Paleontologia Importante222

UNIVERSIDAD NACIONAL DEL ALTIPLANO PUNO
ESCUELA PROFESIONAL DE INGENIERIA GEOLOGICA

CURSO DE PALEONTOLOGIA
INDICE:
BIENVENIDA .................................................................................................................................. 4
PRESENTACION PERSONAL ........................................................................................................... 5
CONTEXTO DEL COMPONENTE CURRICULAR ............................................................................... 6
PROPOSITO .................................................................................................................................... 7
EXPECTATICA DEL CURSO .............................................................................................................. 7
CRONOGRAMA .............................................................................................................................. 8
SILABO ........................................................................................................................................... 9
PALEONTOLOGIA ......................................................................................................................... 10
INTRODUCCIÓN ...................................................................................................................... 10
GEOLOGÍA, BIOLOGÍA Y PALEONTOLOGÍA ............................................................................ 10
HISTORIA DE LA PALEONTOLOGIA: ........................................................................................ 12
DISTINTAS ÁREAS DE LA PALEONTOLOGÍA:........................................................................... 13
 Paleobiología: .............................................................................................................. 13
 Paleozoología .............................................................................................................. 13
 Paleobotánica .............................................................................................................. 13
 Micropaleontología ..................................................................................................... 13
 Paleoicnología ............................................................................................................. 13
 Paleoecología .............................................................................................................. 14
 Paleobiogeografía ....................................................................................................... 14
 Paleogenética .............................................................................................................. 14
 Paleobiología de la conservación ................................................................................ 14
 Tafonomía: .................................................................................................................. 14
 Biocronología: ............................................................................................................. 15
REFLEXION ............................................................................................................................... 15
LOS FÓSILES Y LOS PROCESOS DE FOSILIZACIÓN ........................................................................ 16
INTRODUCCION ...................................................................................................................... 16
FOSILES .................................................................................................................................... 16
FORMACION DE UN FOSIL: ..................................................................................................... 17
TIPOS DE FOSILES:................................................................................................................... 18
PROCESO DE FOSILIZACION .................................................................................................... 19
1
ALUMNO: APAZA ZAPANA IVAN MICHAEL
PROCESOS QUIMICOS DE LA FOSILIZACION: ............................................................................. 20
 Carbonatación: .................................................................................................................... 21
 Silicificación: ........................................................................................................................ 22
 Piritización: .......................................................................................................................... 22
 Fosfatación .................................................................................................................. 23
 Carbonificación............................................................................................................ 23
REFLEXION ............................................................................................................................... 24
EL REINO ANIMAL........................................................................................................................ 25
INTRODUCCIÓN ....................................................................................................................... 25
CRITERIOS DE CALIFICACION: .................................................................................................. 25
ESTRUCTURA Y FUNCIONES: ................................................................................................... 28
 Cubierta corporal: ....................................................................................................... 29
 Esqueleto:.................................................................................................................... 31
 Movimiento: ................................................................................................................ 31
 Digestión: .................................................................................................................... 33
 Circulación interna: ..................................................................................................... 35
 Respiración: ................................................................................................................. 36
 Eliminación de desechos metabólicos: ....................................................................... 38
 Reproducción: ............................................................................................................. 40
 Sistema nervioso: ........................................................................................................ 41
 Recepción sensorial: .................................................................................................... 43
 Regulación hormonal: ................................................................................................. 46
COMPORTAMIENTO ANIMAL:................................................................................................. 46
EXPLOSION CAMBRICA ............................................................................................................ 48
 CAUSAS DE LA EXPLOSION CAMBRICA ........................................................................ 49
 DIVERSIFICACION ........................................................................................................ 50
REFLEXION ............................................................................................................................... 50
LOS FORAMINIFEROS Y RADIOLARIAS ......................................................................................... 52
LOS FORAMINIFEROS .............................................................................................................. 52
INTRODUCCION ................................................................................................................... 52
CARACTERISTICAS:............................................................................................................... 52
 Ecología: ...................................................................................................................... 52
 Granurreticulopodios: ................................................................................................. 54
 Esqueleto:.................................................................................................................... 55
CICLO DE VIDA ..................................................................................................................... 57
2
TIPOS DE FORAMINIFEROS .................................................................................................. 57
 Foraminíferos planctónicos: ........................................................................................ 58
LAS CONCHAS ...................................................................................................................... 59
CLASIFICACION: ................................................................................................................... 61
RADIOLARIAS ........................................................................................................................... 61
INTRODUCCION ................................................................................................................... 61
ECOLOGIA ............................................................................................................................ 62
ESTRUCTURA CELULAR ........................................................................................................ 63
Citoplasma:.......................................................................................................................... 63
Axopodios:........................................................................................................................... 64
REPRODUCCION .................................................................................................................. 66
REFLEXION ........................................................................................................................... 66
PROTISTAS AUTOTROFOS Y HETEROTROFOS: SILICOFLAGELADOS, EBRIDIANOS Y TINTINIDOS 67
SILICOFLAGELADOS ................................................................................................................. 67
ESQUELETO DE SILICOFLAGELADO ...................................................................................... 68
EBRIDIANOS............................................................................................................................. 69
ESQUELETO DE LOS EBRIDIANOS ........................................................................................ 69
SISTEMÁTICA DE LOS EBRIDIANOS ...................................................................................... 70
ECOLOGÍA ............................................................................................................................ 71
BIOESTRATIGRAFÍA .............................................................................................................. 72
TINTINIDOS .............................................................................................................................. 72
ECOLOGIA ............................................................................................................................ 73
REGISTRO FOSIL................................................................................................................... 73
ESQUELETO.......................................................................................................................... 74
REFLEXION ............................................................................................................................... 75
3
BIENVENIDA:
Estimado lector se me es grato darle la bienvenida a este texto
universitario creado en el ciclo de aprendizaje del componente
curricular de PALEONTOLOGIA, asignatura que pertenece al tercer
semestre de la Escuela Profesional de Ingeniería Geológica (EPIG)
en la Universidad Nacional del Altiplano Puno (UNAP).
Veremos el proceso de aprendizaje de este importante
componente curricular ya que es de mucha importancia para la
formación de un Ingeniero geólogo ya que es fundamental para la
realización de mapas geológicos y la búsqueda de recursos
minerales, así mismo; estudiar e interpretar el pasado de la vida
sobre la Tierra a través de los fósiles.
4
PRESENTACION PERSONAL:
Mi nombre es APAZA ZAPANA IVAN MICAHEL, procedente de la
ciudad de Juliaca, soy estudiante de la UNIVERSIDAD NACIONAL
DEL ALTIPLANO PUNO(UNAP) en la ESCUELA PROFESIONAL DE
INGENIERIA GEOLOGICA, actualmente estoy cursando el tercer
semestre de esta Carrera Profesional.
Es de mi gusto esta Carrera Profesional porque me interesa la
exploración para poder ver nuevos paisajes, entender más a
nuestra tierra y su formación.
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CONTEXTO DEL COMPONENTE CURRICULAR:

La paleontología es la ciencia natural que estudia e interpreta el
pasado de la vida sobre la Tierra a través de los fósiles. Se
encuadra dentro de las ciencias naturales, posee un cuerpo de
doctrina propio y comparte fundamentos y métodos con
la geología y la biología con las que se integra estrechamente.
Entre sus objetivos están, además de la reconstrucción de
los seres vivos que vivieron en el pasado, el estudio de su origen,
de sus cambios en el tiempo de las relaciones entre ellos y con su
entorno, de su distribución espacial y migraciones , de
las extinciones, de los procesos de fosilización o de la correlación
y datación de las rocas que los contienen .
La Paleontología permite entender la actual composición y
distribución de los seres vivos sobre la Tierra antes de la
intervención humana, ha aportado pruebas indispensables para la
solución de dos de las más grandes controversias científicas del
pasado siglo, la evolución de los seres vivos y la deriva de los
continentes, y, de cara a nuestro futuro, ofrece herramientas para
el análisis de cómo los cambios climáticos pueden afectar al
conjunto de la biosfera.
6
PROPOSITO:
Sabiendo que la paleontología estudia e interpreta el pasado de la
vida sobre la Tierra a través de los fósiles mi propósito como
estudiante es reconocer, estudiar y describir a los fósiles con base
teórica adquirida en el transcurso del componente curricular.
EXPECTATICA DEL CURSO:

Salir al campo y ver fósiles ya que nunca los vi, anteriormente solo
los conocía por libros o videos y seria una buena experiencia
tenerlo para así poder estudiarlos y entenderlos.
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CRONOGRAMA:
SEMANA FECHA TEMA

1 18-22 de Marzo Paleontología
2 25-29 de Marzo Los fósiles y los procesos de fosilización
3 1-5 de Abril El Reino Animal
4 8-12 de Abril Foraminiferida y Radiolaria
Protistas autótrofos y heterótrofos: Silicoflagelados,

5 15-19 de Abril
Ebridianos y Tintínidos
6 22-26 de Abril Porifera y Cnidaria
29 de Abril al 03 de
7 Bryozoa y Brachiopod
Mayo
8 06-10 de Mayo Mollusca y Gastropoda

9 13-17 de Mayo Rostroconchia y Bivalvia
10 20-24 de Mayo Cephalopoda
11 27-31 de Mayo Problemáticos y Mollusca
12 03-07 de Junio Annelida y Arthropoda
13 10-14 de Junio Trilobita y Crustacea
14 17-21 de Junio Ostracoda y Chelicerata
15 24-28 de Junio Hexapoda y Echinodermata
16 01-05 de Julio Graptolithina y Cordados invertebrados
17 08-12 de Julio Trazas fósiles de invertebrados
18 15-19 de Julio EXAMEN Y REVISION DEL PORTAFOLIO FINAL
8
SILABO
9
PALEONTOLOGIA
INTRODUCCIÓN
La corteza terrestre es un inmenso archivo natural y sus rocas representan
las páginas en las que ha quedado documentada la mayoría de los
acontecimientos ocurridos en el pasado geológico. Estas rocas guardan
gran cantidad de información sobre la historia de la Tierra, cuya edad se
estima en unos 4600 millones de años (4600 m.a.) y que los geólogos tienen
por misión descubrir e interpretar. Los acontecimientos que integran la
historia terrestre se diferencian en físicos y biológicos. Entre los primeros
se hallan las transformaciones geográficas y ambientales debidas a las
derivas continentales y las modificaciones morfológicas y climáticas
conexas, cuyo estudio pertenece a la Geología. Los segundos se relacionan
con la vida que tuvo lugar en la Tierra durante la mayor parte de su historia,
dado que las evidencias más antiguas de la existencia de procesos
biológicos en nuestro planeta datan aproximadamente, de hace 3500 m.a.
Dichas evidencias o testimonios de la vida ocurrida en el pasado geológico
se denominan fósiles; los paleontólogos son los científicos encargados de
su estudio y la Paleontología es la ciencia que se fundamenta en el
conocimiento de los fósiles
GEOLOGÍA, BIOLOGÍA Y PALEONTOLOGÍA
La Paleontología utiliza
conocimientos y metodologías de la
Biología y la Geología. La relación
entre la Paleontología y la Biología se
torna evidente, no solo cuando se
trata de describir y clasificar a un fósil,
considerándolo representante de un
organismo que una vez se halló vivo,
sino además al estudiar el proceso evolutivo experimentado por los seres a
lo largo del tiempo geológico. La principal diferencia radica en que la
Biología investiga procesos actuales que afectan a entidades vivas, por lo
que sus experimentos pueden repetirse, ya que se dispone por lo general,
de suficiente cantidad de ejemplares en todo momento. Por su parte, la
Paleontología trabaja con piezas fosilizadas, comúnmente muy limitadas en
10
número, cuando no únicas, y cuya situación original, ocurrida en nuestro
remoto pasado, resulta imposible de repetir o a lo sumo, la misma puede
ser inferida mediante la interpretación del material disponible y la
comparación con organismos actuales. Para la Geología, la Paleontología es
uno de los pilares de la Estratigrafía, como se denomina a la rama de la
Geología que estudia las características físicas de los estratos terrestres y
su sucesión cronológica utilizando, entre otros métodos, el conocimiento
de los fósiles que contienen. La Paleontología, al efectuar la descripción y
clasificación de los fósiles, establecer su distribución en el tiempo y el
espacio, a los efectos de determinar sus vinculaciones filogenéticas, y
reconstruir las modificaciones morfológicas y adaptativas experimentadas
por los seres a lo largo del tiempo geológico, persigue una finalidad
predominantemente práctica. Diferente es el enfoque teórico de la
Paleobiología al indagar las reglas generales que gobiernan a los procesos
biológicos responsables de los estilos de vida de los organismos y de la
apariencia y orden de la Biósfera. En esta tarea, los datos empíricos de la
Paleontología son utilizados para testear hipótesis relativas a las leyes de la
evolución orgánica. Las relaciones de la Paleontología con la Estratigrafía se
hallan establecidas a través de la Bioestratigrafía, antiguamente conocida
como Paleontología Estratigráfica, que se ocupa del reconocimiento de
unidades de rocas sobre la base de su contenido fosilífero. Los límites entre
dichas unidades son coincidentes con cambios evolutivos en los organismos
que las caracterizan. La unidad básica bioestratigráfica es la biozona o zona
y los elementos útiles para su individualización son los fósiles guía, es decir,
fósiles propios o característicos de determinados estratos, y que pueden
corresponder a una especie o cualquier otro taxón. Algunos fósiles
muestran poca variación morfológica en una secuencia de estratos de
distintas edades, mientras que otros evidencian una rápida evolución,
tienen amplia distribución geográfica y están restringidos a cortos períodos
de tiempo. Todas estas características transforman a dichos fósiles en los
elementos guía más importantes en los estudios bioestratigráficos.
11
HISTORIA DE LA PALEONTOLOGIA:
La historia de la Paleontología ha
constituido un continuado esfuerzo por
entender el devenir de la vida sobre la
Tierra mediante el conocimiento del
registro fósil dejado por los seres vivos.
Inevitablemente, y desde un principio,

la historia de esta disciplina ha estado
ligada a la de la Geología, pues para
conocer las formas de vida que han
poblado nuestro planeta es necesario
conocer en primer lugar la historia de la
Tierra.
En sus inicios, durante los siglos XVII y

XVIII, los principales progresos estuvieron
relacionados con el entendimiento de la
naturaleza de los fósiles,objetos hasta
entonces misteriosos y sujetos a mil y una
teorías fantásticas acerca de su origen.
El progresivo aumento del conocimiento del registro fósil y la

constatación de que se podían encontrar las mismas especies en lugares
muy alejados, jugó un importante papel en el desarrollo de la Geología y,
en particular, de la Estratigrafía.
La primera mitad del siglo XIX fue testigo de un rápido incremento del
conocimiento de la historia pasada de la vida sobre la Tierra y de la
definición de la escala del tiempo geológico.
Tras la publicación por Charles Darwin del "Origen de las Especies" en

1859, el principal foco de atención se centró en el entendimiento de los
caminos evolutivos y, en particular, del relativo a la evolución humana.
La segunda mitad del siglo XX supuso un renovado interés en las

extinciones en masa y en su papel en la historia de la vida sobre la Tierra.
12
También se prestó especial interés al estudio del Cámbrico y a la explosión
de la vida que tuvo lugar en este periodo.
DISTINTAS ÁREAS DE LA PALEONTOLOGÍA:

 Paleobiología:
Estudia los organismos del pasado en todos sus aspectos,

tanto sistemáticos como fisiológicos, ecológicos, evolutivos,
etc. Algunas especialidades paleobiológicas son:
 Paleozoología:
Se encarga del estudio de los animales extintos, a partir

de sus restos fósiles, y de su taxonomía. Aquí se incluyen
disciplinas como
la Paleoantropología, Paleoentomología o
la Dinosaurología (Paleoherpetología).
 Paleobotánica:
Se encarga del estudio de seres vegetales o fúngicos extintos y

su taxonomía. Es una disciplina menos extendida que la
anterior. Se incluyen disciplinas como la Palinología o estudio de
pólenes y esporas.
 Micropaleontología:
Es el estudio de los fósiles microscópicos (microfósiles y

nanofósiles), para lo cual se emplean técnicas especiales de
muestreo, preparación y observación con el microscopio.
 Paleoicnología:
Se encarga del estudio de las huellas de organismos del

pasado.
13
 Paleoecología:
Se encarga del estudio de la ecología de los seres vivos del

pasado y de la reconstrucción de los medioambientes y los
ecosistemas presentes en la Tierra durante las diferentes eras geológicas.
 Paleobiogeografía:
Estudia la distribución paleogeográfica de los seres vivos y

biomas del pasado y las causas que originaron tal distribución.
Es una aplicación de la paleontología a la biogeografía descriptiva e
histórica.
 Paleogenética:
Aborda el análisis del material genético conservado en

restos de organismos antiguos, incluyendo estudios
de evolución molecular, filogenia y relojes moleculares.6
 Paleobiología de la conservación (o paleobiología para la conservación):
Utiliza la información de la paleontología con el

objetivo de aportar a los problemas de conservación
de la biodiversidad actuales.
 Tafonomía:
Se encarga del estudio de los procesos
de fosilización y la formación de los yacimientos
de fósiles. Se divide en dos campos principales:
 Bioestratinomía, que estudia los procesos
ocurridos desde la producción de los restos o
señales hasta el enterramiento o paso a la
litosfera,
 Fosildiagénesis, que estudia los procesos
posteriores al enterramiento.
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 Biocronología:
Estudia la edad de las entidades paleobiológicas,

su ordenación temporal y la datación de eventos
bióticos del pasado. Está estrechamente
relacionada con la Bioestratigrafía, aplicación de la
Paleontología a la Estratigrafía.
REFLEXION:
La paleontología es una ciencia que nos sirve para realizar

la reconstrucción de los seres vivos que vivieron en la antigüedad, para
estudiar su origen, sus cambios en el tiempo y las relaciones que se dieron
entre ellos y con su entorno, su distribución espacial y las diferentes
migraciones, de las extinciones, procesos de fosilización y de la correlación
y datación de las rocas que los contienen.
Nos permite entender la biodiversidad que tenemos en la actualidad y la

distribución de todos los seres vivos que observamos en el planeta,
aporta pruebas importantes para solucionar algunas de las controversias
científicas más importantes que han surgido con el paso del tiempo con
respecto a la evolución de los seres vivos y la deriva de los continentes,
además de proporcionarlos las herramientas necesarias para el análisis de
cómo los cambios climáticos pueden afectar la biosfera.
15
LOS FÓSILES Y LOS PROCESOS DE FOSILIZACIÓN
INTRODUCCION:
El conjunto de procesos físicos, químicos y biológicos que permiten la

transición de un organismo desde la biósfera a la litósfera se conoce como
fosilización. El resultado final de ésta es la formación de un fósil, como se
denomina a todo resto o señal de un organismo que vivió en el pasado
geológico y ha quedado conservado en las rocas de la corteza terrestre. La
disciplina subordinada a la Paleontología que se dedica al estudio de la
fosilización y formación de los yacimientos fosilíferos es la Tafonomía,
término de origen griego propuesto por Efremov (1940), que significa
«leyes del enterramiento» (tafoc = muerte, nomoc = leyes). La Tafonomía
incluye la Bioestratinomía y la Fosildiagénesis. La primera se ocupa de los
procesos post mortem previos al enterramiento y la segunda, de los
posteriores al mismo, por lo que el límite entre las fases bioestratinómica y
fosildiagenética está dado por el enterramiento . Sin embargo, la muerte
del organismo no es siempre condición necesaria para la existencia de un
fósil, ya que muchos de ellos resultan de una «producción» biogénica que
no implica la muerte del organismo que lo originó, como son las exuvias, los
dientes, las esporas, el polen, etc. Tampoco el enterramiento es
indispensable para que se produzca la fosilización y no todos los fósiles han
experimentado procesos bioestratinómicos, ya que fueron enterrados vivos
y murieron dentro del sedimento o son restos o señales producidos por
organismos que vivían enterrados. Originalmente se consideraba a la
Fosildiagénesis como el estudio de las transformaciones ocurridas después
del enterramiento «inicial» de los restos y/o señales. Sin embargo, dado
que muchas veces luego de éste y antes del enterramiento final ocurren
episodios de desenterramiento, distintos autores han elaborado diferentes
modelos de fosilización y del límite entre la Bioestratinomía y la
Fosildiagénesis.
FOSILES:
16
Los fósiles son restos orgánicos que han dejado animales y plantas hace
millones de años y aún perduran hasta nuestros días. Un fósil es capaz de
guiarnos a través del tiempo para dar sentido a la historia de la Tierra.
Estos restos de organismos de épocas pasadas tienden a conservarse
adheridos a rocas sedimentarias y nos muestran cómo eran los habitantes
de la Tierra hace millones de años e incluso cuáles eran sus costumbres
gracias a los fósiles en los que se ha dejado grabado el rastro de actividad
en ellos. Por tanto, la pregunta de qué es un fósil sirve para dar respuesta
a ¿de dónde venimos?
FORMACION DE UN FOSIL:
Lejos de lo que pueda parecer por la gran cantidad de fósiles que se
conservan hoy día, la formación de un fósil es un suceso muy sorpresivo ya
que un animal o una planta al morir tiende a ser alimento para otros, no a
conservarse durante millones de años. La naturaleza siempre intenta
retroalimentarse, por lo que conseguir que un animal se conserve durante
millones de años en lugar de servir de sustento a los que vienen después
es una característica de lo más remota, entonces, ¿cómo se forma un
fósil?
Hay varias maneras por las que puede darse la formación de un fósil.
 Sedimentación. Cuando un animal o un insecto muere los

sedimentos acaban enterrando sus restos, especialmente su
exoesqueleto, que es lo más resistente al tiempo. Para que este
exoesqueleto se conserve sin modificaciones a lo largo de millones de
años será menester que la sedimentación se produzca lo antes posible.
Un desplazamiento de tierra temprano es una buena opción para que
esto suceda.
 Fundición. Esta forma de fosilización origina sobre todo moldes de
impresiones en negativo de los organismos. Estas impresiones pueden
ser exteriores o interiores y sobre todo han conservado conchas de
distintos animales hasta nuestros días.
 Mineralización. El agua también puede conservar un cuerpo, para
ello lo ideal sería que el ser vivo al morir se precipitara al agua o
desfalleciera ya en ella. Muchos de los organismos habitantes en el
17
agua pueden comerse las partes exteriores del cuerpo pero no el duro
esqueleto.
 Carbonización. Por todos es sabido que la vida se basa en carbono,
por lo que esta también es una forma de fosilización. Las sustancias
volátiles como el oxígeno y el hidrógeno que acumulan los cuerpos de
los seres vivos se pierden y perdura una capa de carbono que será la
encargada de conservar los restos del organismo en forma de huella.
TIPOS DE FOSILES:
Son denominados como fósiles los restos de animales y plantas que se
conservan en buen estado hasta nuestros días después del paso de
millones de años, pero también se conoce como fósiles a los restos de
actividades que se conservan de estos individuos. Así pues y aunque se
documenta una extensa clasificación estos son los dos tipos de fósiles
principales que aglomeran todos los distintos subtipos:
 Fósiles de individuo. Son aquellos formados por un animal o planta.
En la mayoría de los casos no estarán constituidos por un organismo
18
entero, sino que es una parte de este la que ha sido fosilizada, como
puede ser un hueso, hoja, la mandíbula o la piel.
 Fósiles de actividad. Se trata del rastro de la actividad que han
dejado los seres vivos y se ha mantenido hasta la actualidad en forma
de huellas o nidos impresas en diferentes moldes, por lo que se tratan
de fósiles de fundición.
El descubrimiento de fósiles cambia y ha cambiado nuestra manera de ver

la vida. La cantidad de información que agrupa un fósil dentro de él nos ha
hecho descubrir datos de nuestro planeta de épocas pasadas que no
podríamos haber descubierto de otra manera.
Espero que hayamos puesto un poco más de luz a la pregunta ¿Qué es un

fósil? y, al mismo tiempo, inoculado en el lector una semilla de curiosidad
para continuar conociendo e investigando sobre Paleontogía o la vida fósil
del planta Tierra. Cualquier comentario o aportación es bienvenido.
PROCESO DE FOSILIZACION:
Cuando un organismo muere, sus restos se descomponen y disgregan

rápidamente por la acción de las bacterias, otros animales, el viento, la
lluvia, o las olas del mar. Pero si ese cadaver es enterrado en poco tiempo
por los sedimentos, y se ve a salvo de la intervención de los agentes
biológicos y mecánicos crecen mucho las posiblidades de que fosilice.
Obviamente es mucho más sencillo que lo hagan las partes duras como
conchas y huesos, que las partes blandas como los músculos y vísceras que
a pesar de su enterramiento siguen expuestos a la acción de las bacterias.
Todo depende de lo hermético que sea el envoltorio protector que rodea al
organismo. En casos excepcionales también se conservan esas partes
blandas, y se han encontrado insectos esquisitamente preservados en
ámbar, que es resina fósil de árboles, vertebrados en minas de asfalto, o
mamuts congelados en la turba de Siberia.
19
Salvo esas raras excepciones,
el proceso de fosilización
comienza a partir de la
desaparición de las partes
blandas y el relleno de los
huecos por el sedimento
circundante. En ese
momento empiezan a
producirse una serie de
transformaciones químicas
que poco a poco van sustituyendo los compuestos orgánicos de esos restos
por minerales.
Esta transformación depende de la composición química del hueso o

concha, y de la del sedimento que lo contiene, si esta combinación es
favorable, la sustitución se realizará molécula a molécula, durante un largo,
muy largo período de tiempo, hasta que el organismo esté completamente
mineralizado, es decir, convertido en piedra.
Si por causa de la erosión, o por la acción del hombre la roca que lo contiene
queda expuesta en la superficie, estará sometida a los procesos erosivos a
los que se ve sometido el relieve, y se destruirá en un tiempo más o menos
corto. Ahora, si es recogido racionalmente, teniendo en consideración que
no es solo una bonita piedra para poner encima del televisor, sino que es
una fuente de información sobre la vida pasada, tendremos una joya de la
naturaleza llamada fósil.
Si deseáis profundizar más sobre los procesos químicos que hacen posible
la fosilización pulsar sobre:
PROCESOS QUIMICOS DE LA FOSILIZACION:
Cuando los organismos quedan enterrados en el sedimento, lo primero

que sucede es la destrucción de la materia orgánica blanda. Si esta es de
origen animal se forma una masa rica en nutrientes que es consumida
20
por las bacterias, y que ocasionalmente puede dar lugar a la formación

de petroleo. Y si es de origen vegetal forma humus, que bajo ciertas
circunstancias puede llegar a convertirse en carbón.
Las partes duras como los huesos y conchas sufren un proceso de

mineralización por intercambio y aporte de sustancias químicas con el
sedimento que los contiene, estos procesos pueden ser muy variados,
pero los principales son: Carbonatación, Silicificación, Piritización,
Fosfatación y Carbonificación.
 Carbonatación:
Es el proceso de fosilización más

frecuente, consiste en la sustitución
de los restos orgánicos duros por
carbonato cálcico en forma de calcita,
si tenemos en cuenta que la calcita es
el mineral más frecuente en las rocas
sedimentarias, y que las conchas y
caparazones de muchos
invertebrados está formado por calcita, da como resultado que sea el
proceso habitual de creación de muchos fósiles.
Los corales tienen su esqueleto formado por calcita, lo que hace posible
una rápida fosilización y la conservación extraordinaria de sus detalles.
También muchos moluscos tienen su concha formada por carbonato
cálcico en forma de aragonito, este se transforma en calcita que es la
estructura más estable para el carbonato cálcico.
21
 Silicificación:
En determinadas situaciones el
sílice da lugar a soluciones
químicas que actuan como agente
fosilizante, su forma más habitual y
estable es la calcedonia. Se pueden
encontrar fósiles silíceos incluso en
rocas calizas, siendo frecuente en
foraminíferos, equínidos,
ammonites, braquiópodos y gasterópodos, hay que destacar también
los hermosos jaspes xiloides procedentes de la fosilización de troncos y
ramas de árboles.
 Piritización:
Cuando la materia orgánica se

descompone en un ambiente carente
de oxígeno se produce ácido
sulfhídrico, que reacciona con las sales
de hierro del agua marina produciendo
sulfuros de hierro, generalmente
marcasita y pirita, que sustituyen a la
materia de origen orgánico de las conchas y esqueletos.
Si la pirita se conserva inalterada los fósiles presentan un aspecto

metálico, pero esto no sucede habitualmente sobre todo con los
fosilizados en marcasita, suelen aparecer limonitizados, y se oxidan y
destruyen rápidamente en contacto con la atmósfera.
22
 Fosfatación
Es una de las formas frecuentes de

fosilizar los restos de vertebrados, sobre
todo cuando se produce gran
acumulación de ellos.
El fosfato cálcico que es el principal

componente de los huesos y dientes,
hace de agente fosilizante, viéndose
reforzado por el aporte de carbonato
cálcico del sedimento que rellena los poros internos de los huesos.
Las minas de fosfatos explotadas comercialmente son auténticas

graveras de fósiles, formadas por infinidad de huesos y dientes,
 Carbonificación
Es la forma más habitual de

fosilización de los restos vegetales
formados por celulosa , y de los
artrópodos que su esqueleto está
formado por quitina. La
acumulación de troncos y hojas en
un ambiente con ausencia de oxígeno en primer lugar produce humus,
si el proceso continúa, aumentando la presión, y con una progresiva
sustitución del resto de los componentes orgánicos por carbono, acaba
formándose carbón.
Durante el período carbonífero la Tierra estaba poblada por densos

bosques que propiciaron que este proceso se produjera durante 60
millones de años, dando nombre a este período, de él proceden la mayor
parte de las minas de carbón.
23
Son muchos más los posibles procesos de fosilización, alguno ya los

mencioné antes, como la conservación en ámbar y en bolsas asfálticas,
otros se producen por la acción geoquímica de otros muchos minerales
no mencionados que actúan como agentes fosilizantes. Aquí he
expuesto los más habituales que es posible identificar en la mayor parte
de los fósiles.
REFLEXION:
El mundo de los fósiles cada vez me parece más apasionante.
Pensar que existen restos tangibles de seres vivos primitivos que

vivieron hace 4 millones de años me estremece y me hace reflexionar
sobre el propio concepto de la vida y del tiempo, viendolo como un
concepto abstacto e intangible y desde una perspectiva mucho más
universal, precisa y humilde.
Comparado con un fósil, nuestro tiempo en la Tierra es extremamente

limitado, anecdótico e insignificante, y es por ello que adquirir
consciencia al respecto, nos debe llevar a valorar cada segundo de
nuestra existencia. La vida es un milagro fragil y breve, y hay que
exprimirla al máximo, pues nuestro tiempo es tan efímero en un
contexto temporal más global, que los fósiles parecen estar ahí
solamente para recordarnoslo.
24
EL REINO ANIMAL
INTRODUCCIÓN:
La vida sobre la Tierra ha recorrido un camino largo y complejo, cuyos

comienzos se remontan casi a los albores de nuestro planeta, momento en
el cual, las condiciones catastróficas e inestables imperantes debieron
eliminar muchos de los primeros ensayos. No obstante, esta etapa de la
historia terrestre fue testigo de iniciales atisbos de vida, cuando sistemas
de moléculas comenzaron a reproducirse y extraer energía de los productos
químicos y de la luz del Sol. Durante los últimos 3700 m.a. los seres vivos
terrestres se diversificaron y ocuparon casi todos los ambientes
imaginables. Esta historia, que el registro fósil nos muestra en parte, no
consistió en una simple acumulación gradual de formas biológicas sino que
estuvo jalonada episódicamente por innovaciones que permitieron un
incremento de la complejidad y una más amplia utilización del ecoespacio.
Algunas de tales novedades fueron la célula con un núcleo organizado, o
eucariota, y la aparición de la multicelularidad en distintos linajes de
organismos eucariotas. Entre los animales, el registro muestra un drástico
incremento de invertebrados con conchilla hace unos 600 m.a., lo que se
conoce como la explosión cámbrica.
CRITERIOS DE CALIFICACION:
Ya Aristóteles, en el siglo IV a.C.,
sintió la necesidad de organizar la
gran variedad de animales
conocidos de su tiempo, llegando a
establecer dos grandes grupos:
animales con sangre y sin sangre,
que se corresponderían con
vertebrados e invertebrados.
Durante la Edad Media no se realizaron grandes investigaciones y se
siguieron aceptando, a grandes rasgos, las conclusiones del pensador
25
griego. En el siglo XVII destacaron biólogos y fisiólogos como el holandés
Jan Swammerdam, que estudió la anatomía de los insectos, y el italiano
Marcello Malpighi, que fue de los primeros en utilizar el microscopio. En el
siglo XVIII nació la sistemática de la mano del sueco Carlos de Linneo (1707-
1778), que desarrolló un procedimiento para nombrar las especies y
estableció las principales categorías dentro del sistema de clasificación
biológica.
Puede afirmarse, no obstante, que la zoología moderna tiene sus orígenes
en los trabajos del francés Georges Cuvier, que fue el primero en estudiar
de manera sistemática los fósiles animales y que destacó por sus estudios
de anatomía comparada.
En la actualidad, los avances realizados en los distintos campos de la ciencia
y la aplicación de nuevas metodologías permiten clasificar los animales
modernos en unos 35 phyla, los miembros de cada uno de los cuales se
consideran descendientes de un mismo ancestro. El modelo que se sigue
para tal clasificación sigue siendo el de Linneo, según el cual la especie
constituye la categoría inferior, el primer peldaño de la clasificación. Dos o
más especies con similitudes notorias constituyen un género, y varios
géneros pueden agruparse en una familia. A su vez, dos o más familias
emparentadas integran un orden, varios órdenes una clase y, por último,
varias clases un phylum o tronco. Por encima de estas categorías está la de
reino.
Las anémonas estrellas y erizos de mar presentan una simetría radial

respecto a su eje corporal. Este tipo de simetría permite a los animales que
la poseen captar estímulos de todas las direcciones de su entorno.
Existen distintos criterios de clasificación de los animales sobre la base de
las estructuras básicas del cuerpo y su distribución simétrica, del número
de capas de tejidos en que se organizan las células durante el desarrollo
embrionario o de la presencia o ausencia de cavidades en el cuerpo.
El término simetría hace referencia a la disposición de las estructuras de un
organismo respecto de su eje corporal. Casi todos los animales presentan
una organización corporal que responde bien a una simetría radial o bien a
26
una bilateral. Al primer grupo pertenecen medusas, anémonas, estrellas y
erizos de mar. Estos animales tienen, a grandes rasgos, forma de rueda o
cilindro, y sus estructuras corporales se hallan dispuestas radialmente a
partir de un eje corporal central. Es posible trazar múltiples planos que
pasan por el centro, cada uno de los cuales divide el organismo en dos
partes, que son una la imagen especular de la otra. La simetría radial
permite al animal captar los estímulos procedentes de todas las direcciones
del medio en el que se encuentra.
No obstante, casi todos los animales presentan simetría bilateral. En ellos
sólo puede trazarse un plano que pasa por la línea media y que divide su
cuerpo en dos mitades más o menos equivalentes: en el extremo anterior
del animal suele encontrarse la cabeza, que alberga los principales órganos
nerviosos y de los sentidos, y en el posterior la cola.
Los animales pueden también clasificarse en función del número de capas
de tejidos a partir de las cuales se forman las distintas estructuras durante
su desarrollo en la fase embrionaria. Son las capas germinales y se
denominan: ectodermo, que da lugar a la cubierta externa del cuerpo y al
sistema nervioso; endodermo, que pasa a recubrir el tubo digestivo u otros
órganos que se desarrollan a partir de éste, y mesodermo, capa intermedia
del embrión que da origen a la mayor parte de las demás estructuras, como
músculos, huesos y sistema circulatorio.
Según estos criterios, los animales se clasifican en diploblásticos, si sólo
desarrollan las primeras dos capas (medusas, anémonas, corales) y
triploblásticos, que son todos los demás animales.
Un sistema comúnmente aceptado de clasificación de los animales
tripoblásticos es la presencia de cavidad corporal o celoma, un espacio lleno
de líquido entre la pared externa del cuerpo y el tubo digestivo del embrión.
Según este criterio, se reconocen: animales acelomados, es decir, sin
cavidad corporal; pseudocelomados, con cavidad corporal parcialmente
recubierta por mesoderno, y celomados, con cavidad corporal totalmente
recubierta por mesoderno. Son acelomados los platelmintos o gusanos
planos, y pseudocelomados, los nematodos o gusanos redondos.
27
Los celomados pueden a su vez subdividirse en dos grupos principales en
función de su desarrollo embrionario: si la boca del animal adulto se forma
a partir de la abertura al exterior que presenta el tubo digestivo en el
embrión, el animal se clasifica dentro del grupo de los protostomos, que
incluye artrópodos, anélidos y moluscos; por el contrario, si la boca
definitiva se encuentra en un lugar distinto a dicha abertura en el embrión
se habla de deuterostomos, entre los que se incluyen equinodermos –
estrellas y erizos de mar– y cordados, grupo del que forman parte los
principales vertebrados.
Éstos son, a grandes rasgos, la estructura corporal y los modelos de
desarrollo embrionario que permiten la clasificación de los animales,
siguiendo en cuanto a nomenclatura el modelo creado por Linneo. Los
animales de cada phylum tienen en común, en general, ciertos rasgos
estructurales y funcionales.
ESTRUCTURA Y FUNCIONES:
Pese a ser tan diversos, los

animales comparten una serie
de características que definen,
al menos, a la mayoría de ellos:
son eucariotas, es decir, sus
células poseen núcleo y
estructuras internas con
membrana, son pluricelulares y
sus células se organizan en
tejidos y están especializadas para el desarrollo de funciones específicas.
Los tejidos se asocian para formar órganos, como el corazón o el estómago,
y varios órganos contribuyen al desarrollo de una función específica,
constituyendo un aparato o sistema, como el sistema circulatorio o el
digestivo. Los animales son además heterótrofos, esto es, ingieren el
alimento y después lo procesan en el interior del cuerpo, por lo general en
un aparato digestivo. En su mayor parte, son capaces de desplazarse por
locomoción, al menos en alguna fase de su ciclo vital, y casi todos están
28
dotados de sistemas nervioso y muscular. Son, en su mayoría, organismos
diploides, que se reproducen sexualmente mediante óvulos y
espermatozoides.
Artrópodos como esta langosta caribeña se clasifican dentro del grupo de

los protostomos, es decir, animales cuya boca se forma a partir de la
abertura al exterior del tubo digestivo en el embrión; los vertebrados, como
el ser humano, tienen la boca en un lugar distinto a dicha abertura en el
embrión (animales deuterostomos).
Como excepciones típicas a los caracteres descritos cabe citar, entre otras,
las esponjas, que poseen numerosas entradas para el alimento; la tenia,
que no tiene aparato digestivo, o las estrellas de mar, que llevan a cabo una
predigestión externa.
Para vivir, crecer y reproducirse, los animales han de conseguir alimento,
agua y oxígeno, así como eliminar los productos de desecho de su
metabolismo. En este contexto resulta, pues, útil, establecer términos
comparativos, entre los distintos grupos zoológicos, de aspectos tales como
su estructura de sostén, su forma de locomoción, sus funciones digestiva,
respiratoria, etc. o, incluso, su comportamiento.
 Cubierta corporal:
Todos los animales presentan una cubierta externa o un epitelio protector.
En los invertebrados, este epitelio, además de proteger el cuerpo, también
puede tener funciones de secreción, absorción e intercambio gaseoso. El
pie de los moluscos gasterópodos, por ejemplo, segrega una sustancia
mucosa que va dejando un camino viscoso por el que se desliza el caracol.
Por su parte, el epitelio externo de las arañas conforma unas glándulas
secretoras de seda que le permiten hilar su tela.
En los vertebrados, la cubierta protectora está formada por varias capas de
células que integran la piel y por otras estructuras, como pelos, uñas,
glándulas varias y órganos sensoriales. Los tiburones y las rayas poseen
escamas que tienen la estructura de dientes, con esmalte y dentina,
mientras que la mayoría de los peces óseos tienen todo el cuerpo
recubierto por escamas dérmicas.
29
La piel de los anfibios (como la rana) es húmeda, pues cuenta con glándulas
secretoras de un moco que recubre el cuerpo del animal. Por el contrario,
la de los reptiles se halla integrada por escamas epidérmicas, que protegen
al animal de la desecación y contribuyen a mantener una temperatura
corporal constante; en el caso de serpientes y lagartos, las capas externas
córneas se desprenden periódicamente con la muda.
Las aves están cubiertas de plumas, que tienen función protectora y que
intervienen además en el vuelo, mientras que la piel de casi todos los
mamíferos presenta pelos, que constituyen otro tipo de aislamiento. La piel
y las estructuras asociadas a ella muestran a menudo brillantes colores,
estrechamente ligados a los rituales de cortejo y a otras formas de
comunicación entre animales.
La cubierta protectora de los

vertebrados puede ser muy diferente
según la función que tenga. En los
anfibios, como la rana, está cubierta
de glándulas secretoras de un moco
que recubre el cuerpo del animal; en
las aves, como el cisne, las plumas
sirven para proteger el cuerpo y
colaboran en el vuelo.
La cubierta protectora de los

vertebrados puede ser muy
diferente según la función que tenga.
En los anfibios, como la rana, está
cubierta de glándulas secretoras de
un moco que recubre el cuerpo del
animal; en las aves, como el cisne, las
plumas sirven para proteger el
cuerpo y colaboran en el vuelo.
30
 Esqueleto:
El esqueleto es un armazón que proporciona sostén y protección al cuerpo,

además de ofrecer puntos de inserción a los músculos, por lo que interviene
en la locomoción.
Puede ser un armazón externo (exoesqueleto), como el de corales,
moluscos y artrópodos, o interno (endoesqueleto), como el de las estrellas
de mar y los vertebrados. El exoesqueleto limita el crecimiento del animal,
ya que no crece con éste. Todos los artrópodos –insectos, crustáceos, etc.–
tienen el cuerpo completamente cubierto por un exoesqueleto articulado
que contiene quitina. En los cangrejos, además, está reforzado con
depósitos de sales calcáreas, que conforman un caparazón duro. Debido a
que el exoesqueleto de los artrópodos no puede crecer, estos animales
experimentan mudas completas del mismo cada cierto tiempo, momento
en el que pueden crecer, hasta que la nueva cubierta se endurece.
Muchos invertebrados, como la hidra y la lombriz de tierra, poseen un
esqueleto denominado hidrostático, consistente en un compartimento
corporal cerrado con líquido en su interior. Los músculos o células
contráctiles, al retraerse, ejercen presión sobre dicha cavidad, pero como
el líquido no puede comprimirse, la fuerza se transmite a través de él para
provocar un cambio de forma y, de este modo, el movimiento característico
del cuerpo de estos animales.
El endoesqueleto de equinodermos como las estrellas de mar y los erizos y
de los vertebrados sí es un tejido vivo, que crece con el animal. En los
equinodermos tiene placas y espículas de sales de calcio, algunas de las
cuales se proyectan hacia el exterior. Por su parte, el endoesqueleto de
tiburones y rayas es cartilaginoso, pero en la mayor parte de los
vertebrados es fundamentalmente óseo.
 Movimiento:
Todos los animales tienen la capacidad de moverse. Para ello, la mayoría de
los invertebrados y todos los vertebrados poseen un sistema muscular.
31
Cuando el tejido muscular se contrae, acortándose, tira de unas
determinadas partes del cuerpo y produce movimiento. Los tipos de
músculo de los vertebrados son: esquelético, cardíaco y liso. En algunos
grupos de invertebrados se observan músculo esquelético y liso. El tejido
muscular genera las fuerzas y el movimiento necesarios para la locomoción,
la circulación de la sangre y la progresión del alimento por el tubo digestivo,
y hace posibles muchos otros procesos.
El caparazón de los cangrejos tiene

una función equivalente a la del
esqueleto de vertebrados, aunque
se trata en realidad de un armazón
externo que da forma y limita el
crecimiento del animal. El
endoesqueleto de las rayas es
diferente al del resto de
vertebrados ya que es de
naturaleza cartilaginosa en vez de ósea.
Aunque todos los animales

están dotados de
movilidad, no todos se
desplazan para alimentarse,
aparearse y huir del
enemigo. De hecho, el tipo
de alimentación del animal
determina sus necesidades
de locomoción y su forma
de vida. Los animales sésiles del medio acuático, por ejemplo, las esponjas
y los corales, se alimentan por filtración y viven fijos sobre un sustrato, no
han de perseguir presa alguna, sino sólo esperar que el alimento llegue
hasta ellos. Los moluscos bivalvos están dotados de músculos que les
permiten abrir y cerrar las valvas.
32
Los gusanos planos suelen tener fibras musculares dispuestas en tres
planos: la contracción de un plano fuerza la dilatación del cuerpo en otros
sentidos y genera el movimiento. En las lombrices de tierra, las paredes del
cuerpo presentan dos estratos musculares, uno exterior circular y otro
interior longitudinal.
Los crustáceos y los insectos no poseen los músculos dispuestos por capas,
sino muchos músculos separados, que mueven segmentos del cuerpo,
patas y apéndices varios. Por cuanto respecta a los músculos del vuelo de
los insectos, son los que se contraen más rápidamente en todo el reino
animal.
Peces en torno a un arrecife de

coral. Si bien los animales están
dotados de movilidad, no todos
hacen facultad de esta capacidad.
Los peces, por ejemplo, necesitan
moverse para alimentarse,
aparearse o huir de los
depredadores; el coral, un animal
sésil, no.
 Digestión:
Los animales son heterótrofos, es decir, obtienen los nutrientes y la energía

necesarios para vivir de las plantas o animales que comen. La estructura de
su sistema digestivo refleja su dieta: los herbívoros se alimentan de hojas y
tallos de plantas, los carnívoros se nutren de otros animales y los
omnívoros, entre los que se encuentran el hombre, el oso y la rata,
consumen alimentos tanto de origen vegetal como animal. Algunos
animales son filtradores o suspensívoros, pues toman o filtran el alimento
del medio en el que se encuentran, como ballenas y moluscos bivalvos. El
tipo de alimento determina una serie de adaptaciones del cuerpo para
obtenerlo: las garras y los colmillos de los carnívoros, el pico de las aves, los
órganos picadores o chupadores de numerosos insectos, etc.
33
Ejemplar de tucán toco, habitual

de las selvas sudamericanas. Su
gran pico está diseñado para
poder obtener su alimento
favorito: grandes piezas de fruta.
El tipo de alimento determina, en
todos los animales, adaptaciones
corporales.
El alimento, una vez obtenido, es descompuesto en sustancias químicas
mediante el proceso llamado digestión; tales sustancias pasan, por
absorción, a las células del cuerpo, que a su vez las emplean para el
desarrollo de sus funciones. El alimento que ni se digiere ni se absorbe es
eliminado del cuerpo. En animales tan simples como las esponjas, la
digestión es completamente intracelular, no poseen aparato digestivo. En
hidras y medusas la boca comunica con una cavidad digestiva central en
forma de saco, que está tapizada por unas células digestivas especiales.
Los gusanos planos de vida libre poseen boca y tubo digestivo de doble
dirección, lo que quiere decir que los residuos de la digestión salen por el
mismo orificio por el que entraron los alimentos. Sin embargo, tanto en los
celentéreos (hidra) como en los gusanos planos, las células del tubo
digestivo segregan ya unas sustancias que actúan sobre el alimento: se
puede pues hablar de digestión extracelular, que tiene lugar en una cavidad
digestiva similar a la de animales más próximos a nosotros.
La mayor parte de los demás invertebrados posee un tubo digestivo
completo y unidireccional, es decir, constituido por una boca en un extremo
y un ano en el otro y, entremedias, órganos que se encargan del
almacenamiento, la digestión y la absorción de los nutrientes. Así, la lombriz
de tierra, por ejemplo, posee boca, faringe esófago, buche, molleja,
intestino y ano.
La digestión química, ya sea intracelular o extracelular, es lenta, y por ello
los animales llevan a cabo cierta descomposición mecánica del alimento
antes de someterlo a la acción de las enzimas digestivas. Muchos moluscos,
34
por ejemplo, poseen en la boca un órgano llamado rádula, con numerosos
dientes córneos para desmenuzar el alimento; los insectos poseen
apéndices adaptados a la masticación o a la succión, y las aves cuentan con
la molleja, que acelera el proceso de la digestión triturando mecánicamente
el alimento.
Existen casos curiosos en los que la digestión antecede a la ingestión. Es el
caso, por ejemplo, de la estrella de mar que, una vez capturada su presa –
generalmente un molusco bivalvo– y antes de engullirla, exterioriza parte
de su estómago y segrega enzimas digestivas que predigieren la carne del
molusco, para absorberla con mayor facilidad.
 Circulación interna:
Para desarrollar sus procesos vitales, todos los animales necesitan captar
alimento y oxígeno y eliminar los desechos del metabolismo. En los más
sencillos, como esponjas, gusanos planos y redondos, este intercambio se
produce por difusión –paso de partículas de un medio en el que su
concentración es alta a otro donde es más baja– a través de las células que
tapizan la cavidad gastrovascular central. Pero en los animales algo más
complejos, un sistema circulatorio se encarga de este transporte interno.
Los elementos básicos de dicho sistema son el corazón, los vasos
sanguíneos y la sangre.
Los artrópodos y la mayor parte de los moluscos poseen un sistema
circulatorio abierto, integrado por un corazón que bombea sangre por
vasos que tienen los extremos abiertos: esta sangre, llamada también
hemolinfa pues no se distingue del líquido intersticial, desemboca en unos
espacios o senos, donde baña directamente las células del cuerpo.
Los anélidos, algunos moluscos como el calamar y el pulpo, los
equinodermos y los vertebrados, tienen un sistema circulatorio cerrado, es
decir, en ellos la sangre fluye por un circuito cerrado de vasos sanguíneos y
los nutrientes, el oxígeno y los productos de desecho pasan por difusión del
interior de los vasos al líquido extracelular que baña las células del cuerpo.
El sistema circulatorio cerrado supone ventajas para los animales más
35
activos, pues permite dirigir rápidamente más sangre hacia determinados
tejidos ante un aumento de la demanda.
A diferencia de la
mayoría de
animales, que
primero ingieren el
alimento y luego
realizan la
digestión del
mismo, la estrella
de mar, una vez
capturada su presa,
expulsa enzimas
que predigieren su carne antes de ingerirla.
En los vertebrados, el camino que sigue la sangre en su circulación por el
cuerpo es, en todos ellos, parecido, aunque con variaciones en función de
si el corazón presenta una o dos aurículas o ventrículos y de si el animal
respira por branquias o por pulmones. Además, el sistema sanguíneo se
halla complementado por el linfático, que desempeña un importante papel
en la defensa inmunitaria del organismo.
 Respiración:
Todos los animales requieren oxígeno para su metabolismo y han de

eliminar el anhídrido carbónico: este intercambio de gases recibe el nombre
de respiración. Los animales obtienen el oxígeno del medio en el que viven,
bien directamente del aire, bien disuelto en el agua. En muchos animales
acuáticos sencillos, como esponjas, hidras y gusanos planos, este
intercambio de gases se produce directamente entre el agua y las células
por difusión, es decir, por movimiento pasivo de partículas del medio en el
que se encuentran a mayor concentración a aquél en el que ésta es más
baja. Sin embargo, el oxígeno se difunde mal a través de los tejidos, por lo
que, en animales de mayor tamaño, se hacen necesarias estructuras
36
especializadas, ya sean tegumentos corporales, tubos traqueales,
branquias o pulmones.
En la mayor parte de los

anélidos (en la imagen), la
respiración tiene lugar a través
de la superficie corporal.
En estos animales se hace
distinción entre respiración
externa, que es el intercambio
de gases entre el medio
externo y el organismo, y una
respiración celular o interna, que es el intercambio de gases en las células.
En muchos moluscos y en la mayor parte de los anélidos, como la lombriz
de tierra, la respiración tiene lugar a través de la superficie corporal y en
algunos vertebrados, como las ranas, esta modalidad respiratoria es un
complemento de la respiración branquial y pulmonar.
En insectos y algunos otros artrópodos, el sistema respiratorio se halla
integrado por una red de tubos traqueales, a los que entra el aire a través
de unas aberturas denominadas espiráculos, localizadas en la superficie
corporal. Desde los tubos traqueales el aire llega a todas las partes del
cuerpo.
A diferencia de los vertebrados

terrestres, que respiran a través
de pulmones, los peces lo hacen
a través de las branquias. Estos
órganos, dispuestos como
aperturas laterales al lado de la
cabeza, se pueden apreciar
claramente junto a la aleta del tiburón de la imagen.
37
Los animales acuáticos están dotados de branquias, en las que tiene lugar
el intercambio gaseoso entre el agua cargada de oxígeno disuelto y la
sangre.
Por último, los vertebrados terrestres respiran por medio de pulmones,
órganos internos en los que tiene lugar el intercambio de oxígeno y dióxido
de carbono entre el aire inspirado y la sangre que circula por los capilares
pulmonares. La estructura de los pulmones varía notablemente de unas
especies a otras: los de las salamandras son sacos simples, los de otros
anfibios y reptiles poseen pequeños pliegues que incrementan la superficie
de intercambio, mientras que los de las aves presentan numerosas
extensiones o sacos aéreos que llegan a todas las partes del cuerpo y que
incluso comunican con espacios aéreos de algunos de sus huesos,
favoreciendo el vuelo y las grandes necesidades de oxigenación de estos
animales. Los pulmones de los mamíferos están compuestos por millones
de alveolos, que aumentan la superficie de intercambio gaseoso entre el
aire y los capilares sanguíneos del pulmón.
 Eliminación de desechos metabólicos:
El proceso de eliminación de los desechos metabólicos del organismo recibe

el nombre de excreción. En la mayor parte de los animales dichos productos
son dióxido de carbono, agua y residuos nitrogenados. El primero es
eliminado básicamente mediante la respiración, mientras que los otros dos
son excretados en su mayor parte a través de los órganos excretores, como
los protonefridios en los gusanos planos, los metanefridios en los anélidos,
los túbulos de Malpighi en los insectos o los riñones en los vertebrados.
38
Los vertebrados terrestres, como las aves y

los reptiles, respiran por medio de
pulmones, aunque la forma y funcionalidad
de los mismos difiere mucho de unas
especies a otras.
Los vertebrados terrestres,

como las aves y los reptiles,
respiran por medio de
pulmones, aunque la forma y
funcionalidad de los mismos
difiere mucho de unas
especies a otras.
Sólo los animales más
simples, como las esponjas
marinas, no necesitan de
tales estructuras
especializadas, pues sus
desechos pasan directamente por difusión desde las células al medio
exterior. En los mamíferos y los anfibios, el producto nitrogenado final es
principalmente urea, mientras que en las aves y en los reptiles terrestres,
así como en los caracoles y en muchos insectos, es fundamentalmente
ácido úrico, insoluble en agua. Muchos invertebrados acuáticos eliminan en
cambio el nitrógeno en forma de amoniaco, de rápida disolución en agua.
Por otra parte, en algunos invertebrados, incluidos insectos, el
exoesqueleto tiene cierta función excretora, pues las sustancias
nitrogenadas se depositan en él y son eliminadas con la muda.
39
 Reproducción:
Para que una especie sobreviva es necesario que sus miembros generen
nuevos individuos, proceso que se conoce como reproducción y que puede
ser asexual o sexual. En la reproducción asexual un solo progenitor da lugar
directamente a dos o más descendientes, por gemación o fragmentación,
sin que se requieran órganos reproductores especiales. Esta modalidad de
reproducción se observa, por ejemplo, en las esponjas, que al ser inmóviles
no pueden desplazarse en busca de compañeros y se reproducen por
gemación, y en algunos gusanos planos, que se fragmentan en dos o más
partes y cada una de ellas genera un nuevo individuo. La partenogénesis es
otra forma de reproducción asexual, en la que un óvulo no fecundado da
lugar a un individuo adulto: se da en algunas especies de nematodos,
gasterópodos, crustáceos, insectos (abejas y avispas), peces, anfibios y
reptiles.
En la reproducción sexual la unión de una célula o gameto masculino, el
espermatozoide, y uno femenino, el óvulo, genera un nuevo individuo.
Generalmente los animales presentan separación de sexos, esto es, existen
individuos machos e individuos hembras que aportan, respectivamente, un
espermatozoide y un óvulo; pero en la naturaleza también existen especies
hermafroditas, como las tenias y la lombriz de tierra, que tienen órganos
productores tanto de óvulos como de espermatozoides.
Avispa sobre su panal.

Muchos animales se
reproducen de forma
asexual, es decir, un
solo progenitor da
lugar a dos o más
descendientes. En el
caso de las avispas, del
óvulo no fecundado
40
nace, directamente, un individuo adulto (partenogénesis).
La unión entre gametos recibe el nombre de fecundación y puede ser
externa o interna. La primera modalidad se da en animales acuáticos: los
progenitores liberan los óvulos y los espermatozoides en el agua, medio en
el que se produce la unión entre los mismos. En la fecundación interna, el
macho, por regla general, deposita los espermatozoides dentro del cuerpo
de la hembra, donde se produce la fecundación. La mayoría de los animales
terrestres, así como los tiburones, las aves y los mamíferos acuáticos,
presentan fecundación interna.
El producto de la fecundación es el cigoto, que va experimentando
sucesivas divisiones celulares y diferenciándose para dar lugar a los
distintos tejidos y órganos del individuo en desarrollo o embrión. En los
animales ovíparos, el cigoto queda envuelto por una serie de cubiertas
protectoras para constituir el huevo, que es expulsado al exterior. En
algunos casos, el huevo no es liberado de inmediato al exterior, sino que es
retenido por la madre en su interior, aunque sin que tengan lugar
intercambios directos de sustancias entre madre e hijo, pues no existe
placenta. La cría nace libre después de haber eclosionado el huevo dentro
del cuerpo de la madre. Este fenómeno se conoce como ovoviviparismo y
se da en muchas especies de tiburones y serpientes. Los mamíferos
placentarios son en cambio vivíparos, lo cual quiere decir que alrededor del
embrión no se forman cáscaras resistentes, de modo que existe paso de
sustancias de la madre al hijo y viceversa.
Las crías recién nacidas pueden ser muy parecidas morfológicamente a sus
progenitores o muy distintas y pasar, en tal caso, por distintas fases de
desarrollo: es lo que se conoce como metamorfosis, por la que pasan ranas,
mariposas, etc.
 Sistema nervioso:
La mayor parte de los animales poseen un sistema nervioso que les permite
percibir los estímulos, transmitirlos a distintas partes del cuerpo y
responder a ellos. Este sistema, junto con el sistema endocrino, actúa
41
también coordinando e integrando las funciones de células, tejidos y
órganos para que el organismo funcione como un todo armónico.
Las esponjas no poseen células u órganos nerviosos definidos, si bien las
células que rodean la abertura del cuerpo se contraen cuando se las toca y
dicha contracción se comunica a las células vecinas. La hidra posee una red
nerviosa difusa, formada por neuronas anómalas que no forman ganglios
centrales.
Las estrellas de mar y otros equinodermos tienen, de acuerdo con su
simetría, un sencillo sistema nervioso radial, con anillos nerviosos alrededor
de la boca, a partir de los cuales se extienden ramificaciones radiales.
En los animales de simetría bilateral, el sistema nervioso es más complejo:
tienen un mayor número de células nerviosas. Éstas se concentran
formando ganglios, un encéfalo, cordones nerviosos y nervios; existe
además una especialización de funciones, con nervios aferentes que
conducen los impulsos hacia un sistema nervioso central y nervios
eferentes que los transmiten hacia las estructuras que van a dar la
respuesta (músculos y glándulas). Presentan asimismo cefalización, esto es,
los órganos sensoriales se concentran fundamentalmente en la región
anterior del cuerpo, lo que permite al animal responder más rápidamente
ante un enemigo o detectar el alimento.
La metamorfosis es uno de los procesos biológicos
más espectaculares que se dan en la naturaleza. En
el caso de los lepidópteros como las mariposas,
éstas pasan por tres fases o estadios: oruga, capullo
y mariposa. En la imagen, una mariposa saliendo de
su capullo.
En los gusanos planos las células nerviosas forman
en la región anterior del cuerpo agregados
neuronales, de los que arrancan cordones nerviosos
que recorren longitudinalmente todo el cuerpo.
Los anélidos y los artrópodos tienen en general un
cordón nervioso ventral y ganglios, así como células
sensoriales. En los cefalópodos, como el pulpo, las
42
neuronas se aglomeran en una región central, donde constituyen un
encéfalo. Este sistema nervioso más complejo incluye órganos sensoriales
muy desarrollados y hace posible una notable capacidad de aprendizaje.
El sistema nervioso de los vertebrados consta de un sistema nervioso
central, integrado por el encéfalo y la médula espinal, y un sistema nervioso
periférico, constituido por receptores sensoriales y nervios.
 Recepción sensorial:
El comportamiento de cualquier animal depende de una adecuada

percepción del medio en el que vive, lo que le permite detectar la presencia
de alimento, de una posible pareja o de peligro. Los receptores sensoriales
son las estructuras del cuerpo que captan los cambios del medio, ya sea
externo o interno. Están integrados por terminaciones nerviosas o células
en estrecho contacto con las neuronas y convierten el estímulo en señales
eléctricas, que son las que viajan por los nervios. Los receptores sensoriales
son los que constituyen nuestros órganos de los sentidos: ojos, oído, nariz
y papilas gustativas.
Murciélago pálido en
pleno vuelo. Muchos
animales como los
murciélagos son capaces
de recibir el eco de las
ondas sonoras que ellos mismos emiten con la finalidad de localizar objetos.
Los receptores sensoriales pueden subdividirse en externos, que se
localizan en la superficie corporal y reciben los estímulos del ambiente
exterior (luz, temperatura, olores, presión, etc.), e internos, que captan
cambios de temperatura corporal, composición de la sangre, pH, etc.
Existen también propioceptores, receptores sensoriales ubicados dentro de
músculos, tendones y articulaciones, que permiten al animal percibir la
orientación de su cuerpo y la posición de sus partes.
43
Los receptores sensoriales también pueden clasificarse en función del tipo
de estímulo que perciben, pues unos reaccionan a la energía mecánica, es
decir, a la presión, la gravedad o el estiramiento, otros ante determinadas
sustancias químicas, otros a la luz, al calor o incluso a la energía eléctrica.
El sentido de la vista está

especialmente desarrollado en los
estrigiformes (búhos y lechuzas). En
la imagen, una lechuza nival con su
característico plumaje blanco y gris.
La localización de los órganos de los
sentidos depende del modo de vida
del animal: en los sedentarios están
distribuidos por la superficie
corporal, mientras que en los
animales de simetría bilateral son
más numerosos en la región
anterior.
Los tentáculos de las medusas y las
antenas de los artrópodos poseen
receptores del tacto, que, en
cambio, en los vertebrados, suelen estar repartidos por todo el cuerpo.
El sentido del olfato está mucho más desarrollado en los mamíferos salvajes
y en los insectos, en los que desempeñan una importante función en la
búsqueda de alimento, en la detección del enemigo y en la identificación
del sexo contrario.
Muchos artrópodos y la mayoría de los vertebrados tienen receptores de
sonido. Murciélagos, delfines y otros vertebrados detectan la presencia de
objetos por ecolocalización, es decir, emiten sonidos de timbre alto y las
ondas sonoras, al chocar contra los objetos, generan un eco que es
percibido por el animal. El ser humano sólo es capaz de escuchar un
estrecho intervalo de los sonidos que emiten estos animales.
44
En los peces y los anfibios acuáticos, el órgano de la línea lateral detecta las
vibraciones del agua y complementa el oído y la visión, pues ayuda a
detectar obstáculos o la presencia de presas, enemigos o compañeros.
Muchos invertebrados están dotados de receptores de gravedad,
denominados estatocistos, que les ayudan a mantener la posición.
En lo que respecta a la vista, especies como la lombriz de tierra poseen
fotorreceptores sensibles a la luz y diversos celentéreos, gusanos planos y
moluscos (almeja) presentan manchas oculares u ocelos que les permiten
detectar sombras. La formación de imágenes requiere la existencia de ojos
más complejos, y de un encéfalo que interprete los estímulos percibidos
por el ojo. Existen dos tipos fundamentales de ojo: el compuesto de
crustáceos e insectos y el «tipo cámara» de los vertebrados y algunos
moluscos, como los pulpos y los calamares. Las abejas, por ejemplo,
perciben la luz polarizada y la radiación ultravioleta, invisibles para el ojo
humano. Otros animales, como los búhos y las lechuzas, poseen una
notable capacidad de visión nocturna.
Los quimiorreceptores, es decir, los receptores sensibles a las sustancias
químicas que constituyen los órganos del gusto y del olfato, desempeñan
un papel muy importante en el comportamiento animal. Muchas especies
se comunican mediante feromonas, sustancias olorosas liberadas al medio
por los animales y que les permiten detectar peligro, reconocer la
propiedad de un territorio o la disponibilidad para el apareamiento.
Hormigas, mariposas y muchos vertebrados utilizan estas secreciones
químicas.
Numerosos invertebrados son sensibles a los cambios de temperatura,
entre ellos mosquitos y garrapatas, y algunas serpientes cuentan con
termorreceptores para localizar a sus presas. En general, los receptores de
los cambios de temperatura son muy importantes en los animales
endotermos.
Algunas especies de tiburones, rayas y peces óseos poseen
electrorreceptores que les permiten detectar en el agua los campos
eléctricos generados por otros animales al nadar.
45
 Regulación hormonal:
Las hormonas son sustancias químicas segregadas por células, tejidos,

órganos o glándulas endocrinas y que intervienen en la regulación de
numerosos procesos del organismo, en estrecha relación con el sistema
nervioso. En los vertebrados, las hormonas regulan funciones tan diversas
como el desarrollo, el crecimiento, el metabolismo, la reproducción, el
equilibrio hídrico, la homeostasis sanguínea y el estrés.
En los invertebrados, las hormonas son segregadas por neuronas, más que
por glándulas endocrinas, por lo que puede hablarse de neurohormonas.
Éstas regulan procesos como la regeneración en la hidra, en gusanos planos
y en anélidos, la muda y la metamorfosis de los insectos, el cambio de color
de los crustáceos y el crecimiento y la reproducción en otros grupos de
animales.
COMPORTAMIENTO ANIMAL:
El término comportamiento hace referencia al conjunto de respuestas de
un organismo frente a estímulos del ambiente y la etología es la ciencia
encargada de su estudio general. El comportamiento, junto con la
organización estructural y el funcionamiento de un organismo, son formas
de adaptación que definen al animal. En él intervienen todos los sistemas
orgánicos, pero se halla condicionado sobre todo por los sistemas nervioso
y endocrino.
La presencia de más de
un individuo no es
sinónimo de sociedad
ya que es necesario
que exista también una
comunicación,
colaboración o
jerarquización interna.
En la imagen, una
manada de mustangs,
46
una sociedad animal en la que sus miembros colaboran entre sí en la
defensa del grupo y respetan la jerarquía durante la marcha.
El comportamiento animal tiene un componente genético y otro de
aprendizaje. El genético es el responsable de que los animales respondan
de forma innata e instintiva a determinados estímulos, mientras que el
aprendizaje está ligado a la experiencia. Hoy en día se consideran que
ambos componentes están íntimamente ligados y que no existe una
verdadera dicotomía entre ellos.
Uno de los mecanismos de aprendizaje de los animales es el llamado reflejo
condicionado, en virtud del cual el animal relaciona un estímulo con un
comportamiento determinado. Pero los animales también aprenden por
imitación y del juego. Un curioso fenómeno es el de la impronta: las crías
de gansos y patos siguen durante un tiempo a la primera figura que vieron
moverse delante de ellas al nacer, como si se tratara de su madre, aunque
no lo sea.
Algunas especies animales exhiben un comportamiento social. Sin
embargo, la simple presencia de más de un individuo no es sinónimo de
sociedad: tal es el caso de los corales, que forman colonias entre cuyos
individuos existen sólo relaciones fisicoquímicas. Para que pueda hablarse
de sociedad debe existir comunicación entre sus componentes, que éstos
cooperen activamente en beneficio mutuo: las abejas de una colmena, una
jauría de lobos y una bandada de aves son ejemplos de sociedades
animales. Las formas de comunicación entre animales son muy variadas: el
canto de las aves, los sonidos que emiten las orcas, la exhibición de plumaje
de aves como el pavo real, etc. Algunas sociedades –en general las
sociedades de vertebrados– presentan una estructura muy sencilla,
mientras que otras muestran una compleja jerarquización en su seno, como
es el caso de abejas, hormigas, avispas y termitas.
47
Las sociedades de vertebrados
suelen presentar una
estructura sencilla. En las
manadas de lobos, por
ejemplo, sus miembros se
organizan de forma jerárquica
simple: un líder y el resto.
En muchas especies, los
individuos compiten de manera activa por una pareja sexual. En una
población suele haber numerosos machos que rivalizan por un número
limitado de hembras. En la elección del compañero sexual influye la
dominancia del macho en la jerarquía del grupo y la exhibición de rasgos
externos en los rituales de cortejo.
Tras el apareamiento, hay especies en las que se mantiene el vínculo de
pareja, como en muchas aves, unas veces sólo durante la época
reproductiva, otras también mientras crían a la prole y en algunos casos de
por vida. Aunque es más frecuente que sean las hembras las que cuiden de
las crías, en muchas especies de peces, por ejemplo, es el macho el que lo
hace.
Parece ser, por otro lado, que el comportamiento de muchos animales
depende de ritmos diarios. Los animales diurnos (las abejas, las palomas)
desarrollan su actividad fundamentalmente de día, los nocturnos (los
murciélagos, los búhos) presentan su máxima actividad en las horas de
oscuridad, y los crepusculares, como muchos mosquitos, son más activos al
amanecer o al atardecer, o en ambos momentos del día. Otros ritmos
biológicos que influyen sobre el comportamiento animal son mensuales o
incluso anuales. Tales ritmos, junto con causas fisiológicas y ambientales,
dan también lugar a las migraciones, es decir, al desplazamiento periódico
de animales que cubren grandes distancias, en ocasiones protagonizando
auténticas pruebas de resistencia y orientación.
EXPLOSION CAMBRICA:
La explosión cámbrica o radiación evolutiva del Cámbrico fue la aparición
repentina (desde un punto de vista geológico) y
48
rápida diversificación de organismos macroscópicos multicelulares comple
jos en los inicios del periodo Cámbrico, hace 542/530 millones de años .
Este período marca una brusca transición en el registro fósil con la aparición
de los miembros más primitivos de muchos filos de metazoos (animales
multicelulares).
En 1859 Charles Darwin habló sobre este
fenómeno como una de las mayores objeciones
contra su teoría de evolución por selección
natural;3 sin embargo actualmente existen
teorías que explicarían evolutivamente este
fenómeno, siendo compatible con la selección
natural; ya que una evolución moderadamente acelerada y sostenida
durante unas decenas de millones de años puede dar lugar a este fenómeno
evolutivo. Esto debido a que un aumento en las modificaciones físicas o
anatómicas (como lo acontecido durante el Cámbrico) estaría
correlacionado igualmente con un aumento en la modificaciones genéticas.
Se postula que en ese periodo, en el caso de los artrópodos, las tasas de
desarrollo referente a las modificaciones físicas fueron 4 veces más rápidas,
y las genéticas unas 5,5 veces más rápidas; con lo cual la evolución
que habría podido haber sucedido en un periodo normal de 150 millones
de años, se produjo en tan solo 30 millones
 CAUSAS DE LA EXPLOSION CAMBRICA:
No existe una causa universalmente aceptada para explicar la explosión
cámbrica, un fenómeno constantemente sometido a discusión en la
comunidad científica. Se han propuesto variados factores biológicos y
geológicos como posibles causas que propiciaron la radiación adaptativa de
la explosión: la competencia ecológica, los genes HOX, la fragmentación
del supercontinente Pannotia, cambios climáticos catastróficos, como una
glaciación global, el aumento de la concentración del oxígeno atmosférico o
el incremento de la capacidad de producir colágeno en los primitivos seres
vivos. A ello se sumaría el desarrollo de nuevas adaptaciones competitivas
aparecidas durante este periodo (la depredación, la visión, la natación
activa, etc); avances que habrían ocasionado el desarrollo masivo de nuevas
ramas evolutivas, al adaptarse al ocupar nuevos nichos.
49
 DIVERSIFICACION:
Poco antes de la explosión cámbrica ya habían desaparecido los organismos
de la biota del periodo Ediacárico (que representan los organismos
multicelulares complejos más antiguos conocidos).5 Siendo la explosión
cámbrica la primera aparición en el registro fósil de los patrones y
morfologías básicas que más adelante formarían la base de
los animales modernos.
De los 20 filos de metazoos, al menos 11 aparecieron por primera vez en el
Cámbrico. Del resto, se sabe que uno es precámbrico y que los otros 8
aparecieron más recientemente.6
Aunque este período es fundamental para constatar y comprender el
fenómeno de la diversificación rápida y la emergencia de nuevas formas, su
significación está siendo relativizada, dada la antigua atención exclusiva en
los fósiles macroscópicos. Así, la evidencia molecular sugiere que al menos
6 de los filos se habían establecido como vías evolutivas diferenciadas
durante el Precámbrico.
REFLEXION:
Cada animal desempeña un papel clave o nicho ecológico dentro de
cualquier ecosistema, de esta manera, cada especie tiene su población
controlada por la función que todos desempeñan. Los animales forman una
importante parte de nuestros ecosistemas, de nuestros biomasas, de
nuestros bosques, selvas, forman parte de nuestra naturaleza; ejercen
un equilibrio en el planeta, es decir, si estos no existieran, sería muy difícil
la reproducción de la vida vegetal, tal que como recordaremos la
fecundación en la planta se da principalmente por insectos. También está
la cadena trófica, la cual necesita de los animales para que se lleve este ciclo
de depredador-presa. El reino animalia a su vez mantiene un equilibrio en
las redes alimentarias. La fauna contribuye a la propagación de plantas ya
que algunos actúan como agentes polinizadores, o porque sirven de medio
de transporte de las semillas y cuando los animales muertos se
descomponen y se reciclan pasan a formar parte de los suelos convertidos
en sustancias minerales. Son fuente de alimento, así como medio de
50
transporte. También ayudan con el control de poblaciones que unas
especies ejercen sobre otras.
51
LOS FORAMINIFEROS Y RADIOLARIAS
LOS FORAMINIFEROS:
INTRODUCCION:
Los foraminíferos son protistas ameboides, principalmente marinos,
aunque también hay especies de agua dulce, caracterizados por un
esqueleto o concha constituido por una o más cámaras interconectadas que
fosiliza con relativa facilidad. Son llamados a veces coloquialmente "arena
viviente", en alusión a su hábitat bentónico en el fondo marino
mimetizándose con la arena. Los septos que separan las cámaras están
perforados por uno o más orificios de interconexión denominados
forámenes, los cuales dan nombre al grupo. Su protoplasma está
diferenciado en un endoplasma y un ectoplasma del cual
emergen seudópodos retráctiles (en este caso, reticulopodios granulados)
que el organismo usa para la locomoción, captura de presas y creación de
su esqueleto calcáreo.
Los foraminíferos suelen considerarse como el grupo más importante de
microfósiles marinos debido a que son organismos muy abundantes en los
sedimentos. Además, presentan una gran diversidad de especies, que son
de gran utilidad en los estudios de
tipo bioestratigráfico, paleoecológico, paleoceanográfico, etc.
Se han descrito unas 10 000 especies actuales de foraminíferos, además de
unas 40 000 especies extintas, conocidas por sus fósiles Por lo general
tienen un tamaño menor a 1 mm, pero algunas especies alcanzan hasta 20
cm.
CARACTERISTICAS:
 Ecología:
Los foraminíferos son fundamentalmente marinos y la mayoría viven sobre
o dentro de los sedimentos del fondo marino (es decir, son bentónicos),
mientras que algunos flotan en la columna de agua a distintas
profundidades (es decir, son planctónicos). Unos pocos se han encontrado
en agua dulce o en condiciones salobres y se han identificado algunas
especies en el suelo a través del análisis molecular de ADN ribosómico. Se
52
los encuentra en todas las latitudes y profundidades, incluyendo las
regiones polares y las fosas abisales.
El tamaño típico de los foraminíferos está comprendido entre 0,1 y 0,5 cm,
aunque existen especies con tamaños que van desde 100 µm hasta casi 20
cm. Los foraminíferos son organismos heterótrofos que se alimentan de
pequeños organismos tales como diatomeas o bacterias que capturan con
una red de seudópodos. Las especies de foraminíferos más grandes son
capaces de capturar nematodos y crustáceos.
Algunos foraminíferos tienen como endosimbiontes a algas unicelulares de
diversos linajes, tales como algas verdes, algas rojas, algas
doradas, diatomeas y dinoflagelados. Las especies más grandes pueden
contener una gran cantidad de algas, densamente empaquetadas,
constituyendo verdaderas granjas de algas. Ciertos foraminíferos
son cleptoplásticos, es decir, conservan los cloroplastos de las algas que
ingieren, de forma que estos orgánulos siguen realizando la fotosíntesis
dentro del foraminífero
Esquema de la céĺula de un
foraminífero:
1-endoplasma,
2-ectoplasma,
3-cámara,
4-poros,
5-foramen,
6-vacuola digestiva,
7-núcleo,
8-mitocondria,
9-seudópodos (granurreticulopodios),
10-gránulos,
11-abertura,
53
12-partícula de alimento,
13-aparato de Golgi,
14-ribosomas.
Red de seudópodos. Concha de Heterostegina depressa.
Concha de Globigerina bulloides formada por

varias cámaras globulares.
 Granurreticulopodios:
Las dos características distintivas de los foraminíferos son la concha y la red
de seudópodos. La célula de los foraminíferos se divide en un endoplasma
granular situado dentro de la concha y en un ectoplasma transparente que
emerge de la concha a través de una abertura principal o de muchas
perforaciones. El ectoplasma usualmente rodea completamente la concha
y es el responsable de su construcción, apoyado por los seudópodos. Existe
un flujo continuo de citoplasma entre las cámaras de la concha, a través de
los orificios internos, incluso en las especies con complejos caparazones.
54
Los seudópodos se forman a partir del ectoplasma y están limitados por la
membrana celular y sostenidos por microtúbulos. Los foraminiferos
presentan mecanismos para el rápido ensamblado y desensamblado de los
microtúbulos, que permiten la rápida extensión y retracción de los
seudópodos. Estos son utilizados para la locomoción, fijación al sustrato,
construcción de la concha y para la captura de alimento. La longitud de los
seudópodos depende de la especie: en algunas los seudópodos son dos o
tres veces la longitud del cuerpo, mientras que en otras alcanzan hasta 20
veces esta longitud. El movimiento de los foraminíferos se produce
mediante la fijación de algunos seudópodos al sustrato, empujando al resto
de la célula. La velocidad típica de desplazamiento es de 1 a 2,5 cm/hora.
Los seudópodos se denominan granurreticulopodios
(reticulopodios granulados), pues están constituidos por citoplasma
granular, y son largos, finos y ramificados, formando por amontonamiento
(anastomosis) la red de reticulopodios. A lo largo de los seudópodos se
produce un flujo citoplasmático bidireccional que lleva gránulos, los cuales
pueden consistir en partículas de diversos materiales, mitocondrias,
vacuolas digestivas o que contienen productos de desecho, dinoflagelados
simbióticos, etc. Por esta razón uno de los sinónimos del grupo
es Granuloreticulosa, aunque el proceso de transporte de los gránulos
todavía no se comprende completamente.
 Esqueleto:
La mayoría de las especies forman un esqueleto intraectoplásmico
denominado concha, testa o caparazón. Es la característica más
sobresaliente de los foraminíferos y el motivo de que sean susceptibles de
fosilizar con relativa facilidad. Solo son monotálamos (esqueleto de una sola
cámara) los foraminíferos primitivos. La mayoría de los foraminíferos son
politálamos, es decir, su concha consta de varias cámaras. Estas están
separadas por septos que presentan uno o más orificios de interconexión
denominados forámenes que, además, dan el nombre al grupo. El interior
de las cámaras se encuentra forrado por una película orgánica de naturaleza
próxima a la quitina. La concha presenta una o más aberturas principales y
además puede presentar pequeños poros al exterior (conchas perforadas)
o carecer de ellos (conchas imperforadas). Los seudópodos salen al exterior
55
a través de las aberturas principales y en el caso de las conchas perforadas
también a través de los poros cuando estos son lo suficientemente anchos.
Cuando existe más de una cámara, la primera que se forma se denomina
proloculus y es generalmente la más pequeña. Las cámaras están separados
por septos cuya intersección con la concha produce una línea de contacto
o sutura. Los orificios o forámenes presentes en los septos permiten el paso
de alimentos, vacuolas contráctiles y núcleos. Las aberturas presentes en la
pared de la última cámara conectan el endoplasma interno con los
seudópodos y permiten la liberación de las células hijas.
La concha puede tener paredes de material orgánico, aglutinado (formadas
por partículas recogidas por el organismo y cementadas) o mineralizado
(formadas por sustancias minerales secretadas por el organismo). En las
especies desnudas (formas ameboides sin concha, Athalamea) el cuerpo
celular está constituido por una sola cámara delimitada por venas gruesas
embebidas en un material mucoide y amorfo. Las formas con concha más
primitivas (por ejemplo, Allogromia) presentan una pared delgada
compuesta por material proteínico con poco o ningún material aglutinado.
La transición entre las conchas orgánicas y las aglutinadas tiene lugar en
varios linajes de foraminíferos monotálamos (Monothalamea). En las
especies con paredes aglutinadas, las partículas sedimentarias recogidas y
cementadas por el organismo limitan una matriz orgánica amorfa o fibrosa.
Por último, en las formas con múltiples cámaras o politálamos
(Tubothalamea y Globothalamea), las paredes contienen material
aglutinado o mineralizado, incluyendo calcita, aragonita y sílice.
 Núcleo y orgánulos celulares:
El endoplasma de los foraminíferos monotálamos es homogéneo, con los
orgánulos celulares distribuidos uniformemente. En los foraminíferos
politálamos las primeras cámaras constituyen el segmento cromático,
conteniendo el núcleo y otros orgánulos, mientras que últimas cámaras
constituyen los segmentos vegetativos y son responsables de la digestión
del alimento. La célula de algunas especies presenta un único núcleo, que
puede alcanzar un tamaño bastante grande, de hasta 100 µm de diámetro,
mientras que otras especies contienen cientos de pequeños núcleos
dispersos por el citoplasma. En los foraminiferos con alternancia de
56
generaciones, el número de núcleos depende de la generación:
los gamontes son usualmente uninucleares, mientras que
los esquizontes son plurinucleados. En algunos foraminiferos existen dos
tipos de núcleos: el único núcleo somático (que participa sólo en las
funciones metabólicas) es de tamaño grande y ocupa las cámaras
periféricas, mientras que los núcleos generativos (que participan en la
formación de gametos) son numerosos, pequeños y ocupan la parte central
de la concha.
Además del núcleo, los elementos dominantes presentes en el citoplasma
son las grandes vacuolas digestivas. Estas se forman en el exterior de la
concha, englobando el alimento, aunque la digestión ocurre principalmente
en el interior. El aparato de Golgi es similar al de los otros protistas. Tanto
el ectoplasma como el endoplasma contienen numerosas
pequeñas mitocondrias que presentan las crestas mitocondriales tubulares
típicas de muchos protistas. Otros orgánulos celulares presentes en las
células de los foraminíferos son los microsomas y los peroxisomas,
utilizados en el metabolismo y en la degradación de las sustancias tóxicas.
CICLO DE VIDA:
El ciclo de la vida de los foraminíferos comprende a menudo una alternancia
de generaciones con reproducción asexual y sexual. La alternancia
generacional se traduce en dos morfologías diferentes (dimorfismo), que a
simple vista son muy similares. Así, en el ciclo reproductivo, existen dos
generaciones diferentes:
 Gamonte: De tipo haploide, uninucleado, microsférico (tamaño

pequeño) y con reproducción sexual mediante gamogonia.
 Esquizonte: De tipo diploide, plurinucleado, megalosférico (o
macrosférico, tamaño grande) y con reproducción asexual
mediante esquizogonia.
TIPOS DE FORAMINIFEROS
 Foraminíferos bentónicos:
Los foraminíferos bentónicos, cuyos primeros fósiles datan de finales
Precámbrico, pueden ser tanto sésiles como vágiles. Según la posición que
ocupan en el sedimento se pueden clasificar en epibentónicos o
57
endobentónicos (epifaunales o infaunales, respectivamente). Dos
parámetros ambientales son los principales responsables en determinar la
profundidad en la que un foraminífero vive y su abundancia, la
disponibilidad de oxígeno y la cantidad de alimento disponible. Se valen de
sus seudópodos o de secreciones calcáreas para fijarse al sustrato. La
mayoría son marinos y estenohalinos (esto es, toleran pequeñas
variaciones en los niveles de salinidad de las aguas). Algunos foraminíferos
con conchas de tipo aporcelanado viven en ambientes hipersalinos
(salinidad > 35‰), mientras que algunos foraminíferos aglutinados o
hialinos prefieren aguas salobres, incluso algunos son capaces de adaptarse
a las más variadas condiciones de salinidad (salvo lagos).
 Foraminíferos planctónicos:
Los foraminíferos planctónicos son mucho menos diversos que los
bentónicos (con alrededor de 50 especies modernas) además de presentar
un menor registro geológico, ya que los primeros fósiles son del
período Jurásico. Son típicamente estenohalinos (salinidad entre 34 y
36‰). Suelen ocupar la zona fótica, y durante su ciclo vital algunas especies
varían de profundidad (migración ontogénica). La profundidad límite suele
ser alrededor de 200 m, y frecuentemente la mayor parte de las especies
suele habitar a profundidades inferiores a los 50 m. Las biocenosis de
foraminíferos presentan una mayor diversidad de especies y con
morfologías más complejas e individuos de mayor tamaño en los ambientes
tropicales y subtropicales (asociaciones politáxicas).
Por el contrario, en ambientes de alta latitud las asociaciones de
foraminíferos planctónicos suelen ser poco diversas, con organismos de
pequeño tamaño y formas sencillas, y suelen estar dominadas por una o a
lo sumo dos especies (asociaciones oligotáxicas).
58
LAS CONCHAS:
Conchas de foraminíferos bentónicos al microscopio

electrónico de barrido. En el sentido de las agujas del
reloj comenzado desde arriba a la izquierda: Ammonia
beccarii, Elphidium excavatum clavatum, Buccella
frigida y Eggerella advena.
Tipos de conchas:
 Las conchas aporcelanadas: o "imperforadas" presentan cristales de
muy pequeño tamaño (0,1-2 µm), con formas aciculares o globulares
y dispuestos aleatoriamente. Al no existir paralelismo entre sus ejes
ópticos, con el microscopio con luz transmitida la concha se ve negra
y opaca, mientras que con luz reflejada se ve blanca y brillante. Las
conchas aporcelanadas suelen tener seudoporos que no suelen
atravesar la concha por completo.
 Las conchas hialinas: o "perforadas" se caracterizan por su
transparencia, que es el resultado de la delgadez de las paredes en
las conchas granulares, o de la disposición regular de los cristales con
un eje óptico perpendicular a la superficie del concha en las
fibroradiales. Existen también conchas hialinas de estructura lamelar,
formadas por la superposición de laminas calcáreas separadas por
una película de proteína. La estructura lamelar puede
ser monolamelar o plurilamelar en función del número de láminas
calcáreas por cada cámara. Las conchas hialinas presentan
perforaciones con diámetro, densidad y localización variables.
Disposición de las cámaras:
Las conchillas de los foraminíferos dan lugar a unos
espacios llamados cámaras. El número, forma y la
disposición de estas cámaras es uno de los criterios de
clasificación básico en la taxonomía de estos organismos.
59
 Número de cámaras:
Las conchas pueden dar lugar a una única cámara, son las conchas
uniloculares (foraminíferos monotálamos), o pueden estar formadas por
varias cámaras, en este caso se trata de conchas pluriloculares
(foraminíferos politálamos).
 Disposición de las cámaras:

Esta clasificación evidentemente hace referencia únicamente a las conchas
pluriloculares. En el caso de las conchas uniloculares, el criterio de
diferenciación es la forma de su única cámara (e.g., esférica, tubular,
espiralada,…).
La disposición de las cámaras puede ser:
 Seriada, las cámaras se sitúan en relación longitudinal a un eje.

Pueden ser uniloculares, biloculares, triloculares, o mixtas.
 Espiralada, esta es la denominación cuando las cámaras sufren un
proceso de enrollamiento según una espiral. Este enrollamiento
puede ser en un único plano, son las conchas planispiraladas, que
a su vez pueden ser involutas o evolutas dependiendo de si las
cámaras son abrazadoras o no. El enrollamiento también se
puede producir en un eje, con lo que se obtiene un diseño
helicoidal, son las conchas trocoespiraladas.
 Agatistega, en este caso la disposición de las conchas se hace
alternativamente según varios ejes.
 Ciclostega, se trata de cámaras circulares que se sitúan en un solo
plano. El resultado son conchas planas o biconvexas de periferia
circular.
 Orbitostega, son conchas con un crecimiento ciclostego al que se
superpone otro de cámaras en un eje perpendicular al plano
principal de crecimiento. El resultado son conchas de contorno
leticular.
60
CLASIFICACION:
La clasificación de los foraminíferos todavía no está resuelta, por lo que
siendo conservadores podemos distinguir cinco clases:
 Athalamea. Incluye a las formas ameboides sin concha, probablemente

el grupo ancestral de los foraminíferos.
 Monothalamea. Son un grupo de foraminíferos bentónicos que
presentan conchas con una sola cámara (monocamerados o
monotálamos). La pared de la concha es orgánica o aglutinada.
 Xenophyophorea. Es un grupo de foraminíferos
especializados, bentónicos y detritívoros. Son multinucleados y gigantes
para ser protistas, pues miden desde unos mm hasta 20 cm. El delicado
esqueleto está constituido un sistema de tubos ramificados compuesto
por sedimentos aglutinados.
 Tubothalamea. Son un grupo de foraminíferos bentónicos que
presentan conchas bicameradas o multicameradas con cámaras
tubulares al menos en el estadio juvenil, muchas veces enrolladas
espiralmente. La pared de la concha es aglutinada o calcárea.
 Globothalamea. Son un grupo de foraminíferos
bentónicos y planctónicos que presentan conchas multicameradas
típicamente globulares (trocospiraladas, pero también triseriadas,
biseriadas y uniseriadas). La pared de la concha es aglutinada o calcárea.
RADIOLARIAS
INTRODUCCION:
Los radiolarios son protistas exclusivamente planctónicos y marinos. La

gran mayoría de las especies son solitarias y poseen un endoesqueleto de
sílice, aunque también hay formas coloniales y sin esqueleto. Inicialmente
se incluía entre los radiolarios a los acantarios (Acantharia), protistas
también marinos y planctónicos con varios puntos de similitud: la forma de
vida y modo de alimentación (microfágicos), el aspecto general del cuerpo
(esféricos, oblongos o discoidales), el
61
tamaño (0,05 a 5 mm), la posesión de endoplasma (dentro de la cápsula
central) y ectoplasma (fuera de aquélla), y en particular los axopodios. Una
característica distintiva de los acantarios es que en todas las especies el
esqueleto está basado en un esquema de 20 espículas radiales (o 10
diametrales), dispuestas según un patrón único denominado Ley de Müller
(Müller, 1859) (Figura 5. 1). Sin embargo, el esqueleto de los acantarios no
es de sílice, sino de sulfato de estroncio (altamente soluble en agua de mar),
motivo por el cual ya en 1926 Schewiakoff separó a los Acantharia de los
radiolarios. Actualmente, la tendencia es reunir bajo el nombre de
Radiolaria solamente a Polycystina y Phaeodaria (aunque es probable que
esta clasificación también sea filogenéticamente incorrecta, ver Evolución).
Debido a características del esqueleto, solamente los primeros se
preservan bien en los sedimentos, tienen importancia paleontológica y
fueron intensamente estudiados, motivo por el cual en el presente capítulo
se hará especial hincapié en los Polycystina
ECOLOGIA:
Esqueletos de radiolarios con simetría

cónica.
Los radiolarios son marinos y pelágicos,
constituyendo una parte importante
del plancton. Se encuentran en todos los
océanos, incluyendo las latitudes templadas,
tropicales y árcticas. La mayoría vive en los primeros centenares de metros
de la superficie en mar abierto, pero también se los ha encontrado en todas
las profundidades, incluyendo las profundidades abisales. Su morfología
está adaptada a la suspensión en la columna de agua y las diferentes
especies viven en diferentes rangos de profundidad. Dos especies pueden
haber sido bentónicas, aunque no está clara su afinidad con los radiolarios.
Los radiolarios son heterótrofos, normalmente depredadores de protistas y
otros pequeños organismos a los que capturan con sus seudópodos. Entre
sus presas se incluye tanto zooplancton (copépodos, larvas de crustáceos,
ciliados y flagelados) como fitoplancton
62
(diatomeas, cocolitóforos y dinoflagelados), además de bacterias y detritos
orgánicos. Las especies más grandes pueden capturar copépodos y larvas
de crustáceos.
Los radiolarios son unicelulares, aunque algunas especies pueden formar
colonias de miles de individuos (la familia Collosphaeridae). Los individuos
coloniales están embebidos en una matriz gelatinosa común y se
interconectan entre sí con sus seudópodos. Algunas especies pueden
formar asociaciones simbióticas con diversas algas,
especialmente zooxantelas, las cuales producen la mayoría de la energía
que precisa el radiolario.
Los radiolarios individuales usualmente tienen un tamaño en el rango de
centésimas a décimas de milímetro, pero algunos alcanzan un milímetro o
más, por lo que pueden observarse a simple vista. Las colonias pueden
alcanzar en conjunto tamaños superiores al centímetro, llegando en casos
excepcionales, hasta tres metros de diámetro.
ESTRUCTURA CELULAR:
Esquema de la célula de un
radiolario (esqueleto a la izquierda
y célula a la derecha). 1-cáscara
cortical, 2-espina secundaria, 3-
poro, 4-espina principal, 5-primera
cáscara medular, 6-segunda cáscara
medular, 7-cáscara cortical, 8-
barras y cáscaras, 9-endoplasma,
10-ectoplasma (calima), 11-axopodio, 12-filipodio, 13-microtúbulo, 14-
vacuola, 15-aparato de Golgi, 16-núcleo, 17-mitocondria, 18-cápsula
central, 19-ribosoma, 20-gránulo de lípidos.
Citoplasma:
Esqueleto de radiolario con prolongaciones o cuernos
del Jurásico.
La célula de los radiolarios se caracteriza normalmente por
estar dividida en dos partes separadas por una membrana
de naturaleza orgánica, denominada cápsula central. Las
63
secciones de citoplasma interna y externa a la cápsula central se
denominan endoplasma y ectoplasma, respectivamente. La cápsula central
está perforada por un gran orificio central o con numerosos orificios más
pequeños que permiten la comunicación entre endoplasma y ectoplasma.10
El endoplasma es más denso y en su interior se localiza el núcleo celular,
que a veces son varios o incluso millares, la mayoría de los
demás orgánulos e inclusiones tales como gotas de aceite, pigmentos y
cristales. Entre ellos se encuentran el aparato de Golgi (orgánulo
secretor), retículo endoplasmático (sistema de
membranas), mitocondrias (orgánulo dedicado a la
respiración), ribosomas (biosíntesis proteica) y lisosomas primarias que
llevan las enzimas digestivas a las vaculas digestivas. Se incluyen también
varios tipos de vacuolas de diferente composición y sustancias de reserva,
incluyendo lípidos y gránulos de carbohidratos. Por tanto, en el endoplasma
se realizan las funciones de respiración, síntesis proteica y reproducción.
Por su parte el ectoplasma consiste en una masa gelatinosa denominada
calima que contiene numerosas vacuolas. Entre ellas se encuentran
grandes vacuolas digestivas y glóbulos o alvéolos que contienen lípidos o
gases para ayudar a la flotabilidad. Al estar tan vacuolado tiene una
apariencia espumosa, lo que supuestamente les ayuda a mantener el
equilibrio hidrostático y con ello controlar su flotabilidad. La digestión y la
generación de residuos se realizan en el ectoplasma. También se
encuentran aquí mitocondrias y las algas simbióticas.
Axopodios:
El ectoplasma se extiende hacia afuera en forma de una compleja
red seudopodial. Esta rodea a toda la célula, incluyendo los elementos del
esqueleto que sobresalen, impidiendo de esta forma que se disuelvan en el
agua del mar. Del ectoplasma salen numerosas proyecciones granulares
radiales, finas, muy rectas, puntiagudas y no ramificadas (de donde se
deriva el nombre de radiolario). Las proyecciones pueden ser de dos
tipos, filopodios que no presentan eje central, o más a menudo axopodios,
que están soportados por microtúbulos.
64
Estos son utilizados de forma activa por el organismo, pues les ayudan en
la flotación (al aumentar la superficie de su cuerpo) y también son utilizados
para la movilidad (mediante un nado lento) y para capturar el alimento. Una
organización corporal similar se encuentra en los heliozoos, pero estos
carecen de la cápsula central y como esqueleto sólo producen espinas
simples.
Esqueleto:
Esqueleto del grupo Nassellaria
La mayoría de los radiolarios presentan un esqueleto
perforado. En las policistinas es de naturaleza silícea,
amorfo y sin incrustaciones orgánicas, mientras que en
los acantarios está compuesto de sulfato de
estroncio (celestita). Esto los distingue de los
relacionados foraminíferos, cuyo esqueleto es una concha redondeada
compuesta de caliza. El esqueleto de los radiolarios puede tomar multitud
de formas y puede tener una estructura muy elaborada y de gran belleza,
con una apariencia opalina. El esqueleto está rodeado por el citoplasma y
una parte se localiza dentro de la cápsula, incluyendo una microesfera
central.
El esqueleto tiene un patrón de perforaciones que contribuyen a disminuir
el peso y está formado por dos tipos de elementos, radiales y tangenciales,
que se entrelazan de diversas formas para construir diversos tipos de
estructuras. Los elementos radiales están constituidos por espículas, barras
de soporte interno o por espinas que sobresalen. Los elementos
tangenciales se constituyen en cáscaras perforadas de muy diferentes
formas. A menudo se encuentran varias de ellas según una disposición
concéntrica o superpuesta. No todos los radiolarios son esféricos, pues
algunos grupos tienen una organización elipsoidal, discoidal o cónica. Se
conocen algunos radiolarios que presentan una gran semejanza con
los poliedros regulares, como por ejemplo una especie con forma
de icosaedro. Por otra parte, existe un pequeño grupo de radiolarios
carente de esqueleto o que presenta solamente espículas distribuidas por
el citoplasma.
65
Cuando el radiolario muere, el esqueleto se deposita en el fondo marino,
donde es bien preservado, convirtiéndose frecuentemente en microfósil. El
esqueleto de los radiolarios fosiliza con facilidad, y debido a la rápida
evolución de sus especies son importantes como fósilesguía a partir
del Cámbrico. Radiolarios fósiles comunes
son Actinomma, Heliosphaera y Hexadoridium.
REPRODUCCION:
La reproducción de los radiolarios puede ser tanto asexual como sexual,
aunque es poco conocida. Entre la reproducción asexual se ha observado
bipartición, gemación y fisión múltiple. La reproducción sexual no ha sido
observada directamente, pero se intuye por observaciones de numerosas
células biflageladas, similares a las células reproductivas de otros grupos de
protistas.
REFLEXION:
66
PROTISTAS AUTOTROFOS Y HETEROTROFOS: SILICOFLAGELADOS,
EBRIDIANOS Y TINTINIDOS
SILICOFLAGELADOS:
Los silicoflagelados, que viven en aguas frías y constituyen los manjares

predilectos de ciertas larvas planctónicas de las estrellas de mar, son un
grupo de protistas unicelulares caracterizados por presentar una cubierta
silicosa constituida por una red de elementos tubulares en forma de un
enrejado. Miden entre 50 y 80 micras.
La célula de los silicoflagelados, que es poco conocida porque se destruye

con facilidad cuando se colecta, presenta un flagelo largo y un cromatóforo.
Los silicoflagelados más conocidos pertenecen a los géneros Mesocena,
Dictyocha y Distephamus y su clasificación, así
como la de los fósiles, se basa en las características
de su cubierta. Se conoce un número mayor de
especies fósiles que de las actuales.
Otras algas unicelulares, las cianofíceas,

relacionadas directamente con las bacterias y consideradas como los
organismos más primitivos, son muy escasas en el plancton marino. Se ha
reportado el género Nostoc en mares tropicales, así como el género
Oscillatoria, que en estas aguas cálidas forma conjuntos llamados haces o
copos visibles a simple vista.
Se conocen unas dos mil especies de cianofíceas (también llamadas "algas

verde-azules") y se calcula que datan de hace más de mil millones de años,
es decir que son de los organismos más antiguos. Su estructura es simple,
unicelular, y están rodeadas por una vaina
gelatinosa; su célula tiene como pigmentos
a la clorofila que le da el color verde y a la
ficocianina que le da el azul, los cuales se
encuentran distribuidos en todo el
citoplasma.
67
Todo este fitoplancton es el producto primario de la materia orgánica que
permite el establecimiento de las cadenas alimenticias de los mares. Se
puede decir que de él depende la riqueza del mar en los diferentes lugares
del océano. El fitoplancton se tiene que comparar con los pastizales en los
continentes y dependen de él todos los organismos animales que habitan
en el océano.
Conocer su biología es fundamental para la especie humana y, por eso, se

comprende que cientos de instituciones de investigación y de
investigadores, en el mundo, se encarguen del problema. El hombre tiene
que entender más al fitoplancton como base de la producción en el mar, es
decir cómo se sintetizan las sustancias orgánicas que forman alimento en el
mar, para poder aprovechar este hecho biológico y así mejorar su nutrición.
ESQUELETO DE SILICOFLAGELADO:
Es un armazón de sílice
bajo la forma de ópalo,
geométrico y pequeño,
que varía entre los20 y
60 m, raramente
supera los 150 m, y
contiene a la mayoría
del protoplasma Su
estructura es la de un enrejado de escasos elementos lineares o
ligeramente curvados, que configuran un simple domo. Dicho esqueleto
consta de un anillo basal poligonal, con tres hasta ocho o más lados y una
estructura apical que constituye el domo, situado por encima del anillo
basal. La estructura apical se distingue por sus elementos en punta o barras
laterales que se adhieren al anillo basal y, desde allí se elevan hasta la zona
del ápice; en la porción apical pueden coalescer entre sí, formando un
puente apical o un anillo. Las espinas son comunes en los vértices del anillo
basal, aunque algunas formas presentan márgenes redondeados, sin
espinas o engrosamientos redondeados, y también en la estructura apical
de algunas formas. El número de puntas es igual al número de lados basales
68
y hay una punta por vértice. Los anillos basales y apicales tienen el mismo
número de lados y el esqueleto completo posee simetría rotacional. Los
elementos de un esqueleto se unen en un punto triple y el ángulo formado
por dos de ellos es de 120°. Los puntos triples también son frecuentes si dos
elementos se encuentran en una espina. Las uniones de los diferentes tipos
de barras generan huecos, conocidos como portales o ventanas (definidos
por el anillo apical). El número de morfologías reconocidas varía según los
paleontólogos, pero se distinguen seis básicas en el Cenozoico y cuatro en
el Cretácico.
EBRIDIANOS:
Microorganismos unicelulares, marinos y planctónicos cuyo tamaño oscila

entre 10 µm y 100 µm, generalmente menor a 25 µm. Poseen un esqueleto
intracitoplasmático y dos flagelos distintos, tanto en el tamaño como con
respecto al movimiento durante la locomoción. La carencia de
cromatóforos en el citoplasma indicaría que son heterótrofos y su alimento
principal está constituido por las diatomeas. Se reproducen por fisión
simple aunque poseerían reproducción sexual.
ESQUELETO DE LOS EBRIDIANOS:
El esqueleto de los
ebridianos (Figura 6. 5) es
muy similar al de los
silicoflagelados pero se
diferencia en que no
presenta el anillo basal ni
las barras huecas de
aquéllos. La existencia de
elementos esqueletales
que atraviesan el interior
del esqueleto los hace
similares a los radiolarios.
La composición es de sílice en forma de ópalo y, si bien la configuración
69
general es circular, elíptica o rectangular, muchos presentan un extremo
más alargado que se considera anterior (Figuras 6. 6 y 7). El esqueleto posee
ele
mentos externos e internos denominados barras que tienen un diámetro
de 3 a 4 µm, forman ángulos de aproximadamente 120º, y aberturas
(ventanas) en algunos, todas del mismo tamaño. Los elementos externos
del esqueleto tienen una superficie reticulada y son convexos hacia afuera.
Los internos son rectos y exhiben una superficie lisa. La terminología
empleada para los elementos esqueletales se basa en la utilizada para las
espículas de las esponjas y fue propuesta por Deflandre (1934). Las barras
reciben distintos nombres según su posición en el esqueleto. Las que radian
desde el centro se denominan actinas, si existe una axial recibe el nombre
de rabde y las barras externas que conectan las actinas son los clados. Éstos
se dividen en proclados, opistoclados y sinclados. Los proclados están
orientados hacia el extremo anterior y se conectan a través de los sinclados
para formar un anillo denominado nuclear. Los opistoclados están dirigidos
hacia el extremo posterior y se proyectan desde las actinas. Algunos
ebridianos también presentan en el extremo anterior, por fuera del
esqueleto, una estructura en forma de cámara y con superficie reticulada
denominada lóriga (Figura 6. 8). Si bien en un comienzo presenta dos
aberturas, una basal y otra apical, la que permanece abierta es la última. En
cuanto a su función, podría ser una estructura generada frente a
condiciones ambientales desfavorables.
SISTEMÁTICA DE LOS EBRIDIANOS
Algunos autores opinan que, por las características del núcleo y

los flagelos, estarían emparentados con los dinoflagelados (clase
Dinophyceae, división Pyrrophyta), mientras que otros, basados
en el tipo de esqueleto, los vinculan con los radiolarios. H. Tappan
(1980) reconoce en el orden Ebriales de la clase Ebriophyceae,
cuatro familias.
70
Familia Ammodochiaceae Espícula inicial trirradial, atrofiada o
ausente; proclados y opistoclados paralelos o divergentes, simples
o bifurcados, conectados por sinclados para formar anillos
nucleares y antapicales respectivamente; pueden tener
mesoclados. Esqueleto a veces reemplazado por una conchilla
perforada. Algunos presentan esqueletos dobles, lórigas y quistes.
PaleocenoPlioceno.
Familia Ebriaceae Espícula inicial trirradial; proclados simples
perpendiculares a la tríada, conectados por sinclados anteriores al
anillo nuclear redondeado; opistoclados simples o bifurcados,
conectados por sinclados posteriores; los sinclados opuestos
pueden estar conectados por una varilla. ?Paleoceno-Holoceno.
Familia Ditripodiaceae Espícula inicial trirradial; proclados simples
divergentes conectados por sinclados para formar un anillo
nuclear triangular o redondeado; opistoclados divergentes que
terminan libres, punteagudos o en forma de horquilla; pueden
presentar mesoclados y esqueletos dobles; se conoce un quiste de
Parathranium sp. Mioceno-Plioceno.
Familia Hermesinaceae Esqueleto con una espícula tetraxial
dotada de un rayo que difiere de los demás (triaene), o espina
axial (rabde) atrofiada que resulta en una tríada. Espina axial
(rabde) visiblemente excéntrica; proclados simples o bifurcados,
co nectados por sinclados para formar un anillo nuclear; sin
opistoclados u opistoclados simples. Esqueletos dobles o
múltiples. PaleocenoHoloceno (Figura 6. 7).
ECOLOGÍA:
Los ebridianos son organismos planctónicos y mayormente

neríticos, pero también se los encuentra en mares internos
salinos, estuarios y en la desembocadura de los ríos, lo que refleja
su tolerancia a la salinidad. Con respecto a la temperatura, si bien
71
prefieren aguas templadas a frías, distintos grupos exhiben un
amplio rango de tolerancia para este parámetro.
BIOESTRATIGRAFÍA:
El biocrón de los ebridianos se

extiende desde el Paleógeno
hasta la actualidad, aunque a
partir del Mioceno han
experimentado una
considerable declinación y solo
cuentan con tres especies vivientes. Los ebridianos carecen de los
caracteres necesarios para ser utilizados como indicadores
bioestratigráficos. En el Pacífico norte se ha reconocido la zona de
Ebriopsis antiqua (forma no espinosa) para el Plioceno Temprano
tardío, y la zona de Ammodochium rectangulare para el Plioceno
Tardío. En el Pacífico sudoeste se identificaron cinco zonas
basadas en actinístidos (dinoflagelados) y ebridianos.
TINTINIDOS:
Los tintínidos (Tintinnida) son ciliados de
la clase Spirotrichea. Son organismos
unicelulares, heterótrofos y acuáticos,
presentes en aguas dulces y marinas, que
se caracterizan por un caparazón
o lorica en forma de vaso, constituida en
su mayoría por proteínas pero que puede
incorporar diminutas piezas minerales. Se alimentan principalmente de
algas y de bacterias y forman parte del microzooplancton (entre 20 y 200
micrómetros de tamaño). Son más comunes en agua salada y suelen estar
presentes en concentraciones de aproximadamente de 100 individuos por
litro, pero pueden alcanzar abundancias de varios miles por litro. La lorica
de los tintínidos se conserva fácilmente, por lo que son relativamente
72
abundantes en el registro fósil. Se conocen unas 1000 especies de
tintínidos.
ECOLOGIA:
Como el resto de los miembros del microzooplancton (tales como
ciliados oligotricos, dinoflagelados heterótrofos, radiolarios, etc.), los
tintínidos son un eslabón vital en la cadena
alimentaria acuática ya que son los "herbívoros"
del plancton. Se alimentan de fitoplancton
(algas y cianobacterias) y a su vez sirven como
alimento para organismos más grandes, tales
como copépodos(pequeños crustáceos) y larvas de
peces. Muchas especies tienen distribuciones amplias
(por ejemplo, desde la Bahía de
Chesapeake en Norteamérica hasta Nueva
Caledonia en Australia), mientras que otros se limitan a algunas áreas, tales
como las aguas árticas o los mares costeros. No obstante en cualquier zona
marina dada se pueden encontrar decenas de especies.
REGISTRO FOSIL:
Los tintínidos son importantes en el registro fósil debido a la rareza con que
los demás ciliados se conservan bajo las condiciones del medio ambiente
73
marino. Los primeros organismos del registro fósil con loricas similares en
forma y tamaño a la de los tintínidos son los calpionélidos que aparecen en
el limite Jurásico/Cretácico. Sin embargo, su caparazón es de calcita, por lo
que teniendo en cuenta que no se conocen taxones actuales de ciliados que
produzcan conchas de calcita, es poco probable que sea tintínidos y
probablemente ni siquiera sean ciliados. Los fósiles más tempranos que
pueden ser confiablemente relacionados con los tintínidos actuales (fósiles
de caparazones compuestos de material aglutinado) aparecen en el registro
fósil en el Jurásico, pero no se convierten en abundantes hasta el Cretácico.
ESQUELETO:
La forma de la lóriga es variable a

nivel intraespecífico y depende de
la acción de diversos factores
ambientales durante su formación.
Puede ser totalmente hialina o, por
el contrario, adherir partículas de
origen mineral y/o biogénico
característica que contribuye a su
preservación y mineralización, por lo que los Tintinnina constituyen el único
suborden de los Ciliophora con capacidad para dejar registros fósiles. La
similitud morfológica de la lóriga y de la célula enquistada de los tintínidos,
con las de ciertos grupos extintos (calpionélidos y Chitinozoa,
respectivamente) ha potenciado su importancia como herramienta
paleontológica de identificación relativamente simple. La forma general de
la lóriga se asemeja a la de una campana, de allí el nombre del suborden
Tintinnina. Presenta un extremo anterior u oral siempre abierto y un
extremo posterior cerrado en la mayoría de las especies . La parte anterior
del cuerpo de la lóriga puede llevar un cuello y éste a su vez, adicionar
epilórigas (o cuellos superpuestos) durante la etapa no reproductiva
(trófica) de la célula, mientras que la posterior puede rematar en un
apéndice muy variable en longitud, grosor y morfología. Estos rasgos
conducen a que la
74
lóriga de los tintínidos presente una pronunciada variación intraespecífica,
siendo la mayoría de sus caracteres morfológicos de escaso valor
diagnóstico, excepto el diámetro oral de la lóriga, que es relativamente
constante para cada especie. Muchas formas aglutinan partículas de origen
biogénico (frústulos de diatomeas, cocolitofóridos, silicoflagelados) o
mineral sobre sus lórigas, cubriéndolas parcial o totalmente. Algunas
exhiben siempre una lóriga totalmente hialina, mientras que otras adhieren
partículas según la disponibilidad de éstas en el medio.
REFLEXION:
75
PORIFERA Y CNIDARIA
PORIFERA
Las esponjas (Porifera) son un filo de animales invertebrados, primitivos,
acuáticos y sedentarios que se encuentran enclavados dentro del subreino
Parazoa. Son mayoritariamente marinos, sésiles y carecen de auténticos
tejidos.
Son filtradores gracias a un desarrollado sistema acuífero de poros, canales
y cámaras. El agua entra por los múltiples poros de su superficie, va hasta
la cavidad central del cuerpo en forma de saco y sale por agujeros más
grandes. El esqueleto, caso de existir, esta echo de espículas en forma de
aguja, y es calcáreo, silíceo o córneo.
Reproducción sexual.
Las esponjas carecen de gónadas, y los gametos y los embriones se hallan
en mesohilo. La mayoría son hermafroditas, pero existe una gran
variabilidad, llegando al extremo que en una misma especie conviven
individuos hermafroditas con individuos dioicos. En cualquier caso, la
fecundación es casi siempre cruzada.
Las esponjas eran abundantes durante el
Cretácico. Existen más de 5.000 especies de
esponjas en el mundo, de las cuales solo unas
150 viven en agua dulce. Se conocen fósiles de
esponjas desde el Neoproterozoico
(Precámbrico superior).
Se consideraron plantas hasta que en 1765 se
descubrió la existencia de corrientes internas
de agua y fueron reconocidas como animales.
Hábitat
Era abundante en los mares cálidos y poco profundos del antiguo Océano
Tetis
76
Diagoniella
Varios ejemplares de esponjas en forma de vasija con un entramado de

espículas
CARACTERISTICAS GENERALES:
Una de las características más sorprendentes de las esponjas es que la
mayoría de las células que componen su cuerpo son totipotentes, es decir,
pueden transformarse en cualquiera de los otros tipos celulares según las
necesidades del animal. Por tanto, se considera que las esponjas tienen una
organización celular, a diferencia del resto de metazoos cuya organización
es tisular (con tejidos). Carecen de verdaderas capas embrionarias.
La forma corporal generalizada de estos animales es la de un "saco" con una
abertura grande en la parte superior, el ósculo, que es por donde sale el
agua, y muchos poros más o menos pequeños en las paredes, que es por
donde entra el agua. La filtración del alimento se produce en la cámara
interna del animal, y es llevada a cabo por un tipo celular especializado y
único de los poríferos, los coanocitos. Estas células tienen una gran
similitud con los protozoos coanoflagelados, por lo que hoy hay pocas
77
dudas de que están relacionados filogenéticamente. Las esponjas,
los metazoos más primitivos, tuvieron probablemente un antecesor común
con los coanoflagelados coloniales, similares tal vez a los
actuales Proterospongia o Sphaeroeca que son simples agregados de
animales unicelulares.
Las esponjas son prácticamente incapaces de desplazarse; muchas carecen
de simetría corporal y por tanto no tienen una forma definida; las hay que
crecen indefinidamente hasta que topan con otra esponja en crecimiento u
otro obstáculo, otras que se incrustan en rocas, horadándolas, etc. Una
especie determinada puede adoptar diferentes aspectos según las
condiciones ambientales, como la naturaleza e inclinación del sustrato,
disponibilidad de espacio, corrientes de agua, etc.
No obstante, recientes estudios4 han demostrado que algunas esponjas
pueden realmente desplazarse sobre el sustrato de un sitio a otro, pero
dada su extrema lentitud (unos 4 mm al día) el fenómeno había pasado
inadvertido.
La excreción, básicamente amoníaco, y el intercambio gaseoso se producen
por difusión simple, sobre todo a través del coanodermo.
Las esponjas carecen de boca y de aparato digestivo y a diferencia del resto
de metazoos dependen de la digestión intracelular, con lo que
la fagocitosis y pinocitosis son los mecanismos utilizados para la ingestión
de alimento. Tampoco tienen células nerviosas, son los únicos animales que
carecen de sistema nervioso.
78
Esquema de la alimentación de las esponjas. 1: el agua cargada de
partículas penetra por los poros; 2: las partículas grandes son fagocitadas
por los arqueocitos; 3: las partículas orgánicas son digeridas
intracelularmente por los arqueocitos; 4: las partículas inorgánicas (como
granos de arena) son expulsadas en el canal exhalante; 5: las partículas
pequeñas penetran en la cámara vibrátil y son fagocitadas por los
coanocitos, que las transfieren a los arqueocitos; 6: las partículas son
digeridas intracelularmente por los arqueocitos. a: poro inhalante; b:
partículas orgánicas; c: partícula inorgánica; d: arqueocitos; e: coanocito; f:
arqueocito; g: vacuola digestiva; h: cámara vibrátil.
Anatomia:
Tipos celulares en una esponja tipo Ascon.

Externamente, las esponjas están cubiertas por una capa de células
pseudoepiteliales anchas y largas denominadas pinacocitos; no se trata de
auténtico epitelio, ya que carece de lámina basal. El conjunto de
pinacocitos forman el pinacodermo o ectosoma que es análogo a la
epidermis de los eumetazoos. El pinacodermo está atravesado por
numerosos poros dermales tapizados cada uno por una célula arrollada
llamada porocito; el agua es atraída hacia ellos y penetra en el interior. En
algunas especies hay una cutícula, una capa de colágeno consistente que
recubre y eventualmente sustituye al pinacodermo.
79
Coanodermo:
La superficie interna de una esponja está tapizada por células flageladas
que en su conjunto forman el coanodermo. La cavidad central principal es
el espongocele o atrio. Dichas células flageladas, denominadas coanocitos,
que son virtualmente idénticas a los protozooscoanoflagelados, producen
la corriente de agua y son importantes en la alimentación. El coanodermo
puede tener el grosor de una célula (organización asconoide), puede
replegarse (organización siconoide) o puede subdividirse para formar
racimos de cámaras de coanocitos independientes
(organización leuconoide).
Mesohilo:
Entre estas dos capas se encuentra un área organizada laxamente,
el mesohilo, en la cual se pueden encontrar fibras de soporte, espículas del
esqueleto y una variedad de células ameboides de gran importancia en
la digestión, secreción del esqueleto, producción de gametos y el
transporte de nutrientes y desechos. Los diferentes elementos del
mesohilo están inmersos en un mesoglea coloidal.
Espículas calcáreas de tres radios.

Esqueleto:
En el mesohilo existen numerosas fibras elásticas de colágeno (parte
proteica del esqueleto) y espículas silíceas (dióxido de siliciohidratado) o
calcáreas (carbonato cálcico), dependiendo de la clase a la que pertenezca,
que son la parte mineral del esqueleto y lo que le da dureza. La rigidez de
esta pared corporal variará según haya más parte proteica (más flexible) o
más parte mineral (más dura y rígida).
80
Las fibras de colágeno son de dos naturalezas básicas; fibras delgadas y
dispersas, y fibras de espongina, más gruesa, que forman un retículo o
entramado; se hallan entrelazadas unas con otras y con las espículas, y
pueden englobar granos de arena y restos de espículas del sedimento.
Las espículas calcáreas son de morfología poco variada, pero las silíceas
presentan formas y tamaños diversos, distinguiéndose las megascleras (>
100 μm) de las microscleras (< 100 μm).
Con frecuencia, espículas y fibras no están dispuestas al azar sino que
forman estructuras ordenadas variadas.
Tipos celulares:
Dado que las esponjas carecen de auténticos tejidos y órganos, las
diferentes funciones del animal son llevadas a cabo por diversos tipos
celulares más o menos independientes e intercambiables.
 Pinacocitos. Los pinacocitos típicos forman el recubrimiento externo de

la mayoría de las esponjas; tiene función protectora y
también fagocitan.
 Basopinacocitos. Son pinacocitos especiales situados en la base de la
esponja que segregan fibras que anclan la esponja al sustrato.
 Porocitos. Son células cilíndricas del pinacodermo con un canal central
regulable que deja pasar más o menos volumen de agua hacia el interior.
Son exclusivos de esponjas calcáreas.
 Coanocitos. Los coanocitos son las células más características de las
esponjas. Están provistas de un largo flagelo central rodeado de una
corona o collar, simple o doble, de microvellosidades conectadas entre
sí por filamentos mucosos que forman un retículo. Los flagelos, dirigidos
hacia las cámaras vibratiles, provocan corrientes de agua gracias a
movimientos que, aunque no son coordinados en el tiempo, sí lo son en
la dirección. El agua cargada de partículas
(bacterias, fitoplancton y materia orgánica en suspensión) atraviesa las
microvellosidades, donde queda atrapado el alimento que será
después fagocitado.
81
 Colenocitos y Lofocitos. Células del mesohilo que secretan fibras
de colágeno dispersas que forman un entramado de sostén en la
mesohilo.
 Espongiocitos. Células del mesohilo que secretan fibras gruesas
de colágeno conocidas como fibras espongina, que son el principal
soporte del cuerpo de muchas esponjas.
 Esclerocitos. Se encargan de la producción de espículas, tanto calcárea
como silíceos, y se desintegran cuando se completa la secreción de la
espícula.
 Miocitos. Células contráctiles fusiformes situadas en el mesohilo, que se
disponen alrededor del ósculo y de los canales principales. Su
citoplasma es rico en microfilamentosy microtúbulos. Su respuesta es
lenta y no condicionada a estímulos eléctricos, ya que en las esponjas
no hay células nerviosas.
 Arqueocitos o Amebocitos. Células ameboides del mesohilo capaces de
transformarse en cualquier otro tipo celular. También tienen gran
importancia en los procesos de digestión, aceptando partículas
fagocitadas por los coanocitos, y son el sistema de transporte y
excreción de las esponjas. Dada su totipotencia, son claves en
la reproducción asexual.
 Células esferulosas. Tienen función excretora; acumulan gránulos
refringentes y los liberan a la corriente exhalante.
Niveles de organización:
Las esponjas presentan tres niveles de organización, cada uno de los cuales
aumenta considerablemente la superficie del coanodermo con el
consiguiente incremento de la eficacia en la filtración; de más simple a más
complejo:
 Asconoide. Esponjas tubulares, con simetría radiada, pequeñas (<

10 cm), con una cavidad central denominada espongiocele o atrio. El
movimiento de los flagelos de los coanocitos fuerzan la entrada de agua
en el espongiocele a través de poros que atraviesan la pared corporal.
Los coanocitos, que tapizan el espongiocele, capturan las partículas
suspendidas en el agua.
82
 Siconoide. Tienen también simetría radiada. La pared del cuerpo es más
gruesa y más compleja que las asconoides; el coanodermo recubre
también la cavidad atrial. Presentan canales radiales (o cámaras
flageladas), unas cámaras tapizadas de coanocitos que se abren al
espongiocele a través de un poro llamado apopilo. El agua entra en
los canales inhalantes a través un gran número de poros dermales y
después pasa a los canales radiales por aberturas minúsculas llamadas
los prosopilos. Allí el alimento es ingerido por los coanocitos. Durante su
desarrollo, las esponjas siconoides pasan a través de una etapa
asconoide llamado olinto.
Solo unas cuantas especies de esponjas calcáreas tienen organización ascon
o sicon.
 Leuconoide. La mayoría de las Demosponjas tienen organización leucon,

que es la que alcanza mayor complejidad. Las esponjas leuconoides
carecen de simetría radiada, tienen la cavidad atrial reducida y poseen
numerosas cámaras vibrátiles, cámaras globulares tapizadas de
coanocitos independientes unas de otras y hundidas en el mesohilo y
comunicadas entre sí, con el exterior y con el ósculo por una multitud
de canales inhalantes y exhalantes. Los apopilos desembocan
en canales exhalantes; los diversos canales exhalantes se reúnen para
expulsar el agua a través de varios ósculos. Una esponja leuconoide
grande puede tener varios ósculos, lo que puede interpretarse como
una colonia de individuos o un solo individuo complejo.
83
CNIDARIA
Los cnidarios son un filo que agrupa alrededor de 10 000 especies1
de animalesrelativamente simples, que viven exclusivamente en ambientes
acuáticos, mayoritariamente marinos. El nombre del filo alude a
una característica diagnóstica propia de estos animales, la presencia de
unas células urticantes llamadas cnidocitos, presentes en los tentáculos de
todos los miembros del filo y que es inyectada cuando se roza
el cnidocilio del cnidocito. Tienen simetría radial y su plan corporal es en
forma de saco. Son los animales más simples que presentan células
nerviosas y órganos de los sentidos (estatocistos, ocelos).
Son un grupo antiguo, con una larga historia fósil que se remonta,
probablemente, a la fauna de Ediacara, alrededor de unos 600 millones de
años atrás No obstante, análisis genéticos del reloj molecular de
sus mitocondrias sugieren una edad muy anterior para el grupo corona de
todos los cnidarios, estimada en unos 741 millones de años, mucho antes
de que haya fósiles que hayan perdurado hasta la actualidad. Dentro de
este grupo se encuentran animales como las medusas, las anémonas,
los pólipos o los corales.
CARACTERISTICAS GENERALES
Los cnidarios son animales diblásticos (epidermis y gastrodermis)
con simetría radial primaria. Sus células se organizan en dos capas que
actúan como unidades funcionales (tejidos), aunque muchas células
todavía guardan cierta independencia y cierta totipotencia. Tienen 2 hojas
embrionarias, ectodermo y endodermo e indicios de mesodermo; aunque
a veces existe un tejido análogo (ectomesodermo) de origen ectodérmico,
no de origen endodérmico como el auténtico mesodermo de
los triblásticos, y del cual nunca derivan órganos internos complejos.
Su organización corporal es en forma de saco; el aparato digestivo tiene un
solo orificio que actúa como boca y ano al mismo tiempo, y una cavidad
gastrovascular en forma de saco donde se realiza la digestión y que se
utiliza también como sistema de distribución de los nutrientes y
del oxígeno, y como sistema excretor.
84
La pared del cuerpo consta de:
 Ectodermis. Homóloga del ectodermo. Es la capa externa. Función

protectora.
 Gastrodermis. Homóloga del endodermo. Es la capa interna; delimita
una amplia cavidad, la única del animal, llamada cavidad
gastrovascular, que comunica por un único orificio con el exterior que
se usa para la alimentación, la excreción e incluso la expulsión de los
productos genitales.
 Mesoglea. Entre ambas capas se encuentra la mesoglea, que puede ser
muy fina y acelular, o estar bien desarrollada y tener distintos tipos
celulares (según el grupo).
Tienen uno o varios tentáculos alrededor de la boca. El sistema
nervioso forma de una red o plexo; en muchos grupos
hay protoneuronas no polarizadas, aunque también puede
haber neuronas polarizadas, células sensoriales e incluso agrupación de las
mismas en órganos sensoriales.
Tienden al polimorfismo, en especial en formas coloniales. No hay aparato
excretor, aparato respiratorio, ni aparato circulatorio. Estas funciones se
realizan a través de la cavidad gastrovascular o de la ectodermis.
Son esencialmente marinos (99%). El resto son de agua dulce, como la
hidra, o ciertas medusas de grandes lagos africanos como la
medusa Craspedacusta. Son siempre acuáticos.
Pueden vivir de forma individual o en colonias, fijados al sustrato o libres,
incluso los hay nadadores. En ocasiones, parte de las fases son planctónicas
(móviles, pero arrastrados por las corrientes).
Se conocen aproximadamente 10.000 especies, de tamaño variable, de 1-
2 mm hasta 1 m de diámetro en algunas medusas, o hasta 3 m de diámetro
en algunos pólipos.
El color también es variable aunque muchas formas del plancton son
transparentes. Otras son coloreadas, y presentan prácticamente todos los
colores.
85
MORFOLOGIA:
Pólipos.
Sin atender a las peculiaridades de cada grupo aparecen en dos formas
fundamentales :
Forma sésil: Pólipo
Anatomía de un pólipo coralino

En términos generales (ver por grupos para más información), es un animal
de paredes finas y amplia cavidad gastrovascular. Mesoglea muy poco
desarrollada. Cuerpo más o menos columnar. Por el lado aboral
(ver simetría radial) se relaciona con el sustrato. De adultos, pueden
ser sésiles o libres, solitarios o coloniales.
Pueden ser dioicos o hermafroditas, y tienen una reproducción sexual y
otra asexual.
86
Tamaño variable:
 Halamohydra: de la meiofauna, muy pequeña

 Microhydra: pequeña y sin tentáculos. Es la fase pólipo de la
medusa Craspedacusta. De 1-2 mm.
 Branchiocerianthus: fondos fangosos, mucha profundidad. Hasta 3 m.
Diagrama general de un pólipo (sin atender a grupos)
Diagrama general de una medusa (sin atender a grupos)

Forma libre: Medusa
87
Morfología de una hidromedusa
1.- Ectodermis; 2.- Mesoglea; 3.- Gastrodermis; 4.- Estómago; 5.- Canal
radial;6.- Canal circular; 7.- Tentáculo; 8.- Velo; 9.- Anillo nervioso
externo; 10.- Anillo nervioso interno; 11.- Gónada; 12.- Manubrio; 13.-
Boca;14.- Exumbrela; 15.- Subumbrela..
Presenta dos superficies perfectamente definidas; una cóncava donde se
sitúa la boca (lado oral, véase simetría radial) y otra la opuesta (aboral). Al
conjunto se le conoce como umbrela, donde se diferencian
la exumbrela (aboral) y subumbrela (oral).
La boca se prolonga en un manubrio. Del manubrio pueden salir (o no,
según los grupos) tentáculos. Además, la umbrela puede alargarse
en tentáculos umbrelares (que pueden o no presentar cavidad tentacular,
una extensión de la cavidad gastrovascular).
La boca desemboca en la cavidad gastrovascular de la que parten canales
radiales hacia las paredes de la medusa. El canal umbrelarda la vuelta a
toda la medusa. Si los tentáculos son huecos, también aparece el canal
tentacular.
Toda la cavidad (también los canales) está tapizada por gastrodermis. El
resto por ectodermis. Hay mesoglea muy desarrollada en la exumbrela,
mientras que en la subumbrela está muy poco desarrollada.
Tamaño variable, desde pequeñas medusas de pólipos coloniales
como Obelia (1-2 mm) hasta grandes medusas como la nomura que puede
llegar a 2 m de diámetro y pesar hasta 220 kilogramos. Las medusas
gigantes son animales míticos.
88
ANATOMIA INTERNA:
Veamos los tipos celulares que aparecen en los cnidarios:
Ectodermis
Diagrama de los tipos celulares descritos.

La ectodermis consta de diversos tipos de células:
 Células mioepiteliales o epiteliomusculares. El tipo fundamental es una

célula (medusa y pólipo) cilíndrica con dos partes definidas, una epitelial
apical y otra basal contráctil que posee filamentos de actina y miosina.
Tienen, pues, doble función, revestimiento y contráctil.
 Células intersticiales o basales. Están en la base de las células

mioepiteliales, dispuestas a modo de cuña, y tienen un núcleo muy
grande. Son muy ricas en ribosomas, y son células totipotentes, de
modo que pueden originar cualquier otro tipo celular.
 Cnidocitos o cnidoblastos. Los cnidocitos están esparcidos por toda la

epidermis, alojados o invaginados en las células mioepìteliales;
especialmente en los tentáculos. Se trata de un tipo muy especializado
de célula, exclusiva de los cnidarios. Tienen un cilio rígido (cnidocilio)
que es un receptor de estímulo; en la parte basal tiene prolongaciones
que contactan con otras células o con el sistema nervioso (cnidopodios);
en el interior de esta célula hay una gran vacuola (cnido o nematocisto),
dentro de la cual se encuentra el filamento urticante (el disparo de este
filamento es la "picadura" de las medusas, pólipos, anémonas, etc).
89
 Neuronas. Células nerviosas, unas sin polarizar (protoneuronas) y otras
polarizadas, que pueden ser bipolares o multipolares. El sistema
nervioso forma un plexo que se sitúa bajo la epidermis.
 Células sensoriales. Células alargadas con el extremo apical redondeado

o provisto de un cilio sensible y la zona basal provista de una o varias
prolongaciones que conectan con las neuronas
No está claro si las células mioepiteliales descansan sobre una
verdadera lámina basal, como los tejidos epiteliales auténticos de
otros metazoos, aunque puede interpretarse que la propia mesoglea es la
lámina basal del epitelio de los cnidarios.5
Mesoglea
Sustancia gelatinosa que separa las dos capas epiteliales. Puede variar de
una membrana delgada, no celular, hasta una gruesa capa gelatinosa
con amebocitos errantes o sin ellos. Presenta
abundante colágeno y precolágeno. Contiene numerosas células, como
escleroblastos.6
Gastrodermis
 Células nutritivomusculares o mioepiteliales gastrales. Recuerdan a las

células mioepiteliales de la epidermis, pero son más altas y estrechas,
con la parte contráctil menos desarrollada en la base, sin prolongaciones
y con 2-5 flagelos en el lado apical que usa para mover los líquidos de la
cavidad gastrovascular. Esta célula se caracteriza por la doble
posibilidad de pinocitosis y fagocitosis. Recoge los materiales
parcialmente digeridos de la cavidad gastrovascular y los pasan al resto
de células. Otra característica es que su parte contráctil es perpendicular
a la de la ectodermis.
 Células secretoras. Son células secretoras de tipo apocrino, altas,
algunas flageladas, en cuyo interior se producen muchas sustancias
(mucopolisacáridos, mucoproteínas, enzimas digestivas, etc.). Segregan
sustancias que lubrifican y digieren los alimentos que entra en la cavidad
gastrovascular.
90
Entre ellas, hay células sensoriales (en menor número que en la
ectodermis) y células basales. También pueden aparecer cnidocitos. Plexo
nervioso poco desarrollado.
TERMINACIONES NERVIOSAS:
En algunos grupos aparecen receptores de diversa índole (táctiles,
químicos, luminosos, gravitatorios, etc.)
Receptores táctiles
Los receptores táctiles son células ciliadas con prolongaciones típicas como
las ya vistas en la anatomía interna.
Fotorreceptores
Ocelo.
Receptores para estímulos luminosos
Los más sencillos son las llamadas manchas ocelares, o manchas oculares,
que son manchas pigmentadas que aparecen en ciertas medusas en la
umbrela. Constituidas por grupos de células de dos tipos: sensoriales
ciliadas y células en cuyo interior se acumula un pigmento (rodoxina). El
pigmento se sitúa en la base del cilio de forma simétrica o asimétrica, en un
replegamiento de membrana. La célula pigmentada envía información a la
sensorial típica.
Más avanzados son los ocelos, que son un pequeño entrante de la
epidermis en el cual las células fotorreceptoras quedan en el centro,
rodeadas de células pigmentadas.
Este ocelo se complica hacia un ocelo en copa, en el que hay un entrante
grande, en cuyo fondo las fotorreceptoras y rodeando las pigmentadas.
Un poco más allá, en algunas medusas se desprende la parte distal de la
célula y se forman prolongaciones vacuolares que rellenan la hendidura, la
"copa", formando una especie de lente.
91
Estos receptores no les permiten distinguir objetos. sólo luces y sombras.
Esto es lo que llamamos encelofalitis.
Órganos del equilibrio
Estato.
También han evolucionado diversos órganos del equilibrio.
Los estatos son estructuras que presentan filas de dos tipos de células, unas
sensoriales ciliadas, y otras (litocitos) que acumulan en su interior una bolita
calcárea (estatolito). Si el animal gira, como la célula con el estatolito cuelga
por gravedad y pesa, se mueve y toca una célula sensorial de las que la
rodea. Así el animal se mantiene informado de su posición.
Derivado de esto, tenemos los estatocistos, con una hendidura mayor que
puede estar incluso cerrada y no comunicar con la umbrela. En otros casos,
los estatolitos se desprenden de los litocitos o se usan partículas extrañas
para la misma función.
También existen los estatorabdos, que son pequeños tentáculos con uno o
más estatolitos. Este tentáculo cuelga rodeado de células sensoriales.
Ropalias
En el orden escifozoos hay un órgano muy desarrollado, la ropalia, que es
un centro quimio-estato-fotorreceptor. Es la estructura sensorial más
compleja de los cnidarios, y sólo aparece en la fase móvil. La ropalia más
compleja de todas se encuentra en el orden cubozoos.
92
CICLO:
Micrografía del embrión del cnidario Clytia hemisphaerica fijado durante

la gastrulación en la que se aprecian las células (rojo), los núcleos (azul) y
los cilios (verde).
El ciclo varía mucho según los grupos, por lo que para tener más
información véanse las distintas clases. Aunque se caracteriza por la
alternancia de generaciones.
De manera general, el huevo posee poco vitelo y sufre segmentación total
e igual. En muchos la gastrulación es por delaminación para alcanzar un
estado larvario general, la larva plánula, ciliada, nadadora, que buscará en
el sustrato un lugar para fijarse, dando lugar al pólipo, que crece y en un
momento determinado, por reproducción
agamética (normalmente gemación)por un proceso denominado
estrobilación, origina las medusas, en las que madurarán los gametos que
formarán el nuevo huevo.
Este ciclo completo es un ciclo metagenético. Dentro de los grupos hay
desviaciones; por ejemplo hay pólipos que dan pólipos (Hydrapor gemación
crea un pólipo que crece y se separa). También hay medusas cuyo huevo se
desarrolla a plánula, pero que se desarrollará muy rápido a medusa.
También hay fases intermedias; los sifonóforos son coloniales, y
hay polipoides (derivados de pólipo) y medusoides (derivados de medusa)
que coexisten en la colonia. Todos estos ciclos que no son completos se
llaman hipogenéticos.
93
CLASIFICACION:
La clasificación tradicional de los cnidarios reconoce cuatro clases y supone
que los antozoos son la clase más primitiva y de la que han derivado las
demás:
Antozoos (Anthozoa)
Sólo pólipos (antopólipos), conocidos como anémonas y corales. No hay
forma medusa. El pólipo da, por reproducción asexual o sexual, pólipos. Hay
cnidocitos en la cavidad gastrovascular, a veces muy potentes, incluso en
filamentos que salen por la pared del cuerpo. Las gónadas endodérmicas.
La cavidad gastrovascular está dividida de forma completa (los tabiques
provienen de la gastrodermis y de la mesoglea). El lado oral se introduce en
la cavidad gastrovascular y origina un estomodeo o faringe.
Cubozoos (Cubozoa)
Actinia equina, un antozoo.

Poseen exclusivamente medusas (cubomedusas), de forma cúbica, con
cnidocitos especiales, muy potentes. Hasta hace poco se le consideraba
como un orden de los escifozoos. Se caracterizan por su división tetrámera,
que separa el celénteron en cuatro bolsas. El borde umbrelar no es
festoneado y el margen de la subumbrela se pliega al interior para formar
un velario.
Hidrozoos (Hydrozoa)
Tienen hidropólipos e hidromedusas. Las medusas tienen velo (son
medusas craspédotas). No tienen cnidocitos en la cavidad gastrovascular.
Las gónadas son siempre de origen ectodérmico. En una sección
transversal, la cavidad gastrovascular es sencilla, sin dividir. La mesoglea de
los pólipos está poco desarrollada.
94
Escifozoos (Scyphozoa)
Posee pólipo pequeño e inconspicuo (escifopólipo o escifostoma) y
medusa (escifomedusa), que carece de velo (acraspedota). Presentan
cnidocitos en la cavidad gastrovascular. Las gónadas son endodérmicas.
Una vez maduradas, de todas maneras, pueden almacenarse en la
endodermis. Su cavidad gastrovascular está dividida incompletamente por
4 tabiques o septos incompletos en posición inter-radial (ver simetría
radial); los tabiques separan 4 bolsas gastrales.
Actualmente, el Registro Mundial de Especies Marinas incluye también las
siguientes clases en Cnidaria:
Mixozoos (Myxozoa)
Son una clase de animales parásitos microscópicos, clasificados durante
mucho tiempo como protozoos dentro de los esporozoos. La parasitación
ocurre por esporas, con válvulas que contendrían uno o dos esporoblastos
y una o dos cápsulas con filamentos que anclarían la espora al hospedador.
En 2015 un estudio reveló que los mixozoos son en realidad cnidarios
extremadamente reducidos en tamaños y con un genoma simplificado
Polipodiozoos (Polypodiozoa)
Es una clase monoespecífica de cnidarios parásitos. Es uno de los pocos
cnidarios que viven en el interior de las células de otros animales. Los datos
moleculares sugieren que podría estar relacionado con los mixozoos
(también parásitos), pero este punto es controvertido, por lo que su
clasificación es temporal, ya que sus relaciones filogenéticas no están
claras.
Staurozoos (Staurozoa)
Se trata de formas sésiles. La superficie aboral, correspondiente a
la exumbrela de otras medusas, se prolonga en un tallo gracias al cual se
fijan al sustrato, en especial algas y rocas. Hasta hace poco se consideraban
un orden dentro de la clase Scyphozoa, pero se elevaron a la categoría de
clase tras un estudio cladístico.
95
REFLEXION:
96

Paleontologia Importante222

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6 22-26 de Abril Porifera y Cnidaria

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