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HERENCIA DE LA RESISTENCIA GENÉTICA

A Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid. EN FRIJOL

INHERITANCE OF GENETIC RESISTANCE TO


Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid. IN COMMON BEAN

Netzahualcóyotl Mayek-Pérez1 , Cándido López-Castañeda2 , Ernesto López-Salinas3 y Jorge A. Acosta-Gallegos3

1
Departamento de Química, Universidad Autónoma de Aguascalientes. Universidad 940,
Aguascalientes, México. 20100. Fax (49) 108401. (nmayekp@hotmail.com). 2 Colegio de Postgra-
duados en Ciencias Agrícolas. Montecillo, Texcoco, México. Carretera México-Texcoco km. 35.5.
56230. 3 Programa de Frijol. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias
(INIFAP). SAGAR. Apartado Postal Núm. 10, Chapingo, México. 56230.

RESUMEN ABSTRACT

Se realizaron estudios para determinar el tipo de herencia de la Studies to determine genetic resistance inheritance to M. phaseolina
resistencia genética a M. phaseolina (Tassi) Goid. en genotipos re- (Tassi) Goid. on resistant (BAT 477 and TLP 19) and susceptible
sistentes (BAT 477 y TLP 19) y susceptibles (Pinto UI-114 y Río (Pinto UI-114 and Rio Tibagi) common bean cultivars were carried
Tibagi) de frijol. El trabajo se hizo en condiciones de campo en out. Experiments were conducted under field conditions at Cotaxtla,
Cotaxtla, Veracruz y en invernadero en Montecillo, Estado de Veracruz and in greenhouse at Montecillo, Estado de México.
México e incluyó a los progenitores, las generaciones F1 y F2 y los Parents, F1 and F2 generations and F1 -parent backcrosses were
retrocruzamientos F1 -progenitor. Se evaluó la reacción de las lí- included in the studies. Reaction of F3 lines to a highly virulent isolate
neas F3 a un aislamiento altamente patogénico de M. phaseolina of M. phaseolina was evaluated under greenhouse conditions. Results
en invernadero. Los resultados indicaron que la resistencia a M. indicated that resistance to M. phaseolina in common bean is
phaseolina en frijol está gobernada por dos pares de genes con controlled by two pairs of epistatic genes with complementary effects,
efectos complementarios y que la resistencia a la pudrición and that resistance to charcoal rot could be quantitatively controlled
carbonosa parece estar controlada en forma cuantitativa con efec- by major effects of two genes. This was suggested by data in F2
tos mayores de dos pares de genes. Esto se debió a que la informa- populations that showed normal-like distributions in some cases,
ción en poblaciones F2 mostró distribuciones cuasi-normales en and in F3 it was adjusted to normal distributions on their frequency
algunos casos y en F3 se ajustó a distribuciones normales en las of reaction to charcoal rot; suggesting resistance segregations
frecuencias de reacción a la pudrición carbonosa, pero se ajustó a determined by two epistatic genes with variable effects, depending
una segregación de resistencia determinada por dos pares de genes on the genotype used as parent. It was confirmed that BAT 477 is
con efectos epistáticos variables, dependiendo de los genotipos uti- resistant to M. phaseolina, and that resistance is controlled by two
lizados en las cruzas. Se confirmó que BAT 477 posee resistencia a complementary dominant genes (double recessive epistasis), akin to
M. phaseolina controlada por dos genes dominantes complemen- the exhibited by TLP 19, the other resistant genotype.
tarios (epistasis doble recesiva), similar a la exhibida por TLP 19,
el otro genotipo resistente al patógeno. Key words: Phaseolus vulgaris L., genetic resistance, charcoal rot.

Palabras clave: Phaseolus vulgaris L., genética de la resistencia, INTRODUCTION


pudrición carbonosa.

D
evelopment of bean resistant germplasm to
INTRODUCCIÓN diseases is one of the best alternatives to obtain
new cultivars for dryland areas with high

E
l desarrollo de germoplasma de frijol resistente a incidence of charcoal rot [Macrophomina phaseolina
enfermedades es una de las mejores opciones (Tassi) Goid.] in México as well as in other growing
para la obtención de nuevos cultivares para áreas regions around the world (Songa et al., 1997). A limitation
de secano con problemas de pudrición carbonosa to produce resistant germplasm to M. phaseolina has been
[Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid.] en México y the characterization and determination of the basis of
otras regiones productoras en el mundo (Songa et al., 1997). inheritance involved on resistance to this pathogen. It has
Una limitación para obtener germoplasma resistente a M. been difficult due to traditional procedures of inoculation
and the effects of several climate factors during
Recibido: Enero, 2001. Aprobado: Diciembre, 2001. development of the disease at host which have masked
Publicado como ARTÍCULO en Agrociencia 35: 637-648. 2001. the plant response to the pathogen. This situation has

637
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phaseolina ha sido la falta de caracterización y determina- conducted to errors on the characterization of segregant
ción del tipo de herencia involucrada en la resistencia a germplasm (Olaya et al., 1996).
este fitopatógeno. Esto ha sido difícil debido a que los pro- Studies on the reaction to M. phaseolina in Phaseolus
cedimientos tradicionales de inoculación utilizados, así germplasm (Pastor-Corrales y Abawi, 1988; Mayek-Pérez
como el efecto de diversos factores ambientales durante el et al., 1996) have allowed the identification of charcoal
desarrollo de la enfermedad en el hospedante, han enmas- rot resistant genotypes. However, genetic basis of
carado la respuesta de la planta al patógeno; situación que resistance to the fungus in promissory germplasm that
ha conducido a errores en la caracterización de germo- could be useful as genetic resistance sources remains
plasma segregante (Olaya et al., 1996). unknown. Olaya et al. (1996) found that under controlled
Estudios sobre la reacción de germoplasma de conditions, resistance of BAT 477 to M. phaseolina was
Phaseolus a M. phaseolina (Pastor-Corrales y Abawi, governed by a couple of dominant genes with
1988; Mayek-Pérez et al., 1996) han permitido la identifi- complementary effects. Miklas and Beaver (1994)
cación de genotipos resistentes a la pudrición carbonosa. determined that field resistance to M. phaseolina was
Sin embargo, aún se desconoce la base genética de la re- polygenic. A variable number of quantitative trait loci
sistencia al hongo en cultivares promisorios que pudieran (QTL) associated to charcoal rot resistance under field
utilizarse como fuentes de resistencia genética. Olaya et conditions have been detected in families derived from
al. (1996) encontraron, en condiciones controladas de eva- XAN-176 (resistant) x Dorado (susceptible); these QTL
luación, que la resistencia a M. phaseolina en la línea BAT explained 12 to 19% of the phenotypic variation of M.
477 es gobernada por un par de genes dominantes con phaseolina resistance (Miklas et al., 1998).
efectos complementarios. Miklas y Beaver (1994) deter- The characterization of genetic basis of M. phaseolina
minaron que la resistencia de campo a M. phaseolina es resistance in bean germplasm could contribute to make
de naturaleza poligénica. Se ha identificado un número more effective the design of genetic improvement
variable de loci de caracteres cuantitativos (LCC) asocia- strategies to incorporate M. phaseolina genetic resistance
dos con la resistencia a la pudrición carbonosa, en campo, to commercial susceptible cultivars broadly cultivated in
en familias derivadas de la cruza XAN-176 (resistente) x México.
Dorado (susceptible) los cuales a su vez explicaron entre This research was carried out under the hypothesis
12 y 19 % de la variación fenotípica para la resistencia a that M. phaseolina genetic resistance is governed in a
M. phaseolina observada en la cruza (Miklas et al., 1998). simple way (a maximun of two pairs of genes) and it is
La caracterización de la base genética de la resisten- dominant. The objective was to identify sources of
cia a M. phaseolina en germoplasma de frijol puede con- resistance and to characterize the genetic basis of
tribuir a facilitar el diseño de estrategias de mejoramien- inheritance under greenhouse and field conditions, in
to genético más efectivas para la incorporación de la re- order to design genetic improvement strategies more
sistencia genética a M. phaseolina en materiales comer- suitable to incorporate such resistance to bean commercial
ciales susceptibles, ampliamente cultivados en México. susceptible cultivars.
Esta investigación se realizó con la hipótesis de que
la resistencia genética a M. phaseolina está gobernada MATERIALS AND METHODS
de una manera simple (máximo dos pares de genes) y es
dominante. El objetivo fue identificar fuentes de resis- Segregant types were developed by using contrasting genotypes
tencia al patógeno y caracterizar la base genética de su for their reaction to M. phaseolina. Crosses among bean lines BAT
herencia en condiciones de invernadero y campo, con el 477 and TLP 19 (resistant) and susceptible genotypes Pinto UI-114
propósito de diseñar estrategias de mejoramiento genético and Rio Tibagí were carried out in order to determine the inheritance
más adecuadas para incorporar dicha resistencia a of resistance to charcoal rot (Pastor-Corrales and Abawi, 1988; Mayek-
cultivares comerciales susceptibles de frijol. Pérez et al., 1996) (Table 1). In 1996 and 1997, seed from the six F1
lines and their F2 and F3 generations were produced from direct crosses
MATERIALES Y MÉTODOS among all genotypes, and the backcrosses of each F1 and their
respective parent. Crosses were done in greenhouse at Montecillo (19o
Se desarrollaron tipos segregantes, con genotipos contrastantes 29’ N, 98o 53’ W, 2250 m) and Chapingo, Estado de México (19o 27’
en su reacción a M. phaseolina, realizando cruzamientos entre las lí- N, 98 o 51’ W, 2240 m). A portion of F1 seeds obtained from crosses
neas de frijol BAT 477 y TLP 19 (resistentes) y los genotipos suscep- was sown in 1997 under greenhouse conditions at Montecillo to
tibles Pinto UI-114 y Rio Tibagí, para determinar la herencia de la produce seeds of F2 and F3 lines. Discrimination between self-
resistencia a la pudrición carbonosa (Pastor-Corrales y Abawi, 1988; pollination and hybridizations included morphological markers as seed
Mayek-Pérez et al., 1996) (Cuadro 1). En 1996 y 1997 se obtuvo se- color coat and seedling hypocotyl color.
milla de seis líneas F1 y sus generaciones F2 y F3 , resultantes de la Experiments that included the four parents and F1 and F2
cruza directa entre todos los genotipos, además de las retrocruzas de generations were established under field conditions at Cotaxtla,
MAYEK-PÉREZ et al.: RESISTENCIA GENÉTICA A Macrophomina phaseolina 639

Cuadro 1. Material genético utilizado en los experimentos de campo e invernadero y algunas de sus características agronómicas.
Table 1. Germplasm used at field and greenhouse experiments and some of its agronomical characteristics.

Reacción a Semilla Hábito de


Genotipo Raza† Tipo de materialÞ Origen
M. phaseolina¶ crecimiento¤
Color de la testa Tamaño§

BAT 477 M R Beige P LM Colombia III


TLP 19 M R Negro M LM Costa Rica II
Pinto UI-114 D S Beige con manchas café G VM Estados Unidos III
Rio Tibagi M S Negro P VC Brasil II
† M=Mesoamérica, D=Durango (Singh et al., 1991).
¶ R=Resistente, S=Susceptible (Pastor-Corrales y Abawi, 1988; Mayek-Pérez et al., 1996).
§ P=Pequeño, M=Mediano, G=Grande (CIAT, 1987).
Þ LM=Línea mejorada, VM=Variedad mejorada, VC=Variedad criolla.
¤ Singh (1982).

cada F1 con sus respectivos progenitores. Los cruzamientos se hicie- Veracruz, México (18o 44’ N, 95o 58’ W, 16 m) and greenhouse
ron en invernadero en Montecillo (19o 29’ N, 98o 53’ O, 2250 m) y conditions at Montecillo. F3 lines were evaluated under greenhouse
Chapingo, Estado de México (19o 27’ N, 98o 51’ O, 2240 m). Parte de during 1999 at Montecillo. The field and greenhouse evaluations were
la semilla F1 obtenida en los cruzamientos se sembró en 1997 en con- conducted using a highly virulent isolate of M. phaseolina (M-CF)
diciones de invernadero en Montecillo, para producir la semilla de las obtained from bean plants collected on naturally infested soil at
líneas F2 y F3 . La discriminación entre autofecundaciones e Cotaxtla, Veracruz (Mayek-Pérez et al., 1997). The isolate caused a
hibridaciones consideró como marcadores morfológicos el color de la susceptible reaction in susceptible parents, while resistant parents
testa de la semilla y el color del hipocotilo de las plántulas. included in this work showed resistance to the isolate at previous
Los experimentos en que se evaluaron los cuatro progenitores y evaluations under controlled conditions (Mayek-Pérez et al., 1996).
las generaciones F1 y F2 se establecieron en condiciones de campo en The isolates were stored in potato-dextrose-agar medium and mineral
Cotaxtla, Veracruz, México (18o 44’ N, 95o 58’ O, 16 m) y bajo condi- oil under laboratory conditions. Rice seeds were used as sustrate to
ciones de invernadero en Montecillo. Las líneas F3 se evaluaron en increase the inoculum in each experiment; inoculum was prepared
invernadero durante 1999 en Montecillo. En las evaluaciones de cam- using the protocol of Abawi and Pastor-Corrales (1990).
po e invernadero se utilizó un aislamiento de M. phaseolina (M-CF)
altamente virulento en frijol, el cual se obtuvo de plantas de frijol Field experiment
colectadas en un suelo infestado con el patógeno en forma natural en
Cotaxtla, Veracruz (Mayek et al., 1997). El aislamiento causó reac- Two hundred seeds of each parent and F2 line and a variable
ción de susceptibilidad en los progenitores susceptibles, mientras que number of seeds of each F1 generation were established at Cotaxtla
los progenitores resistentes incluidos en este trabajo mostraron resis- on October 19, 1997, in rows separed to 0.8 m. Generations were
tencia al aislamiento en evaluaciones previas realizadas en condicio- randomly sown in the evaluation plot where no fertilizers or pesticides
nes controladas (Mayek-Pérez et al., 1996). El aislamiento se conser- were used. The inoculum of M. phaseolina was applied together with
vó en papa-dextrosa-agar y aceite mineral en condiciones de laborato- the seeds at sowing in a ratio of 10 g per meter of row. Irrigation was
rio. Como sustrato para el incremento del inóculo en cada experimen- applied on October 20 to favour germination and emergence of
to se utilizó semilla de arroz, preparada de acuerdo con la metodolo- germplasm. Maximum/minimum average temperatures were 29.1/
gía de Abawi y Pastor-Corrales (1990). 18.7 o C and 65 mm of precipitations was registered.

Experimento de campo Greenhouse experiments

El 19 de octubre de 1997 se sembraron 200 semillas de cada pro- At the first evaluation, variable number of seeds of each parent,
genitor y cada línea F2 , mientras que se estableció un número variable F1 and F2 generations and F1-parent backcrosses were sown on March
de semillas de las generaciones F1 en Cotaxtla, en surcos espaciados a 20, 1998, in a soil sterilized with methyl-bromide and inoculated before
0.8 m. Las generaciones se establecieron al azar en el lote de evalua- sowing with M. phaseolina inoculum at 5% ratio (w/w). The experiment
ción, el cual no fue fertilizado ni tratado con plaguicidas. El inóculo was carried out under maximum/minimum average temperatures of
de M. phaseolina se aplicó junto con la semilla al momento de la 34.3/19.4 o C, and 44.3% relative humidity.
siembra en una proporción de 10 g por metro lineal de surco. Se apli- At the second evaluation, reaction of F3 lines produced from
có un riego el 20 de octubre para favorecer la germinación y emergen- different F2 plants obtained from each cross was determined. In this
cia del germoplasma establecido. Las temperaturas promedio máxi- experiment we included a variable number of seeds of each cross.
ma/mínima fueron 29.1/18.7 o C y se registró una precipitación total Families were established under a Completely Ramdomized Design
de 65 mm durante el experimento. with three replications and were sown on January 9, 1999. The
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Experimentos de invernadero experimental unit was 10 seeds sown in sterilized soil with methyl-
bromide and inoculated with M. phaseolina inoculum at 5% ratio (w/
En la primera evaluación, números variables de semillas de los w). Maximum/minimum average temperatures were 19.5/9.3 oC and
progenitores, las generaciones F1 y F2 y los retrocruzamientos de las 39.4 % relative humidity. All experiments were conducted under soil
líneas F1 , con cada progenitor, se sembraron el 20 de marzo de 1998 moisture levels near field capacity.
en un suelo esterilizado con bromuro de metilo e inoculado con el Disease severity caused by M. phaseolina was determined in plants
sustrato colonizado con M. phaseolina en una proporción del 5% (peso/ taken off from soil 30 days after sowing in all field and greenhouse
peso). El experimento se llevó a cabo bajo temperaturas máxima/mí- experiments. Disease severity was evaluated using the scale described
nima de 34.3/19.4 o C y humedad relativa promedio de 44.3%. by Abawi and Pastor-Corrales (1990). The scale has nine levels of
En la segunda evaluación se determinó la reacción de líneas F3 damage (1 to 9), where: 1=No symptoms, 5=25% or less of root tissues
derivadas de las diferentes plantas F2 obtenidas de cada cruzamien- with necrotic lesions or lesions in cotyledons of 2 cm length at stem
to, considerándose un número variable de ellas, dependiendo de la and 9=75% or more of root tissues with necrotic lesions or high
cantidad de semilla disponible para cada cruza. Las familias fueron proportion of stem, petioles and growth points infected and death of
comparadas en un diseño Completamente al Azar con tres repeticio- plant. Plants with disease severity ratings from 1 to 3 were classified
nes, y fueron sembradas el 9 de enero de 1999. La unidad experi- as resistant and plants with ratings from 4 to 9 were classified as
mental consistió de 10 semillas sembradas en suelo esterilizado con susceptible. Data of each experiment were analyzed individually. Data
bromuro de metilo e inoculado con el sustrato colonizado con M. from experiments that included F1 and F2 lines under field and
phaseolina en una proporción del 5% (peso/peso). Las temperaturas greenhouse conditions were subjected to chi-square goodness-fit tests
promedio máxima y mínima fueron 19.5 y 9.3 o C y la humedad rela- includying different theoretical segregation ratios of charcoal rot
tiva fue 39.4% durante el experimento. Todos los experimentos se resistance genes. We accepted the hypothetical segregation ratio with
hicieron en condiciones de humedad edáfica cercana a la capacidad the best adjustment between expected and observed ratios at 5%
de campo. probability level. Normality of frequency distributions of F3 lines by
Se determinó la severidad de la enfermedad causada por M. their reaction to charcoal rot was determined using W value of the
phaseolina en plantas extraídas del suelo 30 días después de la siem- Shapiro-Wilk test. The abscence of adjustment to normal distribution
bra en todos los experimentos de campo e invernadero. La severi- was determined by using a probability level lower than 0.05 (Miklas
dad se evaluó considerando la escala descrita por Abawi y Pastor- et al., 1998).
Corrales (1990), la cual tiene nueve grados de daño (1 a 9) donde
1=síntomas no visibles, 5=hasta un 25% de los tejidos de la raíz RESULTS
con lesiones necróticas o lesiones extendidas de los cotiledones hasta
2 cm a lo largo del tallo y 9=75% o más de los tejidos de la raíz con Reaction of F1 and F2 lines and backcrosses
lesiones necróticas o la mayor parte de tallo, peciolos y puntos de to M. phaseolina
crecimiento infectados y muerte de la planta. Las plantas con valo-
res de severidad de la enfermedad de 1 a 3 se consideraron resisten- Resistant parents to M. phaseolina, BAT 477 and TLP
tes y las que presentaron valores entre 4 y 9 se clasificaron como 19 showed resistance to the pathogen, while susceptible
susceptibles. La información de cada experimento se analizó por parents, Pinto UI-114 and Río Tibagi showed
separado. Para las evaluaciones de las líneas F1 y F2 , en campo e susceptibility at experiments established under field and
invernadero, se realizaron pruebas de ajuste de ji-cuadrada, consi- greenhouse conditions. F1 and F2 lines and F1 -parent
derando diferentes relaciones teóricas de segregación de genes de backcrosses showed a segregation ratio similar under both
resistencia a la pudrición carbonosa. Se aceptó la relación de segre- field and greenhouse conditions. For this reason, data of
gación hipotética con el mejor ajuste entre las proporciones espera- germplasm reaction to M. phaseolina were jointly
das y las observadas, con un nivel de probabilidad de 5%. Se deter- analyzed. The F1 obtained from the crossing between both
minó la normalidad de las distribuciones de frecuencias de las lí- resistant parents and from resistant x susceptible parents
neas F3 por su reacción a la pudrición carbonosa con la estadística exhibited resistance to charcoal rot. These results suggest
W de la prueba de Shapiro-Wilk. Se utilizó una probabilidad menor that inheritance of resistance to M. phaseolina in both
a 0.05 para indicar la ausencia de ajuste a una distribución normal resistant parents is dominant. Progenies derived from
(Miklas et al., 1998). crossing between susceptible parents showed
susceptibility to charcoal rot. The F2 generations produced
RESULTADOS from the crossing between resistant parents showed a
resistant:susceptible ratio of 15:1, which confirms that
Reacción de las líneas F1 , F2 y retrocruzas the hypothesis of resistance to M. phaseolina in both
a M. phaseolina parents is controlled by two pairs of dominant genes with
epistatic effects. Crossing between resistant x susceptible
Los progenitores resistentes a M. phaseolina, BAT 477 parents produced a resistant:susceptible ratio of 9:7,
y TLP 19 mostraron resistencia al patógeno, mientras que suggesting that the resistance to charcoal rot in each
MAYEK-PÉREZ et al.: RESISTENCIA GENÉTICA A Macrophomina phaseolina 641

los susceptibles Pinto UI-114 y Río Tibagi mostraron su parent, for each specific cross is governed by two pairs
susceptibilidad en los experimentos establecidos en cam- of dominant genes with epistatic effects. The crossing
po e invernadero. Las líneas F1 , F2 y las retrocruzas de la between susceptible genotypes produced a 1:15
F1 con sus respectivos progenitores mostraron una rela- segregation ratio of resistant:susceptible plants, which
ción de segregación en su reacción a M. phaseolina en confirms the hypothesis that inheritance of resistance is
campo similar a la observada en plantas de invernadero; determined by dominant genes (Table 2).
por esta razón, los resultados de la reacción del material Backcrosses between F1 plants and their parents
genético a M. phaseolina se analizaron de manera con- confirmed the number of genes involved on resistance to
junta. Las F1 resultantes del cruzamiento entre progeni- M. phaseolina in resistant genotypes at F2 generations.
tores resistentes y entre progenitores resistentes x sus- Backcrosses of F1 generations obtained from the crossing
ceptibles, exhibieron resistencia a la pudrición carbonosa; between resistant x resistant parents or resistant x
estos resultados sugieren que el tipo de herencia de la susceptible parents to a resistant parents showed in all
resistencia a M. phaseolina en ambos progenitores resis- cases a 1:0 segregation ratio (all plant resistant to the
tentes es dominante. Las progenies derivadas del cruza- fungus); while backcrosses of F1 generations, which
miento entre los progenitores susceptibles mostraron una resulted from the crossing between resistant x susceptible
reacción de susceptibilidad a la pudrición carbonosa. Las parents with susceptible genotypes, produced a
generaciones F2 derivadas del cruzamiento entre proge- segregation ratio of 1:3 (resistant:susceptible).
nitores resistentes mostraron una proporción de plantas Backcrosses of F1 generations produced from susceptible
resistentes:susceptibles de 15:1, proporción consistente parents, showed susceptibility to charcoal rot for all the
con la hipótesis de que la resistencia en ambos genotipos plants (Table 3).
a M. phaseolina está controlada por dos genes dominan- The evaluation scale of disease severity caused by M.
tes duplicados con efectos epistáticos. El cruzamiento phaseolina that was used at field and greenhouse
entre progenitores resistentes x susceptibles resultó en experiments, did not allow that most plants of F2
una proporción resistentes:susceptibles de 9:7, consistente generations exhibited the phenotype of reaction to the
con la hipótesis de que la resistencia a la pudrición disease from their parents. This result suggested that
carbonosa en cada progenitor resistente participante en besides the presence and action of two pairs of major
cada cruzamiento específico está controlada por dos genes resistance genes, it is possible that minor genes are
dominantes duplicados con efectos epistáticos. El cruza- influencing the resistance. Frequency distributions of F2
miento entre genotipos susceptibles resultó en una rela- plants of reactions to M. phaseolina, showed in some cases
ción de segregación de 1:15 de plantas a quasi-normal distribution under both field (Figure 1)
resistentes:susceptibles, lo que confirmó la hipótesis de and greenhouse conditions (Figure 2).
que la herencia de la resistencia está determinada por The evaluation scale of reaction to the fungus was
genes dominantes (Cuadro 2). effective to separate resistant from susceptible plants,
La retrocruza entre plantas F1 y sus respectivos pro- simplifying the expected segregation ratios, under the fact
genitores confirmó el número de genes que se habían that few genes are involved on resistance to M. phaseolina
determinado en el control de la resistencia a M. phaseolina in beans. However, the used scale did not allow to detect
en los genotipos resistentes en las generaciones F2 . El the presence of minor resistance genes.
retrocruzamiento de las generaciones F1 , resultantes de
la cruza entre los progenitores resistente x resistente o Reaction of F3 lines to M. phaseolina.
resistente x susceptible, con genotipos resistentes, mos-
tró, en todos los casos, una proporción de segregación de Frequency distributions of reactions in F3 lines to M.
1:0 (todas resistentes al hongo); mientras que la retrocruza phaseolina under greenhouse conditions adjusted to the
de generaciones F1 , resultantes de la cruza entre los pro- normal distribution (p<0.80) (Figure 3). Unlike frequency
genitores resistente x susceptible con genotipos suscep- distributions of F2 plants, F3 lines showed frequencies
tibles, mostró una relación de segregación consistente en less scattered through the scale of severity. This results
una proporción de 1:3 (resistentes:susceptibles). Para el suggest that the families have a high homozigosis level
caso del retrocruzamiento de generaciones F1 , resultan- that results in homogenous reaction to the pathogen.
tes de progenitores susceptibles, todas las plantas produ-
cidas y evaluadas fueron susceptibles a la pudrición DISCUSSION
carbonosa (Cuadro 3).
La escala de evaluación de la severidad de la enfer- Frequency distributions of F2 reactions in different
medad causada por M. phaseolina, utilizada en los ex- crosses between resistant or resistant x susceptible parents
perimentos de campo e invernadero, no permitió que la did not show resistant degrees similar to the parents in
mayoría de las plantas de las generaciones F2 exhibieran most cases. This results was found by Olaya et al. (1996)
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Cuadro 2. Reacción de los progenitores y segregación de la reacción a M. phaseolina de las líneas F1 y F2 de frijol en condiciones de campo
en Cotaxtla e invernadero en Montecillo.
Table 2. Reactions of parents and segregation of reactions to M. phaseolina of F1 and F2 bean lines under field (Cotaxtla) and greenhouse
(Montecillo) conditions.

Número de plantas Número de plantas


Pedigrí en Cotaxtla Proporción en Montecillo Proporción
esperada χ2 ¶ P§ esperada χ2 p
R† S R S

Progenitores
BAT 477 (B) 196 0 1:0 388 0 1:0
TLP 19 (T) 197 0 1:0 386 0 1:0
Pinto UI-114 (P) 0 192 0:1 0 385 0:1
Rio Tibagi (RT) 0 189 0:1 0 382 0:1

Poblaciones F1
B/P 45 3 1:0 46 3 1:0
B/RT 9 1 1:0 8 0 1:0
B/T 27 3 1:0 7 0 1:0
P/RT 4 44 0:1 3 21 0:1
P/T 41 5 1:0 66 4 1:0
RT/T 46 3 1:0 60 4 1:0

Poblaciones F2
B/P 121 79 9:7 1.30 0.9 196 169 9:7 0.79 0.9
B/RT 115 85 9:7 0.09 0.9 241 175 9:7 0.41 0.9
B/T 189 11 15:1 0.09 0.8 573 27 15:1 2.85 0.7
P/RT 15 185 1:15 0.34 0.8 26 574 1:15 3.45 0.7
P/T 109 91 9:7 0.18 0.9 404 296 9:7 0.52 0.8
RT/T 110 90 9:7 0.09 0.9 387 313 9:7 0.25 0.9
† R = Reacción de resistencia, S = Reacción de susceptibilidad.
¶ χ2 = Valor calculado de ji-cuadrada.
§ p = Probabilidad de un valor mayor de χ2.

el fenotipo de reacción de la enfermedad de sus proge- for a cross between BAT 477 (resistant) x A 70
nitores; lo que sugiere que, aparte de la presencia y ac- (susceptible). However, if we consider a division between
ción de los dos genes mayores de resistencia, posible- resistance and susceptibility into a scale of disease severity
mente están participando otros genes con efectos meno- similar to the one used by Olaya et al. (1996), which was
res. La distribución de frecuencias de plantas F2 a M. described previously by Abawi and Pastor-Corrales

Cuadro 3. Segregación de la reacción a M. phaseolina en las retrocruzas de las líneas F1 con cuatro progenitores en condiciones de
invernadero.
Table 3. Segregation of reactions to M. phaseolina of backcrosses of F1 lines with four parents under greenhouse conditions.

Número de plantas
Progenitor recurrente F1 Proporción esperada χ2 ¶ p§
R† S

BAT 477 (B) B/RT 45 4 1:0


B/P 17 2 1:0
B/T 18 3 1:0
TLP 19 (T) T/RT 47 3 1:0
T/P 20 2 1:0
T/B 22 1 1:0
Pinto UI-114 (P) P/B 2 20 1:3 2.19 0.6
P/T 10 51 1:3 1.97 0.6
P/RT 0 13 0:1 0.00 1.0
Rio Tibagi (RT) RT/B 3 22 1:3 1.61 0.7
RT/T 5 36 1:3 2.93 0.6
RT/P 5 40 0:1 3.01 0.6
† R = Reacción de resistencia, S = Reacción de susceptibilidad.
¶ χ2 = Valor calculado de ji-cuadrada.
§ p = Probabilidad de un valor mayor de χ2.
MAYEK-PÉREZ et al.: RESISTENCIA GENÉTICA A Macrophomina phaseolina 643

phaseolina mostró, en algunos casos, una distribución (1990), then data showed a quasi-normal frequency
cuasi-normal de la reacción del material segregante al distribution on reactions to charcoal rot in F2 segregant
patógeno, tanto en condiciones de campo (Figura 1) generations and adjusted itself to a resistance segregation
como de invernadero (Figura 2). determined by two pair of genes with variable epistatic
La escala de evaluación de la reacción al hongo re- effects, depending upon the genotype of each crossing.
sultó efectiva para la separación entre plantas resistentes The division between resistance and susceptibility was
y suceptibles, simplificando las relaciones de segrega- established between values 3 and 4 of the scale used,
ción esperadas, para el caso del frijol en el que pocos because a value of 3 is equivalent to the development of
genes están involucrados en la resistencia a M. phaseolina. lesions limited to cotyledonal tissues and restricted lesions
No obstante, la escala utilizada no permitió detectar la at stems (from 1 to 2 mm length), and that a value of 4
presencia de genes con efectos menores. indicates that lesions of cotyledonal tissues have reached
the stem and caused lesions close to 1 cm length in this
Reacción de las líneas F3 a M. phaseolina organ. Lesions up 1 cm length have more possibilities
for a rapid progression, covering completely the stem in
La distribución de frecuencias de la reacción de lí- few days, and cause plant death afterwards (Abawi and
neas F3 a M. phaseolina en condiciones de invernadero Pastor-Corrales, 1990). Precise definition of resistance
se ajustó a una distribución normal (p<0.80) en la reac- and susceptibility categories to charcoal rot is not critical
ción del material segregante al patógeno (Figura 3). A for evaluation of segregant bean germplasm. The problem

100 100

75 TLP 19/BAT 477 75 BAT 477/R. TIBAGI

50 50

25 25

0 0
100 100

75 TLP 19/R. TIBAGI 75 BAT 477/PINTO UI-114


Frecuen cia (%)

50 50

25 25

0 0
100 100

75 TLP 19/PINTO UI-114 75 R. TIBAGI/PINTO UI-114

50 50

25 25

0 0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Severidad de la enfermedad

Figura 1. Distribución de frecuencias de la severidad de la enfermedad causada por M. phaseolina en plantas F2 derivadas de la cruza de
diferentes progenitores evaluados en invernadero (Montecillo, México).
Figure 1. Frequency distributions of disease severity caused by M. phaseolina in F2 plants derived from the cross among different parents
assessed under greenhouse conditions (Montecillo, México).
644 AGROCIENCIA VOLUMEN 35, NÚMERO 6, NOVIEMBRE-DICIEMBRE 2001

100 100

75 TLP 19/BAT 477 75 BAT 477/R. TIBAGI

50 50

25 25

0 0
100 100

75 TLP 19/R. TIBAGI 75 BAT 477/PINTO UI-114


Frecu en ci a (%)

50 50

25 25

0 0

100 100

75 TLP 19/PINTO UI-114 75 R. TIBAGI/PINTO UI-114

50 50

25 25

0 0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Severidad de la enfermedad

Figura 2. Distribución de frecuencias de la severidad de la enfermedad causada por M. phaseolina entre plantas F2 derivadas de la cruza de
diferentes progenitores evaluados en campo (Cotaxtla, Veracruz).
Figure 2. Frequency distributions of disease severity caused by M. phaseolina in F2 plants derived from the cross among different parents
assessed under field conditions (Cotaxtla, Veracruz).

diferencia de las distribuciones de frecuencias en plantas is to objectively define the placing of intermediate damage
F2 , en las líneas F3 se observaron frecuencias menos dis- degrees (values from 4 to 6 of the scale). Future studies
persas a través de la escala de severidad utilizada, lo que of inheritance of resistance to M. phaseolina in bean must
indica que en las familias evaluadas existe un alto nivel define the scale to evaluate different hypotheses or
de homocigocidad que resulta en reacciones homogéneas genetical models of resistance to the fungus.
al patógeno. Frequencies of reactions to M. phaseolina in some F2
generations showed a distribution near to normal
DISCUSIÓN distribution, while frequencies of F3 lines adjusted in all
cases to normal distribution. Miklas et al. (1998)
La distribución de frecuencias reacción de las plan- suggested that frequencies of reaction showing normal
tas F2 de las distintas cruzas entre progenitores resisten- distributions indicate charcoal rot polygenic resistance
tes o resistente x susceptible no mostró grados de resis- in common bean. However, results of this work suggest
tencia similares a los de los progenitores en la mayoría that resistance to M. phaseolina is controlled by two loci
de los casos, situación también observada por Olaya et that explain most of the response. It was confirmed that
al. (1996) para la cruza BAT 477 (resistente) x A 70 (sus- BAT 477 has resistance to M. phaseolina controlled by
ceptible). Sin embargo, al considerar una división entre two dominant genes with complementary effects (double
resistencia y susceptibilidad dentro de la escala de seve- recessive epistasis), similar to that shown by TLP 19, the
ridad de la enfermedad similar a la utilizada por Olaya other resistant genotype. Probably, amplitude of reaction
MAYEK-PÉREZ et al.: RESISTENCIA GENÉTICA A Macrophomina phaseolina 645

100 100

75 TLP 19/BAT 477 75 BAT 477/R. TIBAGI

50 50

25 25

0 0
100 100

75 TLP 19/R. TIBAGI 75 BAT 477/PINTO UI-114


Frecuencia (%)

50 50

25 25

0 0

100 100

75 TLP 19/PINTO UI-114 75 R. TIBAGI/PINTO UI-114

50 50

25 25

0 0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Severidad de la enfermedad

Figura 3. Distribución de frecuencias de los promedios de severidad de la enfermedad causada por M. phaseolina entre líneas F3 derivadas
de las cruzas de diferentes progenitores evaluados en invernadero (Montecillo, México). (Pruebas de Shapiro-Wilk para norma-
lidad, p>0.05).
Figure 3. Frequency distributions of the averages of disease severity caused by M. phaseolina in F3 lines derived from crosses among
different parents assessed under greenhouse conditions (Montecillo, México). (Shapiro-Wilk tests for normality, p>0.05).

et al. (1996), misma que fue sugerida y descrita frequencies through the distinct reaction ranges was
por Abawi y Pastor-Corrales (1990), la información que influenced by the method of inoculation used in this work,
mostraba una distribución cuasi-normal en las frecuen- different to that designed by Olaya et al. (1996). These
cias de reacción a la pudrición carbonosa en generacio- authors used an inoculation technique focused to reduce
nes segregantes F2 , se ajustó a una segregación de resis- the escape to the disease, while our technique reflected
tencia determinada por dos pares de genes con efectos the pressure caused by M. phaseolina under natural field
epistáticos variables, dependiendo de los genotipos uti- conditions.
lizados en los cruzamientos. The advance on obtaining resistance to M. phaseolina
La línea de división entre resistencia y susceptibili- in breeding programs has been difficult due to factors
dad se estableció entre los valores de 3 y 4 de la escala such as infestation procedures and environmental factors
visual empleada, pues mientras el valor de 3 equivale al that influenced the development of disease which seems
desarrollo de lesiones limitadas a los tejidos cotiledonales to be related to the finding that field resistance to M.
y lesiones muy restringidas en tallos (de 1 a 2 m de lon- phaseolina is polygenic (Miklas and Beaver, 1994; Miklas
gitud), un valor de 4 indica que las lesiones de los tejidos et al., 1998). Moreover, there have been problems to relate
cotiledonales habían alcanzado al tallo y por consiguien- reactions of segregant germplasm under field conditions
te habían ocasionado lesiones de cerca de 1 cm de largo to their response under controlled conditions, where
en dicho órgano. Lo anterior significa que lesiones de probably seedling resistance is being evaluated, whereas,
646 AGROCIENCIA VOLUMEN 35, NÚMERO 6, NOVIEMBRE-DICIEMBRE 2001

más de 1 cm de longitud tienen mayor probabilidad de under field conditions the integrated resistance throughout
progresar rápidamente, cubriendo por completo al tallo the crop cycle af adult plant is measured. For example,
en pocos días, lo que eventualmente ocasiona la muerte under field evaluations, high frequencies of both pre- and
de la planta (Abawi y Pastor-Corrales. 1990). La defini- post-emergence seedling death were not found, an
ción precisa de las categorías de resistencia y de suscep- important component of seedling damage (Miklas et al.,
tibilidad a la pudrición carbonosa no es crítica para eva- 1998). These authors suggested that it is necessary to
luar material segregante de frijol. El problema es definir define and use a suitable selection pressure level to
objetivamente donde situar los grados intermedios de daño facilitate the separation between resistant and susceptible
(valores de 4 a 6 en la escala utilizada). En estudios futu- genotypes. These suggestions indicate that a reduced
ros de la herencia de la resistencia de M. phaseolina en selection pressure could contribute to high frequencies
frijol, para evaluar diferentes hipótesis o modelos of escape to the pathogen and less reproducibility of
genéticos de resistencia al hongo, se tendrá que definir la multiloci models that provide a better explanation of
escala. resistance. Moreover, when resistance is quantitative, it
Las frecuencias de reacción a M. phaseolina en al- is appropriate to assess a great number of individuals over
gunas generaciones F 2 mostraron una distribución multiple environments to identify the resistant genotypes.
aproximada a la distribución normal, mientras que las Therefore, under controlled conditions and using a scale
frecuencias de reacción en las líneas F 3 se ajustaron en that includes few damage degrees, the inheritance of
todos los casos a una distribución normal de probabili- resistance to M. phaseolina is simple, while our results
dades. Miklas et al. (1998) señalaron que las frecuen- under field conditions suggest the action of various genes
cias de reacción que muestran distribuciones normales with additive effects.
son indicadoras de resistencia poligénica a la pudrición Miklas et al. (1998) assessed under field conditions
carbonosa en frijol común. Sin embargo, la informa- the inheritance of resistance to charcoal rot at bean
ción de este trabajo sugiere que en la resistencia a M. recombinant inbred population derived from the cross
phaseolina están involucrados dos loci que explican la between XAN 176 (resistant) and Dorado (susceptible).
mayor parte de la respuesta observada. Se confirmó que Inheritability in restricted-sense was intermediate, with
BAT 477 posee resistencia a M. phaseolina controlada values from 0.53 to 0.57, and frequency distributions of
por dos genes dominantes complementarios (epistasis reactions to the fungus near normal and the absence of
doble recesiva), similar a la exhibida por TLP 19, el discrete classes of segregation were found. These results
otro genotipo resistente al patógeno. Posiblemente, la suggested the presence of quantitative resistance. RAPD
amplitud de frecuencias de reacción a través de los dis- analysis indicated the presence of three to five quantitative
tintos rangos de reacción fue influída por el método de trait loci (QTL) that explained from 12 to 19% of
inoculación empleado en este trabajo, distinto al dise- phenotypical variation. Multiple regression models of
ñado por Olaya et al. (1996), quienes utilizaron una téc- QTL’s explained more than 28% of phenotypical variation
nica de inoculación enfocada a reducir el escape a la detected between recombinant inbred lines. The five
enfermedad, mientras que la técnica utilizada en el pre- QTL’s from resistand parent showed additive effects.
sente estudio reflejó más bien la presión que M. These results are not promising to be used as molecular
phaseolina muestra en condiciones de campo. markers for screening of M. phaseolina resistant
El avance en la obtención de resistencia a M. genotypes from segregant generations, due to the low
phaseolina en los programas de mejoramiento se ha difi- values of explained phenotypical variation. Phenotype
cultado por factores como los procedimientos de inocu- variation may be strongly influenced by variable
lación y por el efecto de factores ambientales en el desa- conditions to pathogen selection pressure level prevalent
rrollo de la enfermedad. Esto parece estar relacionado under field conditions.
con la observación de que la resistencia de campo a M. The variation on genetic basis of the inheritance of
phaseolina es poligénica (Miklas y Beaver, 1994; Miklas resistance could depend on genetic nature of each host and
et al., 1998). Además, han existido problemas para rela- assessment conditions of segregant germplasm. Lodha and
cionar la reacción de germoplasma segregante en campo Solanki (1993) found the presence of epistatic effects in
con su reacción en condiciones controladas, en las cua- resistant genotypes of Cyamopsis tetragonoloba L.;
les es probable que se esté evaluando la resistencia en besides, they found the presence of dominance and
plántula, mientras que en campo en plantas adultas se additivity effects. Meanwhile, Sinhamahapatra and Das
esté cuantificando la resistencia integrada a través de todo (1992) found that sesame (Sesamum indicum L.) has a
el ciclo de cultivo. Por ejemplo, en evaluaciones de cam- dominance component that plays a major role in controlling
po no se observaron altas frecuencias de muerte de charcoal rot resistance (specific combinatorial ability).
plántulas en pre- y post-emergencia, efectos que consti- Lodha and Solanki (1993) determined that the
tuyen una componente importante del daño en las environment has an important role on the expression of
MAYEK-PÉREZ et al.: RESISTENCIA GENÉTICA A Macrophomina phaseolina 647

plántulas (Miklas et al., 1998). Estos autores señalaron charcoal rot resistance, since the inheritability was low
que es necesario definir y utilizar una presión de selec- (less than 38%). Tenkouano et al. (1993) related the
ción adecuada de la enfermedad para facilitar la separa- resistance to charcoal rot in sorghum to absence of plant
ción entre genotipos resistentes y susceptibles. Lo ante- senescence under drought stress. They found that both
rior indica que una presión de selección reducida puede characteristics have the same basis of inheritance and are
contribuir a una mayor frecuencia de escape al patógeno dominant; moreover, both characteristics are influenced
y, por tanto, a una menor reproducibilidad de modelos by dominant and recessive epistatic interactions between
multiloci que expliquen mejor la resistencia. Además, si two loci. No problems were reported since they carried
la resistencia es de tipo cuantitativo, es conveniente eva- out a Mendelian analysis of their data. Nevertheless
luar un gran número de individuos en ambientes múlti- previous works suggested the presence of polygenic
ples de selección para identificar, a los genotipos resis- resistance in both characteristics and heterogenuos
tentes. Por tanto, en condiciones controladas y con el uso genotypes did not segregate on discrete classes, due to
de una escala que considere pocas clases de grados de reaction ranks to the disease in resistant plants did not
daño, la herencia de la resistencia a M. phaseolina es sim- overlap with those of susceptible germplasm. De and
ple, mientras que los resultados obtenidos en condicio- Kaiser (1991) performed a genetic analysis of resistance
nes de campo sugieren la acción de varios genes con efec- to M. phaseolina in jute (Corchorus sativus L.) and they
tos aditivos. found the predominance of additive effects and the
Miklas et al. (1998) evaluaron, en condiciones de cam- dominance of resistance, related to high general and
po, la herencia de la resistencia a la pudrición carbonosa specific combinatorial abilities.
en frijol en una población endogámica recombinante de- Further works should include optimum environmental
rivada de la cruza entre XAN 176 (resistente) y Dorado conditions for an homogenous selection pressure level to
(susceptible). La heredabilidad en sentido estricto fue the fungus and favorable climate condition for its
intermedia, con valores de 0.53 a 0.57, y se encontró una appropriate development, to perform proper assessments
distribución de frecuencias de reacción al hongo cercana of bean germplasm reactions to M. phaseolina and obtain
a la normal, con la ausencia de clases discretas de segre- useful information to be applied in breeding programs.
gación, lo que indicó la presencia de resistencia de tipo
cuantitativo. El análisis con ADN polimórfico amplifica- CONCLUSIONS
do al azar señaló la presencia de tres a cinco loci de ca-
racteres cuantitativos (LCC) que explicaron de 12 a 19% The inheritance of resistance to M. phaseolina in bean
de la variación fenotípica observada. Los modelos de re- is determined by two pairs of dominant genes with
gresión múltiple de los LCC explicaron más de 28% de complementary effects (double recessive epistasis) and
la variación fenotípica observada entre líneas it is possible that minor genes influence the resistance to
endogámicas recombinantes. Los cinco LCC encontra- the pathogen.
dos en el progenitor resistente mostraron efectos aditi-
vos. Estos resultados no son prometedores en cuanto a la –End of the English version–
utilización de marcadores moleculares para la selección
de genotipos resistentes a M. phaseolina en generacio- pppvPPP
nes segregantes, dados los bajos valores de variación
fenotípica explicada. Ésta a su vez parece estar fuerte- Lodha y Solanki (1993) encontraron que el ambiente
mente influida por las condiciones variables de la pre- tiene una función importante en la expresión de la resis-
sión de selección del patógeno prevalecientes en condi- tencia a la pudrición carbonosa, debido a que la
ciones de campo. heredabilidad de la misma fue baja (menor a 38%).
La variación en resultados, en cuanto a la determina- Tenkouano et al. (1993) relacionaron la resistencia a la
ción de la base genética de la herencia de la resistencia, pudrición carbonosa del sorgo con la falta de senescencia
puede depender de la naturaleza genética de cada de la planta en condiciones de déficit hídrico. Encontra-
hospedante y de las condiciones de evaluación del mate- ron que ambas características se heredan de igual forma
rial segregante. Lodha y Solanki (1993) determinaron la y de manera dominante, además de la presencia de
presencia de efectos epistáticos en genotipos resistentes interacciones epistáticas dominantes y recesivas entre dos
de Cyamopsis tetragonoloba L., además de la presencia loci. Dichos autores no encontraron problemas en el aná-
de efectos de dominancia y aditividad. Sinhamahapatra y lisis mendeliano de la información; no obstante los in-
Das (1992) observaron que en ajonjolí (Sesamum indicum formes previos de la existencia de resistencia poligénica
L.) el componente de dominancia tiene una función im- a ambas características evaluadas y a que los genotipos
portante en el control de la resistencia a la pudrición heterogéneos no segregaron en clases discretas, debido
carbonosa (aptitud combinatoria específica). a que el rango de reacciones a la enfermedad en plantas
648 AGROCIENCIA VOLUMEN 35, NÚMERO 6, NOVIEMBRE-DICIEMBRE 2001

resistentes no se traslapó con el de las susceptibles. De y Schoonhoven A. y M. A. Pastor-Corrales (comps.). Cali, Colom-
Kaiser (1991) efectuaron un análisis genético de la resis- bia. 56 p.
De, D. K., and S. A. K. M. Kaiser. 1991. Genetic analysis of resistance
tencia a M. phaseolina en yute (Corchorus sativus L.), to stem rot pathogen (Macrophomina phaseolina) infecting jute.
mostrando la predominancia de efectos aditivos y resis- Pesq. Agrop. Bras. 26: 1017-1022.
tencia heredada en forma dominante, así como altas apti- Lodha, S. and K. R. Solanki. 1993. Inheritance of resistance to dry
tudes combinatorias general y específica. root rot in cluster bean. Indian Phytopathol. 45: 430-433.
Mayek-Pérez, N., C. López-Castañeda, J. A. Acosta-Gallegos, and J.
En trabajos futuros es conveniente probar las condi- Cumpeán-Gutiérrez. 1996. Reaction to Macrophomina phaseolina
ciones ambientales óptimas de presión de selección ho- in common beans (Phaseolus vulgaris L.). In: Martínez-Soriano,
mogénea del hongo y del clima favorable para su ade- J. P. R. (comp.). Proceedings XXXVI Annual Meeting of the
cuado desarrollo, a fin de obtener estimaciones correctas American Phytopathological Society-Caribbean Division.
Guadalajara, México. p. 010.
de la reacción del germoplasma de frijol a M. phaseolina, Mayek-Pérez, N., C. López-Castañeda y J. A. Acosta-Gallegos. 1997.
de manera que la información obtenida sea aplicable en Variación en características culturales in vitro de aislamientos de
programas de mejoramiento genético. Macrophomina phaseolina y su virulencia en frijol. Agrociencia
31: 187-195.
Miklas, P. N., and J. S. Beaver. 1994. Inheritance of field resistance to
CONCLUSIONES ashy stem blight in dry bean. Annu. Rep. Bean Improv. Coop. 37:
233-234.
La herencia de la resistencia a M. phaseolina en frijol Miklas, P. N., V. Stone, C. A. Urrea, E. Johnson, and J. S. Beaver.
está determinada por dos pares de genes dominantes con 1998. Inheritance and QTL analysis of field resistance to ashy
stem blight in common bean. Crop Sci. 38: 916-921.
efectos complementarios (epistasis doble recesiva), y exis- Olaya, G., G. S. Abawi, and N. F. Weeden. 1996. Inheritance of the
te la posibilidad de que genes con efectos menores influ- resistance to Macrophomina phaseolina and identification of
yan también en la resistencia al patógeno. RAPD markers linked to the resistance genes in beans.
Phytopathology 86: 674-679.
Pastor-Corrales, M. A., and G. S. Abawi. 1988. Reactions of selected
AGRADECIMIENTOS bean accessions to infection by Macrophomina phaseolina. Plant
Dis. 72: 39-41.
Este trabajo fue financiado por el Consejo Nacional de Ciencia y Singh, S. P. 1982. A key for identification of different growth habits of
Tecnología (CONACYT) de México (Proyecto 3230P-B9607). Los Phaseolus vulgaris L. Annu. Rep. Bean Improv. Coop. 25: 92-95.
Singh, S. P., P. Gepts, and D. G. Debouck. 1991. Races of common
autores agradecen a R. Romero-Córdova, G. Esquivel-Esquivel, R. bean (Phaseolus vulgaris, Fabaceae). Econ. Bot. 45: 379-396.
Rosales-Serna y A. Gutiérrez-Larrazábal por su apoyo técnico. N. Sinhamahapatra, S. P., and S. N. Das. 1992. Combining ability for
Mayek-Pérez agradece al CONACYT la beca otorgada para realizar resistance to charcoal rot [Macrophomina phaseolina (Tassi)
estudios doctorales en el Colegio de Postgraduados. Goid.] in sesame. Indian J. Genet. 52: 261-263.
Songa, W., J. Hillocks, A. W. Mwango’mbe, R. Buruchara, and W. K.
Ronno. 1997. Screening common bean accessions for resistance
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