EVOLUCIÓN DE LA ESTELA:

Según los botánicos más antiguos, el haz vascular es la unidad fundamental en el

sistema vascular de pteridofitos y plantas superiores. Van Tieghem y Douliot
(1886) interpretaron el cuerpo de la planta de una planta vascular de manera
diferente.
Según ellos, las partes fundamentales de un brote son la corteza y un cilindro
central se conoce como estela. El nombre de estela se ha derivado de una palabra
griega que significa pilar, columna. De esta manera, la estela se define como un
cilindro vascular central, con o sin médula y delimitada por la endodermis de la
corteza. Van Tieghem y Douliot (1886) reconocieron solo tres tipos de estelas.
También pensaron que los brotes monostélicos eran raros en comparación con los
brotes poliestélicos. Es un hecho establecido que todos los brotes son
monostélicos y las condiciones poliestélicas rara vez ocurren.

Esta se basa en la teoría estelica, en la que dice lo siguiente: a estela más primitiva sería la
detipo PROTESTELA, que consiste en un cilindro vascular cuyo interior se encuentra el
xilema,rodeado por un cilindro de floema y por último lugar rodeado por la endodermis.
Este tipo de estela se daría en los helechos más primitivos, hoy ya extintos.
De la protostela surgiría una variante que es la ACTINOSTELA, la variación es muy leve,
yaque consiste en que el xilema central tiene forma lobulada o estrellada a diferencia de la
formacircular que existe en la protostela. La PLECTOSTELA consiste en que el tejido
floemático interrumpe el xilema de manera queestequeda con una distribución
discontinua; en cualquiera de estos casos la estela es maciza, es decir,carece de médula.
A partir de la protostela, otras modificaciones serían: En primer lugar la SIFONOSTELA
ECTOFLOEMÁTICA que consiste en la aparición de unamédula interna por dentro del xilema
y que recibe el nombre de médula. A partir de aquí sí crece una segunda capa de floema
hacia el interior, recubierta internamente por otra endodermis que lasepare de la médula
llegamos al caso de la SIFONOSTELA ANFIFLOEMÁTICA, estaestructura puede fragmentarse
de manera que el anillo continuo presente unas estructurasaisladas separadas del resto del
cilindro por la llamada ventana foliar, a esa pequeña estructuraaislada se la denomina
traza foliar y al conjunto se le llama SOLENOSTELA ANFIFLOEMÁTICA. Sí la fragmentación
es mayor se habla de DICTIOSTELA y a cada uno de los fragmentos se ledenomina
meristela.
Una tercera vía es la siguiente: A partir de la sifonoestela ectofloemática se produce
unafragmentación que afecta en primer lugar solo al xilema, formándose entre porción y
porción delxilema una serie de radios medulares; a este tipo de estela se le llama
SIFONOSTELA.Sí la fragmentación alcanza también al floema hablamos de EUSTELA. Y por
último cuando lafragmentación se hace tan grande que lo que tenemos es numerosos haces
vasculares formadospor un poco de xilema y un poco de floema llegamos a la ATACTOSTELA

A. Protostele:
Jeffrey (1898), por primera vez, señaló la teoría stelar desde el punto de vista de la
filogenia. Según él, el tipo primitivo de la estela es la protostele. En la protostele, el tejido
vascular es una masa sólida y el núcleo central del xilema está completamente rodeado por
una capa de floema. Esta es la estela más primitiva y más simple.
 Hay varias formas de protostele que son las siguientes:

1. Haplostele:

Este es el tipo más primitivo de protostele. Aquí, el núcleo central sólido y liso del xilema
está rodeado por una capa de floema, por ejemplo, Salaginella sp.

2. Actinostele:

Esta es la modificación del haplostele y algo más avanzada en tener el núcleo central del
xilema con costillas radiantes, por ejemplo, Psilotum sp.

3. Plectostele:

Este es el tipo más avanzado de protostele. Aquí, el núcleo central del xilema se divide en
varias placas separadas dispuestas paralelas entre sí. El floema alterna el xilema, por
ejemplo, Lycopodium sp.
 4. Estela de médula mixta:

Aquí los elementos del xilema (es decir, las traqueidas) se mezclan con las células
parenquimatosas de la médula. Este tipo se encuentra en los fósiles primitivos y los
helechos vivos. Se trata de tipos transicionales entre los protoesteles verdaderos y los
sifonosteles, por ejemplo, Gleichenia sp., Osmunda sp.

B. Siphonostele:
Esta es la modificación de la protostele. Una estela en la que se medula el protostele se
conoce como siphonostele. Dicha estela contiene una región vascular tubular y una región
central parenquimatosa. Jeffrey (1898) interpretó que la porción vascular del siphonostele
que posee una región parenquimatosa se conoce como una brecha inmediatamente sobre la
traza de la rama solo o inmediatamente sobre la traza de la hoja y la rama.

Sobre la base de estas brechas de ramas y hojas, Jeffrey (1910) distinguió dos tipos de
sifonosteles. Sin embargo, en un tipo, los huecos de las hojas no se encuentran y se conocen
como sifonosteles cladosifónicos. En el otro tipo, tanto las hojas como las ramas están
presentes y se conocen como sifonosteles filosóficos.
Jeffrey (1902, 1910 y 1917) interpretó la evolución del sifonostele a partir de la protostele
de la siguiente manera: Sostuvo que el parénquima encontrado internamente en el floema y
el xilema se originó en la corteza.

Los partidarios de esta teoría creen que la endodermis interna que se encuentra en la cara
interna del tejido vascular y el parénquima rodeado por esta endodermis se originó en la
corteza. Según Jeffrey y otros partidarios de esta teoría, los sifonosteles con endodermis
interna son más primitivos que los que no tienen una endodermis interna.

Se cree que los sifonosteles que no poseen la endodermis interna se originaron por
desintegración de la endodermis interna durante la evolución.

De acuerdo con la teoría propuesta por Boodle (1901) y Gwynne-Vaughan (1903), el

sifonostele ha evolucionado desde la protostele por una transformación del tejido vascular
interno en parénquima.

Un sifonostele puede ser de los siguientes tipos:

1. Ectofloico:
En este tipo de sifonostele, la médula está rodeada por un cilindro de xilema concéntrico y,
junto al xilema, el cilindro del floema concéntrico.

2. Amphiphloic:

En este tipo de sifonostele, la médula está rodeada por el tejido vascular. El cilindro del
floema interno concéntrico rodea la médula central. Al lado del floema interno está el
cilindro del floema externo, por ejemplo, Marsilea.

D. Dictyostele:
En los siphonosteles más avanzados de Pteropsida, las brechas sucesivas pueden
superponerse entre sí. Brebner (1902) llamó a los sifonosteles con espacios superpuestos
como dictyosteles. En tales casos, la porción intermedia del tejido vascular meristele es de
tipo protoestélico. El dictyostele con muchos meristeles parece una malla cilíndrica.

E. Estela policíclica:
Este tipo de organización stelar es la más compleja de todas las pteridofitas. Este tipo de
estelas son de estructura sifonostélica. Cada una de estas estelas posee un sistema vascular
interno conectado con un sifonostele externo. Tales conexiones se encuentran siempre en el
nodo. Una estela policíclica típica posee dos o más anillos concéntricos de tejido vascular.
Esto puede ser un solenostele o un dictyostele. Dos anillos concéntricos de tejido vascular
se encuentran en Pteridium aquilinum y tres en Matonia pectinata.

F. Eustele:
Según Brebner (1902) hay una modificación más del siphonostele, conocido como eustele.
Aquí el sistema vascular consiste en un anillo de haces vasculares colaterales o
bicollaterales situados en la periferia de la médula. En tales estelas, las áreas
interfasciculares y los huecos de las hojas no se distinguen entre sí muy claramente. El
ejemplo de este tipo es Equisetum.

protoestela cuando los haces vasculares forman un cilindro só lido y sifonostela cuando los
haces vasculares se disponen formando un tubo en cuyo interior hay paré nquima medular.
Una variante de la sifonostela son las eustelas en las que la pared del tubo es discontinua y
está formada por haces vasculares

PROTOSTELA

La protostela es una columna sólida de tejidos vasculares ubicada en posición

central. Es el tipo más simple y el más primitivo filogenéticamente, se la encontró
en plantas fósiles como Psilophyton, Pteridofita de la era Paleozoica. Se encuentra
en algunas Pteridofitas actuales, como Psilotum, Gleichenia, también en tallos de
angiospermas acuáticas (hidrófitas sumergidas) y en raíces primarias de plantas
con semilla.

Variantes de protostela: cuando la columna de xilema tiene forma

estrellada en transcorte, recibe el nombre de actinostela. Cuando el
xilema está fraccionado en varias placas, se habla de plectostela.

2) SIFONOSTELA

El sistema vascular tiene forma de tubo, envolviendo una médula parenquimática.

No presenta lagunas foliares. Según la posición del floema, se distinguen dos
tipos:
Sifonostela anfifloica: con floema por fuera y por dentro, sin lagunas foliares. Es
exclusiva de Pteridophyta (Gleicheniaceae, Schizaceae, Marsileaceae).

Sifonostela ectofloica: el floema se encuentra por fuera del xilema, se encuentra

en los tallos de algunas Pteridophyta y en raíces de Spermatophyta. En los ejes
de algunas angiospermas leñosas los haces vasculares se encuentran tan
próximos entre sí que parecen formar una sifonostela ectofloica, que fue
denominada como pseudosifonostela(Beck 1982).

EUSTELA

El sistema vascular consta de haces vasculares organizados en simpodios,

dispuestos alrededor de una médula. Las lagunas foliares pueden o no estar
delimitadas (Gimnospermas, Dicotiledóneas), según que el sistema vascular
sea cerrado o abierto. Los haces vasculares son abiertos, con cámbium
fascicular, ya que la mayoría de estas plantas presenta crecimiento secundario.

3a. Atactostela. Es una variante de la eustela, característica de

las Monocotiledóneas, con haces vasculares colaterales o concéntricos
esparcidos regularmente en todo el tallo debido a su recorrido
longitudinal sinuoso. Los haces vasculares son cerrados, ya que este
grupo de plantas no presenta crecimiento secundario.
Actualmente se sabe que la estela de las plantas con semilla
(Spermatophyta) no ha evolucionado a partir de la sifonostela de los
helechos, sino que se formado por fragmentación de una protostela, del
tipo hallado en las primeras plantas con semilla (Progimnospermas)
**Eustela
Tipos de haces vasculares. (a) Los patrones de haz vascular se clasifican según la colocación
de los haces vasculares en la estela. En la protostele, un haz vascular se encuentra en la
parte central de la estela. En el siphonostele, se muestran los paquetes vasculares
individuales. El sifonostele se clasifica principalmente en dos grupos: el eustele y el
atactostele. En el eustele, los haces vasculares se colocan en el anillo concéntrico en la
estela. En el atactostele, los haces vasculares se colocan en un patrón disperso. (b) Los
haces vasculares se clasifican principalmente en cuatro grupos según la disposición de
La estela del tallo permanece conectada con la de la hoja mediante una conexión
vascular conocida como suministro de la hoja.
Las estelas pueden ser de los siguientes tipos:

Protoestela: cilindro formado por xilema y floema sin médula.

Sifonostela: cilindro formado por xilema y floema con médula.

Sifonostela anfifloica: el cilindro está formado por floema externo e interno al xilema.

Actinostela: disposición alterna y radiada del xilema y floema adoptando el xilema forma
estrellada. La médula puede estar ocupada por el xilema.

Eustela: disposición de los haces vasculares colaterales o bicolaterales abiertos,

ordenados en un ciŕ culo y separados por radios medulares.

Atactostela: disposición de los haces vasculares colaterales cerrados, desordenados en

el parénquima.