La fauna forestal más rica del mundo se encuentra en las tierras bajas tropicales del centro de

Sudamérica. Esta fauna habitúa los vastos bosques amazónicos desde la base de los Andes en el
oeste hasta la costa atlántica en el este, y su área de distribución se extiende hacia el norte y el sur
del valle del Amazonas hasta los escudos de Guianan y Brasil, respectivamente.

Aquí propongo una explicación histórica de la inmensa variedad de la fauna de aves del bosque
amazónico, postulando que, durante varios períodos climáticos secos del Pleistoceno y post
Pleistoceno, el bosque amazónico se dividió en varios bosques más pequeños que se aislaron entre
sí por Zonas de vegetación abierta, no forestal. Los bosques restantes sirvieron como “áreas de
refugio” para numerosas poblaciones de animales del bosque, que se desviaron entre sí durante
períodos de aislamiento geográfico. Los bosques aislados se unieron nuevamente durante los
períodos climáticos húmedos, cuando el campo abierto intervino se cubrió nuevamente con
bosques, lo que permitió que las poblaciones del área de refugio extendieran sus áreas de
distribución. Esta ruptura y reincorporación de los diversos bosques en la Amazónica
probablemente se repitió varias veces durante el Cuaternario y condujo a una rápida diferenciación
de la fauna de la selva amazónica en tiempos geológicamente muy recientes.

Esta interpretación debe considerarse simplemente como un modelo de trabajo basado en una serie
de inferencias. Sin embargo, puede servir para probar el patrón de distribución de varios grupos de
organismos. Se necesita información mucho más concreta sobre la historia climática y vegetativa de
la Amazonía, así como sobre la estructura de la población y las relaciones entre especies de aves
amazónicas y otros animales, si se desea reconstruir el curso real de la formación de especies en
áreas particulares o en ciertas familias

Fluctuaciones climáticas durante el cuaternario.

Las fluctuaciones climáticas mundiales del Pleistoceno y post-Pleistoceno influyeron severamente

en las condiciones ambientales en los trópicos. En las montañas, las zonas de temperatura y las
zonas de vida de altitud se comprimieron y expandieron repetidamente verticalmente durante los
períodos de frío y calor, respectivamente (2). Al mismo tiempo, las tierras bajas probablemente
siguieron siendo "tropicales", pero los períodos climáticos húmedos y secos causaron grandes
cambios en la distribución de la vegetación forestal y no forestal. La continuidad actual del bosque
amazónico parece ser una etapa bastante reciente y temporal en la historia de la vegetación de
América del Sur (2). Las observaciones geomorfológicas en el sur de Venezuela (5), la baja
Amazónica (4), el centro de Brasil (5) y el este del Perú (6) indican que, durante el cuaternario, las
condiciones climáticas áridas prevalecieron repetidamente en gran parte de la Amazonia, durante
estos períodos Los bosques densos probablemente sobrevivieron en una serie de pequeñas y
húmedas bolsas (7). Los estudios palinológicos en el norte de Sudamérica (5) también revelaron
cambios vegetativos repetidos en grandes áreas durante el Pleistoceno y post-Pleistoceno. Aún no
se conocen las edades absolutas de las diversas fases climáticas húmedas y áridas, en particular la
edad del último período árido severo. Además, la correlación de los períodos cálido-seco y frío-
húmedo de las tierras bajas de baja latitud con los períodos glacial e interglacial de las regiones
templadas sigue siendo un tema de controversia.

La inmensa importancia de las fluctuaciones climáticas del Cuaternario para la última diferenciación
de las faunas tropicales ha sido reconocida durante algún tiempo (9). Stresemann y Grote (70) hace
mucho tiempo enfatizaron el significado de los períodos húmedos y secos para la historia de la fauna
de África central y las Indias Orientales. La extensión de los cambios vegetativos en África ha sido
ampliamente demostrada en los últimos años por estudios palinológicos detallados (27). Moreau
(12) analizó la diferenciación de las faunas de aves africanas a la luz de la historia geológica y
climática del continente africano, en una interpretación muy convincente. Se han publicado análisis
zoogeográficos similares en las faunas de aves de Australia (73), Tasmania i 14) y partes de los
trópicos del Mundo Antiguo (75). Pero la importancia de las fluctuaciones climáticas del Cuaternario
para la diferenciación de las faunas forestales de la América del Sur tropical hasta ahora ha recibido
poca atención.

Reconstrucción de refugios forestales en la amazonia

Sobre la base de la teoría de la especificación geográfica (76), supongamos que la mayoría o todas
las especies de bosque amazónicas se originaron en pequeñas poblaciones que se aislaron de su
población matriz y se desviaron por la selección y el azar. La mayor parte de esta diferenciación
probablemente tuvo lugar en zonas restringidas de refugio. Así, nuestro principal problema se
convierte en la reconstrucción de la ubicación geográfica probable de los refugios forestales. He
utilizado los siguientes criterios para un primer enfoque tentativo de este problema: (i) las
desigualdades actuales de la precipitación anual en la Amazonia, y (ii) los patrones actuales de
distribución de las aves amazónicas, en particular los miembros de las superespecies. Máxima
precipitación actual. Las precipitaciones no se distribuyen de manera uniforme sobre las tierras
bajas amazónicas (27, 18). Hay tres centros principales de lluvia (Fig. 2) que reciben más de 2500
milímetros de lluvia por año. Estas áreas suelen ser húmedas durante todo el año, sin tener una
estación seca pronunciada. El mayor de estos centros de lluvia comprende la Amazonía superior
desde el río Juruá y la parte superior del río Orinoco al oeste hasta la base de los Andes, donde la
precipitación anual aumenta de 4000 a 5000 milímetros. El segundo de los tres centros es la región
del alto río Tapajós de Madeira, que está separada de la Amazonia superior por un corredor algo
más seco entre los ríos Negro, Purús y Juruá. El tercer centro comprende las Guayanas del Sur y el
área que se extiende hacia el sureste hasta la desembocadura del Amazonas. Las regiones muy
húmedas de la Amazonia occidental y central están separadas del centro de lluvia cerca de la costa
atlántica por una zona transversal relativamente seca que se extiende en dirección noroeste-sureste
y cruza la parte baja del Amazonas alrededor de Óbidos y Santarém. Aunque la mayor parte de esta
región está cubierta de bosques, aquí se encuentran numerosas sabanas aisladas. Este cinturón
relativamente seco tiene una estación muy seca, y la precipitación total anual es inferior a 2000 o
incluso 1500 milímetros por año. Esta zona conecta las planicies abiertas del centro de Venezuela
con la región no verificada del centro y noreste de Brasil. Las áreas relativamente secas al norte y al
sur de las tierras bajas húmedas de la Amazonía superior extienden su influencia cerca de la base
de los Andes hasta el suroeste y noroeste, respectivamente. En la Fig. 2, esto es obvio por el
prominente abultamiento hacia el sudoeste de los isohyets en el este de Colombia y por el curso
característico del isohyet de 2000 milímetros cerca de los Andes en el este del Perú [donde se
encuentran bosques bastante secos desde el noroeste de Bolivia hasta el medio Río Ucayali y valles
del Huallaga (19)]. Las regiones de las estribaciones de los Andes en el este de Colombia y el sureste
de Perú y Bolivia representan estrechas extensiones de la Amazonía húmeda que reciben de 2000 a
5000 milímetros de lluvia por año. En estas regiones, el aire se ve obligado a elevarse y pierde su
humedad en forma de niebla y lluvia frecuente.
Reinke (18) ha dado una interpretación climatológica detallada de este patrón de lluvia y ha
discutido la importancia de los Andes y de las montañas en el interior de las Guayanas para la
ubicación de los máximos de lluvia actuales.

Fig. 1 (arriba a la izquierda). Distribución de bosques húmedos de tierras bajas tropicales en el centro
y norte de Sudamérica. Los bosques que rodean las regiones de la sabana son en su mayoría
semideciduos. (Zonas negras) Montañas de los Andes por encima de 1000 metros, [Adaptado de
Hueck (58), Haffer (39), Aubréville (40) y Denevan (41)]

Fig. 2 (abajo a la izquierda). Precipitación total anual (en milímetros) en el norte y centro de
Sudamérica, (puntos grandes) Estaciones meteorológicas; (zona negra) montañas de los Andes por
encima de 1000 metros, [Adaptado de Reinke U8)]
 Durante los períodos
áridos, la humedad efectiva en la Amazonia se redujo por una reducción de la lluvia o por un
aumento de la temperatura y un aumento de la evaporación, o por ambos. Supongo que, durante
las fases secas, las precipitaciones en las áreas de máxima precipitación pluvial continuaron siendo
lo suficientemente altas como para permitir el crecimiento continuo de los bosques, mientras que
el bosque probablemente desapareció de las áreas intermedias de menor precipitación. Debido a
que las principales características orográficas que causan las actuales desigualdades en la lluvia en
la Amazonia estuvieron presentes durante la mayor parte del pleistoceno, posiblemente el patrón
básico de lluvia fue bastante constante, aunque probablemente no del todo, durante los diversos
períodos climáticos. Por esta razón, sugiero que los principales refugios de bosques amazónicos de
los períodos climáticos áridos coincidan con los centros actuales de alta precipitación.

Patrones de distribución actuales de las aves amazónicas. También se puede obtener evidencia
indirecta importante sobre la posible ubicación geográfica de los antiguos refugios forestales a partir
de la distribución actual de especies animales amazónicas localizadas, que aparentemente nunca
extendieron sus rangos más allá de su centro de supervivencia o área de origen. Para las aves
amazónicas, distingo los siguientes "centros de distribución": (i) la Amazonia superior desde la base
de los Andes al este hasta el río Negro y el río Madeira; (ií) las Guayanas al oeste del Río Negro y al
sur de la Amazonía; y (iii) la Amazonía baja al sur de la Amazonía, desde la parte baja del Río Tapajós
al este de la costa atlántica. Cada una de estas áreas se caracteriza por muchas especies de aves
distintivas y morfológicamente más bien aisladas que no van más allá de los límites aproximados
indicados anteriormente. Un "centro de distribución" adicional es la región entre el río Madeira y la
parte alta del río Tapajós, donde existen varias especies endémicas. Las estribaciones de los Andes
peruanos y los bosques de la región superior del Río Negro-Río Orinoco representan otros centros
similares.

Varias aves de la selva amazónica de interés zoogeográfico particular forman conjuntos de especies
alopatrícas (es decir, excluyendo mutuamente) que se denominan superespecies (16). Los
miembros de diferentes superespecies a menudo tienen distribuciones similares. Muchos están
restringidos a las Guayanas y territorios adyacentes, a parís de la Amazonía superior, o a varias
partes de las tierras bajas al sur de la Amazonía. Se pueden citar numerosos ejemplos de los Crácidos
(20), los tucanes, las aves, las cotingas, los manakins y otros. La distribución de dos superespecies
se muestra en las Figs. 3 y 4. Las especies componentes de la superespecie amazónica
probablemente se originaron en refugios forestales de un ancestro común cuyo rango se dividió en
varias porciones aisladas durante los períodos áridos. Al comparar los rangos de formas localizadas,
podemos obtener pistas importantes sobre la ubicación anterior de las áreas de refugio.

Ubicación de los refugios forestales. Teniendo en cuenta la evidencia indirecta anterior derivada de
las desigualdades de la lluvia y de los patrones de distribución aviar, he reconstruido y nombrado la
ubicación geográfica probable de varios refugios de bosques cuaternarios en las tierras bajas de
América del Sur tropical (Fig. 5). Los refugios postulados al oeste de los Andes son los siguientes.

Fig. 3 (izquierda). Distribución de la chachalaca, la superespecie motmot de Ortalis, en la Amazonia.

Se muestran especies adicionales al norte y al sur del arca mostrada. Las formas transandinas son
(área punteada) O. erythroptera, (área sombreada) O. gárrulo, y (área escasamente punteada) O.
ruficauda. [Adaptado de Vaurie (42)] Fig. 4 (correcto). Distribución de un tucán, la superespecie de
Selenidera maculi- rostrís, en la Amazonia. Poblaciones aisladas adicionales de S. maculirostris
ocurren en el este de Brasil. La hibridación entre S reinwardtii y S. langsdorffii es conocida en el
noreste del Perú.

Refugio de Chocó, que comprendía las tierras bajas del Pacífico central de Colombia (21).

Refugio Nechí, en la vertiente norte y la parte delantera de los Andes centrales y occidentales de
Colombia (21).

Refugio de Catatumbo, en la vertiente oriental y en la base de la Serranía de Perijá (21).

Hay seis refugios postulados al este de los Andes, como sigue.

Refugio de Ñapo, que comprende principalmente las tierras bajas del este de Ecuador desde los
Andes hasta el río Marañón. Este puede haber sido el refugio forestal más grande y ecológicamente
más variado para una gran cantidad de animales de la selva amazónica. Lleva el nombre del Río
Ñapo en el este de Ecuador (22).
Refugios peruanos del este. Varios bosques aislados de tierras bajas probablemente existieron a lo
largo de la base oriental de los Andes peruanos y, más al este, en las montañas bajas entre el río
Ucayali y el drenaje Juruá-Purús (23).

El refugio de Madeira-Tapajós, que abarcó las tierras bajas entre el río Madeira medio y el río
Tapajós superior (24).

Refugio Imerí: una pequeña área alrededor de la Sierra Imerí y el Cerro Neblina, entre las cabeceras
del Río Orinoco y la parte alta del Río Negro (25),

Refugio de Guayana, en la vertiente norte y en la parte delantera de las montañas de Guyana,

Surinam y Cayena (26).

Refugio de Belém, en la región sur de la desembocadura del Amazonas y al oeste hasta el bajo río
Tocantins (27).

Probablemente existían bosques más pequeños adicionales a lo largo de los cursos de ríos
principales de la Amazonía, en las laderas de las montañas y en las extensas tierras bajas entre el
alto río Madeira y el río Marañón. Incluso cuando se disponga de datos de campo palinológico de la
Amazonia, seguirá siendo difícil hacer un mapa de la distribución de la vegetación forestal y no
forestal en un momento dado bajo las condiciones climáticas en constante cambio del Pleistoceno.
Las montañas de la mesa del sur de Venezuela se encuentran hoy en la zona transversal seca de la
Amazonía y pueden haber sustentado bosques no tropicales, sino solo subtropicales, en las laderas
más altas durante las fases climáticas áridas. Estos pueden haber servido como refugios para la
fauna de los bosques montanos de las tierras altas del sur de Venezuela.

Dado que las fluctuaciones climáticas fueron mucho más pronunciadas durante el Pleistoceno que
en el período posterior al Pleistoceno, parece posible que la ruptura del bosque Ama-Zonian fue
más marcada durante los períodos áridos del Pleistoceno. Durante el post-Pleistoceno, una
separación de un bosque de la Amazonía superior de los bosques de la Amazonía baja puede
deberse a la desaparición del crecimiento de los bosques en la zona transversal seca a través de la
región de Obidos-Santarém.

Durante estos períodos áridos, muchos animales no forestales del centro de Brasil probablemente
avanzaron a través de la parte baja del Amazonas para alcanzar el valle superior del río Branco y las
regiones no forestales del centro de Vene-zuela y el este de Colombia (28). Muchas poblaciones
relictas de especies de aves no forestales todavía habitan en los restos aislados de sabanas y campos
que se encuentran en los bosques a ambos lados de la parte baja del Amazonas (29). Las regiones
no forestales probablemente también se extendieron durante los períodos secos hacia el noroeste
desde el centro de Brasil y el este de Bolivia, cerca de los Andes, a través de los valles de Ucayali-
Huallaga, para conectarse con el árido valle del Marañón superior. Varias especies de aves brasileñas
incluso cruzaron los Andes, probablemente en el área del Bajo Paso de Porculla al oeste del Alto
Marañón, para llegar a las áridas tierras bajas del Pacífico de Perú y al suroeste de Ecuador (28). Sin
datos palinológicos del este del Perú, no tenemos medios para saber durante qué fase (o fases) seca
del Trimestre se pudo establecer la conexión postulada de la fauna del Marañón superior y la fauna
no forestal del Brasil.
Durante los períodos húmedos, el bosque amazónico probablemente se conectó repetidamente con
los bosques del sureste de Brasil a través de la ahora no declarada meseta del centro de Brasil. Los
bosques de conexión pueden no haber sido muy extensos, pero probablemente posibilitaron el
intercambio de numerosas plantas y animales (30, 31). Los restos de estos bosques todavía se
conservan en pequeñas bolsas húmedas y están habitados por poblaciones aisladas de animales
amazónicos.

Fig. 5. Presuntos refugios forestales en el centro y norte de América del Sur durante los períodos
climáticos cálidos y secos del Pleistoceno. Las flechas indican faunas no forestales que avanzan hacia
el norte del centro de Brasil. (1) Refugio del Chocó. (2) refugio nechí; (3) Refugio Catablo; (4) refugio
imerí; (5) refugio de Ñapo; (6) refugios del este peruano; (7) refugio Madeira-Tapajós; (8) refugio de
Belém; (9) refugio de Guayana; (área sombreada) el depósito interglacial amazónico (nivel del mar
elevado en unos 50 metros); (zonas negras) elevaciones superiores a 1000 metros.

Zonas de contacto secundarias

Al regresar las condiciones climáticas húmedas, muchas poblaciones de refugios forestales siguieron
a los bosques en expansión y, a menudo, se pusieron en contacto con poblaciones hermanas de
refugios vecinos o incluso lejanos, debido a la variación en la tasa de diferenciación de diferentes
especies animales, el Las poblaciones que entraron en contacto alcanzaron muchos niveles
diferentes en el proceso de especiación. Básicamente, podemos distinguir las siguientes situaciones.

1) Superposición geográfica. El proceso de especificación se completó durante el período de

aislamiento geográfico, es decir, los aliados habían logrado el aislamiento reproductivo y la
compatibilidad ecológica. Esto dio lugar a simpatry y una superposición más o menos extensa de los
rangos ocupados.
2) Exclusión geográfica. El proceso de especificación no se completó completamente. Aunque
reproductivamente aislados (y por lo tanto tratados t & xonomicamente como especies) los aliados
permanecieron ecológicamente incompatibles. Esta situación condujo a una exclusión mutua
presumiblemente como resultado de una competencia ecológica sin hibridación a lo largo de la zona
de contacto (3la).

3) Hibridación. El proceso de especiación no se completó y los aliados hibridaron a lo largo de la

zona de contacto. La hibridación puede ocurrir a lo largo de un cinturón más bien estrecho, lo que
indica que se había alcanzado un cierto grado de incompatibilidad de los grupos de genes antes de
que se estableciera el contacto en bosques continuos ecológicamente más o menos uniformes (32).
La hibridación en una zona amplia puede llevar a más o Fusión menos completa de las poblaciones
en contacto.

Las zonas de contacto presuntamente secundario de las aves de la selva amazónica se encuentran
en áreas entre los refugios forestales postulados, por ejemplo, al norte y al sur del río Amazonas
medio y en la región de Huallaga-Ucayali en el este del Perú (Fig. 6). - Sin duda, las especies de aves
se reunieron a lo largo de amplios ríos, como el Amazonas o sus grandes tributarios, que separan
sus rangos en la actualidad. En estos casos, la expansión del rango de los aliados más allá de los ríos
parece ser inhibida por la competencia o por la saturación de los colonos ocasionales que logran
atravesar el curso de agua (33). Algunas formas fueron capaces de construir pequeñas poblaciones
en la orilla opuesta del río. La mayoría de las especies de aves finalmente cruzaron los ríos en el
curso de la extensión de sus rangos, siempre que el banco opuesto no estuviera ocupado por un
pariente cercano o, si lo fuera, siempre y cuando los dos aliados hubieran adquirido una
compatibilidad ecológica completa. Pocas especies parecen ser detenidas definitivamente solo por
los cursos de ríos de la Amazonia, especialmente algunas aves que habitan en el interior del bosque
oscuro. Sin embargo, muchas de estas especies de aves, así como los mamíferos arbóreos y
terrestres pequeños probablemente rodearon las amplias porciones de los ríos al cruzar este último
en las estrechas partes media y superior, de esta manera a menudo se extienden sus rangos más
allá de las áreas de origen o supervivencia; de nuevo, siempre que no se reunieran con parientes
cercanos que compitieran ecológicamente, lo que extendió su área de distribución desde otras áreas
de refugio. La competencia interespecífica parece ser muy importante para limitar el rango de
numerosas aves forestales en la América del Sur tropical, En resumen, los ríos probablemente no
son un factor causal de la especiación aviar en la Amazon

ia (excepto quizás en algunos casos), sino que simplemente modificaron, o en ocasiones limitaron,
la dispersión de especies de aves forestales después de que estas últimas se originaron en refugios
forestales durante Periodos climáticos secos.
Fig. 6. Ubicación de algunas zonas de contacto secundarias de aves de la selva amazónica. (1, círculos
abiertos) Pipra chloromeros-P, rubrocapilla y GymnopUbys iunulata-G. salvación, (2, círculos
semisólidos) Ortalis guttata-O. Motmot y Gymnopithys leucaspis-G. rufigula (3, eclosionadas son a)
Ramphastos vitellinus culminatus-R. v. vitelinas, al norte del Amazonas, y R. v. culminatus-R. v. ariel,
al sur del Amazonas (este cinturón híbrido probablemente se extiende en dirección sureste más allá
de los ríos Tapajós y Xingú); (4, línea discontinua) Pteroglossus pluricinctus-P. aracari; (5, cruces)
Celeus grammicus-C. undatus y Tyranneutes stolzmanni-T. virescens; (6, triángulos) Pteroglossus
flavirostris mariae- P. bitorquatus; (zonas negras) montañas de los Andes por encima de 1000
metros.

Conclusión y resumen.

La fauna de bosque terciario de Sudamérica central habitaba bosques comparativamente

restringidos a lo largo de porciones marginales de los escudos de Guianan y Brasil. Si bien varias
especies de la fauna de aves de la selva amazónica presente pueden representar descendientes
directos de formas terciarias, la mayoría o todas las especies parecen haber experimentado un
cambio evolutivo considerable durante el Pleistoceno. Varios factores, combinados, probablemente
causaron esta diferenciación faunística bastante reciente en la Amazonía: (i) la gran expansión de
bosques densos en la cuenca amazónica en pleno desarrollo y en las tierras bajas que rodean el alza
de los Andes del norte, al final del Territorio tiary (ii) la contracción y expansión repetida de los
bosques como resultado de las fluctuaciones climáticas durante el Cuarta- rio, lo que lleva a la
repetición de la anulación y reincorporación de las poblaciones de animales forestales; (iii) El
aumento de la tasa de extinción de las formas animales. Debido a que las poblaciones de muchos
animales de los bosques tropicales son pequeñas, una reducción en el tamaño de su hábitat debe
haber aumentado drásticamente las posibilidades de extinción de varias formas, ya sea dentro de
los refugios forestales o mediante la competencia con formas recientemente evolucionadas de otros
refugios. Al regreso de las condiciones húmedas.

Posiblemente la fauna de la selva amazónica no era tan rica y diversificada en el Terciario superior
como lo es actualmente, principalmente debido a la intensificación de la especificación en los
bosques muy agrandados y debido al clima fluctuante del Pleistoceno. Este auge evolutivo pudo
haber sido comparable al de la fauna montañosa de los Andes durante el Cuaternario.

Sobre la base de la evidencia discutida por Moreau (12), parece posible que, en circunstancias
favorables, el proceso de especificación en aves se pueda completar en 20,000 a 30,000 años o
menos, particularmente en los trópicos, donde las aves generalmente ocupan Nichos más pequeños
que en climas más fríos y menos estables. Esta estimación se refiere principalmente, aunque no
exclusivamente, a aves paseriformes con una alta tasa de reproducción y potencial evolutivo. Bajo
las mismas condiciones, la especificación puede demorar más en aves más grandes, quizás
requiriendo del orden de cien mil a varios cientos de miles. años. Factores tales como el tamaño de
la población de refugio y el grado de anulación, por supuesto, influyen considerablemente en la tasa
de especiación. Las estimaciones anteriores son altamente especulativas, y el error involucrado
puede ser muy importante. Sin embargo, si el orden de magnitud es al menos aproximadamente
correcto, indica que los ancestros del Terciario de las aves amazónicas actuales pueden haber
especiado repetidamente durante el Cuaternario, y que muchos enlaces de conexión pueden haber
desaparecido debido a la extinción. Una suposición similar también puede aplicarse a las faunas de
insectos (34), anfibios, reptiles (35) y mamíferos (36) de la Amazonia. Algunas de las especies más
fuertemente diferenciadas probablemente se originaron en los primeros refugios del Pleistoceno,
mientras que la mayoría de las otras especies y semi especies pueden remontarse al Pleistoceno
tardío o, en el caso de este último, solo al post-Pleistoceno. En vista de la duración del período
Terciario (60 millones de años), durante el cual la fauna amazónica probablemente evolucionó
bastante lentamente en condiciones ambientales bastante uniformes, la diferenciación de la fauna
cuaternaria en la América del Sur tropical durante los últimos 1 a 2 millones de años.
geológicamente hablando, es muy "reciente" y ocurrió bastante "rápidamente". De la discusión
anterior se desprende que la historia cuaternaria de las faunas tropicales fue básicamente muy
similar a la de las faunas de latitudes más altas (37). En las regiones templadas, así como en los
trópicos, las fluctuaciones climáticas causaron cambios pronunciados en la cubierta vegetal y
llevaron al aislamiento de poblaciones relativamente pequeñas en áreas de refugio. El tamaño de
nicho presumiblemente más pequeño (y la menor densidad de población) de animales tropicales en
zonas templadas y la correspondiente tasa de especiación en los trópicos en condiciones de
fluctuaciones climáticas a gran escala puede explicar la rápida diferenciación de las faunas de
bosques tropicales durante El pleisteceno.