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en el que se observan las densidades inesperadamente altos organismo y tasas de crecimiento. comunidades únicos se forman
alrededor de los respiraderos, atrayendo criaturas inusuales, tales como gusanos de tubo-rojo emplumado gigante y almejas masivas,
que se agrupan alrededor de las chimeneas de ventilación oscuros donde
fluidos surgen.
en todo el sitio (Lutz et al, 2001). Las erupciones volcánicas tales como éstos no sólo matar a los organismos que viven en las
comunidades existentes, pero puede alterar la química y desviar fluidos de ventilación (Mullineaux et al, 2003). En esencia, un
completamente nuevo sitio de ventilación sustituye a la vious pre-.
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Scearce: Los respiraderos hidrotermales
http://pubs.usgs.gov/gip/dynamic/explo ring.html
Puede ser una vida arriesgada para los organismos que viven en
chimeneas hidrotermales. respiraderos individuales son extremadamente efímera en escalas de tiempo geológicas, que
dura sólo del orden de años o décadas (Micheli et al, 2002). ciones erupciones volcánicas pueden destruir comunidades
enteras, o respiradero fluidos puede dejar de fluir, lentamente refrigeración y hambrientas comunidades dependientes. A
medida que disminuyen los respiraderos, asociaciones organismal se pueden ob- servido la transición lentamente a medida
que adquieren una mayor similitud con las comunidades de fondo (Tsurumi y Tunnicliffe, 2003). habitantes móviles pueden
ser capaces de escapar de la decoloración respiraderos, pero los grandes agregados de organismos sésiles morir si los
fluidos dejan de fluir. nismos or- también se enfrentan a las golosinas bióticos estándar de la depredación y la competencia.
A pesar de la adversidad, sin embargo, las comunidades hidrotermal de ventilación están entre los ambientes acuáticos
más productivos en la tierra,
geólogos marinos que estudian las temperaturas del océano en la difusión de 2.500 metros de profundidad centro de la falla de
Galápagos adquirieron su primera prueba definitiva de la existencia de los respiraderos hidrotermales en mayo, desplegado a
menos de 40 metros por encima de la cordillera volcánica detectada 1976. Un vehículo profunda remolcar su penacho en forma de
la descarga de ventilación. El vehículo, que se originó a partir de la Institución Scripps de laboratorio físico Marino de
Oceanografía, estaba equipado con un dispositivo de Densidad Conductividad Temperatura (CTD), botellas de muestreo, sen-
sores acústicos, y cámaras. Las muestras de agua y mediciones físicas ayudaron a identificar la nube térmica hidro.
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Scearce: Los respiraderos hidrotermales
comunidades inusuales podrían servir como el método más simple de detectar las fuentes hidrotermales.
En 1977 los geólogos volvieron a la falla de Galápagos, el buceo en Alvin, y tuvo la primera oportunidad de ver comunidades
de las fuentes hidrotermales con sus propios ojos. Dos años más tarde, un grupo de biólogos, químicos, geólogos y regresó
a la grieta con un equipo de filmación de National Geographic en el remolque. Un documental de National Geographic y un
artículo de Robert Ballard y Fredrick Grassle (1979) el resultado de la expedición de 1979, ing introducción al público en
general al mundo exótico encontrado en los respiraderos hidrotermales. Alvin traído imágenes de gusanos gigantes, almejas
tubo de treinta centímetros de largo, cangrejos galateidos, y otras criaturas inusuales.
Aunque el descubrimiento de las comunidades de ventilación fue una sorpresa total, el descubrimiento de las fuentes hidrotermales no
fue inesperada. Basado en las mediciones de flujo de calor, los geólogos marinos habían planteado la hipótesis de la existencia de
respiraderos años antes de cualquier estaban directamente localizado (Lonsdale, 1977). Adicionalmente, la composición del agua de
mar en sí indicó que los procesos químicos inexplicables estaban teniendo lugar en los océanos del mundo. Agua de mar
concentraciones ganeso-hombre eran demasiado altos, mientras que las concentraciones de magnesio eran demasiado bajos para ser
explicada por las contribuciones minerales de escorrentía de los ríos solo. El análisis químico de las aguas de ventilación demostró que
la circulación de agua a través de la corteza oceánica disminución de los niveles nesium MAG y el aumento de las concentraciones de
manganeso en el agua del océano. Las fuentes hidrotermales se producen en los centros de difusión del océano, es decir, en lugares
donde las placas tectónicas están tirando aparte, creando nuevas fondo del océano como material volcánico se eleva a llenar el espacio
entre las placas. En la difusión de agua centros océano se infiltra en el fondo del océano y se mezcla con la corteza fundido, después de
lo cual los fluidos hidrotermales suben de nuevo a la superficie del fondo del mar. Como fluidos hidrotermales devuelven al fondo del
océano, que salen a través de las chimeneas estrechas conocidos como blanco o chimeneas negras (Metaxas, 2003). fluidos que salen
varían en tem-
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Scearce: Los respiraderos hidrotermales
peraturas entre 300-400 grados C y son ricos en sulfuro de hidrógeno, metales pesados, y otros elementos. Las altas temperaturas de
los fluidos de ventilación causa que sean más flotante que el agua del océano. Como fluidos hidrotermales escapan en aguas
oceánicas, forman penachos boyantes que se mezclan rápidamente con el agua de mar ambiente. El penacho se eleva hasta que los
fluidos se mezclan lo suficiente como para alcanzar un estado de flotabilidad neutra. En este punto, el penacho se extiende
horizontalmente: las corrientes oceánicas y luego dictan una mezcla adicional y el movimiento (Van Dover, 2000). La zona bentónica
que rodea las chimeneas hidrotermales es un entorno extremadamente variable. Dentro de esta área, ventilar los líquidos y aguas
oceánicas mezcla. Estos dos tipos de agua poseen muy diferentes propiedades físicas y químicas. En consecuencia, la temperatura y
químicas gradientes forman dentro de los entornos de ventilación. Distancias pequeñas pueden hacer una gran diferencia en las
características del agua experimentada por los organismos que viven cerca de los respiraderos. A medida que cambian las corrientes,
las propiedades del agua puede cambiar drásticamente en cuestión de minutos o segundos. Las sustancias tóxicas precipitan a partir
de fluidos de ventilación. El vivir en un entorno físico y químico tal único puede requerir una cantidad considerable de la capacidad de
adaptación.
quimiosíntesis
La naturaleza extremadamente productiva de las comunidades de las fuentes hidrotermales intrigado a los científicos en un principio.
Sólo ciertos organismos, conocidos como productores primarios, puede procesar la energía de fuentes estrictamente inorgánicos. Estos
productores primarios proporcionan los compuestos orgánicos que otros organismos necesitan para el crecimiento y la energía. La luz
del sol por lo general proporciona la energía para la producción de compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos. Antes de
que se descubrieron las fuentes hidrotermales, opinión que prevalece sostuvo que las comunidades de aguas profundas se basó en la
lenta precipitación de materia orgánica a partir de la superficie del océano. En la superficie la luz solar suficiente para permitir que pene-
trados la fotosíntesis, pero incluso en las aguas más claras no hay suficiente luz para la fotosíntesis de combustible muy por debajo de
100-200 metros de profundidad.
Los ecologistas parecían a los procesos fotosintéticos como la fuente última de energía que
alimentó redes alimentarias acuáticas. Sin embargo, la mayoría de los compuestos orgánicos de
las aguas superficiales se consumen BE- proa que pueden penetrar a las aguas oceánicas
profundas. En consecuencia, la lluvia fotosintéticos no podía explicar el nivel de biomasa ob-
servido en los sitios de ventilación. Se necesitaba una explicación alternativa para tener en
simbiontes de gusanos de tubo
http://commtechlab.ms
cuenta la productividad de la comunidad hidrotermal. En lugar de confiar en la fotosíntesis, la
u.edu/sites/dlcme/zoo/microbes/riftias cadena alimentaria de ventilación está construido sobre la ba- sis de la quimiosíntesis.
ym.html
48824)
como productores primarios sin la ayuda de la luz solar. En los respiraderos y filtraciones de
metano, las altas concentraciones de hi-
sulfuro de drogen o metano pueden proporcionar los microorganismos con la energía química a sin- thesize compuestos
orgánicos (Childress y Fisher, 1992). Mientras que los científicos habían grabado procesos quimiosintéticas ya en 1887
(Jannasch, 1997), que se llevó al descubrimiento de las fuentes hidrotermales para resaltar la importancia de este proceso
podría ser.
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Scearce: Los respiraderos hidrotermales
Para los mejillones o gusanos de tubo gigantes que viven en una chimenea de ventilación activa, las condiciones ambientales varían
dramáticamente de los experimentados por los organismos justo fuera de la zona de influencia de la rejilla de ventilación. La
precipitación de los metales pesados y otras sustancias tóxicas, literalmente, puede llover sobre animales cercanas. El sulfuro de
hidrógeno, un componente esencial para los procesos de síntesis quimio- que proporcionan energía para las comunidades de
ventilación, puede tener efectos similares al cianuro sobre organismos no adaptados a funcionar a las altas concentraciones que se
encuentran en los sitios de ventilación. bacterias térmicamente adaptadas y arqueas pueden vivir a temperaturas en exceso de 100
grados C. Se puede tomar una gran cantidad de adaptación a vivir en estrecha proximidad a las fuentes hidrotermales. Muchos de los
500 + animales que hasta ahora han sido descubiertos en los sitios de ventilación parecen vivir exclusivamente en las comunidades de
ventilación (Van Dover, 2000). Para obtener una mejor comprensión de lo que se necesita para vivir en un sistema hidrotermal, se
discutirá la fisiología de algunos de los organismos de los respiraderos mejor estudiados. El gigante tubeworm patchyptila Riftia, que
puede crecer hasta 2 metros de largo, ofrece uno de los ejemplos más extremos de especialización para entornos de ventilación
hidrotermales. R. pachyptila colo- nias, que se pueden encontrar en los sitios dentro de la Gala-Pagos del Rift y la Dorsal del Pacífico
Oriental, prefieren ciones PAR- con rejillas de ventilación de gran caudal (Childress y Fisher,
1992). Vestimiferans tales como R. pachyptila vivir dentro larga y estrecha quitinosa tubos que se forma permanente unidos
al sustrato. Una columna retráctil ocupa nutrientes del ronment bientes externa, pero el gusano no posee ningún sis- tema
digestivo (Van Dover, 2000). Su crecimiento y su metabolito lismo depende de las bacterias simbióticas alojados en un
órgano especializado conocido como el throphosome . R. pachyptilla proporciona un entorno estable y un suministro
constante de nutrientes a las endosimbiontes, mientras que los endosimbiontes suministro abundante de carbono
patchyptila Riftia
orgánico para su anfitrión. La hemoglobina de R. pachyptilla no sólo se une al oxígeno, pero está adaptado para unirse de
http://life.bio.sunysb.edu/marinebio/hotve nt.html
forma reversible a sulfuro. sulfuro de consolidar resultaría tóxico para el tubo
Woods Hole Oceanographic Institution (Departamento de
Ecología y Evolución, SUNY Stony Brook, 650 Life Sciences
Building, Stony Brook, NY 11794 a 5245)
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Scearce: Los respiraderos hidrotermales
gusano pero es esencial para el metabolismo de las bacterias simbióticas residentes (Flores et al,
2005). los vesticomid bivalvos, moluscos con conchas
articuladas, anfitrión bacterias simbióticas dentro de
vacuolas de sus branquias. el vesticomid magnifica
Calyptogena, También se encuentran en los sitios de
ventilación de la Dorsal del Pacífico Oriental y
Galápagos del Rift, prefieren los sitios de ventilación
más lentos a los elegidos por R. pachyptilla. C.
magnifica posee un funcional, aunque muy reducido,
la boca y el intestino, lo que sugiere que estos
organismos adquieran la nutrición tanto a través de
la relación simbiótica ya través de la alimentación
(Childress y Fisher, 1992). Los estudios de
endosimbiontes y de acogida genomas sugieren que C.
magnifica Calyptogena
magnifica
http://life.bio.sunysb.edu/marinebio/hotvent.html Woods Hole Oceanographic Institution
(Departamento de Ecología y Evolución, SUNY Stony Brook, 650 Life Sciences
Building, Stony Brook, NY 11794 a 5245)
almejas pueden transmitir bacterias simbiontes de una generación a la siguiente en los huevos de sus crías (Hurtado et al,
2003).
Aunque los gusanos poliquetos son pequeñas y son con frecuencia difíciles de detectar, forman un gran componente de
faunas de ventilación hidrotermales (Ward et al, 2003). el poliqueto Al-pompejana vinella, encontrado en la Dorsal del Pacífico
Oriental, vive en tubos a lo largo de los lados de negro
los fumadores. El gusano, que está adaptada para hacer frente a las temperaturas
del agua variadas, dibuja en agua de 20 grados C en el extremo rior ante mortem,
pero la temperatura del agua en el extremo posterior del tubo varía de 30-60 grados
C. A. pompejana posi- sesses una pista digestivo totalmente funcional y es un
alimentador de depósito (Van Dover, 2000). Esteras de ONT ectosymbi-
filamentosos colonizan la epidermis de Alvinella spp. y posiblemente el intercambio
Alvinella spp. de metabolitos con sus simbiontes. El camarón de ventilación exoculata Rimicaris se
http://www.fathom.com/fe atura / 122185
encuentra un enjambre sobre las chimeneas de la Dorsal del Atlántico y también ha
/
La braza Red de Conocimiento sido recientemente descubierta en el Océano Índico ventilar sitios (Van Dover,
(Universidad de Columbia, 2960 Broadway,
2001). Estos camarones no tienen los ojos o la ojo-
New York, NY 10027-6902)
las acciones típicas de los camarones no respiradero. En lugar de ello, poseen un par de órganos de ojo fusionados que
contienen altas concentraciones de pigmentos visuales (Van Dover, 2000). Estos fotorreceptores se cree que están adaptados
para la detección de la radiación asociada con la actividad hidrotermal de ventilación, y que ven en infrarrojos en vez del
espectro de luz visible. Me gusta A. pejana Pom, R. exoculata albergar bacterias episymbiotic.
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Scearce: Los respiraderos hidrotermales
Los primeros campos de ventilación descubiertos se encuentran en el Océano Pacífico. Por dos sitios hidrotermales de las
profundidades marinas mediados de la década de 1980 fueron identificados a lo largo del Mid Atlantic Ridge, y tres sitios dicional
ad- fueron descubiertos entre 1993 a 1997 (Desbruyeres, 2003). En 2000 el sitio de ventilación Kiarei fue descubierto en el Océano
Índico (Hashimoto, 2001). Debido a que muchos de los sitios más larga conocidos y más ampliamente estudiadas se encuentran en
el Océano Pacífico, estos tienden a ser las comunidades más conocidos. Los sitios más estudiados de mal hydrother- de
ventilación en el Pacífico incluyen los de las Galápagos del Rift, la Dorsal del Pacífico Oriental, y Juan de Fuca.
Los factores asociados con la ubicación geográfica y el grado de aislamiento de otros sitios ING vent- ejerce una influencia
sustancial en los organismos más probable que se encuentre en una fuente hidrotermal dado. En el Océano Pacífico,
comunidades similares se encuentran en la falla de Galápagos y de la Dorsal del Pacífico Oriental, pero la biogeografía de Juan de
Fuca es considerablemente dife- rentes. A medida que la composición de la comunidad de los dos primeros sitios ya se ha
discutido, aquí me centraré en los campos de ventilación que se encuentran alrededor de la Juan de Fuca. La mayoría de estos
campos están colonizadas por una sola especie de gusano de tubo, Ridgea piscesae, que colonizar noce en grupos estrechamente
asociados de tubos entrelazados, creando 'arbustos gusano tubícola.' los
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Scearce: Los respiraderos hidrotermales
formas espesas sirven entonces como sustrato para otros invertebrados (Tsurumi y Tunnicliffe, 2001; Tsurumi y Tunnicliffe,
2003). El número de organismos y especies colonizadoras un arbusto vidual indicación depende del tamaño y la complejidad
de la agregación. Aunque decenas de especies se encuentran asociados con estos grupos de gusanos tubícolas, sólo unos
pocos de cuenta de la mayor parte de la biomasa.
Las comunidades hidrotermales del Atlántico son sustancialmente diferentes de las que se encuentran en el Pacífico. En lugar de ser
dominado por los gusanos de tubo, las comunidades en sitios de aguas profundas a lo largo de la Mid Atlantic Ridge tienen enjambres
de camarones que se agrupan alrededor de las chimeneas de ventilación. respiraderos más superficiales son generalmente dominados
por bancos de mejillones. Los estudios de Tro estructura phic en los sistemas de ventilación del Atlántico mostrar las cadenas
alimentarias cortas, con vida libre y sim- bióticas bacterias que componen la base. Mejillones albergan bacterias simbióticas, mientras
camarones se alimentan las bacterias de vida libre y pequeños invertebrados se alimentan de bacterias o detritus. Cangrejos se pueden
encontrar en los niveles intermedios y superiores de la cadena alimentaria a lo largo con el pescado (Colaco et al,
2002).
Un equipo interdisciplinario de científicos estudió la biogeografía de Kairei y Edmond de ventilación campos en el Océano Índico en
2001 (Van Dover, 2001). Camarones pululan los fumadores negros situados en el centro del campo Kairei, mientras que las
anémonas se vuelven más dominante en lugares periféricos. Otros organismos comunes incluyen gasterópodos, cangrejos,
gusanos planos, poli- chaetes y percebes. La comunidad que se encuentra en Edmond El campo es similar a la de Kairei, aunque
con un menor grado de diversidad. Treinta y seis de invertebrados taxones encontrado en los sitios del Océano Índico se superponen
con los taxones previamente conocido sólo a vivir en el Pacífico. Sólo se encontró un especie del Atlántico vamente ex, el camarón exoculata
Rimicaris. Algunos taxones se puede encontrar en los sitios de ventilación en los tres océanos, pero las comparaciones moleculares
también confirman la asociación genética más estrecha entre el Pacífico y el Océano Índico taxones. Sin embargo, las comunidades
del Océano Índico son lo suficientemente diferentes como para constituir una provincia biogeográfica separada, ya sea del Atlántico
o el Pacífico.
Cómo los organismos se mueven de un sitio a otro es importante en la regulación de la composición de las comunidades de
ventilación, tanto en escalas espaciales biogeográficas y locales. Muchos vertebrados in- bentónicos, tales como gusanos de tubo,
poliquetos y moluscos bivalvos, que pueblan los respiraderos hidrotermales tienen formas adultas no móviles. En consecuencia, eses
y de comportamiento que afectan el transporte proc- estadios larvarios móviles influyen fuertemente en la distribución de estos
organismos. Algunas larvas debe permanecer dentro de sus hábitats natales para mantener las poblaciones locales, pero los nuevos
sitios no puede ser colonizado si algunos organismos no son ya sea pasiva o activamente transportado a nuevas ubicaciones
(Metaxas, 2004). Las larvas de R. pachyptila, conocido para colonizar rápidamente nuevos sitios de ventilación, tienen la capacidad
metabólica para mantenerse activo durante más de un mes con- cabo la alimentación y se cree que tomar ventaja de las corrientes
oceánicas que fluyen a lo largo de la Dorsal del Pacífico Oriental (Marsh et al, 2001). Las preguntas asociadas con la dispersión del
organismo son fascinantes, pero pueden ser difíciles de estudiar, debido a las posiciones remotas, pro- cesos físicos complejos y
grandes cantidades de organismos muy pequeños con altas tasas de mortalidad. El proyecto de larvas en la cresta de respiraderos
(larvas) participó en expediciones de campo en la década de 1990 con el fin de estudiar estas cuestiones (Mullineaux, 1998). Sin
embargo, hay mucho que aprender.
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Scearce: Los respiraderos hidrotermales
biopelículas . Gasterópodos y anfípodos se han encontrado que viven en canales de activamente vent- ing sitios de
carbonato que van a temperaturas entre 10-40 grados C. Polycheates, nematodos, ostrácodos, stromatopods y bivalvos
habitar bridas hidrotérmicamente activos y agujas. Más grandes, los animales más móviles que se encuentran en el sitio
incluyen cherna, anguilas corte de garganta, y cangrejos geryonid (Kelley et al, 2005b).
En este punto, no se sabe qué tan comunes pueden ser sistemas de respiraderos hidrotérmicos serpentina. Peridotitas
pueden existir en rangos amplios y, con las condiciones geológicas adecuadas, es
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Scearce: Los respiraderos hidrotermales
posible que haya muchos como sistemas de respiraderos hidrotérmicos aún no descubiertos y co- munidades similares a los
encontrados en la ciudad perdida.
qué condiciones se pueden enfrentar por vida en los sistemas de extraterrestres. Los estudios de sucesión y ventilar biogeografía
proporcionan una base de comparación para abordar cómo otras comunidades acuáticas y terrestres que se encuentran en
sistemas aislados se desarrollan y están pobladas. En un lado más inmediatamente práctico, de ventilación microorganismos
podrían ofrecer productos naturales útiles y nuevas biotecnologías, tales como alta temperatura enzimas tolerantes (Deming,
1998). Los estudios de invertebrados, tales como ventilación pachyptila Riftia, también muestran la química del cuerpo interesantes
que ayudan a estos organismos se adaptan a las tensiones del medio ambiente (Yancey, 2005). Cualquiera que sea las preguntas
que estimulan un individuo, el descubrimiento de hidrotermal comuni- dades ha ampliado nuestro conocimiento de la diversidad de
la vida y nuestra comprensión de la gama de condiciones en las que la vida en la tierra puede prosperar.
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