de activación, verificada mediante el
uso del PET: 1-2-3-4-5

En la Tabla se resumen los tipos funcionales de corteza cerebral de mayor importancia

fisiológica. La información de esta Tabla ha sido obtenida mediante la correlación de
lesiones cerebrales con las secuelas neurológicas correspondientes, o por
experimentos de estimulación durante cirugía a cielo abierto o estereotáxica del SNC.
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El PET ha sido también utilizado con este objetivo. Se distinguen tres tipos de
cortezas de asociación, definidas anatómica y funcionalmente:

a) Corteza de asociación parieto-témporo-occipital.

b) Corteza de asociación frontal.

c) Corteza de asociación límbica.

En general, puede decirse que:

a) La corteza de asociación parieto-témporo-occipital participa en el lenguaje y en el

procesado de la información sensorial polimodal.

b) La corteza de asociación frontal está involucrada en la conducta cognitiva y

planificación motora.

c) La corteza de asociación límbica participa en la función motivacional o afectiva

(porción orbitofrontal) y fijación de la memoria (porción temporal).

Patologías

Apraxias

El lóbulo parietal es el principal responsable de la actividad práxica, ya que

proporciona los mapas sensoriales que facilitan la ejecución de movimientos. Por esta
razón la lesión de sus áreas asociativas puede impedir la adecuada programación
sensorial de los movimientos, produciendo distintas modalidades de apraxia. Las
lesiones parietales derechas provocan apraxias constructivas, mientras que las
lesiones parietales izquierdas producen apraxias ideomotoras o ideatorias.

Agnosias auditivas

La lesión de las áreas asociativas del lóbulo temporal produce agnosias auditivas, con
deterioro en la capacidad para reconocer el significado de los estímulos acústicos no
verbales, sin que existan déficits sensoriales. Existen diferentes modalidades de
agnosia auditiva que afectan a la comprensión de sonidos, el reconocimiento de la
música o el reconocimiento verbal.
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Trastornos del lenguaje

Las lesiones del lóbulo temporal pueden producir distintas modalidades de afasia,
especialmente Afasia de Wernicke, Afasia de conducción y Afasia anómica. Otras
lesiones provocan trastornos del lenguaje de naturaleza no afásica, con problemas
para el establecimiento de asociaciones entre palabras sencillas (perro-gato).

La lesión del Área 22 (corteza de asociación temporal izquierda) se ha asociado con

alteraciones en la capacidad para el reconocimiento de palabras. La Afasia de
Wernicke se vincula a una lesión de esta Área en el hemisferio izquierdo, mientras que
en otros casos más extremos se producen sordera para las palabras.

Trastornos de memoria

La extirpación bilateral y completa de los lóbulos temporales mediales produciría

amnesia anterógrada masiva, con efectos dramáticos, ya que impediría el aprendizaje
de cualquier tipo de nuevo material. La lesión del hipocampo produce pérdida de
memoria directamente proporcional a la cantidad de tejido lesionado o extirpado,
aunque no afecta al recuerdo inmediato de material, como por ejemplo recordar una
serie de dígitos. En cambio, sí se verá afectado el recuerdo del material aprendido
hace algunos minutos o varias horas.

Las lesiones temporales izquierdas afectan más a la memoria verbal (listas de

palabras, historias cortas, etc.), mientras que las lesiones temporales derechas afectan
a la memoria de figuras geométricas, mapas, caras y melodías.

Neurotransmisores

Las señales pasan de una neurona a la siguiente en las uniones llamadas sinapsis. En
la mayoría de los circuitos, una sinapsis incluye el extremo de un axón, la dendrita de
una neurona adyacente y un espacio entre los dos llamado hendidura sináptica.
Sorprendentemente, esta separación entre neuronas solo se verificó (mediante
microscopía electrónica) en la década de 1950.

La hendidura es lo suficientemente amplia como para que las señales eléctricas no

puedan afectar directamente a la siguiente neurona; más bien, las señales químicas
llamadas neurotransmisores cruzan la sinapsis. Este proceso se llama
neurotransmisión. Cuando llega un potencial de acción al terminal del axón, el cambio
de voltaje activa la apertura de los canales iónicos en la membrana, lo que permite que
los iones de calcio fluyan hacia la célula. Cuando los iones de calcio se unen a
paquetes de moléculas de neurotransmisores llamadas vesículas sinápticas, las
vesículas se fusionan con la membrana celular en el terminal del axón y vacían su
contenido en la hendidura sináptica. Posteriormente, los trozos de la membrana
terminal del axón vuelven al soma en forma de vesículas nuevas, que se rellenan con
moléculas de neurotransmisores. Muchas sustancias actúan como neurotransmisores,
incluidos aminoácidos, gases, pequeñas sustancias químicas orgánicas y péptidos
cortos.
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Los neurotransmisores son elementos clave en la transmisión sináptica. Este término

se aplica a sustancias que son producidas y metabolizadas y que actúan en vías
neuronales y receptores específicos.

Según su constitución química, los neurotransmisores pueden ser de tres categorías:

aminoácidos, aminas y péptidos. Los aminoácidos y las aminas son moléculas
orgánicas pequeñas que contienen al menos un átomo de hidrógeno. Son sintetizados
por sistemas enzimáticos específicos que actúan sobre precursores para dar lugar a la
formación del neurotransmisor; posteriormente son transportados por proteínas
transportadoras al interior de las vesículas presinápticas, donde se almacenan. Estos
neurotransmisores se liberan por un mecanismo de exocitosis, una vez que se activa
el potencial de acción, en un proceso mediado por la activación de canales de Ca2+
dependientes de voltaje, que favorecen la entrada de calcio y la consiguiente
liberación del neurotransmisor de las vesículas presinápticas.

En cambio, los péptidos son sustancias más grandes almacenadas y liberadas en

gránulos secretores, y eventualmente actúan, además, como neuromoduladores. Es
decir, tienen una implicación en varios circuitos neurales y regulan también el efecto
de otros neurotransmisores, como, por ejemplo, en los péptidos opioides. Estos
péptidos se sintetizan en el retículo endoplásmico rugoso y se procesan en el aparato
de Golgi, para posteriormente transportarse a la parte final del axón a través de un
mecanismo de transporte axoplásmico. La liberación del péptido neurotransmisor de
los gránulos secretores es también mediada por el calcio, pero requiere trenes de alta
frecuencia de potenciales de acción, y la exocitosis no se produce en las zonas
activas, sino fuera de ellas. En consecuencia, la exocitosis de los péptidos es más
tardía que la de los neurotransmisores pequeños. El caso de los péptidos opioides
representa un subsistema señalado como un mecanismo analgésico endógeno que
funciona de forma automática y se modifica en diversas condiciones. Identificados
inicialmente algunos de sus receptores que mostraban afinidad a la morfina,
posteriormente se constató la presencia del ligando «endógeno», una endorfina
(morfina endógena) lo que sustenta la teoría probable de que todo receptor a una
sustancia dentro del sistema nervioso puede tener su potencial ligando endógeno
propio. A su vez, estos péptidos opioides interactúan con neurotransmisores como
catecolaminas o serotonina, para regular los mecanismos de percepción al dolor, y
dan lugar a una vía inhibidora endógena descendente que regula de forma individual el
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umbral del dolor. El estrés induce efectos analgésicos, al igual que los estados de
alarma, lo que explica que la percepción y el procesamiento de estímulos dolorosos
sean muy diferentes de una persona a otra.

Los ríos del cerebro

Los distintos tipos de células segregan distintos neurotransmisores. Cada agente

químico del cerebro actúa en lugares bastante específicos, aunque circulen por todas
partes y puedan tener efectos muy distintos según donde actúen. Han sido
identificados unos cincuenta neurotransmisores distintos, pero los más importantes
parecen ser:

• Dopamina: Regula los niveles de respuesta en muchas partes del cerebro y es de

vital importancia para la motivación fisica. Cuando los niveles disminuyen seriamente
—como en la enfermedad de Parkinson— puede resultar imposible desplazarse a
voluntad. La paralización total de la mente (estasis mental) puede estar relacionada
con un bajo nivel de dopamina. Los niveles demasiado altos se asocian a la
esquizofrenia, y pueden producir alucinaciones. Se cree que los alucinógenos actúan
sobre el sistema dopaminérgico.

• Serotonina: Es el neurotransmisor cuya actividad potencia el conocido Prozac. Se lo

conoce como el agente químico del ≪bienestar≫, puesto que, con toda certeza, la
serotonina tiene un efecto profundo sobre el estado de ánimo y la ansiedad. Los altos
niveles —y la alta sensibilidad a la serotonina— se asocian a la serenidad y al
optimismo.

Pero también tiene efectos sobre muchas otras áreas, incluyendo el sueño, el dolor, el
apetito y la presión arterial.

• Acetilcolina (AC): Regula la actividad en áreas del cerebro relacionadas con la

atención, el aprendizaje y la memoria. La gente que sufre Alzheimer tiene, por lo
general, bajos niveles de AC en la corteza cerebral, y los fármacos que aumentan su
acción pueden mejorar la memoria en este tipo de pacientes.

• Noradrenalina: Es un agente químico excitatorio que aumenta el nivel de respuesta

fisica y mental y levanta el ánimo. Su producción se concentra en un área del cerebro
llamada locus coeruleus, que es uno de los candidatos putativos a ≪centro cerebral
del placer≫.

• Glutamato: Es el neurotransmisor excitatorio más importante del cerebro. Es también

de vital importancia para la formación de las conexiones entre las neuronas, que son a
su vez la base del aprendizaje y de la memoria a largo plazo.

• Encefalinas y endorfinas: Son opiáceos endógenos que, como los fármacos de este
nombre, regulan el dolor, reducen la tensión nerviosa y favorecen una sensación de
≪calma marina≫. También deprimen funciones físicas como la respiración, y pueden
causar dependencia.
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Existen más de 50 diferentes neurotransmisores, en esta oportunidad mencionares

solo algunos relacionados con el proceso de aprendizaje:

Dopamina: relacionada con el deseo y la búsqueda de placer. Funciona como alerta.

Cuando se dificulta su liberación, se puede llegar hasta la depresión.

Adrenalina: es la encargada de preparar el terreno para la atención y el aprendizaje.

Está presente en las actitudes de sociabilidad y en las señales emocionales y
sexuales. Cuando es sintetizada en forma insuficiente, se puede producir
desmotivación. Perdida de la libido e introversión.

Serotonina: se encuentra en la composición de algunas proteínas alimenticias. Juega

un papel importante en la coagulación de la sangre y en la conciliación del sueño.

Acetilcolina: involucrada en los procesos de la memoria y, por lo tanto, en la capacidad

de aprendizaje. Un bajo nivel de acetilcolina acentúa la perdida de concentración y
memoria.

GABA ácido gamma-aminobutírico: a través del ácido glutámico, se sintetiza, y es el

neurotransmisor, más desarrollado en el cerebro. Es el que permite mantener los
sistemas bajo control; interviene en la relajación, y su ausencia se asocia con falta de
sueño y ansiedad.

Somos lo que comemos

El pescado y otros alimentos ricos en proteínas contienen dos aminoácidos, triptófano

y L-fenilalanina, que pueden ayudar a incrementar las reservas energéticas y a
estimular la producción de serotonina y noradrenalina (generación de sensaciones de
felicidad) en el cerebro. El triptófano, que por sí solo puede mejorar el humor en
pacientes deprimidos, afecta a los circuitos cerebrales del estado de ánimo, también
se encuentra en los huevos, la leche, los plátanos, los productos lácteos y las semillas
de girasol. Uno de los aminoácidos cerebrales que origina sensaciones de vitalidad y
empuje es la tirosina, que se utiliza en diferentes procesos bioquímicos para fabricar
las sustancias químicas dopamina y noradrenalina; se encuentra en el pescado, el tofu
y las verduras. La endorfina es otra sustancia química “feliz” que ser ingerida en la
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comida. Los principales productores de endorfinas son los alimentos ricos en proteínas
animales como el pavo, el pollo, la carne roja magra, los huevos y el queso.

Los ácidos grasos de cadena larga, conocidos como ácidos grasos omega-3 y omega-
6, son de crucial importancia para el desarrollo y la función normal del cerebro. Los
ácidos grasos de cadena largo son componentes básicos de las membranas celulares
y constituyen aproximadamente el 30% del cerebro. Pare ser eficientes, las sinapsis
cerebrales requieren ácidos grasos de cadena larga. Estos nutrientes también son
esenciales para el funcionamiento de los ojos. Los ácidos grasos de cadena larga solo
se pueden obtener de la dieta, y aun así la dieta occidental corrientes generalmente es
deficitaria en estos aceites, que están presentan de manera natural en peces, como el
salmón, el arenque o el atún. Se cree que estos aceites de pescado son sumamente
beneficiosos no solo para la salud; también tienen un efecto positivo en el estado de
ánimo y las capacidades cognitivas.